Fotorrespiración

Artículo principal: Fotorrespiración.

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo

propio de las CAM.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante
la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces
cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas
concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad

como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia
de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni
NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula
de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido
glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción
de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y
agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa
a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico
(este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y
otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama
mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido
de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico
(PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada
por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido

oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el
dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello,
en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa

Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo
ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a
las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas
CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general,
las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas
desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas
temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo
apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.
Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las
condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante
la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando
dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce
la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una
acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el
día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el
orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y
el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se
convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y
reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en
términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por
unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la
adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio
desértico, aunque a costa de una menor productividad.

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar

su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo
CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el
ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que

forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas.
De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de
varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de
pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés

Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es
donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de
electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento
diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de
primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm
y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una
gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción,
la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.

 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la
luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran
las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe
ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la
bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa
como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila:
la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas
originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el

electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico.
En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la
energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la
energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al
que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de
resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el
espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del
segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor
longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que
la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene
la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento
fotosintético.
Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el

aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.

 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida

dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de
penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad
luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se
sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una
igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la
saturación lumínica.

 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor

producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que
también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de
oscuridad.

 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire

disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante
la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de
este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la
concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces
que las C3.
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas
en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a
las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos
que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen
estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la
longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente
reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa
cíclica.