Comunidades Microbianas Agregadas Del Suelo - Hacia La Comprensión de Las Interacciones Del Microbioma A Escalas Biológicamente Relevantes

16/9/21 9:53 Comunidades microbianas agregadas del suelo: hacia la comprensión de las interacciones del microbioma a escalas biológicamente r…
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crossm
Comunidades microbianas agregadas del suelo: Hacia

Comprender las interacciones del microbioma a nivel biológico
Escalas relevantes
Regina L. Wilpiszeski, un Jayde A. Aufrecht, un Scott T. Retterer, un Matthew B. Sullivan, b, d David E. Graham, un Eric M. Pierce, c
Olivier D. Zablocki, b Anthony V. Palumbo, a Dwayne A. Eliasa
a División de Biociencias, Laboratorio Nacional Oak Ridge, Oak Ridge, Tennessee, EE. UU.
b Departamento de Microbiología, Universidad Estatal de Ohio, Columbus, Ohio, EE. UU.
c División de Ciencias Ambientales, Laboratorio Nacional de Oak Ridge, Oak Ridge, Tennessee, EE. UU.
d Departamento de Ingeniería Civil, Ambiental y Geodésica, Universidad Estatal de Ohio, Columbus, Ohio, EE. UU.
RESUMEN Los suelos contienen una maraña de minerales, agua, nutrientes, gases, raíces de plantas,
materia orgánica en descomposición y microorganismos que trabajan juntos para ciclar nutrientes
ents y apoyan el crecimiento de plantas terrestres. La mayoría de los microorganismos del suelo viven en periodos
comunidades interconectadas estrechamente asociadas con los agregados del suelo, es decir, pequeñas
(2 mm), grupos de minerales y carbono orgánico fuertemente unidos que persisten
a través de interrupciones mecánicas y eventos de humectación. Su estructura espacial es importante
importante para el ciclo biogeoquímico, y no podemos predecir de manera confiable la actividad biológica del suelo
vínculos y variabilidad mediante el estudio de suelos a granel solo. Para comprender completamente la biogeo-
procesos químicos que operan en los suelos, es necesario comprender el micrómetro
interacciones de escala que ocurren entre las partículas del suelo y sus habitantes microbianos.
Aquí, revisamos el estado actual del conocimiento sobre el agregado microbiano del suelo.
comunidades e identificar áreas de oportunidad para estudiar los ecosistemas del suelo a escala
relevante para las células individuales. Presentamos un marco para entender el agregado
comunidades como "pueblos microbianos" que se conectan periódicamente a través de la humectación
eventos, lo que permite la transferencia de material genético, metabolitos y virus. Nosotros deseamos
Escriba estrategias tanto de arriba hacia abajo (toda la comunidad) como de abajo hacia arriba (reduccionista)
por estudiar estas comunidades. Comprender esto requiere combinar "sistemas modelo
tem ”(por ejemplo, desarrollo de agregados artificiales comunitarios simulados), observación de campo
servicios de comunidades naturales, y un estudio más amplio de las interacciones comunitarias para
incluir miembros de la comunidad poco estudiados, como los virus. Los estudios iniciales sugieren que
Los enfoques basados en agregados son el siguiente paso crítico para desarrollar una
Entender cómo las interacciones geoquímicas y comunitarias gobiernan la composición microbiana.
Cita Wilpiszeski RL, Aufrecht JA, Retterer
estructura comunitaria y ciclo de nutrientes en el suelo. ST, Sullivan MB, Graham DE, Pierce EM, Zablocki
OD, Palumbo AV, Elias DA. 2019. Agregado de suelo
comunidades microbianas: hacia
PALABRAS CLAVE comunidades microbianas, suelo, agregado de suelo, virus comprender las interacciones del microbioma en
escalas biológicamente relevantes. Entorno de aplicación
Microbiol 85: e00324-19. https://doi.org/10
Los S
.1128 / AEM.00324-19 .
redes que sustentan la vida terrestre en la Tierra, reciclando los nutrientes que sustentan la Editor Volker Müller, Universidad Goethe
aceites y sus comunidades microbianas residentes forman la base trófica de los alimentos. Fráncfort del Meno
crecimiento de los productores primarios y proporcionar las rutas elementales del ciclo de
Este es un trabajo del gobierno de los EE. UU. Y es
ducción y degradación. Los procesos microbianos del suelo cambian la biogeoquímica orgánica no sujeto a protección de derechos de autor en el
subproductos de la muerte y la descomposición de esos niveles tróficos superiores a la Estados Unidos. Pueden aplicarse derechos de autor extranjeros.
formas inorgánicas de carbono, nitrógeno, fósforo y otros nutrientes que impulsan a las plantas Dirigir correspondencia a Dwayne A. Elias,
eliasda@ornl.gov.
crecimiento. Por lo tanto, la productividad del suelo se puede utilizar como un indicador de la salud del ecosistema ( 1) , con
Manuscrito aceptado publicado en línea el 10 de mayo
suelos productivos que apoyan la generación de biomasa a través de los niveles tróficos. Aprovechando estos
2019
Los procesos pueden ayudar a satisfacer las crecientes demandas de productividad agrícola y ecosistema. Publicado 1 de julio de 2019
salud, pero esto primero requiere una comprensión más profunda de la función del microbioma del suelo,
Julio de 2019 Volumen 85 Edición 14 e00324-19 Microbiología aplicada y ambiental aem.asm.org 1

Descargado de https://journals.asm.org/journal/aem el 16 de septi
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Minireview Microbiología aplicada y ambiental
incluyendo la naturaleza física, química y arquitectónica de la matriz del suelo y la vida
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 1/15
características históricas de los organismos microbianos que contiene. Variabilidad a través de escalas de longitud
hace que sea un desafío desarrollar una comprensión predictiva de los procesos microbianos del suelo,
pero se ha demostrado que las relaciones estructura-función de la comunidad microbiana influyen
presencia de ciclos geoquímicos en una amplia gama de entornos ( 2) . Es importante destacar que la dinámica
los factores que controlan el metabolismo microbiano en el suelo no son capturados por estudios de fase masiva.
Estudios que dan cuenta de la organización espacial a escala micrométrica del medio ambiente del suelo.
ayudarnos a comprender mejor los controles sobre el ciclo biogeoquímico del suelo.
En las escalas espaciales más relevantes para la biogeoquímica microbiana, los suelos son principalmente
compuesto de microagregados (250 μm), que unen el carbono orgánico del suelo y protegen
de eliminación por erosión, y de macroagregados (0,25 a 2 mm), que limitan el oxígeno
difusión y regular el flujo de agua ( 3-7 ). Estas escalas de longitud son particularmente importantes
en la configuración de las interacciones microbianas, ya que los residentes microbianos ocupan nichos especializados
dentro de la estructura agregada, con microorganismos activos que viven tanto dentro como
entre partículas agregadas (8 –10 ). Tales interacciones espaciales también son cruciales para la
transmisión de virus entre poblaciones microbianas, que se prevé que influyan
Conocer la estructura, función, estabilidad y evolución de las comunidades microbianas a través de
lisis inducida y transferencia horizontal de genes ( 11). La compleja retroalimentación entre min
La eralogía y la biología comienzan durante la formación de agregados y continúan a lo largo de la vida.
del suelo, estabilizando la arquitectura a microescala e impulsando el ciclo geoquímico en
la matriz del suelo ( 12-14).
Aquí, revisamos el estado actual del conocimiento sobre el agregado microbiano del suelo.
comunidades e identificar áreas de oportunidad para desarrollar una comprensión más profunda
de los ecosistemas del suelo a esta escala. Presentamos un marco para entender el agregado
comunidades como "pueblos microbianos" que se conectan periódicamente a través de la humectación
eventos, lo que permite la transferencia de material genético, metabolitos y virus. Ambos
Se están aplicando estrategias de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba para estudiar estas comunidades, es decir,
aquellos que aíslan las comunidades microbianas intactas de los entornos naturales y crean
comunidades agregadas artificiales para la prueba de hipótesis, respectivamente. Caracterizando
comunidades a nivel de agregados individuales será instructivo para la comprensión
cómo las interacciones geológicas / geoquímicas y comunitarias gobiernan la comunidad microbiana
estructura y ciclo de nutrientes en el suelo.
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS ÁRIDOS DEL SUELO

Los suelos generalmente se pueden ver como una estructura tridimensional compleja que consta de
de agregados empaquetados y espacios porosos (Fig . 1) (9, 15, 16). Los agregados comprenden clústeres
de partículas minerales y carbono orgánico en el que las fuerzas que sostienen las partículas
juntos dentro de un agregado son mucho más fuertes que las fuerzas entre adyacentes
agregados, permitiendo que las estructuras persistan a través de eventos de humectación y mecánicas
alteraciones del suelo a granel (17 ). Estos agregados se ensamblan jerárquicamente para crear
Redes de partículas y cavidades que se conectan periódicamente durante la humectación.
eventos, que a su vez crean un flujo variable de agua y nutrientes a los que se puede acceder
por organismos del suelo. Por tanto, la arquitectura de un suelo en particular influye en las interacciones
entre plantas, microbios y la matriz del suelo.
Agregados del suelo, clasificados como microagregados (250 μm) o macroagregados
compuertas (0,25 a 2 mm), autoorganizadas a partir de arcillas, carbonatos y otras partículas minerales
derivan de la roca erosionada y están unidos por una combinación de electrostática
interacciones y materia orgánica incrustada (15 , 18-20). Los microagregados pueden soportar
fuertes tensiones mecánicas y fisicoquímicas, lo que les permite persistir en los suelos durante
décadas ( 19, 20). Los microagregados pequeños se ensamblan en macroagregados progresivamente más grandes.
agregados que se mantienen unidos por complejos organominerales de hongos, raíces o derivados orgánicos
importar. La forma resultante, distribución, contenido de materia orgánica y flujo de agua.
La forma y el tamaño del canal a través y alrededor de los agregados forman la unidad base de
relaciones estructura-función en la mayoría de los suelos (15 , 21-23).
La distribución y abundancia relativa de micro y macroagregados también influyen
tener en cuenta las propiedades a granel de un suelo, incluido el contenido de carbono orgánico, el contenido de agua y
Julio de 2019 Volumen 85 Edición 14 e00324-19 aem.asm.org 2

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FIG 1 Esquema simplificado del horizonte del suelo y macro y microagregados del suelo. Propiedades importantes
incluyen la química local, el área de la superficie, el tamaño de los poros dentro y entre los agregados, la rugosidad de la superficie y
Conectividad POM, materia orgánica particulada.
disponibilidad de nicho. Los interiores de los agregados pueden exhibir propiedades distintas de las
matriz circundante. Por ejemplo, el perfil de microsonda de macroagregados muestra
gradientes agudos en las concentraciones de O 2 a través de partículas de escala milimétrica, con un
forman una distribución espacial que se cree que está vinculada al carbono orgánico ( 6) . Estos a pequeña escala
Los hábitats pueden variar en la estructura física de los poros, la conectividad, la geoquímica y el agua.
contenido, proporcionando nichos espacialmente heterogéneos para que los ocupen los microorganismos. Esta
a su vez, puede producir comunidades microbianas distintas que están directamente influenciadas y
formado por estos factores abióticos, lo que resulta en distintas actividades metabólicas.
Las asociaciones con estructuras agregadas son la regla más que la excepción ( 24,
25) . La mayoría (90%) de las bacterias del suelo se asocian con macroagregados, y la mayoría (70%)
viven dentro de microagregados ( 26) . Las células tienden a agruparse unas con otras, y menos de
El 1% de la superficie del suelo disponible suele estar colonizada por microbios del suelo (27 ). Algunos
Las células quedan atrapadas dentro de la matriz mineral durante la formación de agregados, mientras
otros colonizan el exterior del agregado durante sucesivos eventos de humectación ( 28) . los
La porosidad y conectividad de los agregados están influenciadas por la diversidad de bacterias y
hongos presentes durante la formación (12 ). La estructura del suelo resultante a su vez crea una
retroalimentación entre el hábitat y el habitante, que influye en la actividad microbiana futura ( 13, 14).
Por lo tanto, los agregados sirven como la unidad funcional de un ecosistema del suelo. El emergente
Las propiedades que surgen de las interacciones microbianas a estas escalas influyen en la geoquímica
istría y ciclo elemental dentro del medio ambiente del suelo. Interacciones entre micro-

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TABLA 1 Escalas de longitud relevantes para interacciones entre partículas de suelo y microbios
Tamaño (m) Relevancia biológica Relevancia del suelo Interacción

1 Tamaños de partículas virales, una E. coli células se deforman
La rugosidad de la superficie de las partículas promueve la selectividad
Lisogenia y transferencia de genes, d bacteriana
(300 millas náuticas) b adhesión de especies bacterianas específicas deformación de la forma, superficie b
(10–100 nm) c adjunto c
1-2 Tamaño de la célula bacteriana b Poros dentro de los microagregados del suelo e Fijación de nitrógeno f
1-15 Hifas fúngicas diam, g biopelícula bacteriana Los micelios fúngicos refuerzan la tracción agregada
espesor en arena (0,12 mm de diámetro) h fuerza, i biopelícula bacteriana EPS
la producción une las partículas del suelo j
10-30 Distancia a la que la mayoría de las células bacterianas Los poros entre los microagregados del suelo, pueden Desnitrificación, l bacterias sensibles al quórum
ocurren interacciones (20 μm) k retener el agua contra la gravedad durante múltiples exhiben división celular inhibida m
días e
a Williamson et al. ( 134) .
b Männik y col. ( 137) .
c Hol y Dekker ( 127) .
d Canchaya et al. ( 64) .
e Watt y col. ( 36) .
f Chotte et al. ( 44) .
g Friese y Allen ( 138) .
h O et al. (139) .
i Rillig y col. (140) .
j Alami y col. ( 141) .
k Raynaud y Nunan ( 35) .
l Lensi y col. (43) .
m Boedicker y col. ( 142) .
Los organismos pueden tener efectos no aditivos en los ciclos geoquímicos de manera que funcional
Las respuestas a las perturbaciones en el medio ambiente son más que la suma de las
partes microbianas; Las interacciones sinérgicas o competitivas entre taxones pueden afectar
funciones bólicas relativas a organismos cultivados de forma aislada. Por ejemplo, cocul-
turas pueden degradar la biomasa lignocelulósica de manera más eficiente que la misma especie en
monocultivo, con eficiencias de degradación que aumentan hasta 18 veces en
cocultivo en relación con los monocultivos constituyentes (29 ). Este fenomeno esta bien
se conoce a partir de estudios de sedimentos a granel y cultivos de laboratorio, pero se sabe menos acerca de cómo
Las interacciones comunitarias impulsan los matices del ciclo geoquímico dentro de estructura estructurada.
ambientes como agregados del suelo. Los controles dinámicos específicos en estos de forma variable
Los nichos conectados no pueden caracterizarse bien estudiando suelos a granel solo.
IMPACTOS DE LA ESTRUCTURA AGREGADA EN LAS COMUNIDADES DEL SUELO
La mayoría de los estudios de comunidades microbianas del suelo hasta la fecha se han centrado en homogeneizados
muestras o aislados de monocultivo, pero las poblaciones microbianas naturales existen en complejos
asociaciones físicas. Las interacciones de célula a célula pueden alterar en gran medida el metabolismo de la comunidad.
y el ciclo de nutrientes debido a la expresión génica diferencial impulsada tanto por la geoquímica
y subproductos de microorganismos vecinos (30 - 32). Por ejemplo, sintrófico
Las relaciones entre las bacterias fermentativas y las arqueas metanogénicas permiten
descomposición de moléculas orgánicas complejas y contribuir al ciclo del carbono en los suelos ( 33) .
Un estudio metagenómico predijo la abundancia generalizada de la enzima hidrogenasa en
suelos (34 ), lo que sugiere orden corto H 2 transferencia entre los microorganismos colocalized. Células
deben estar en estrecho contacto entre sí para que se produzcan intercambios sintróficos, y
El entorno geoquímico puede variar drásticamente en esas mismas distancias cortas ( 35) .
Desde una perspectiva microbiana, las escalas de longitud relevantes sobre las cuales estas interacciones
ocurren son mucho más pequeños que los capturados por muestras de suelo a granel.
Los agregados no solo pueden estabilizar a los miembros microbianos y mejorar la comunidad
interacciones, pero las asociaciones agregadas también pueden cambiar la función de la comunidad y
rasgos microbianos a través del confinamiento espacial. A través de estructuras agregadas, espacios porosos
puede oscilar entre 10 y 30 μm en espacios de poros entre agregados (es decir, las superficies de
agregados) a 1 a 2 μm dentro de los poros intraagregados ( Tabla 1) ( 9, 36). La difusión de
los gases y solutos en los suelos depende del tamaño y volumen de los poros, así como del tamaño de los poros.
conectividad y saturación de agua. Los coeficientes de difusión de gas efectivos disminuyen rápidamente
con disminución del tamaño de los poros y aumento de la saturación (37 ). Las tasas de difusión de solutos son

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FIG 2 Dibujo conceptual de micro y macroagregados aislados durante condiciones secas (izquierda) y condiciones húmedas (derecha).
Las condiciones húmedas permitirían la dispersión nutricional, microbiana, viral y de metabolitos.
más alto en suelos saturados, pero las condiciones de sequía pueden aislar eficazmente los microorganismos
en los poros de nutrientes o señales disueltos (38 , 39 ). Dado que la difusividad efectiva es directamente
correlacionado con la porosidad y la geometría intraporo, a escalas de longitud micrométrica, el
El transporte difusivo de moléculas de señalización microbiana está muy limitado (40 ). Para quórum
detectando bacterias, las moléculas de señalización pueden acumularse más allá de un umbral crítico dentro de
agregados, patogénesis microbiana cambiante, capacidades de biopelícula, motilidad y pro-
producción de metabolitos secundarios ( 41) . Por tanto, el confinamiento espacial puede ejercer importantes
controles sobre las tasas de ciclo de nutrientes en los agregados, con
Los rasgos e interacciones del ciclo vital biológico son clave para comprender las vías metabólicas.
dentro de la matriz del suelo más amplia.
La diversidad funcional también varía entre estructuras agregadas. Por ejemplo, diferentes
aspectos del ciclo del nitrógeno ocurren en distintas porciones de la microestructura del suelo ( 42) .
Se ha descubierto que los nitrificantes son más abundantes y activos en microagulaciones de 2 a 20 μm.
gregates (43 ), mientras que las bacterias fijadoras de nitrógeno fueron más abundantes en la arcilla de 2 μm
fracción (44 ). Bajo desecación o estrés ambiental, los nitrificantes persisten dentro del
interior protegido de macroagregados ( 45) , pero en condiciones húmedas, difusión de oxígeno
gradientes controlan las tasas de nitrificación y desnitrificación a través de macro individuales
agregados, con el inicio de la desnitrificación dependiendo de la cantidad de
oxígeno, así como el tamaño de las partículas agregadas ( 46, 47). Queda por probar
si tal partición de funciones metabólicas a través de estructuras agregadas es un
característica común de otros procesos biogeoquímicos del suelo.
La estructura agregada también controla la conectividad hidrológica de los suelos (7 , 48). Esta
parece tener un efecto profundo en la comunidad microbiana, aislando la
comunidades intra-agregadas entre sí durante los períodos secos y teniendo en cuenta la
transporte de solutos, metabolitos, material genético y partículas virales cuando está húmedo. Intra-
Las comunidades agregadas pueden, por tanto, actuar como "pueblos microbianos" autónomos que son
conectados intermitentemente para el intercambio de nutrientes y la transferencia de genes ( Fig. 2) . Durante seco
períodos, cada comunidad agregada puede funcionar independientemente dentro de su entorno local.
ambiente, ciclando elementos y liberando nutrientes a través de subproductos metabólicos de
organismos residentes y células en lisis. El carbono soluble se moviliza al mojar ( 48) ,
permitiendo el flujo de metabolitos y material genético que pueden transferir nuevas funciones
Capacidades nacionales entre comunidades.
Ciclos de conectividad discontinua entre comunidades de agregados de suelo independientes
Las comunidades tienen una influencia mensurable en la ecología y la evolución de las comunidades del suelo.
Las comunidades microbianas dispersas pueden sostener una diversidad genética mayor de la que sería
esperado en una población bien mezclada del mismo tamaño ( 28) . Además, todo el agregado

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Los ensamblajes pueden ser translocados cuando los suelos son perturbados, tal vez facilitando genes
transferencia entre comunidades dispares en el proceso ( 49) .
VIRUS EN AGREGADOS DEL SUELO

Las altas abundancias de virus han llevado a especulaciones de que los virus podrían ejercer una mayor
control de poblaciones microbianas en suelos que en otros sistemas ( 50) . Cuenta directa con
microscopía electrónica y de epifluorescencia han mostrado densidades de virus del suelo del orden
de 10 7 a 10 9 virus g 1 (peso seco), mayor que las densidades virales marinas ( 50, 51).
Sin embargo, quedan por responder preguntas básicas sobre la ecología de los virus del suelo.
que las revisiones recientes de la ecología microbiana del suelo presentan los virus como los menos importantes
entidades que impactan a los microbios del suelo (52 ) o una de las más importantes (53). En conjunto
suelos, la unión irreversible inespecífica de partículas de virus a los componentes del suelo puede conducir
a la inactivación ( 51, 54, 55), pero los esfuerzos recientes para comenzar a catalogar los virus en los suelos a nivel mundial
dar apoyo a su importancia (56 ). Uno de esos estudios, centrado en el deshielo del Ártico
suelos de permafrost, identificaron 1.907 genomas virales y los rastrearon a través del espacio y
tiempo de demostrar que los virus del suelo infectan microbios clave del ciclo del carbono, tienen un linaje variado
proporciones virus-huésped específicas que sugieren presiones virales diferenciales a lo largo del gradiente de descongelación
ent, e incluso puede utilizar genes metabólicos auxiliares (AMG; p. ej., glucósido hidrolasas) para
impactan directamente en la degradación del carbono complejo a carbono simple (57 , 58 ). Similar,
Se ha investigado el impacto de los virus en las comunidades microbianas espacialmente restringidas.
en canales de salmuera dentro del hielo marino, donde la canalización en escala fina facilitó una mayor
Tasas de contacto virus-huésped, acceso restringido a especies bacterívoras (por ejemplo, algas), y
contribuyó a la identificación a nivel de especies microbianas a través de mecanismos de resistencia a fagos
nismos ( 59, 60). Es probable que efectos similares den forma a las comunidades del suelo, donde los agregados
las estructuras afectan el flujo de nutrientes y la propagación de virus.
Es probable que los virus sean una fuerza impulsora importante en las tasas de crecimiento y mortalidad bacteriana
(a través de la liberación de nutrientes mediada por lisis) y la composición de la comunidad microbiana en
los microambientes de los sistemas de agregados de suelo estructurados espacialmente. Al menos algunos
Los suelos están dominados por virus templados que lisogenizan a sus huéspedes para persistir
extremos dinámicos a largo plazo ( 61–63 ). La lisogenia facilita la transferencia lateral de genes (64),
intercambiar elementos genéticos entre las células huésped para aumentar el flujo de genes a través
comunidades (65 ). El interruptor lítico / lisogénico (66) también representa una respuesta sintonizable a
desencadenantes ambientales que pueden alterar las poblaciones de acogida, como en el caso de
inducción de profagos a temperatura controlada en comunidades microbianas tropicales o
inducción de profagos impulsada por la productividad en el Océano Austral ( 67–70). Comprensión
la medida en que estos procesos actúan sobre los microambientes del suelo requerirá refinamiento
de técnicas para mediciones en escala fina a nivel agregado, incluyendo
aplicaciones de herramientas ecogenomic virales portados desde los estudios de virus del océano ( 71 -73).
ESTUDIOS DE APOYO A LOS ÁRIDOS COMO UNIDAD FUNCIONAL DEL SUELO

ECOSISTEMAS
Los estudios de ecosistemas microbianos del suelo se han centrado con mayor frecuencia en suelos a granel, pero hay
han sido esfuerzos para caracterizar las comunidades microbianas a escala de agregados
estructuras (35 , 74). Estos estudios generalmente han apoyado la idea de que los agregados del suelo
representan la escala de longitud relevante para dar forma a las propiedades emergentes de los suelos.
En uno de los primeros estudios para mapear la distribución espacial de bacterias hasta
escalas micrométricas en suelo a granel, Nunan et al. utilizó microscopía de epifluorescencia para
investigar la distribución tridimensional de microorganismos en el suelo utilizando secciones delgadas
de núcleos poco profundos (75 ). Los grupos heterogéneos de microorganismos fueron evidentes en
distancias de micrómetro a milímetro a lo largo de los núcleos, en contraste con la longitud más larga
escalas, que mostraron una distribución aleatoria de células bacterianas. Esta diferencia explicada
los "efectos de pepita" observados en estudios a escalas de mayor longitud en estudios anteriores,
confirmando que una parte considerable de la variación espacial en las muestras de suelo está presente
en la escala submilimétrica. Los resultados fueron consistentes con un estudio anterior que mostró
que la heterogeneidad espacial de un subproducto microbiano del suelo, la producción de nitratos, fue
mejor descrito en escalas de longitud submilimétrica (76) . Por tanto, los autores concluyeron que el

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La escala espacial submilimétrica es más relevante para las interacciones geoquímicas que dan forma
ecosistemas microbianos del suelo y recomendó que los estudios futuros se dirijan a los
distancias en lugar de la resolución a escala centímetro a metro del trabajo anterior.
En otro estudio temprano de las interacciones entre los agregados del suelo y los componentes microbianos
munidades, se estudió la capa superficial del suelo para determinar cómo los regímenes de fertilización y las fracciones del tamaño del suelo
(200 a 63 μm, arena fina; 63 a 2 μm, limo; y 2 a 0,1 μm, arcilla) correlacionados con
composición de la comunidad microbiana (10 ). Partículas más pequeñas correspondientes a macroag-
Los agregados contenían una mayor proporción de biomasa y una mayor diversidad microbiana que
hizo la clase más grande. Se asociaron diferentes taxones predominantes con cada tamaño de partícula.
clase, con hongos dominando a escalas más grandes. Sorprendentemente, el tamaño de partícula ejerció un
control más fuerte sobre la estructura de la comunidad que las enmiendas orgánicas añadidas a la
muestras de suelo, sugiriendo nuevamente que las relaciones estructura-función deben tenerse en cuenta
para predecir las respuestas del suelo a las perturbaciones externas.
Más recientemente, Trivedi et al. (77 ) revisó el tema de las interacciones entre suelos
agregados, prácticas agrícolas y materia orgánica del suelo. Muestras agregadas de
Se tamizaron varios tratamientos de suelo agrícola en clases de tamaño (0,05 a 0,25 mm, 0,25
a 2 mm y 2 mm) y evaluados para la distribución del tamaño de los agregados, los cambios en el suelo
carbono orgánico y composición de la comunidad microbiana. Las clases de tamaño agregadas fueron
demostrado tener un impacto significativo en las propiedades del suelo, afectando tanto la retención de carbono
y la composición de la comunidad microbiana del suelo. Rotación de carbono orgánico del suelo
fue influenciada tanto por su asociación con diferentes clases de tamaño agregado como por la
comunidad microbiana del suelo asociada. Los autores concluyeron que los agregados del suelo
La esponja al tratamiento agrícola ejerce una influencia significativa en las propiedades del suelo a granel.
y debe tenerse en cuenta al planificar modificaciones agrícolas.
Trivedi et al. El papel (77 ) mostró una clara relación entre el agregado del suelo
clases de tamaño, composición de la comunidad microbiana y efectos biogeoquímicos en
ciclo del carbono orgánico del suelo, pero las fracciones de suelo tamizadas no son suficientes para
resolver las interacciones estructuradas que subyacen a los procesos biogeoquímicos del suelo. Uno
ejemplo de relaciones estructura-función que apoyan la actividad metabólica no predicha
por las propiedades de los sedimentos a granel es el caso de los metabolismos anaeróbicos que ocurren dentro
suelos aeróbicos. Hansel y col. analizaron ARNr 16S, genes funcionales y cultivos de
interiores agregados recolectados de horizontes geoquímicamente distintos en núcleos de suelo ( 78) .
Se consideraron los metabolismos aeróbicos y anaeróbicos, incluida la reducción de sulfato,
nitrificación / desnitrificación y reducción de hierro. Disponibilidad de carbono, contenido de agua y
El pH varió con la profundidad, como se esperaba de las propiedades del suelo a granel, pero los metabolismos anaeróbicos
que no rastreaban la química a granel eran evidentes tanto en la secuencia como en el cultivo
resultados. Presumiblemente, los micrositios anaeróbicos dentro de los agregados permitieron una mayor
diversidad funcional en escalas espaciales pequeñas de lo que cabría esperar en función del volumen
propiedades. Estos resultados enfatizan que la heterogeneidad física y química de
Los suelos pueden soportar comunidades significativamente más complejas de lo que cabría esperar.
basado en geoquímica a mayor escala. Sin embargo, las muestras de interiores agregados en este
estudio fueron homogeneizados antes del análisis, por lo que la distribución espacial sub-agregada de
los diversos miembros de la comunidad no fueron retenidos.
Además del trabajo experimental, se ha intentado desarrollar una cuantificación
marco creativo para evaluar los efectos biogeoquímicos de la comunidad estructurada
interacciones en agregados. Ebrahimi y Or desarrollaron un modelo que considera la
influencia del tamaño del agregado, la profundidad del suelo y los perfiles de recursos en la desnitrificación y
tasas de utilización de carbono en todas las escalas ( 8). El modelo predice flujos biogeoquímicos de
CO 2 y N 2 O que están de acuerdo con los limitados datos experimentales disponibles.
Se parametrizó otro modelo mecanicista a escala de poros, que simula la respiración del suelo.
utilizando datos de estructura de poros de tomografía computarizada de rayos X de núcleos de suelo (79 ) Máximo
Las tasas de respiración aeróbica se predijeron a una saturación de agua efectiva de 0,75, cerca de
a las observaciones de campo. Finalmente, Rillig et al. revisó los desafíos de modelar microbios
evolución en los agregados del suelo, donde las poblaciones microbianas aisladas en
incubadoras actuales ”pueden tener trayectorias evolutivas diferentes a las de los
comunidades mixtas (28 ). Modele predicciones sobre controles de tamaño de poros y agregados en

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flujos geoquímicos, autoorganización dinámica de comunidades aeróbicas y anaeróbicas,

tasas de colonización, y nichos anaeróbicos transitorios quedan por probar empíricamente, tanto
a través de investigaciones de comunidades agregadas intactas y con hipótesis
experimentos controlados.
ENFOQUES PARA AISLAR LAS COMUNIDADES AGREGADAS DEL NATURAL

AMBIENTES
Como se discutió anteriormente, las poblaciones microbianas asociadas a agregados son fundamentales para
desarrollar una comprensión predictiva de la dinámica de las comunidades del suelo. Ap-
Los enfoques son un enfoque crítico para el estudio de estas comunidades, en las que
Las comunidades están aisladas de los agregados individuales del suelo para responder completamente a las
preguntas sobre quién está allí, qué están haciendo y cómo están interactuando con el
resto de la comunidad. Los análisis de agregados de suelo agrupados han identificado numerosos
diferencias en la estructura de la comunidad microbiana entre las clases de tamaño agregadas ( 80, 81). los
Relaciones espaciales in situ e interacciones físicas entre células y partículas del suelo.
deben preservarse para aclarar asociaciones significativas en comunidades agregadas.
Para aislar los agregados, los suelos generalmente se clasifican en fracciones de tamaño mediante alguna forma de
tamizado. Esto se puede realizar en condiciones secas o húmedas, con cada técnica.
introduciendo su propio sesgo. El método seleccionado influye en la comunidad microbiana,
actividad enzimática y geoquímica recuperada de la muestra ( 80, 81). Enzimático
la actividad dentro de los agregados del suelo está influenciada por el método de aislamiento; tamizado bajo
diferentes estados de hidratación, por ejemplo, capturarán diferentes fracciones del microbiano
población ( 81) . El tamizado húmedo generalmente selecciona agregados más pequeños que los secos.
tamizado. Tanto el método seco como el húmedo tienen análogos relevantes del mundo real, de la siguiente manera:
El tamizado de agregados en condiciones secas refleja los procesos que actúan en ambientes áridos.
y sirve como un proxy de la erosión eólica, mientras que el tamizado de agregados húmedos recupera agregados
compuertas más relevantes para suelos arables que están sujetos a frecuentes eventos de humectación ( 1) .
Como alternativa al tamizado que no depende del tamaño de la malla, el flujo avanzado
Los instrumentos de citometría son otra opción para la separación de agregados individuales ( 82) .
Estos instrumentos clasifican partículas de 20 a 1500 μm en placas de micropocillos según
pérdida de luz axial (ALL) o tiempo de vuelo (ToF) y detección de fluorescencia. El rango de tamaño
de estas partículas es mucho mayor de lo que los clasificadores de células activados por fluorescencia típicos pueden
acomodar (20 μm). Las muestras se introducen desde un depósito agitado, se pasan
a través de un conjunto de núcleo óptico y de fluidos, y luego el aire se clasifica en micropocillos. Por
teñir suspensiones de suelo con tintes fluorescentes que se unen al ADN o al oligonucleótido
sondas, se pueden etiquetar e identificar específicamente las partículas con microorganismos unidos para
análisis posteriores (83 , 84). Tales técnicas aún no han sido validadas para agregados de suelo.
aislamiento, pero métodos de citometría de flujo similares se han aplicado previamente a enu-
medir las bacterias del suelo ( 85) y distinguir las células de las partículas de arcilla abiótica (86).
La microdisección se ha empleado como otro método de muestreo para recrear la
distribución tridimensional (3D) a microescala de la biota del suelo. En un estudio, georefer-
Se recolectaron submuestras cementadas a intervalos de 1 mm dentro de un núcleo de suelo usando un
aguja guiada por microscopio y capilares de vidrio para clasificar las partículas para cultivos
análisis ( 76) . Se aplicaron análisis estadísticos para reconstruir la distribución espacial de
la comunidad del ciclo del nitrógeno. Esta técnica es laboriosa y de bajo rendimiento,
con utilidad limitada para apuntar a escalas espaciales muy pequeñas, pero presenta una
forma escalable de evaluar la heterogeneidad espacial de los microbios asociados a agregados.
TÉCNICAS NANOSCALE PARA CARACTERIZAR COMUNIDADES AGREGADAS A ESCALA

Si bien los enfoques de secuenciación pueden revelar qué organismos habitan un suelo determinado
agregado (el "quién"), las razones por las que ciertos organismos habitan ese espacio están relacionados
a la estructura de poros agregados ( 87, 88). La estructura de poros en los agregados ejerce una
influencia significativa en el entorno fisicoquímico que experimentan los microorganismos
ences. Los avances en las técnicas modernas de caracterización permiten interrogar a los
microestructuras jerárquicas bidimensionales (2D) y 3D de la arquitectura de los poros del suelo, y
para correlacionar esta estructura con la actividad microbiana. Una descripción de la caracterización

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TABLA 2 Técnicas analíticas avanzadas utilizadas para determinar las características fisicoquímicas de agregados a
Método Tamaño de la muestra Resolución Limitaciones Información recopilada Referencia (s)

SANS Secciones de 150 μm de espesor de 1 nm a 0,8 μm La técnica se basa en el contraste Distribución del tamaño de partícula, volumen 143
de poro,
USAN Secciones de 150 μm de espesor de 60 nm a 20 μm agente (D 2 O / H 2 O), difusión de rugosidad superficial, área superficial,
agente de contraste para estimar y porosidad interconectada
conectividad de poros, requiere un
mucho tiempo para recopilar datos, y
la geometría de los poros se asume para
al analizar muestras naturales
FIB-T 10 μm 3 De 10 nm a 0,1 μm Pequeño volumen de muestra utilizado en Vol. De poros, porosidad, tamaño de poros 144, 145
análisis, y la técnica es estadísticas, y conectado y
destructivo, que limita red de poros desconectada;
reproducibilidad Además, los datos pueden correlacionarse
a la composición elemental
usando EDS
ET Aguja de 100 nm 1 nm hasta 0,05 μm Pequeño volumen de muestra, aguja fija Conectividad y geometría de poros; 146
geometría y técnica se basa los datos de poros pueden ser cruzados
sobre análisis de imágenes y 3D correlacionado con elemental
reconstrucción composición usando EDS
BSEM Secciones delgadas Análisis 2D de 100 nm a 500 μm de una geometría 3D Conectividad y geometría de poros; 145
requiere preparación de la muestra, y los datos de poros pueden ser cruzados
la técnica se basa en la imagen correlacionado con elemental
análisis para distinguir intra y composición usando EDS
porosidad entre granos
XCT 1 mm por 5 mm 300 nm hasta 100 μm b La técnica se basa en el análisis de imágenes. Los resultados permiten una completa 147
cilindros hasta 10 cm y reconstrucción 3D reconstrucción de la red de poros
núcleos de diámetro
MIP 3,38 cm 3 2 nm hasta 500 μm La técnica solo mide Los resultados proporcionan detalles sobre los poros.
148
porosidad conectada y asume volumen, distribución del tamaño de los poros y
geometría de poros área de superficie
PGA Muestras de polvo De 0,5 nm a 0,2 μm La técnica solo mide Los resultados proporcionan detalles sobre los poros.
149
porosidad conectada y asume volumen, distribución del tamaño de los poros y
geometría de poros área de superficie
a SANS, dispersión de neutrones de ángulo pequeño; USANS, dispersión de neutrones de ángulo ultrapequeño; FIB-T, tomografía de haz de iones enfocado; ET, tomografía electrónica; BSEM,
microscopía electrónica de barrido de retrodispersión; XCT, tomografía computarizada de rayos X; MIP, porosimetría de intrusión de mercurio; PGA, adsorción física de gases; EDS, energía
espectroscopía dispersiva. Cuadro adaptado de Zachara et al. ( 89) .
b La resolución del tamaño de poro detectable real variará según la fuente de rayos X, la óptica y el material.
técnicas, incluida la dispersión de neutrones de ángulo pequeño (SANS), ultra-SANS (USANS), fo-
tomografía por haz de iones concentrados (FIB-T), tomografía electrónica (ET), tomografía con sonda atómica
phy (APT), microscopía electrónica de barrido retrodispersado (BSEM), rayos X calculados para-
mografía (XCT), porosimetría de intrusión de mercurio (MIP) y adsorción física de gas, como
así como sus limitaciones correspondientes, se proporcionan en la Tabla 2 (ver la referencia 89 para
Detalles adicionales).
Las comunidades heterogéneas del suelo también se han caracterizado mediante imágenes directas.
técnicas para explorar las asociaciones físicas entre células y partículas del suelo en
escala agregada, como se revisó en la referencia 90. Las imágenes directas pueden resolver el problema in situ
Disposición de las células microbianas dentro del agregado, así como un microbio-mineral específico.
asociaciones que impulsan el ciclo biogeoquímico. Microscopía electrónica de barrido (SEM)
y la tomografía microcomputada (μCT) utilizan electrones y rayos X, respectivamente, para
visualizar las estructuras y células del suelo con una resolución de escala nanométrica a micrométrica ( 91,
92) . La resonancia magnética nuclear (RMN) localiza núcleos de hidrógeno de forma no destructiva,
Proporcionar información sobre la distribución de agua e hidrocarburos entre los agregados.
(93 ). Espectroscopía infrarroja y espectrometría de masas de iones secundarios a nanoescala (Nano-
SIMS) proporcionan información sobre la identidad, ubicación y cuantificación a escala micrométrica de
elementos y minerales en los suelos, incluidos los agregados intactos ( 94–97). Juntos, estos
Las técnicas de imagen revelan las asociaciones físicas entre las células microbianas y el
matriz agregada del suelo con una resolución espacial muy fina.
Para ir más allá de las imágenes estáticas de poblaciones naturales, flujos biogeoquímicos y
la fracción activa de células en el suelo se puede rastrear a través del sondeo de isótopos estables (SIP)
(98 ). En SIP, se introduce un nutriente marcado isotópicamente y sus subproductos se

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rastreados a medida que se incorporan a las células y metabolitos. Por ejemplo, 13 C-etiquetado
La paja de arroz en polvo se ha utilizado para controlar la incorporación de productos orgánicos frescos.
materia en diferentes fracciones de tamaño de suelo (99 ). Perfiles de ésteres metílicos de ácidos grasos (FAME)
que contienen el carbono marcado se recogieron de fracciones de suelo tamizadas, mostrando que
células dentro de los agregados más grandes (200 μm) que se ensamblaron durante el experimento
fueron los más activos en la degradación de la paja de arroz. En otro estudio, el acetato de [ 13 C] fue
agregado a mesocosmos inoculados con sedimento para identificar cómo el crecimiento microbiano
dividido entre tres fracciones de tamaño de sedimento diferentes ( 100) . Celdas asociadas con
sedimento de finos capturados en un filtro de 8.0 μm tomó significativamente más etiquetados
carbono que los asociados con arena gruesa o partículas planctónicas más pequeñas.
Numerosos estudios adicionales han identificado células microbianas activas en [ 13 C] -enmendado
suelos mediante el uso de un gradiente de densidad de CsCl para separar el ADN que incorporó la etiqueta de
ADN sin etiquetar y luego analizar las fracciones respectivas utilizando biología molecular
técnicas ( 100-105 ). SIP también se ha utilizado para identificar células en crecimiento activo en el suelo.
a través de agua marcada con 18 O ( 106, 107) y para demostrar las relaciones estructura-función
entre las bacterias reductoras de hierro y los minerales Fe (III) utilizando un electrón orgánico marcado con 13 C
donantes ( 108). SIP es particularmente eficaz para ofrecer información sobre la fracción activa de
comunidades asociadas agregadas.
Además, la combinación del etiquetado de isótopos con técnicas de imagen ofrece una herramienta poderosa.
para distinguir asociaciones microbio-minerales con resolución submicrométrica, como
combinando SIP con NanoSIMS para investigar la disposición espacial de biológicos
material asociado con sedimentos. En un estudio, partículas de suelo del tamaño de limo y arcilla se mezclaron
con 13 C- y 15 N-mezcla de aminoácidos marcados se embebieron en resina epoxi para
análisis (94 ). El carbono y el nitrógeno unidos a los agregados intactos fueron claramente reflejados
resuelto, mostrando un enriquecimiento espacialmente heterogéneo de los aminoácidos en individuos
partículas. La difusión de materia orgánica disuelta en el interior de los agregados fue
rastreado también, resolviendo asociaciones espaciales entre moléculas orgánicas e inorgánicas
cules. De manera similar, el análisis NanoSIMS de consorcios de marismas enriquecidas con [ 34 S] sulfato ha
destacó la relación estructura-función entre el azufre púrpura oxidante de sulfuro
bacterias y bacterias reductoras de sulfato (109 ), lo que demuestra una dependencia espacial para
el ciclo activo del azufre en otro entorno de microescala altamente estructurado.
Las imágenes NanoSIMS también se han combinado con la hibridación in situ por fluorescencia
(FISH), en el que una sonda fluorescente se une a secuencias de ácido nucleico específicas para relacionar
taxones específicos a firmas metabólicas, vinculando la identidad a la función con escala nanométrica
resolución (110 , 111). Esto se ha realizado principalmente en entornos de baja complejidad, como
poblaciones marinas profundas, desde la aplicación de esta técnica de FISH-SIMS a suelos complejos
Las comunidades deben superar una serie de desafíos, incluido el autofluo-
rescencia de las partículas del suelo, que pueden interferir con la tinción fluorescente (112 ). los
El problema no es insuperable, sin embargo, y FISH se ha utilizado para identificar con éxito
microbios dentro de los agregados del suelo suspendiendo primero los agregados en resina epoxi ( 113) .
La espectroscopia de estructura fina de rayos X de borde cercano basada en sincrotrón (NEXAFS) es otra
técnica que se ha aplicado para caracterizar asociaciones minerales y microbianas
dentro de los agregados del suelo (114 ). NEXAFS tiene la ventaja de poder distinguir
formas de carbono orgánico entre sí en conjuntos espaciales conservados a muy fina
(50 nm) de resolución. Las células microbianas se pueden distinguir de otras formas de orgánicos.
carbón. Se ha utilizado un enfoque combinado NEXAFS-NanoSIMS para determinar la
Partición a microescala de materia orgánica marcada con 15 N dentro de un microagregado de 5 μm,
distinguir los metabolitos microbianos de la hojarasca de la planta fuente etiquetada dentro del
agregado ( 95) . Este tipo de información espacial se puede utilizar para desarrollar conocimientos sobre
el ciclo de nutrientes, incluida la estabilidad del carbono, el secuestro y las respuestas de la comunidad a
perturbaciones geoquímicas.
AGREGADOS ARTIFICIALES PARA ESTUDIOS COMUNITARIOS DE LABORATORIO

Además de caracterizar las poblaciones de agregados naturales, los agregados sintéticos
se han utilizado para estudios complementarios de las relaciones estructura-función en
comunidades de escala agregada. Con la tecnología actual, los agregados artificiales se pueden

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construyó ese espejo midió las características de la superficie agregada natural, la textura y
porosidad (115 ). Se han replicado entornos de microcosmos creados con impresión 3D.
creado para permitir pruebas controladas de la actividad microbiana en diversas condiciones geoquímicas
condiciones mientras se mantiene la complejidad física de los suelos reales (116 ). Hidrogel
polímeros con diversas propiedades de material e hidrofobicidad se han impreso para
controlar los efectos hidrológicos (117 ). Además, la tecnología avanzada de deposición de material
niques, como la deposición de la capa atómica (ALD) o la deposición química de vapor (CVD), tienen
Se ha utilizado para recubrir superficies de polímeros con materiales inorgánicos que son susceptibles de
tratamientos químicos para ajustar la química de la superficie ( 118) .
La tecnología de impresión tridimensional es una forma de crear superficies complejas para
Estudiar los consorcios microbianos a escalas de longitud relevantes para las comunidades de agregados del suelo.
Los microcosmos impresos son cada vez más relevantes para los estudios microbiológicos. Por ejemplo,
Otten y col. utilizó la impresión 3D para recrear la geometría de los poros que se determinó previamente
por tomografías computarizadas de rayos X de suelos naturales (116 ). Los microcosmos impresos pudieron soportar
Patrones de colonización de hongos que imitaban el crecimiento en suelos a granel y fracturas naturales.
Las propias comunidades microbianas también se han impreso en 3D con complejas
organizaciones que utilizan la encapsulación de hidrogel ( 117, 119), en las que las bacterias son
encapsulado en una matriz de gelatina, albúmina de suero bovino y molécula fotosensible
cules que desarrollan enlaces cruzados bajo exposición láser. El gel es impermeable a las células.
pero permite que los productos químicos se difundan libremente. Luego, las celdas encapsuladas se imprimen en complejos
Estructuras tridimensionales. Esta tecnología se ha utilizado para demostrar que el
disposición estructural de las células de Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa en
el cocultivo tiene un efecto dramático sobre la resistencia a los antibióticos ( 120). Micro artificial impreso
Los cosmos están limitados sólo por la especificidad de la tecnología de impresión, que continúa
mejorar rápidamente.
Los enfoques de microfluidos también se han aprovechado para crear
entornos geoquímicos de escala agregada para la prueba de hipótesis con precisión
movimiento de fluido controlado a escala micrométrica ( 115) . Entornos microfluídicos presentes
una serie de ventajas para estudiar la dinámica comunitaria. Proporcionan estructuras y
heterogeneidad del hábitat químico a escalas relevantes para comunidades agregadas, incluyendo
topologías complejas creadas mediante moldeo o grabado ( 121). Flujo de fluido y químico
El transporte está controlado, lo que permite realizar pruebas de las respuestas de la comunidad a diferentes flujos.
regímenes, cambios en el confinamiento y la conectividad, y las interacciones físicas ( 122, 123).
Los materiales transparentes superan la dificultad de ver consorcios microbianos en opaco
suelos. Una ventaja significativa de los modelos de microfluidos es que las mismas redes porosas
se puede crear para cada experimento, lo que permite que las pruebas distingan los
influencia de los procesos estocásticos y deterministas en la configuración del desarrollo comunitario
ment dentro de la red porosa (Fig . 3) (124-126). Herramientas de microfluidos que fueron
desarrollados para el campo biomédico se han adaptado para permitir la realización de pruebas de
hipótesis relevantes para las comunidades de agregados del suelo ( 127) . Por ejemplo, sintético
comunidades de microorganismos del suelo que crecen en superficies que imitan la estructura espacial del suelo
y el transporte químico demostró que la microestructura espacial definida era a la vez
necesario y suficiente para estabilizar la comunidad (128 ). Además, debido a que la forma
de la red analógica del suelo está controlado, modelos computacionales que replican directamente
la estructura análoga del suelo se puede validar y utilizar para explorar el espacio de parámetros,
desarrollar nuevas hipótesis y priorizar experimentos ( 125) .
DIRECCIONES FUTURAS
La tecnología existente tiene la capacidad de caracterizar microorganismos del suelo y
comunidades a escala de agregados en detalle, pero los esfuerzos futuros para aislar y
caracterizar tanto a los individuos como a las comunidades intactas será necesario superar
varios desafíos técnicos. Estos incluyen el desarrollo de estrategias para preservar intactas
agregar comunidades durante el enriquecimiento y el aislamiento, identificando células individuales
y virus, minimizando los sesgos introducidos por las técnicas de tamizado o microdisección,
mantener asociaciones funcionales entre células dentro de agregados y visualizar
relaciones entre células, virus, partículas de suelo y metabolitos para aclarar la biogeo-

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FIG 3 Los enfoques de microfluidos pueden recrear las características del suelo para estudios de laboratorio. (A) Un diseño de medio poroso heterogéneo
replica la forma y distribución natural de las partículas de arena. (B) Dentro de estos espacios porosos, las bacterias crecen (verde) y
decaimiento (rojo) bajo la influencia del flujo impulsado por presión (barra de escala 100 μm). (C) Un diseño de partículas consistente entre
replicates permite simular computacionalmente la hidrodinámica del espacio poroso. (D) Este sistema mostró que un suelo
bacterias inicialmente obstruyen los poros con altas tasas de cizallamiento (barra de escala
100 μm). (E) Una red de poros aleatoria generada a partir de
Las teselaciones de Voronoi se utilizaron para estudiar el flujo subterráneo de dos fases. (F) Un diseño de microfluidos creado por una partícula-
Se utilizó un algoritmo de generación para estudiar la influencia de los polisacáridos extracelulares microbianos en el agua del espacio de los poros.
retencion. Para obtener más información sobre las técnicas asociadas, consulte las referencias 124 ( A a D), 125 (E) y 126 (F).

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interdependencias químicas. Refinamientos de las técnicas existentes y el desarrollo

de nuevos métodos debería permitir desarrollar una comprensión predictiva de la
interacciones microbianas a escala fina que dan forma a los ciclos biogeoquímicos en los suelos.
Un gran desafío es aislar un micro o macroagregado con el intacto in situ
comunidades microbianas tanto en como dentro del agregado, de modo que tanto el geológico /
geoquímicos sino también los aspectos microbianos taxonómicos y funcionales del agregado
puede ser analizado. Aislar agregados de suelo individuales con mínima perturbación a la
La estructura de la comunidad microbiana organizada requerirá el desarrollo y la validación
de nuevos métodos para producir una técnica escalable y reproducible con un mínimo de desprendimiento
de microorganismos adheridos, lo que permite la caracterización genómica y el organismo
aislamiento. También deberá abordar los desafíos de la dispersión, separación y
aislamiento para producir una serie de agregados de suelo de tamaño conocido, de modo que cada agregado
podría tratarse individualmente. Una ruta posible es la liofilización o la separación en el campo.
condiciones de humedad para minimizar el desprendimiento y la lisis bacteriana. Microagregados tamizados
se puede suspender en agua y dispersar en placas de micropocillos para proporcionar un promedio
de 1 microagregado por pozo, según se estima utilizando el número más probable (MPN) o
cálculos de densidad genética ( 129) .
Otro gran desafío es evaluar las interacciones comunitarias que ocurren dentro
y entre agregados. Los enfoques de secuenciación unicelular pueden revelar los factores taxonómicos
identidad y potencial metabólico de células aisladas de agregados individuales. Nanograma
a microgramos se pueden generar cantidades de ADN a partir de células clasificadas, adecuadas para
secuenciación genómica de tipo escopeta o basada en amplicones aguas abajo ( 130). En uno reciente
estudio, la secuenciación genómica unicelular se combinó con metatranscrip-
datos tomicos para revelar nuevas capacidades metablicas e interacciones en un alcano-
degradante de la comunidad metanogénica ( 131). Combinando la escala del genoma individual
modelos metabólicos con resultados de expresión génica a nivel de sistemas, el metabolismo activo
Los caminos se remontan a miembros específicos de la comunidad. Tan combinado
enfoque proporciona información específica y detallada en el micrómetro y sub-
escalas micrométricas mientras capturan las propiedades físicas de los agregados individuales
en un flujo de trabajo eficiente. Combinación aguas abajo de los conjuntos de datos computacionalmente
luego proporciona una visión más holística de la estructura agregada que la que ha
sido posible.
También hay desafíos técnicos que superar para comprender la estructura-función.
relaciones en comunidades agregadas. Esto se ha logrado hasta un punto con
estudios que analizan la colocalización de bacterias nitrificantes y desnitrificantes dentro de un
horizonte de suelo único, en el que los gradientes de oxígeno, el tamaño de los poros y la disponibilidad de humedad son todos
Contribuir a la distribución y actividad de las bacterias cíclicas del nitrógeno dentro de la agregación.
puertas (6 , 42-47). Sin embargo, este tipo de estudio de organismos dentro de agregados naturales
las muestras han sido raras. Una aplicación más amplia de agregados construidos artificialmente para
Estudiar organismos aislados que se sospecha que poseen una relación estructura-función.
Los barcos podrían superar los desafíos inherentes al análisis funcional de la composición natural.
munidades. Las coculturas estructuradas pueden recrear redes funcionales completas para permitir
comprensión profunda del flujo de carbono y electrones entre organismos que interactúan ( 132,
133) . Los agregados sintéticos pueden sembrarse con mezclas conocidas y proporciones de
microorganismos derivados de estudios anteriores, midiendo así estas críticas metabólicas
rasgos.
El desarrollo y aplicación de nuevas técnicas para estudiar la escala agregada.
Las relaciones estructura-función permitirán un análisis más profundo y más completo.
comprensión del papel de los miembros de la comunidad importantes pero poco estudiados, como el suelo
virus. Hasta la fecha, los desafíos técnicos, incluida la autofluorescencia de los minerales del suelo,
Unión inespecífica de tinciones biológicas a partículas minerales, el pequeño tamaño de los virus,
y los métodos limitados para el aislamiento del virus (50 , 134), han significado que la extracción o
cuantificar virus incluso a partir de sedimentos a granel ha sido un desafío increíble, lo que
ha ralentizado la adopción de enfoques modernos basados en secuencias para estudiar el suelo
virus. Sin embargo, se ha logrado un progreso reciente en la captura de partículas similares a virus de
suelos (por ejemplo, ver la referencia 135 ) y secuenciarlos (58), así como informáticamente

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capturar la "señal viral" de los metagenomas del suelo (57 , 136). Aplicar los avances en el procedimiento
duros para establecer reglas generalizadas a través de diversos suelos junto con tecnologías paralelas
icos avances en microfluidos, etc., significa que el aislamiento de virus en suelos individuales
los agregados deberían ser posibles en un futuro próximo. Esfuerzos para comprender la prevalencia
de lisogenia también será fundamental para modelar el impacto de los virus en las comunidades del suelo.
Dados los indicios existentes sobre la importancia viral en los suelos, la continuación metodológica
Los avances serán cruciales para comprender la interacción entre virus, microbios
huéspedes y biogeoquímica en los ecosistemas del suelo, particularmente a escala de agregados
donde ocurren interacciones entre bacterias y virus.
CONCLUSIÓN
En resumen, las interacciones bióticas y abióticas más relevantes para influir en la geografía
Los ciclos químicos en el microbioma del suelo parecen ocurrir a escala del agregado del suelo.
comunidades. Los estudios a gran escala por sí solos no pueden discernir la influencia de la humectación localizada
y eventos de secado o interacciones entre microbios dentro y entre agregados.
Estrategias de arriba hacia abajo para caracterizar las comunidades micro y macroagregadas completas.
Los lazos de muestras ambientales pueden complementarse bien con un desarrollo de abajo hacia arriba.
mento de comunidades estructuradas en entornos geoquímicos definidos para la hipótesis-
estudios impulsados. Esfuerzos futuros para desarrollar una comprensión completa y predictiva de
La biogeoquímica del suelo debería centrarse en las relaciones estructura-función a esta escala.
Es necesario desarrollar y perfeccionar herramientas para correlacionar las propiedades físicas de los agregados.
con especies microbianas residentes, incluida la influencia de los virus en la biogeoquímica
a través de la transferencia horizontal de genes y el control de poblaciones microbianas. Juntos, estudios de
Las comunidades agregadas naturales y construidas pueden proporcionar una imagen más clara de la
Propiedades emergentes de las interacciones microbianas con los procesos del suelo y geoquímicos.
perturbaciones. Estos avances permiten una comprensión más informada y refinada de
ciclo del suelo, modelos hidrobiogeoquímicos más robustos y, por lo tanto, un uso más eficiente
de suelos.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Esta investigación fue patrocinada en parte por la Oficina de Biología y Medio Ambiente.
Investigación, Oficina de Ciencias, Departamento de Energía de EE. UU. (DOE) en Oak Ridge National
Laboratorio, que es administrado por UT-Battelle LLC para el DOE bajo contrato DE-AC05-
00OR22725.
El manuscrito fue escrito por UT-Battelle LLC bajo contrato DE-AC05-
00OR22725 con el Departamento de Energía de EE. UU. El Departamento de Energía proporcionará
acceso público a estos resultados de la investigación patrocinada por el gobierno federal de acuerdo con la
Plan de acceso público del DOE (https://www.energy.gov/downloads/doe-public-access-plan).
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Comunidades Microbianas Agregadas Del Suelo - Hacia La Comprensión de Las Interacciones Del Microbioma A Escalas Biológicamente Relevantes

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16/9/21 9:53 Comunidades microbianas agregadas del suelo: hacia la comprensión de las interacciones del microbioma a escalas biológicamente r…

Comunidades microbianas agregadas del suelo: Hacia

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