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José M aría Seguí Sim arro
BIOLOGIA Y BIOTECNOLOGIA
REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS
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E D IT O R IA L
U N IV E R S IT A T P O L IT É C N IC A D E V A L E N C IA
P rim e ra e d ic ió n , 2 0 1 0
© d e La p re se n te e d ic ió n :
E d ito ria l U n iv e r s it a t P o lité c n ic a d e V a lé n c ia
© J o s é M a ría S e g u í S im a rro
© d e la s im á g e n e s: s u s a u t o r e s
Im p rim e : F u st a b lo c S.L.
m p re so e n E sp a ñ a
C c r tm c a d o P E F C
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p c o c a io d e t o u t jc t
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PEfCM4-33-OOa»
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w w w p a fe o g
IBERPAPEL
ÍNDICE
PRÓ LO G O 1
T EM A 2. Reproducción en p la n ta s........................................................ 17
2.1. Reproducción se xu a l................................................................. 17
2.1.1. A logam ia........................................................................... 19
2.1.2. A u to g a m ia .......................................................................... 20
2.2. Reproducción asexual................................................................. 20
2.2.1. Multiplicación v e g e ta tiv a ...................................................... 22
2.2.2. A p o m ix is.............................................................................23
2.3. R esum en.................................................................................. 25
2.4. Información a d ic io n a l................................................................ 25
T EM A 3. La f l o r .................................................................................. 27
3.1. Diversidad floral........................................................................ 27
3.2. Posición de la ñor en la planta.....................................................27
3.3. Anatom ía ñ o r a l......................................................................... 30
3.3.1. Anatom ía del perianto.......................................................... 32
3.3.2. Anatom ía de androceo y g in e c e o .............................................33
3.4. Sexualidad y tipos ñ o ra le s.......................................................... 34
3.5. Control genético de la sexualidad................................................ 39
3.6. Control hormonal de la sexualidad............................................... 41
3.7. Inflorescencias.......................................................................... 41
3.8. Tipos de inflorescencias.............................................................. 43
3.8.1. Inflorescencias sim p le s......................................................... 46
3.8.2. Inflorescencias com puestas................................................... 49
3.9. R esum en.................................................................................. 52
3.10. Información ad icio n al............................................................... 53
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4.3.1. Estacionalidad .................................................................... 61
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
4.3.2. T e m p e ra tu ra ....................................................................... 62
4.3.3. L u z................................................................................... 62
4.3.4. La base quím ica del fotoperiodo.............................................64
4.3.5. Disponibilidad de nutrientes.................................................. 66
4.3.6. Vernalización....................................................................... 67
4.3.7. Reguladores de cre cim ie nto.................................................. 68
4.4. R e sum en.................................................................................. 69
4.5. Información a d ic io n a l................................................................ 70
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ín dice
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9.2.4. D iclinia............................................................................. 160
iii
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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iv
ín dice
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13.3.3. Frutos m últiples................................................................259
13.4. Desarrollo del f r u t o ................................................................260
v
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
B L O Q U E 2: B IO T E C N O L O G ÍA D E L A R E P R O D U C C IÓ N
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16.2.1. Desarrollo de los p é t a lo s .................................................. 307
vi
Ín d ic e
TEM A 18. Biotecnología del polen (II): C onse rvación y c a lid a d ............. 3 3 7
18.1. Conservación del p o le n ........................................................... 337
18.1.1. Almacenamiento a baja temperatura y h u m e d a d .................. 338
18.1.2. Conservación por congelación y se c a d o ................................ 339
18.1.3. Criopreservación...............................................................340
18.1.4. Alm acenam iento en disolventes o rg á n ic o s ........................... 340
18.2. Pruebas de viabilidad del p o le n ................................................341
18.2.1. Producción de frutos y sem illas............................................ 342
18.2.2. Germinación del polen y crecim iento del tubo polínico en
el pistilo .........................................................................342
18.2.3. Tinciones no v it a le s .......................................................... 343
18.2.4. Otras pruebas de uso limitado ........................................... 344
18.2.5. Tinción de te trazolio ......................................................... 344
18.2.6. Germinación in v i t r o ........... 346
18.2.7. Diacetato de fluoresceína ................................................. 346
18.3. Pruebas de vigor del p o le n .......................................................348
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18.3.1. Germinación in v it r o ......................................................... 348
18.3.2. Técnica semi-in v i v o ......................................................... 349
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
18.3.3. Germ inación del polen in vivo y crecim iento del tubo polínico 349
18.4. Resum en................................................................................350
18.5. Información ad icio n al............................................................. 350
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20.4. Resum en............................................................................... 394
20.5. Información adicional.............................................................. 395
v iii
índice
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22.2.1. Pa rte n oca rp ia .................................................................. 431
22.2.2. Estenosperm ocarpia.......................................................... 431
ix
B io lo g ía / b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e fas p la n ta s
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PRÓ LO G O
Este libro nace motivado por la necesidad de encontrar una referencia biblio
gráfica que englobe todos los contenidos que conform an el tem ario de la asig
natura Biología Reproductiva de las Plantas, del Máster de Mejora Genética
Vegetal que se im parte en el COMAV, Universidad Politécnica de Valencia. Sin
embargo, conform e se iban com pletando los temas se consideró interesante
incluir determ inados conceptos que si bien no tienen una gran relevancia en
el contexto de la mejora genética vegetal, sí son relevantes desde el punto de
vista de la reproducción. Por tanto, si bien no se pretende que este libro sea el
compendio más exhaustivo sobre los distintos aspectos de la reproducción ve
getal y su utilización biotecnológica (de hecho no lo es), sí es intención del au
tor dar una imagen global de las distintas vertientes de la reproducción, desde
sus aspectos más genéticos y moleculares, hasta sus im plicaciones ecológicas
y evolutivas, y de cómo se pueden aprovechar en beneficio de la sociedad. De
este modo, se pretende que el lector disponga de una panorám ica de los dis
tintos procesos que de forma secuencial se encadenan para hacer posible que
una planta tenga descendencia y de cómo pueden usarse estos procesos, en su
totalidad o en parte, para obtener productos, servicios o tecnologías de interés
para la sociedad. Por esta razón este libro se ha estructurado dos grandes blo
ques diferenciados. La primera parte del libro se centrará exclusivamente en
los aspectos biológicos de la reproducción de las plantas. En la segunda parte,
en los aspectos biotecnológicos.
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Los temas 4 y 5 se refieren a aspectos sobre todo genéticos de la inducción de
la floración y el desarrollo floral. En el tema 4 se verán los distintos factores
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
endógenos y exógenos que influyen en que una planta, o mejor dicho un me-
ristemo tome la decisión de abandonar su desarrollo vegetativo y pase a trans
formarse en una flor o inflorescencia. El tema 5 ofrece una panorámica del
control genético que regula el desarrollo de la flor, entendiendo como tal las
rutas génicas que controlan la transformación de distintas señales endógenas y
exógenas en la activación de los grupos de genes que permiten el desarrollo de
los órganos florales.
Los temas 6, 7 y 8 se refieren a la form ación de los gametos. El tema 6 define
el concepto de gametos, de células somáticas y germinales, y de los procesos
que median las divisiones celulares somáticas y el paso de una célula somática
a gamética. Nos referim os a la mitosis y a la meiosis, respectivamente. El tema
7 versará sobre el desarrollo de los gametos masculinos, los gametófitos en los
que son transportados (el polen), y sus precursores (las microsporas). Todo ello
dentro del contexto del órgano floral en el que son generados (la antera). El
tema 8 versará sobre el desarrollo de los gametos femeninos, los gametófitos
en los que son albergados (el saco embrionario), y sus precursores (las megas-
poras). Todo ello dentro del contexto del órgano floral en el que son generados
(el pistilo).
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a una velocidad vertiginosa. Al ritmo que avanzan las mejoras tecnológicas,
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P ró lo g o
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cidad la base de una serie de técnicas agrícolas que han servido para propagar
3
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
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hasta ahora y que tengan una clara aplicación para la superación de barreras
4
P ró lo g o
Finalmente, la biotecnología del fruto y la sem illa será tratada en el tema 22.
En este tema se verá principalm ente cómo se ha utilizado la tecnología de
transformación genética para la obtención de plantas con frutos o sem illas con
cualidades mejoradas, o directam ente nuevas. Hay otras aplicaciones biotec
nológicas de la sem illa y el fruto que no implican manipulación genética, pero
son minoritarias en com paración con las primeras. No obstante, también las
veremos.
Después de estos 22 temas, se espera que el lector tenga una visión global que
le permita conocer y entender las distintas form as y m ecanism os que utilizan
las plantas para reproducirse, y cóm o el ser humano puede aprovecharse de
estas para generar productos y procesos de interés para la sociedad mediante
técnicas biotecnológicas.
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Bloque 1
BIOLOGÍA
REPRODUCTIVA
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T E M A 1. C ic lo s b io ló g ic o s y a lt e r n a n c ia d e g e n e r a c io n e s
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F ig u r a 1 .1 : C ic a (C y c a s re vo lu ta ), F ig u r a 1 .2 : F lo r e s d e m e m b rillo
g im n o sp e rm a . (C y d o n ia o b lo n g a ), a n g io sp e rm a .
Imagen de Seguí Simarro. Imagen de Seguí Simarro.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
superficie del carpelo especialm ente preparada para ello (el estigma), en lugar
de contactar directam ente sobre el óvulo, que es lo que sucede en gimnosper-
mas. Ejem plos de este grupo son la gran mayoría de vegetales que utiliza el
ser hum ano com o alim ento (cereales, solanáceas, cucurbitáceas, leguminosas,
etc.), muchas leñosas fuente de materias prim as y productos naturales, y en
general todas aquellas plantas que presentan flores estructuradas en vertici
los (verticiladas). Este grupo com prende un gran número de especies, la gran
mayoría de las que tienen interés agronómico, como las hortalizas, cereales,
ornamentales, legum inosas o frutales (Figura 1.2).
Las angiosperm as se caracterizan por poseer una enorme diversidad de hábitos,
y por ocupar prácticam ente todos los nichos ecológicos posibles. Por ejemplo,
podemos encontrar especies angiosperm as marinas, costeras, acuáticas, terres
tres, tropicales, de alta montaña, pantanosas o desérticas.
Además de sus diferencias en el recubrimiento de la semilla, tan fundam enta
les como para dar nom bre a estos dos grupos, existen otra serie de diferencias
también im portantes entre ellas que nos permiten distinguirlas visualmente.
Por ejemplo, las gim nosperm as suelen tener frutos sin cubierta carnosa y hojas
en forma de aguja o espina (como las de los pinos), mientras que la angiosper
m as suelen producir frutos con una cubierta carnosa rodeando la semilla y hojas
planas, con venaciones, y a veces coloreadas.
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Tem a 1. C iclo s b io ló g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s
F ig u r a 1 .3 : A lt e r n a n c ia d e g e n e r a c io n e s h a p lo id e y
d ip lo id e d u ra n te el c ic lo v it a l d e u n o rg a n ism o .
Imagen de Seguí Simarro.
Esta generación com ienza con la producción de esporas haploides (n), todavía
dentro del esporangio, que se multiplican mediante mitosis para dar lugar a cé
lulas genéticamente idénticas, y por tanto, también haploides, que conforman
el gametófito. Al final de esta generación, en todos los casos se producen unas
estructuras especializadas llamadas gam etangios, dentro de las cuales se desa
rrollan unas células haploides especiales, los gametos. Los gametófitos pueden
ser bisexuales o unisexuales. Los bisexuales darán lugar a gam etangios y final
mente gametos de am bos sexos, mientras que los unisexuales darán lugar a un
solo tipo de gametangios y gametos. Asi, dentro de los unisexuales se distinguen
los gametofitos femeninos, que poseen gam etangios fem eninos (arquegonios)
en los que se producen gam etos femeninos, y los gametofitos masculinos que
poseen gametangios masculinos (anteñdios)y en los que se generan los gametos
masculinos. Una vez desarrollados ambos tipos de gametos, éstos están desti
nados a fusionarse con los del sexo opuesto para dar lugar al zigoto, ya diploide
por tanto, que dará comienzo a una nueva generación esporofítica.
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se prolonga durante mucho más tiempo que la esporofítica, siendo el gam etó
fito haploide la estructura adulta, verde y con hojas que se observa de forma
11
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
. P a re d d e l Cápsula
a r q u e g o n io
Utero
C a b e z a anteridial
P a re d
e n g ro sa d a
Útero C u e llo del ú t e r o \
E s p o r ó f it o
d ip lo id e
C a b e z a A rq u e g o n ia l
Útero
C a lip tra
G am etofitos M a d u ro s
O p é r c u lo
Cápsula/vN
M e io sp o ra s
^ -^ (e sp o ra s)
\ Filidios /
Hojas No-vasculares
P ro to n e m a
Gametófitos
Caulidio jóvenes
Tallo No-vascular
Rizoides
Rizoides
Masculino Femenino
M e io sis
F ig u r a 1 .4 : C ic lo v ita l d e lo s m u sg o s.
Adaptación de contenido libre, de dominio público,
de Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
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Tema 1. C iclo s b io ló g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s
-►
V
E s p o r a n g io
E m b rió n ¡
A n te rid io
E sp o ra s
Plántula P ró ta lo A rq u e g o n io
F ig u r a 1 .5 : C ic lo v ita l d e h e lé c h o s.
Adaptación con imágenes de contenido libre, de dominio público,
de Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Estigm
Estilo M iC foesporangio
Antera
O v a r io
Perianto
Pétalo:Corol<
Sépalo:Cáliz
¡lamento
s Eje floral
Articulación Célula madre
Nectario
de la
microspora
Meiocii
M E IO S IS M E I O S IS
Núcleo
polares
M ITO SIS
Endospermo Mlcrogametotlto
(so co e m b rio n a rio )
(polen)
Embrión
Grano de polen
Núcleo vegetativo
Polinización y fertilización
F u s ió n d e g a m e t o s
F ig u r a 1 .6 : C ic lo v it a l d e a n g io sp e rm a s.
Adaptación de contenido líbre, de dominio público,
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de Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
Tem a 1. C iclo s b io ló g ico s y a lte rn a n c ia d e ge n e ra cio n e s
1.3. Resumen
En este tema hem os visto que existen dos tipos de plantas superiores, las an
giospermas y las gimnospermas, con im portantes diferencias entre ellas. Tam
bién hemos visto que tanto angiosperm as como gimnospermas, al igual que los
musgos o los heléchos y en general todas las plantas, experim entan una alter
nancia de generaciones durantes su ciclo vital. A la generación esporofítica,
diploide, le sucede la gametofitica, haploide, en la que se forman, maduran
y dispersan los gametos. Al fusionarse el masculino y el femenino, comenzará
una nueva generación esporofitica. La preponderancia y com plejidad de cada
una de estas fases van a estar ligadas a la posición de cada especie en la escala
evolutiva.
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T E M A 2. R e p ro d u c c ió n en p la n ta s
Pero ¿de donde vienen estos gam etos haploides? La respuesta a esta pregunta
es la segunda gran característica de la reproducción sexual: la meiosis para
formar gametos reducidos, haploides (Figura 2.1). Para que a partir de las cé
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lulas somáticas (diploides) se originen gam etos haploides, ha de tener lugar en
algún momento del ciclo vital una división reduccional: una meiosis. Mediante
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Gameto Gameto
m asculino femenino
F E C U N D A C IÓ N
M E IO S IS
F ig u r a 2 .1 : El c ic lo r e p r o d u c tiv o se x u a l v ie n e d e t e r m in a d o fu n d a m e n t a lm e n te
p o r d o s e v e n to s: la m e io s is y la fe c u n d a c ió n .
Imagen de Segui Simarro.
meiosis se producen a partir de cada célula madre cuatro células hijas con el
número crom osóm ico reducido a la mitad (número gamético). Si esto no suce
diera, y los gam etos tuvieran el mismo número de cromosomas que las células
somáticas o vegetativas, el número de crom osom as de los individuos de una
especie se iría duplicando con cada generación, lo cual sería inviable para la
especie. Por tanto, la meiosis es un m ecanism o de mantenim iento de la cons
tancia en la carga crom osóm ica de los individuos de una especie. Pero también
sirve para generar variación natural. Durante la meiosis, adem ás de segregarse
los cromosomas de cada complemento haploide (lo verem os con más detalle en
el tema 6), también se da un proceso denominado recombinación, por el cual
los cromosomas se intercam bian inform ación (genes) entre ellos, dando lugar a
cromosomas con nuevas com binaciones de genes. Esto permite la aparición de
nuevos genotipos, y por tanto nuevos fenotipos también. Es decir, es un meca
nismo de generar variabilidad genética.
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variación por recombinación de caracteres. Esto facilita la aparición de nuevos
Tem a 2. R e p ro d u cció n e n p la n ta s
fenotipos, con características nuevas, algunas de las cuales pueden ser bene
ficiosas para la especie, y quedar fijadas por selección natural. No obstante,
esta vía reproductiva tiene también sus desventajas. Por ejemplo, que los or
ganismos que se reproducen por esta vía lo hacen más lentamente que aquellos
que optan por reproducirse asexualmente. No es esta la mejor forma de ser
los primeros en colonizar un nuevo hábitat. Por tanto, la reproducción sexual,
en el corto plazo, no debe ser entendida como el mejor modo de reproducción
posible, sino como un modo más, con sus ventajas e inconvenientes, de modo
que en unas circunstancias puede ser la más favorable pero no en otras. Sin
embargo, la reproducción sexual sí se ha dem ostrado como la mejor opción en
el largo plazo, a escala evolutiva. Se cree que la reproducción sexual ha sido
la clave de muchas especies para generar variación y adaptarse a los entornos
terriblemente cambiantes a los que han tenido que enfrentarse a través de las
distintas eras geológicas.
Al principio del tema hemos com entado que, al contrario que en mamíferos,
dentro de la reproducción sexual las plantas tienen varias alternativas. Estas
alternativas vienen dadas por el hecho de que puede haber individuos vegetales
hermafroditas, con presencia de aparatos reproductores funcionales femeninos
y masculinos en el mismo individuo. Por tanto, una planta hermafrodita puede
cruzarse con otra, como hacemos los animales, o hacerlo consigo misma, es
decir, autofecundarse. A estas dos opciones es a lo que se denom ina alogamia y
autogamia, respectivamente.
2.1.1. A logam ia
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a los cambios de medio ambiente.
19
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
2.1.2. A u togam ia
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20
Tem a 2. R e p ro d u c ció n e n p la n ta s
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Estolon es: tallos largos y delgados que al crecer a ras del suelo enraízan
de forma espontánea. Ejemplo: fresas (Figura 2.2) y fresones (género
Fragaria), o Chlorophytum.
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F ig u ra 2 .2 : E sto ló n d e fre sa (F r a g a r ia sp.).
Imagen de Seguí Simarro.
22
Tem a 2. R e p ro d u c c ió n e n p la n ta s
F ig u ra 2 .3 : B u lb o s y tu b é rc u lo s. A : B u lb o d e P a n c r a t iu m p a rv iflo ru m .
B: tu b é r c u lo d e c h u fa (C y p e r u s e sc u le n tu s).
Imágenes de Wíkimedia Commons (http://commons.wikimedia.org). A, de Gideon Pisanty,
bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported
(http://creativecommons.org), y B, del Dr. Stanley Kays, es reproducida con permiso.
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no ya no se acepta por la com unidad científica, y el térm ino apom ixis se usa
como sinónim o del térm ino “agam osperm ia”. Dado que solo producen semillas
23
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
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F ig u r a 2 .4 : D ie n te d e le ó n (Taraxacum officinale).
Imagen de Pollo, de contenido libre, en Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
24
Tem a 2. R e p ro d u c c ió n e n p la n ta s
pueden encontrarse en ciertas familias com o las poáceas, las rosáceas y las
compuestas. En estas últim as la apom ixis es un tipo de reproducción obligada
en géneros como Achitlea, Brachycome, Crepis, Parthenium, Hieracium, Eri-
geron, Conyza o el mencionado Taraxacum. En gramíneas, la apom ixis se ha
identificado en cientos de especies de los géneros Poa, Setaria, Capillipedium,
Themeda, Heteropogon, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, y Cenchrus.
También se da de forma natural en cítricos (Citrus sp.).
2.3. Resumen
En este tema hem os definido el concepto de la reproducción, y hemos visto
que las plantas pueden reproducirse a través de dos vías independientes, la
sexual y la asexual. La gran diferencia de la sexual frente a la asexual es que
en la primera se pasa por una meiosis que reduce el número de cromosomas a
un número gamético, mitad del som ático y generalm ente haploide. La segunda
gran diferencia es la fecundación, por la cual se funden los gam etos de ambos
sexos, se mezclan sus crom osom as y se restituye en el zigoto el número de cro
mosomas que tenían sus progenitores.
La gran ventaja de la reproducción sexual es precisam ente la generación de
variabilidad genética que estos dos procesos proporcionan. Dentro de la repro
ducción sexual podremos encontrarnos con alogamia (fecundación cruzada) y
autogamia (autofecundación). En la autogamia, aunque se den todos los pasos
de la reproducción sexual, no tendrem os tanta variabilidad porque no hay mez
cla de cromosomas de individuos distintos.
• Seguí-Simarro, J.M. 2009. Dos sexos ¿para qué?: Aspectos celulares, genéti
cos y agronómicos de la reproducción asexual de las plantas. In: Un breve
viaje por la ciencia. Universidad de La Rioja Press, Logroño, La Rioja, Espa
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ña. Pp 63-69. ISBN: 978-84-96487-46-8.
25
T E M A 3. La f lo r
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como se verá en el Tema 4. Algunas flores se encuentran en la axila de los
27
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 3 .1 : E je m p lo s d e la d iv e r s id a d flo ra l e n a n g io sp e rm a s. A : M y o s o t is a rv e n sis;
B: A s t e r a lp in u s ; C : G a ilta rd ia sp .; D: P a s s if lo r a c a e r u le a ; E: A n a g a llis m o n e lli;
F: H ib is c u s r o sa -sin e n sis; G: O s t e o sp e r m u m fr u tic o su m ; H: C it r u s sp .; I: L a v a t e r a m a rítim a ;
J: C a lé n d u la o ffic in a lis; K: C a r p r o b o t u s a c in a cifo rm is.
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Imágenes de dominio público, en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org), salvo D (de Quinet) y
G (de Lenny Montana), ambas en Flickr.com bajo licencia Creative Commons Attribution.
28
Tem a 3. La flo r
F ig u r a 3 .2 : Im p a t ie n s z o m b e n sis.
Imagen de dominio público en Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org).
F ig u r a 3 .3 : P a c h y s t a c h y s lúte a. F ig u r a 3 . 4 : P o in s e tt ia (E u p h o r b ia p u lc h e rrim a ).
Imagen de Karel Jakubec, de Wikimedia Commons. Imagen de Gustavo Serrano en Flickr.com bajo licencia
(http://commons.wikimedia.org). Creative Commons Attribution.
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Contenido libre, de dominio público.
29
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
C á liz
(s é p a lo s )
cP °° Qj C o r o la
( p é t a lo s )
A n d roce o
(e s ta m b re s )
G in e c e o
(c a rp e lo s )
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F ig u ra 3 .5 : D isp o sic ió n c o n c é n tr ic a d e lo s v e rtic ilo s.
Imagen de Segui Simarro.
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Tem a 3. L a flor
Estigm a
Estilo
O vario
Corola: Bátalos
Cáliz:
Eje floral
Nectario
Ftedicelo
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dad morfológica, funcional y fisiológica entre piezas equivalentes de distintas
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
especies. Esto genera un núm ero prácticam ente infinito de com binaciones de
formas, tam años y colores de cáliz, corola, androceo y gineceo, que genera
formas tan bellas, exóticas o curiosas como las que se muestran, a modo tan
solo de ejemplo, en la Figura 3.1.
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí. Es lo que se denomina co
hesión, y sucede en ñores como las del género Nicotiana, en las que los pétalos
se fusionan para form ar con ello una especie de recipiente al que las mariposas
acceden para libar el néctar. En otros casos, los de algunas solanáceas como el
tomate (Solanum lycopersicum ) y sus especies relacionadas, se fusionan los e s
tambres com o m ecanism o para favorecer la autogam ia (autofecundación), pues
el polen se vierte siem pre dentro del cono formado por la fusión de las anteras,
que adem ás impide la entrada de polen foráneo. Las fusiones pueden darse
también entre piezas de distintos verticilos, com o los sépalos y los pétalos. En
este segundo caso, m ás infrecuente, se hablaría de adnación.
Como hemos com entado antes, el perianto com prende al cáliz y a la corola.
Am bos son estériles y, en principio, tienen una función protectora del resto de
estructuras de la ñor. En algunos casos, esta función sim ilar hace que ambos
tengan una m orfología tam bién similar. Cuando no hay diferencias morfológicas
entre los dos verticilos de protección, las piezas reciben el nombre de tépalos.
Sin embargo, e s m uy frecuente que sean los sépalos del cáliz los que adopten
principalmente esta función, y que los pétalos de la corola se especialicen en
la atracción de polinizadores, y para ello adopten formas, tamaños, fragancias
y sobre todo colores atractivos para ellos.
Los sépalos (Figura 3.6) muy frecuentem ente son verdes, y su estructura es la
que más recuerda a la de los nomófilos de las partes vegetativas de la planta.
El mesófilo de los sépalos está form ado generalm ente por parénquima clorofi-
liano (fotosintético por ende) homogéneo. Generalm ente en cada especie, los
sépalos presentan el mismo patrón de venación que se observa en los nomófilos,
lo cual contribuye tam bién a su semejanza. No es extraño por tanto que en al
gunas especies am bos tipos foliares puedan llegar a confundirse. Sin embargo,
en la mayoría de las especies suelen diferenciarse de éstos adem ás de por su
localización, por su forma y tamaño. En algunos casos, también por el color.
Por ejemplo, en una solanácea como Physalis atkekengi (Figura 3.7), en ñores
fecundadas los pétalos caen pero los sépalos comienzan a crecer y a cambiar
de color conform e se desarrolla el fruto, de tipo baya. Cuando el fruto madura,
los sépalos forman una envoltura rojiza en algunas variedades (Figura 3.7C),
que suelen ser las de fruto comestible. En otras desaparece el tejido foliar y
persisten tan solo las venaciones (Figura 3.7D), dando lugar a un fruto de valor
ornamental.
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chos casos su aspecto y núm ero es muy diferente. En la Figura 3.1 tenemos tan
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Tem a 3. L a flo r
F ig u r a 3 .7 : F lo r e s y fr u t o s d e P h y sa lis a lk e k e n g i.
Imágenes de Snak (A), Zeca Baronio (B), Superfantastic (C) y Gimli_36 (D), en Flickr.com,
bajo licencia Creative Commons Attribution.
solo una muestra de la gran disparidad de forma, tamaño, núm ero y color de los
pétalos de las flores en angiospermas. Además, existen otras diferencias a nivel
celular entre pétalos y sépalos. En prim er lugar, el mesófilo de los pétalos gene
ralmente no presenta parénquim a clorofiliano, sino parénquim a fundamental.
Las paredes de las células epidérm icas frecuentem ente son convexas o de tipo
papiloso. En la epiderm is de los pétalos hay tam bién osmóforos, células espe
cializadas que contienen aceites esenciales que im parten la fragancia caracte
rística a las flores. Pero de todas, la característica m ás distintiva de los pétalos
es la presencia de distintos colores y tonalidades. Esta característica, junto con
la presencia de fragancia y en algunos casos la forma, tiene una clara función
de atracción de anim ales polinizadores, para asegurarse un transporte de polen
suficiente entre ñores para perpetuar la especie.
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. Son típicos los
pigmentos carotenoides presentes en los cromoplastos, que proporcionan to
nalidades que oscilan del rojo al am arillo pasando por el anaranjado. También
pueden haber presentes en los pétalos betalinas como las betacianinas (rojo-
azul) o las betaxantinas (amarillo), o antocianinas com o las cianidinas, que
presentan un rango de color que oscila entre el rojo y el azul pasando por el
morado, o la pelargonidina (rojo), detfinidina (azul) o los flavonoles (amari
llos). Aparte de estos pigm entos coloreados, muchas flores presentan pétalos
de color blanco. Esto es debido al fenómeno de reflexión total de la luz que se
da en su superficie.
3.3.2. A n a to m ía d e a n d ro ce o y gineceo
El androceo es el aparato reproductor masculino. Está form ado por las anteras
y el filamento que las sostiene (Figura 3.6). El filamento suele variar mucho en
longitud dependiendo de la especie, desde ser varias veces m ás largo que la an
tera, hasta ser prácticamente inexistente. La antera es el receptáculo donde se
generan las células de la línea germ inal masculina. Estas células sufrirán meiosis,
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y darán lugar al microsporocito (la microspora). La microspora se transformará
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
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Tem o 3. La flor
F ig u r a 3 .8 :
F ig u r a 3 .9 : F lo r h e r m a fr o d it a d e b e re n je n a (So ta n u m m e lo n se n a ).
Flor h e rm a fro d ita . Imagen de Alain Gilfort, en Wikimedia Commons
Imagen de Seguí {http://commons.wikimedia.org),
Simarro. bajo licencia Free Art License (http://artlibre.org).
F ig u r a 3 . 1 0 : F lo r e s u n is e x u a le s m a s c u lin a s y fe m e n in a s.
Imagen de Seguí Simarro.
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de flores diminutas.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 3 . 1 1 : F lo r e s fe m e n in a (A ) y m a s c u lin a (B ) d e c a la b a c ín (C u c ú r b it a p e p o ).
N ó te se en lo s re c u a d ro s la d ife r e n c ia e n tre el g in e c e o y e l an d ro ce o .
Imágenes de Seguí Simarro.
Según cómo se distribuyan las flores de los distintos sexos en los individuos de
una población, las plantas (que no las flores) pueden ser:
• Monoicas: Son aquellas especies en las que solo hay un único tipo de
plantas. Es decir, tanto las flores m asculinas como las fem eninas están
presentes en el mismo pie (Figura 3.13). El ejem plo más típico de la
monoecia es el maíz (Zea mays, - Figura 3.14). En maíz, la inflorescen
cia term inal del ápice de la planta únicamente presenta ñores de sexo
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Tem o 3. Lo flor
MONOICA DIOICA
F ig u r a 3 . 1 3 : In d iv id u o s m o n o ic o s y d io ic o s.
Imagen de Seguí Simarro.
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mente largos, de cada una de las flores individuales.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
• Dioicas: Son aquellas especies en las que hay dos tipos diferenciados
de plantas, según el tipo de ñ o r que porten. Es decir, habrán dos clases
separadas de individuos: unos exclusivamente masculinos y otros exclu
sivam ente fem eninos (Figura 3.13). Es el caso por ejem plo del sauce, la
palmera, la datilera o la papaya (Figura 3.15).
F ig u r a 3 . 1 5 : In d iv id u o s m a s c u lin o (A ) y fe m e n in o s (B) d e p a p a y a (C a r ic a p a p a y a ).
N ó te se la d ife r e n t e m o rfo lo g ía d e lo s tip o s flo ra le s d e c a d a in d iv id u o .
Imágenes de Scott Zona en Flickr.com, bajo licencia Creative Commons Attribution.
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(Polygonum ).
Tem a 3. L a flor
P O L ÍG A M A S M O N O IC A S
*
A ndrom onoica Ginom onoica
P O L ÍG A M A S D IO IC A S
4. a
\
4 9
• h .
Ginodioica
9 -
Androdioica
4 9
9 -
Trioica
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a otra.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Por ejemplo, en el caso del maíz, una especie en la que el control genético
de la determ inación sexual es bien conocido, hay dos genes involucrados, los
TASSELSEED1 y 2 (Ts1 y Ts2). Los m utantes ts1 y ts2 se caracterizan por una
ramificación anormal de sus inflorescencias, tanto la masculina como la fem e
nina, adem ás de una fem inización de la inflorescencia masculina, la terminal,
que aparece pistilada, y no estaminada, como sería lo normal. La segregación
en una población de los alelos Ts y ts (mutantes) conduciría a una población
ginodioica, en la que coexistirían individuos hermafroditas e individuos exclusi
vam ente masculinos. No se ha descrito lo contrario (la existencia de individuos
con fenotipos solo masculinos adem ás o en lugar de los femeninos). Se conoce
otra mutación (en este caso dominante) que afecta a la determinación del
sexo, ts5. Esta mutación produce en la inflorescencia terminal un gradiente de
flores que va desde pistiladas a estaminadas. Otras mutaciones en maíz, como
ts4 y tsó, causan alteraciones en el desarrollo floral pero no afectan específica
mente a la determ inación sexual.
Otro ejem plo sería el melón, donde la sexualidad viene controlada por el gen a,
implicado en la ruta de biosíntesis del etileno. La presencia de alelos salvajes
de este gen, no mutados, determ ina la monoecia de la planta. La presencia de
alelos mutados en hom ozigosis determ ina la andromonoecia. En heterozigosis,
la monoecia es dom inante sobre la andromonoecia.
En algunas plantas dioicas, la determinación sexual puede venir controlada por
la presencia de crom osom as sexuales heteromórficos. Estos cromosomas se c a
racterizan por ser diferentes (por ejemplo, los X e Y en hembras y machos,
respectivamente, de animales), y producen por tanto, dos tipos diferentes de
gametos en cuanto a la presencia de uno u otro crom osom a sexual. Por ejem
plo, en Silene, los m achos son XY y las hembras XX. En Silene, el cromosoma
Y juega un papel clave en la supresión femenina y/o activación masculina. En
cambio, en el género Fragaria el sexo heterogamético es hembra. Además,
como un caso inusual de determ inación del sexo, las especies diploides son
hermafroditas y las poliploides silvestres son dioicas.
En otras especies dioicas, la determ inación sexual puede venir controlada por la
presencia de crom osom as sexuales homomórficos. Así, en espárrago (Asparagus
officinalis), el sexo viene determ inado por el par de cromosomas homomórficos
L5, al cual se han asociado los factores implicados en la determinación sexual.
La expresión génica durante el desarrollo de las flores masculinas y femeninas
es muy parecida, al igual que su morfología. Al parecer, la diferenciación sexual
vendría más tarde, durante la etapa de la meiosis, en la que se detectan dife
rentes perfiles de expresión génica y de niveles hormonales (auxinas fundam en
talmente) entre flores fem eninas y masculinas.
Existen adem ás otros sistem as de determ inación sexual en dioicas más com
plejos y menos frecuentes. Por ejemplo, el sistema XY1Y2 del género Rumex.
En este género, las hem bras son XX y los individuos heterogaméticos XY1Y2
son machos. Sin embargo, las plantas diploides XXY y XXY1Y2 son hembras fé r
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tiles. Como vemos, aquí el crom osom a Y no tiene una acción directa sobre el
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Tem a 3. L a flo r
3.7. Inflorescencias
Una inflorescencia es un vástago o sistem a de vástagos portadores de ñores.
Desde el punto de vista ecológico, la reunión de ñores en conjuntos mayores
(inflorescencias) tiene una clara ventaja com o atractivo para la polinización,
pues la mayoría de las ñores son pequeñas. Pero cuando se reúnen en un espa
cio concreto, y a menudo rodeadas de brácteas coloreadas, o incluso perianto,
se vuelven más llamativas y atraen así mejor a los agentes polinizadores bió-
ticos. Así, tenem os casos com o el de los capítulos del girasol o la margarita
(Figuras 3.12A y B), o las espigas de trigo o maíz, en los que la inflorescencia se
comporta com o si fuera una flor aunque sea en realidad un conjunto de flores
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pequeñas, en ocasiones diminutas.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
Pedúnculo
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Tem a 3. L a flor
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Esto hace que se haya desarrollado para ellas una nom enclatura m ucho más
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
rica (y tam bién m ás com pleja) que la de las ramificaciones vegetativas. Esta
complejidad y diversidad, que se mantiene invariable para una misma especie,
hacen de este un carácter ideal para clasificaciones botánicas y estudios sis
temáticos. A continuación verem os algunos de los tipos de inflorescencias más
representativos.
F ig u r a 3 . 1 9 : In flo r e sc e n c ia s r a c im o s a s y c im o sa s. L a s fle c h a s n e g ra s y lo s n ú m e ro s in d ic a n el
s e n t id o d e la m a d u r a c ió n (a n te sis) d e la flor, s ie n d o la 1 la m á s v ie j a y la 5 la m á s jo v e n .
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Imágenes de Seguí Simarro.
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Tem a 3. L a flor
Por el contrario, las inflorescencias cim osas (también llamadas cerradas) pre
sentan un patrón de ramificación simpodial. Este sistem a de ramificación se
caracteriza por un desarrollo determ inado, limitado, del m eristem o vegetativo
del eje principal, que puede transformarse en floral y dar lugar a una flor termi
nal, o incluso interrum pir por com pleto su crecimiento. En paralelo, las ramas
laterales continúan creciendo, en ocasiones m ás que el eje principal. Las yemas
axilares, generalm ente las superiores, hacen las veces del m eristem o apical y
forman nuevos brotes laterales, que a su vez desarrollan nuevas yem as axilares
y nuevos brotes, con lo que la ramificación se vuelve m ás compleja, habiendo
varios niveles jerarquizados. Esto hace que las inflorescencias cim osas tengan
un sentido de la antesis basipeto o centrífugo. Es decir, que las flores de la
inflorescencia entran en antesis de dentro hacia fuera, siendo la primera en en
trar la flor terminal del ápice del eje principal. En algunos casos pueden darse
inflorescencias mixtas en las que hay presentes partes racim osas y cimosas. En
otras ocasiones, de form a excepcional, el ápice de la inflorescencia, una vez
determinado y transform ado a floral, puede reanudar el crecim iento vegetati
vo, volviendo a form ar nomofilos, com o ocurre con la piña (Ananas comosus,
Figura 3.20). Este fenóm eno recibe el nombre de proliferación.
F ig u r a 3 . 2 0 : C r e c im ie n t o v e g e t a t iv o d e la
in flo re sc e n c ia t e r m in a l d e la p iñ a.
Imagen de dominio público, en Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org).
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niveles superiores de la ramificación.
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El racim o (Figura 3.21) está constituido por un eje principal, el raquis, con brác
teas en cuya axila se encuentran ñores con pedicelo, que puede tener una lon
gitud variable. Es el caso de Caesalpinia pulcherrima (Figura 3.17), o de Utricu-
laria foliosa.
El espádice (Figura 3.23) es asimilable a una espiga con el raquis muy engrosado,
en el que las flores, diminutas, apenas son perceptibles a simple vista. La bráctea
(denominada espato) que acompaña la inflorescencia está muy modificada, adop
tando en ocasiones formas, tamaños y colores muy llamativos. Ejemplos: Zante-
deschia aethiopica (cala), Anthuñum spp., o Dracunculus vulgañs (Figura 3.24).
F ig u r a 3 .2 1 : F ig u r a 3 .2 2 : F ig u r a 3 .2 3 :
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R a c im o E sp ig a E sp á d ic e
F ig u r a 3 . 2 4 : D r a c u n c u lu s vu lg a ris.
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Imagen de Pleinair, en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org),
bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
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B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El capítulo (Figura 3.25) sería una form a especial de espádice, pero con el eje
muy corto y dilatado, form ando un receptáculo común. En su base se formaría
un involucro com puesto por num erosas brácteas o hipsófilos. La bráctea tectriz
de cada ñor recibe el nom bre de pálea. Ejemplos: en la familia Compositae, el
girasol (Helianthus annus, Figura 3.12A) que presenta un capítulo liguliñoro, o
la m argarita (Bellis perennis, Figura 3.12B), que presenta un capítulo radiado,
y algunas asteráceas com o la alcachofa (Cynara scolymus), que presentan ca
pítulos cinarocéfalos. Cuando el capítulo simula la apariencia de una sola ñor,
como en el girasol o la margarita, se le denomina pseudanto.
La umbela (Figura 3.26) deriva del racimo. Se caracteriza por presentar en-
trenudos muy cortos y brácteas en forma de roseta formando un involucro.
Todas las ñores tienen pedicelos de igual longitud, de form a que todas las flores
parecen em erger de un mismo punto. Ejemplos: Liliáceas, Nothoscordum, o el
género Allium (cebolla, ajo).
El corimbo (Figura 3.27) e s tam bién sem ejante a un racimo, pero los pedicelos
de las flores presentan distintas longitudes, siendo los inferiores más largos y
acortándose a medida que se acercan al ápice. De esta manera, los verticilos
florales de todas las flores de la inflorescencia quedan a la misma altura, en un
mismo plano. Ejemplos: Spiraea cantoniensis; Prunus; o algunas brasicáceas.
F ig u r a 3 .2 5 : F ig u r a 3 .2 6 : F ig u r a 3 .2 7 :
C a p ítu lo U m b e la C o rim b o
Im á g e n e s d e S e g u í S im a r ro .
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48
Tem a 3. La flor
Las inflorescencias compuestas son aquellas que están formadas por combinaciones
de varias inflorescencias simples a varios niveles. Al igual que las simples, las hay
de naturaleza racimoide y cimoide. En las racimoides, monopodiales o racimosas,
el eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brácteas, en
lugar de las flores que presentarían las inflorescencias racimosas simples. A su vez,
estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor número de ra
mas laterales floríferas. Dentro de las racimosas, podemos distinguir los dibotrios
y las panículas. Los dibotrios incluyen la umbela doble (umbela de umbelas, Figura
3.29), la espiga doble o compuesta (una espiga de espigas), propia de gramíneas, o
de las umbelíferas o del género Daucus, o el racimo doble o panícula (Figura 3.30),
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F ig u r a 3 . 2 9 : U m b e la d o b le F ig u r a 3 . 3 0 : P a n íc u la
que no es sino un racimo de racimos, típico de las leguminosas, del género Vitis o
de las poáceas.
En los dicasios o cim as hiparas (Figura 3.33), los dos profilos por debajo de la
flor terminal son fértiles, y se forman por tanto dos inflorescencias parciales,
cada una de las cuales repite el comportamiento del eje terminal. Es el caso de
muchas especies del género Caryophyllaceae como el clavel (Dianthus caryo-
phyllus), o de los jazm ines (género Jasm inum ).
F ig u r a 3 . 3 1 : C im a F ig u r a 3 . 3 2 : C im a F ig u r a 3 . 3 3 : D ica sio .
e sc o rp io id e : d re p a n io . h e lic o id e : b ó strix.
Los pleiocasios (Figura 3.29) presentan tres o más inflorescencias parciales dis
puestas en un verticilo por debajo de la inflorescencia terminal. Ejemplos: gé
neros Sedum, Sem pervivum o Cornus (Figura 3.34).
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50
Tem a 3. La flor
F ig u r a 3 . 3 4 : S e d u m n u ssb a u m e ria n u m .
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(http://commons.wikimedia.org), bajo licencia Creative Com
mons Attribution 2.5 Goneric.
F ig u r a 3 . 3 5 : S ic o n o d e F ic u s c a r ic a (h igu e ra ).
A , in flo re sc e n c ia jo v e n y B, m a d u ra , fru c tific a d a .
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Imágenes de contenido Ubre, de dominio público,
de Wikimedia Commons.
51
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 3 .3 6 : C ia t io s d e E u p h o r b ia c y a th o p h o ra .
Imagen de Junichiro Aoyama en Flickr.com, bajo licencia Creative Commons Attribution.
3.9. Resumen
Este tema lo hemos dedicado integram ente al estudio de la flor como estructura
central de la reproducción sexual de las plantas superiores. En ella hemos visto
que tienen lugar todos los procesos claves para dar lugar a una nueva planta por
vía sexual. Hemos visto que las angiosperm as presentan una increíble variedad
en cuanto al tamaño, forma, ubicación, estructura, color e incluso aroma, dado
en gran medida por su especialización en uno u otro tipo de polinización. Sin
embargo, todas ellas mantienen una cierta uniformidad en cuanto al tipo de
órganos que las form an (sépalos, pétalos, estam bres y carpelos, y en cuanto a
su disposición concéntrica form ando verticilos. Los dos vercilos más externos
(cáliz y corola) tienen una función eminentem ente protectora y de reclamo
hacia los polinizadores, mientras que los dos interiores (androceo y gineceo)
son los directam ente implicados en la producción y desarrollo de los gametos
masculino y femenino, respectivamente.
Pueden haber flores de distintos tipos en función de los órganos sexuales que
alberguen (de un solo sexo, de am bos o de ninguno de ellos), y pueden haber
plantas de distintos tipos en función del o de los sexos que alberguen sus flores.
Hemos visto diversos ejem plos de cada uno de ellos. La combinación de estas
dos clasificaciones puede dar lugar a muy distintos tipos de plantas, lo cual a su
vez tiene im portantes im plicaciones en cuanto a la sexualidad de cada especie
y su mecanismo reproductivo. La sexualidad es un carácter bajo control genéti
co y hormonal, de m odo que se puede influir en él si conocem os su mecanismo
de control.
Por último, las flores pueden aparecer en la planta de forma aislada, o agru
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padas form ando inflorescencias. La inflorescencia teiene un papel biológico
52
Tem a 3. La flo r
• Gola G., Negri G., Cappeletti C. 1965. Tratado de Botánica. 2da. edición.
Editorial Labor S.A., Barcelona.
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TEM A 4. In d u c c ió n de la flo ra c ió n
GERM INACIO N
V ETAPA
REPRO DU CTIVA
$
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Figura 4.1: L a s tr e s e t a p a s d e l d e s a r r o llo d e u n a p la n ta .
Imagen de Seguí Simarro.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El meristemo floral, por su parte, dará lugar exclusivamente a la flor, con los
órganos que la componen. Adem ás de esta, existen otras diferencias entre el
meristemo vegetativo y el floral. En primer lugar, la filotaxis verticilada. Dicho
de otro modo, la ausencia de elongación del tallo entre los sucesivos verticilos
florales que van surgiendo del primordio o yema floral. Dichos verticilos darán
lugar de fuera hacia dentro a los sépalos, pétalos, estam bres y carpelos. Otra
diferencia es que los meristemos florales están determinados. Es decir, que una
vez se forma la flor, las células que la conform an dejan de dividirse.
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o corpus. Posteriormente las divisiones se extienden hacia las zonas central y
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Tem a 4. In d u c ció n d e lo floración
Primordio
Prim ordio
foliar foliar
Meristemo
vegetativo
Meristemo
inflorescente
Meristemo
* floral
Meristemo
floral
Meristemo
inflorescente
Transición a floración
Inflorescencia
Etapa reproductiva
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F ig u ra 4 .2 : T ra n sic ió n d e l m e r is t e m o v e g e t a t iv o h a c ia flo ra c ió n .
Imágenes de Seguí Simarro.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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F ig u r a 4 . 3 : D e s a r ro llo d e la in flo re s c e n c ia d e C h ry sa n te m u m .
En la s fig u ra s A -C s e m u e s t ra n lo s c a m b io s a n a t ó m ic o s q u e su fre e l m e r is t e m o in flo re sc e n te .
En la s fig u ra s D -l s e m u e stra n la a p a ric ió n d e m e r is t e m o s flo ra le s s o b re e l in flo re sc e n te (D -F),
y la t r a n sfo rm a c ió n d e é sto s en p rim o rd io s flo r a le s (G-l).
Im á g e n e s d e l p o r t a l w e b A P h o t o L a b o r a t o r y S t u d y o f P la n t a n a to m y
(h t t p : / / w e b . it c t e l. c o m / p la n t a n a t o m y / in d e x . h t m ), r e p r o d u c id a s c o n a u t o r iz a c ió n d e l P ro f. G e r a ld A . M y e rs.
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Tem a 4. In d u c ció n d e la flo ra ció n
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flores, el ápice caulinar o los axilares. En un prim er momento, se pensó que
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
esta transmisión estaba mediada por un interm ediario que se desplazaba desde
el origen de la señal (las hojas), hasta su destino (los ápices), para activar el
programa de desarrollo floral. A esta señal se le llamó florígeno. Quedaba por
saber cual era la naturaleza quím ica del florígeno. En 2005, dos laboratorios
independientes de Alem ania y Japón ayudaron a descifrar este enigma. Al pare
cer, la floración en el ápice del tallo está mediada por la interacción de dos pro
teínas, denom inadas FT y FD. Mientras no interaccionen, no hay floración. FD es
una proteína propia de los tejidos del ápice caulinar. En cambio, FT parece que
proviene, directa o indirectamente, de las hojas. Es decir, mientras las hojas no
perciban las señales adecuadas, FT no aparecerá en el ápice. Y mientras FT no
aparezca en el ápice, FD por si sola no tendrá capacidad de inducir la floración,
y la planta seguirá creciendo vegetativamente.
Como decía Miguel Ángel Blazquez, investigador del CSIC con una am plia tra
yectoria en el estudio del control de la inducción de la ñoración, en una entre
vista concedida a El País el 4 de enero de 2006: "la inducción de la floración se
parece al funcionam iento de un interruptor, en cuanto a que la floración sólo
se desencadena cuando las dos proteínas (FT y FD) están juntas, por separado
no hacen nada. Se puede decir que la planta integra la inform ación relativa al
cuándo florecer, codificada en la proteína FT, y la inform ación relativa al dónde
florecer, codificada en la proteína FD. De esa manera, la planta se asegura que
no florecerá fuera de tiempo ni generará flores en lugares que n o sean el ápice.
Es com o una clave de seguridad”.
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60
Tem a 4. In d u cció n d e la flo ra ció n
plantas anuales s 0 N D I E F M A M J ,J A
- d e p rim a v e ra
- d e in v ie rn o
f G erm is a c i ó n í
F lo ra c ió n
G e r m in a c ió n *- F lo ra c ió n
+ d e s a rro llo v e g e ta tiv o
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F ig u r a 4 .5 : D istin to s tip o s d e p la n ta s (d e p rim a v e ra y d e in v ie r n o ) e n fu n c ió n d e las
c o n d ic io n e s e s t a c io n a le s q u e n e c e sita n p a ra g e r m in a r y florecer.
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
61
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
4.3.3. Luz
plantas de día largo: inician la floración cuando la duración del día está
por encim a de un cierto límite.
• plantas de día intermedio: inician la floración cuando la duración del
día está entre un límite máximo y uno mínimo (sólo florecen cuando el
día no es ni muy largo ni muy corto).
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62
Tem a 4. In d u cció n d e la floración
De lo visto hasta ahora en cuanto a la term inología ‘‘día corto” y “día largo”,
podríamos pensar que lo que la planta percibe como señal es la mayor o menor
duración del día, entendido como horas de luz ininterrumpida. Sin embargo,
mediante un diseño experim ental semejante al utilizado por Hammer y Bonner
con el cadillo (Xonthium strumarium), es posible dem ostrar que esa idea dista
bastante de la realidad (Figura 4.6).
Vara de oro
Tres experim entos: Lirio
(Iris germánica): (S o lid a g o virgaurea)
planta de día largo
- Condiciones de día largo
0 :0 0 h
r -
. 0 scurida» i A
Á
1 8 :0 0 h 6 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
1 8 :0 0 h 6 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
1 8 :0 0 h 6 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
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F ig u ra 4 .6 : E x p e r im e n to q u e d e te r m in a q u e la s p la n ta s p e rc ib e n el fo t o p e r io d o c o m o la d u ra c ió n
in in te r ru m p id a d e la fa s e o sc u ra , y n o d e la fa s e lu m in o sa c o m o s e p o d ría pensar.
Imágenes de Seguí Simarro.
63
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El experim ento consiste en utilizar una planta de día largo, por ejem plo el
lirio (Iris germ ánico) y una de día corto, por ejem plo la vara de oro o vara de
San José (Solidago virgaurea) y exponerlas a distintos regímenes lumínicos. El
primero de estos regím enes sim ularía condiciones de día largo, con tan solo 6
horas seguidas de oscuridad, y 18 de luz. Com o cabría esperar, bajo estas con
diciones florecería el lirio, y no la vara de oro. El segundo fotoperiodo simularía
condiciones de día corto, con cerca de 14 horas de oscuridad y tan solo 10 de
luz. De nuevo sucedería lo que se espera, y florecería la vara de oro y no el
lirio. La tercera y definitiva prueba consistiría en aplicar las m ism as condiciones
de la segunda prueba (10 horas de luz y 14 de oscuridad), pero aplicando un
fogonazo, un pulso intenso de luz en mitad de la fase oscura, de forma que las
14 horas no fueran ininterrumpidas. En este caso, se observaría que pese a que
las horas totales de luz y oscuridad son típicas de día corto, florecería el lirio,
y no la vara de oro.
Como conclusión de esta experiencia se deduce que lo que determina realm en
te la inducción de la floración no es el número total de horas de luz o de os
curidad, sino la duración ininterrumpida de la fase oscura, el número de horas
seguidas en oscuridad. Se entiende que en la naturaleza, la oscuridad nocturna
no suele verse interrum pida, y eso es lo que las plantas perciben y utilizan para
calcular la longitud del día.
Cada uno de los fitocrom os (P) puede existir en dos formas (Figura 4.7), la
forma Pr (estable pero inactiva) y la forma Pfi (inestable pero activa). La forma
capaz de generar una respuesta biológica es la Pfr, pero por ser inestable, pron
to revierte a P. Esta reversión se da durante las fases de oscuridad, o bien por
exposición a luz de longitud de onda roja lejana (730 nm). La conversión de Pr
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a Pfr es facilitada por la exposición a luz roja (660 nm).
64
Tem a 4. In d u c ció n d e la flo ra ció n
En base a estas premisas, se elaboró una hipótesis sobre el papel del fitocromo
en la floración. Según esta hipótesis, la respuesta biológica desencadenada por el
Pfr sería distinta en plantas de día largo y de día corto. En plantas de día corto,
el Pfr inhibiría la floración, mientras que la estimularía en plantas de día largo.
Por tanto, el mecanismo de actuación sería también algo distinto para cada tipo
de plantas. En las de día corto, el Pfr se acumularía durante la fase luminosa y
se eliminaría en la fase oscura. Así, cuando las noches fueran lo suficientemente
largas, se eliminaría el Pfr (o al menos una cantidad suficientemente importante)
y desaparecería con ello la inhibición de la floración. Por el otro lado, en las
plantas de día largo, en las que el Pf[ promovería la floración, durante las largas
noches de invierno se revertiría todo (o gran parte del) Pfr necesario para florecer.
Solo cuando las noches fueran lo suficientemente cortas como para que no diera
tiempo a revertir todo el Pfr, la floración podría ser inducida.
Respuesta
biológica
Síntesis
Precursor
P
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F ig u r a 4 . 7 : L a b a se q u ím ic a d e l fo to p e rio d o : in t e rc o n v e r s ió n d e la s fo r m a s r y f r d e l fito cro m o .
Imagen de Seguí Simarro.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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Tem a 4. In d u cció n d e la flo ra ció n
4.3.6. Vernalización
Por vernalización se entiende el requerimiento de frío de algunas plantas cul
tivadas como condición previa para germ inar o florecer. De este modo, e s
taríamos imitando las condiciones que en su entorno natural necesitan estas
especies para su germinación, o en el caso que nos ocupa, la inducción de la
floración. En su entorno natural, estas plantas necesitarían de una exposición
prolongada al las bajas temperaturas, para poder posteriorm ente florecer en
primavera. El momento del requerimiento de frío varía entre las especies ver
nalizadles. Unas lo requieren durante la germ inación (en la semilla), mientras
que en otras la vernalización ha de darse cuando poseen ya cierto desarrollo fo
liar. En cualquier caso, la parte de la planta que requiere pasar frío es el ápice,
y más concretamente, sus células meristemáticas. Si se aplica frío a cualquier
otra parte, la planta no lo percibe. Parece evidente que los receptores de la
planta para la vernalización están situados en la zona apical. Las temperaturas
más efectivas para vernalizar oscilan entre 1o y 9o C. Además, la venalización
será tanto más efectiva cuantos más días de frío se apliquen. Esto no es sor
prendente, si consideram os que estam os tratando de im itar unas condiciones
invernales, que no duran pocos días, sino más bien al contrario. La vernaliza
ción es en algunos casos reversible, mediante la aplicación inm ediata de tem
peraturas “desvernalizantes” , que lógicamente serán altas (en torno a 30° C).
Algunos estudios sugieren que la vernalización está relacionada con la desme-
tilación del ADN. De hecho, hay algunos ecotipos de Arabidopsis que adelantan
igualmente la floración m ediante vernalización, o mediante tratam ientos con
5-aza-citidina. La 5-aza-citidina es un análogo de la citosina (base nitrogenada
que se encuentra de forma habitual en el ADN de los seres vivos). Cuando se
trata con 5-aza-citidina a un ser vivo, éste la incorpora en su ADN durante la
replicación, por ser muy parecida estructuralm ente a su análoga la citosina.
Pero tiene una diferencia fundamental con ella: la im posibilidad de ser metila-
da. Así, cuando se incorpora al ADN 5-aza-citidina en lugar de citosina, ese ADN
no puede ser metilado cuando se necesite. Es considerada pues un agente de
desmetilación del ADN.
La metilación - desmetilación del ADN e s un m ecanism o epigenético que los se
res vivos utilizan para activar o desactivar la expresión de un determ inado gen.
Así pues, cuando un gen está metilado no se expresa, y cuando se desmetila, sí
puede expresarse. Por tanto, al imposibilitar la 5-aza-citidina la metilación del
ADN, mantendría al gen o genes donde se ha incorporado (los de la inducción
a floración, por ejemplo) siem pre activados, expresables. Y en el caso que nos
ocupa, esto mismo consigue la vernalización en algunos ecotipos de Arabidop
sis, activar los genes de inducción a floración. Todo esto ha llevado a la idea
de que el frío “vernalizante” puede ejercer su acción prom otora precisamente
promoviendo la desmetilación de los genes im plicados en la inducción a flora
ción (el gen FLC, en concreto, un represor de la floración), y por tanto la acti
vación (desrrepresión) de su expresión.
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B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
De todos modos, y al igual que sucede con los otros factores vistos hasta ahora,
no todas las plantas requieren vernalización. Y de entre las que lo requieren, no
todas tienen el mismo tipo de requerimiento. Las hay vernalizables que tienen
un requerimiento absoluto o cualitativo. Es decir, que si no son vernalizadas, no
germinan. Ejem plos de este tipo son los cereales de invierno, la zanahoria (Dau-
cus carota), la remolacha (Beta vulgaris), el beleño negro (Hyosciamus niger) o
algunas perennes como Dianthus deltoides, Lolium perenne o Poa supina. Las
hay también que tienen un requerimiento de vernalización relativo, o cuantita
tivo. Es decir, que cuanto m ás tiempo dure el frío, mayor será la inducción de
la floración. Por ejemplo, cereales como el centeno (Secale cereale), la avena
(Avena sativa), la cebada (Hordeum vutgare) o el trigo (Triticum aestivum), u
hortícolas com o la lechuga (Lactuca sativa) o las espinacas (Spinacia olerácea).
Y por último, hay plantas que no son vernalizables en absoluto, com o las mo-
nocárpicas bianuales en roseta o las monocárpicas bianuales caulescentes. Por
tanto, éste tam poco parece que vaya a ser por si solo el estímulo universal de
la floración, sino que deben haber aún más elementos implicados.
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trol hormonal de la inducción a floración indica que no parece haber ninguna
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Tem a 4. In d u c ció n d e la flo ra ció n
Control 10 g Vernalización
GA,/día 8 días
F ig u r a 4 . 8 : E fe c to c o m p a r a t iv o d e la a p lic a c ió n d e g ib e r e lin a s y la
v e r n a liz a c ió n en la in d u c c ió n d e la flo ra c ió n .
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
4.4. R e su m e n
A lo largo de este tema hem os visto que la inducción de la floración es el pro
ceso con el que se inicia toda la biología reproductiva de las plantas superiores.
Una vez se dispara la transición hacia floración, el meristemo hasta entonces
vegetativo sufre una serie de cambios que determ inan de form a irreversible su
paso a inflorescente o floral. Este proceso se da en un momento concreto del
ciclo vital de las plantas, cuando se combinan las condiciones am bientales ade
cuadas (luz, temperatura, época del año, disponibilidad de nutrientes, etc.).
En general, de lo visto hasta sobre el efecto de factores endógenos sobre la
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inducción a floración, podemos concluir que las plantas son capaces de captar
y procesar inform aciones de muy distinta naturaleza y gran complejidad, antes
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
de tom ar una decisión tan trascendente para ella com o e s el m om ento idóneo
para florecer y reproducirse. Y no sólo captan inform ación sobre el fotoperiodo
y la temperatura, sino tam bién sobre la disponibilidad de nutrientes, o sobre
otros factores exógenos que no hemos visto como son la presencia de condicio
nes de estrés, o ataque de parásitos, entre otros. Además, podemos influir en
la inducción tam bién aplicando fitohormonas.
Sin embargo, no existe ningún estím ulo que por si solo dem uestre ser eficaz
en la inducción de floración. M ás bien al contrario, la inducción debe de ser
controlada por la combinación de al menos varios de ellos. Entonces ¿cómo
combina la planta la inform ación proporcionada por todos estos estím ulos para
promover su inducción a floración? En el próxim o tema verem os cóm o se inte
gran todas estas señales externas con otra serie de señales (factores) endó
genos, en aras de prom over la respuesta de inducción a floración m ediante la
activación secuencial de una serie de genes englobados en cuatro rutas génicas
independientes.
• Abe, M., Kobayashi, Y., Yamamoto, S., Daimon, Y., Yamaguchi, A., Ikeda, Y.,
Ichinoki, H., Notaguchi, M., Goto, K., Araki, T. (2005). FD, a bZIP protein
m ediating signáis from the floral pathway integrator FT at the shoot apex.
Science, 309 (5737): 1052-1056.
Raven, P.H., Johnson, G.B. (1996). Biology. 4th edition. W.C. Brown
Publishers.
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Tem a 4. In d u c c ió n d e la flo ra ció n
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TEMA 5. Control genético del desarrollo floral
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Hemos visto en el apartado 4.3.4 del tema anterior que la ruta responsable de
la inducción de la floración por fotoperiodo comienza por la percepción de la
luz por el fitocromo. A partir de ahí, se dispara una cascada de transducción de
señal mediada por los productos de los siguientes genes principales implicados
en la ruta del fotoperiodo: Gl, CO, FD, FE, FHA, F T y FWA. Gl es un gen asociado
al reloj circadiano que actúa por encima de CO. De todos ellos, es CO el que
juega un papel central en el control de la floración por fotoperiodo en Arabi-
dopsis. Se sabe que la proteina codificada por CO tiene como dianas directas y
en paralelo a los genes F T y SUPPRESSOR O F OVEREXPRESSION O F CONSTANS 1
(SO Cí), que actúan por tanto por debajo de CO. SOC1 e s un gen tipo MADS-box
que integra las respuestas frente a fotoperiodo, y tam bién frente a la vernaliza
ción y giberelinas. Diversos experim entos sugieren que además, podrían haber
más genes de floración directam ente afectados por la expresión de CO. Por
tanto la principal ruta de activación de floración por fotoperiodo sería Gl CO
F T y SO C I. Otro gen que afecta a la ruta del fotoperiodo es FWA, que se cree
que podría reprim ir la interacción entre los productos de los genes F T y FD, que
como vimos en el tema 4, es necesaria para la floración. Existen también dos
genes que actúan com o represores de esta ruta. Son FLM y SHORT VEGETATIVE
PHASE (SVP), que actuarían en una misma vía de represión.
Luz
Fotoreceptores
Reloj
ií
circadiano
F ig u r a 5 .1 : In te g ra c ió n d e la in fo rm a c ió n lu m ín ic a y e l re lo j c ir c a d ia n o p o r p a rte d e los
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fo to rre c e p to re s.
Imagen de Seguí Simarro.
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Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o d e l d e sa rro llo flo ra l
En base a todo esto se ha propuesto un modelo (Figura 5.1) en el que por una
parte la luz solar proporcionaría la información sobre día y noche, y por otra el
reloj circadiano actuaría como medidor en la respuesta fotoperiódica. En medio
de ambos, los foto r recepto res estarían controlando el acoplamiento del reloj
circadiano y los ciclos diarios de luz y oscuridad, mediante la captación de in
formación asociada a la calidad y cantidad de luz ambiental, y la generación de
señales que interaccionen con los com ponentes de dicho reloj. Los fotorecepto-
res envían señales al reloj circadiano que le permiten oscilar con periodo de 24
horas. Pero a pesar de esta influencia, es aún más im portante la coordinación
entre el ritmo del reloj y la luz.
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mientras que en días cortos se expresa durante la fase oscura. Además, hay un
75
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
5.1.2. R u ta au tónom a
A diferencia de las otras rutas vistas hasta ahora, existe una ruta que no depen
de de los estím ulos externos que reciba la planta. Hay una serie de genes como
el FCA, FY, FPA, FVE, LD y FLD que cuando son mutados hacen que la planta
florezca m ás tarde, tanto bajo fotoperiodos inductivos de floración com o no
inductivos. De forma por tanto independiente del fotoperiodo. Es decir, tienen
una clara influencia en el tiempo de floración, y adem ás los productos corres
pondientes a los genes silvestres promueven la floración de manera indepen
diente del fotoperiodo. Por este motivo a esta ruta se le ha dado en llam ar ruta
de prom oción autónoma. Los m utantes en algunos genes de esta ruta, además,
presentan una fuerte respuesta a la vernalización, lo cual ha hecho deducir
que la ruta de promoción por vernalización y la ruta de promoción autónoma
actuarían, al menos en parte, de form a redundante.
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les cuando las plantas son devueltas a un am biente más cálido. Se deduce por
76
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o d e l d e sa r r o llo floral
lo tanto que los genes VRN1 y VRN2 estarán involucrados en el m antenim ien
to, pero no en el inicio de la acción represora de FLC. La clonación de ambos
genes VRN ha m ostrado que VRN1 codifica una proteína nuclear con capacidad
de unión al ADN y con dom inios B3, relacionados con factores de transcripción
específicos de plantas. VRN2 codifica una proteína nuclear con un motivo del
tipo “dedo de zinc”, y muestra cierta sim ilaridad con las proteinas del tipo
Polycomb, que en plantas y anim ales sueles estar im plicadas en procesos de
remodelación de la crom atina a través de modificación (metilación) de las his-
tonas asociadas al gen FLC. Esto encaja perfectamente con lo que vimos en
el tema anterior, donde planteábam os el efecto desm etilador de FLC de la
vernalización. Ahora sabemos que este efecto vendría mediado por la función
de los genes VRN, que provocarían cambios en la metilación de las histonas en
dominios concretos del gen FLC, los dom inios K9 y K27 de la histona H3. Esta
idea viene refrendada por el hecho de que en los m utantes vrn no se observan
estos cambios en la metilación de la histona H3 de FLC. Se sabe tam bién que
VRN1 actúa por detrás de VRN2, y que los niveles de expresión de am bos no se
alteran al com ienzo de la vernalización.
Sin embargo, hay un tercer gen im plicado en la represión de FLC por vernaliza
ción (denominado VERNALIZATION INSENSITIVE 3 (VIN3), que sí ve alterados sus
niveles. VIN3 se expresa en los meristemos apicales del tallo y la raíz, donde
la planta percibe las bajas temperaturas. La expresión de VIN3 aum enta con
la aparición de temperaturas vernalizantes, lo cual lleva a una dism inución de
los niveles de FLC. Cuando las plantas son expuestas de nuevo a temperaturas
más templadas, la expresión de VIN3 disminuye. Sin embargo, y a pesar de lo
dicho, en los mutantes vin3 no se observa represión de FLC. VIN3 por tanto,
sería esencial para la represión inicial de FLC en la respuesta a vernalización.
En base a todo lo visto, la idea actual sobre la regulación de la vernalización
propone que VIN3 reprim e la expresión de FLC reduciendo el grado de acetila-
ción de sus histonas. La posterior metilación de esas histonas por parte de VRN1
y VRN2 aseguraría que la expresión de FLC se mantenga en un estado estable
y reprimido cuando las plantas vuelven a estar sometidas a tem peraturas más
cálidas.
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
El estudio de m utantes dobles, en este caso con mutaciones que provocan de
ficiencias en la biosíntesis de GA (m utaciones en los genes g a l, g a l y ga3),
junto con m utaciones en genes de la ruta del fotoperiodo o la autónoma, han
permitido analizar las interacciones entre giberelinas, fotoperiodo y la ruta
autónoma. Estos análisis evidenciaron que las giberelinas ejercen su efecto
a través de una ruta diferente a la ruta autónoma o la de internalización del
fotoperiodo. Se trata pues de una ruta independiente, denominada ruta de las
giberelinas. No obstante, en determ inadas condiciones, como por ejem plo las
de día largo, existe una redundancia entre la ruta de promoción por giberelinas
y la dependiente del fotoperiodo.
Dentro de esta ruta, de nuevo el estudio de m utantes ha permitido identificar
una serie de genes involucrados en la transducción de la señal de las gibe
relinas, com o el SPINDLY (SPY o GAS1), que al parecer codifica una proteína
represora de esta ruta, pues los m utantes sp y presentan un fenotipo sim ilar al
resultante de aplicar giberelinas exógenas. Otros genes como el GA-INSENSITIVE
(GAI o RGA2) y el RGA o GRS (Repressor o f the ga1-3 mutant) tendrían un papel
opuesto, puesto que los mutantes gai y rga presentan fenotipos sim ilares a los
de los mutantes en genes de la ruta de biosíntesis de las giberelinas.
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tfll, el m eristem o inflorescente apical acaba desarrollando una flor, y (2) que
78
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o del d e sa rro llo flo ra l
Todos estos fenotipos mutantes sugieren que los genes LFY y A P I interaccionan
para especificar la identidad del m eristem o floral, y que tienen funciones par
cialmente redundantes. Además, L F Y y AP1 se regulan positivam ente de forma
recíproca, pues se ha visto que en los m utantes Ify, el inicio de la expresión de
AP1 se retrasa, y en plantas que expresan constitutivam ente AP1, L F Y se expre
sa prematuramente en meristemos inflorescentes, que pasan a transformarse
en florales.
Otra estrategia muy útil para estudiar la función de un gen es hacer que se ex
prese de forma constitutiva. Es decir, diseñar una planta transgénica en la que
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el gen objeto de estudio esté bajo el control de un promotor que se exprese
79
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
Un paso más en el estudio del papel de estos genes en la identidad del meriste
mo floral sería estudiar qué pasaría en aquellas plantas m utantes para uno de
estos genes y que a la vez sobreexpresaran el otro. Esto tam bién se consiguió,
y los resultados fueron bastante clarificadores en cuanto a la posición de ambos
genes en la ruta génica. Se vio que en las plantas 35S::APf Ify (LFY no funciona
pero AP1 se sobreexpresa), los meristemos laterales se convertían a meristemos
florales. En cambio, las plantas 35S::LFY a p i (AP1 no funciona pero LFY se so
breexpresa) seguían m ostrando los defectos típicos del mutante a p i. En pocas
palabras, estos datos indicaban que AP1 actúa por detrás de LFY.
Aunque acabam os de ver que los efectores directos de la respuesta floral son
LFY y AP1, hay otros genes que actúan por encima de ellos, integrando las se
ñales de las diferentes rutas involucradas en la transición a floración vistas en
el tema anterior. Estos genes son FLOW ERING LOCUS T (FT), FLOW ERING LOCUS
C (FLC) y SUPRESSOR O F OVEREXPRESSION O F CONSTANS (SOC). Como podemos
ver en la Figura 5.2, las diferentes rutas im plicadas en la transmisión de las
señales externas relativas al fotoperiodo o a la vernalización, junto con la ruta
autónoma y la de las giberelinas, terminan en estos genes FT, SOC, y FLC que
son los que actúan inm ediatam ente por encim a de AP1 y LFY. En el caso de
FLC, la acción de este gen es represora, inhibiendo la expresión de F T y SOC, y
actuando por tanto indirectam ente sobre L F Y y AP1. En el caso de FT y SOC, su
efecto sería activador, directam ente sobre LFY y A P1.
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80
Tem a 5. C o n tro l g e n é t i c o d e l d e sa rro llo floral
genes codifican para proteínas que en general actúan como factores de trans
cripción que a su vez regulan la expresión de muchos otros genes implicados
en aspectos más concretos del desarrollo floral. En esta sección verem os cuales
son los genes de identidad de órgano floral y de qué manera ejercen su función
regulatoria de este proceso.
A u tó n o m a
\
E s p e c ific a c ió n
d e m e riste m o
floral
F ig u ra 5 .2 : In te g ra c ió n d e la s p r in c ip a le s ru ta s d e in d u c c ió n d e flo ra c ió n c o n lo s g e n e s d e id e n t i
d a d d e m e r is t e m o flo ra l L F Y y A P 1 p a ra la e sp e c ific a c ió n d e d ic h a id e n tid a d .
Imagen de Seguí Simarro.
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homeobox, son aquellos genes implicados en el desarrollo de un organismo,
sea animal o vegetal. Por tanto, serán los genes responsables de establecer la
81
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Como ya sabem os del tema 3, la mayoría de las plantas cuentan con cuatro c a
pas concéntricas de hojas modificadas o verticilos (Figura 3.5), el verticilo 1o o
cáliz (el más externo, formado por sépalos), el verticilo 2° o corola (compuesta
por los pétalos), que rodea al verticilo 3o o androceo (agrupa a los estambres),
y finalmente el verticilo 4o o gineceo (el más interior, con los carpelos fem e
ninos que forman el pistilo). Pues bien, lo que va a determ inar que una célula
del meristemo floral se convierta en sépalo, pétalo, estam bre o carpelo, será
la expresión de toda una serie de genes homeóticos, de acuerdo con un modelo
denominado modelo ABC que verem os con más detalle a continuación.
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Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o det d e sa r r o llo floral
w
< C
VERTICILIO 1 2 3 4
F ig u ra 5 .3 : E x p re s ió n d e lo s d is t in to s ó r g a n o s flo ra le s e n fu n c ió n d e la c o m b in a c ió n d e g e n e s A B C
q u e s e d e e n c a d a v e rtic ilo .
Imagen de Seguí Simarro.
Combinando estas premisas con las distintas regiones (verticilos) del incipiente
meristemo floral, se llega a las siguientes conclusiones (Figura 5.4):
• Como hemos dicho que los genes del grupo A se expresan en los dos ver
ticilos más externos, lo normal es que el primer verticilo esté formado
por sépalos.
Puesto que los A se expresan en los dos verticilos más externos y los B en
los dos verticilos medios, la expresión de los A y los B coincidirá en el se
gundo verticilo. Por tanto, se formarán pétalos en el segundo verticilo.
Puesto que los B se expresan en los dos verticilos medios y los C en los
dos verticilos más internos, la expresión de los B y los C coincidirá en el
tercer verticilo. Por tanto, se formarán estam bres en el tercer verticilo.
Por último, los genes del grupo C se expresan en los dos verticilos más
internos, y en el más interno de todos, su expresión es exclusiva. Por
tanto, es de esperar que el último verticilo, el cuarto, esté formado por
sépalos.
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
C a rp e lo s
F ig u ra 5 .4 : M o d e lo A B C d e d e sa rr o llo floral.
A d a p ta c ió n d e la fig u ra o rig in a l d e M a d e le in e P ric e Ball, d e d o m in io p ú b lico ,
d e W ik im e d ia C o m m o n s. (h t t p :/ / c o m m o n s .w ik im e d ia .o r g )
Como ejemplos de genes de los grupos ABC podemos citar en Arabidopsis tha-
liana los APETALA1 (AP1) y APETALA! (AP2) como ejem plos del grupo A, los A PE
TALAS (AP3) y PISTILLATA (Pl) como ejem plos del grupo B y los AGAM OUS (AG)
como ejemplos del grupo C. Salvo A P I , el resto de genes de identidad de órgano
floral son de tipo MADS-box, muy relacionados además entre sí tanto estructural
como funcionalmente. En Antirrhinum m ajus, otra especie muy utilizada en el
estudio de los genes de desarrollo floral, tenemos los genes SQUAMOSA (SQUA),
LIPLESS1 (LIP1) y LIPLESS2 (LIP2) com o ejemplos de genes del grupo A, los DEFI-
CÍENS (DEF) y GLOBOSA (GLO) como ejem plos del grupo B, y los PLENA (PLE) y
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FARINELLI (FAR) como ejem plos del grupo C.
84
Tem o 5. C o n tro l g e n é tic o d e l d e sa rro llo floral
• Verticilo 1: carpelos
• Verticilo 2: estambres
• Verticilo 3: estambres
Verticilo 4: carpelos
h
VJ
< C
VERTICILIO 1 2 3 4
Es decir, carpelos en vez de sépalos y estam bres en vez de pétalos, con el si
guiente orden: carpelo-estam bre-estam bre-carpelo. Esta sería el fenotipo pre-
dicho por el modelo ABC, y este también ha sido el fenotipo observado experi
mentalmente por aquellos investigadores que han conseguido mutar genes del
grupo A, como los APETALA2.
Pongamos otro ejemplo. Si desactiváram os el gen AGAM OUS (AG, tipo C), ten
dríamos una predicción como la que se muestra en la Figura 5.6. En ella pode
mos observar como la expresión de los genes B se da donde debe, pero al no
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haber expresión de los C, los A se expresarían tam bién en el tercer y cuarto
verticilo. Tendríamos por tanto las siguientes combinaciones:
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
• Verticilo 1: sépalos
Verticilo 2: pétalos
Verticilo 3: pétalos
• Verticilo 4: sépalos
U
< C
VERTICILIO 1 2 3 4
F ig u r a 5 .6 : M o d e lo A B C d e d e sa rr o llo flo ra l p a ra u n m u t a n te e n g e n e s d e l g ru p o C.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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gía con las codificadas por los genes del grupo C, tam bién con un papel en el
86
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o del d e sa rro llo flo ra l
desarrollo floral, pero distinta a las C y a las de los otros dos grupos. A los genes
que codificaban estas proteínas se les denom inó genes del grupo D. Estos ge
nes son los FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7) y FLORAL BINDING PROTEIN 1L
(FBP1L). En 2003 se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis (por ejem
plo el SEEDSTICK, STK), donde también se vio que intervenían en la regulación
del desarrollo del carpelo, las placentas y del óvulo, e incluso de estructuras re
lacionadas con la dispersión de semillas. Al parecer, los productos de los genes
del grupo D interaccionan con los de los grupos A, B y C aportándoles dominios
de activación transcripcional.
ASK1 wus
A G L1
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F ig u r a 5 .7 : G e n e s c a ta stra le s. Basado en Soltis et al (2002), Trends in Plant Sciences, 7: 22-31.
Imagen de Seguí Simarro.
87
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
A c id o V e r n a liz a c ió n A utó no m a F o t o p e r io d o
g ib e r é lic o
Frió S e ñ a le s e n d ó g e n as
Luz azul o UV-A
y a m b ien tales
SOC1 G e n e s d e tie m p o
de flo ra ció n
G e n e s d e id en tid ad
de m eristem o
TFL1
ASK1 W US < L U G ?! A P 2
G e n e s catastrales
A G L1 1?
G e n e s d e id en tid ad
de ó rg an o
F un cio n es
h o m e ó tic as
G en es de fo rm a c ió n
de ó rg a n o s flo ra les
Ó rg an o s flo ra les
resultantes
F ig u r a 5 .8 : In te g ra c ió n d e la s d is t in t a s r u t a s g é n ic a s im p lic a d a s e n la in d u c c ió n
d e la flo ra c ió n e n A r a b id o p s is th alian a.
B a s a d o e n S o lt is e t a l (2 0 0 2 ), T re n d s in P la n t S c ie n c e s , 7: 2 2 -3 1 .
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Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
88
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o d e l d e sa rro llo flo ra l
5.7.1. Senescencia
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los niveles de proteínas, ARN y ADN, inducción de nucteasas (DNasas y RNasas)
89
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 5 .9 : In ic io d e la s e n e sc e n c ia en la c o ro la d e u n a p la n ta d e to m a te
(S o la n u m ly c o p e rsic u m ).
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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F ig u r a 5 .1 0 : F lo re s se n e s c e n te s d e u n a p la n ta d e to m a te (S o la n u m ly c o p e rsic u m ).
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
90
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o del d e sa rro llo flo ra l
5.7.3. A b scisió n
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vasos.
91
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 5 . 1 1 : Z o n a d e a b sc isió n e n ñ o r e s se - F ig u r a 5 .1 2 : C re c im ie n to y e s tr e c h a m ie n to d e la
n e sc e n te s d e u n a p la n ta d e to m a te (S o la n u m z o n a d e a b sc isió n en u n a flo r s e n e sc e n te d e u n a
ly c o p e r sic u m ). p la n ta d e to m a te (S o la n u m ly c o p e r s ic u m ).
Im a g e n d e S e g u í S im a r r o . Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
5.8. Resumen
De los visto en este tema podemos extraer las siguientes ideas principales:
los genes d e control del tiem po de floración, que determ inan si las
condiciones internas y sobre todo externas son las adecuadas para
dar el paso de m eristem o vegetativo a meristemo floral.
los genes de identidad de meristem o floral: han de activarse para
que se inicie el paso de meristemo (vegetativo o inflorescente) a
flor. Son los que activan a los genes de identidad de órgano floral.
° los genes de identidad de órgano floral: codifican proteínas que re
gulan la expresión de otros genes cuyos productos intervienen en la
formación o la función de los distintos órganos ñorales.
los genes catastrales: regulan la expresión de los genes de identidad
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de órgano floral, estableciendo lím ites en su expresión
92
Tem a 5. C o n tro l g e n é tic o d e l d e sa rro llo floral
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Special issue on Plant Reproduction. The Plant Cell, Volume 16, supple-
ment. June 2004. Este e s un número especial de la revista The Plant Cell
donde diversos especialistas en biología reproductiva aportan revisiones
sobre algunos de los tem as más relevantes de este campo, incluyendo la
inducción de la floración.
Xu Y., Ishida H., Reisen D., Hanson MR. 2006. Upregulation of a tonoplast-
localized cytochrom e P450 during petal senescence in Petunia inflata. BMC
Plant Biology, 6: 8.
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94
TEMA 6. Células germ inales, esporas y gametos
Una vez hemos visto los distintos tipos de reproducción posibles en plantas, y
cómo es y cómo se induce el entorno anatóm ico y funcional (la flor) donde se da
la reproducción sexual en las plantas, en los siguientes temas vam os a ver cómo
y dónde se generan las células directam ente im plicadas en la reproducción: los
gametos. Un gameto no se form a directam ente sin más a partir de cualquier cé
lula. Para que se llegue a diferenciar un gameto hacen falta una serie de trans
formaciones especiales, que se dan únicamente en células especificas. En este
tema veremos los distintos tipos de células interm edias que se forman, antes
de llegar a generar un gameto. Este es un tema fundam entalm ente conceptual,
en el que se tratarán de fijar o refrescar una serie de conceptos necesarios para
comprender las bases celulares y genéticas de la reproducción sexual.
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B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Tanto en el caso de los anim ales com o en las plantas, y en general en todos los
organismos que se reproducen por vía sexual, la formación de gametos implica
que una vez la célula som ática se ha transform ado en germinal, antes o después
va a sufrir un tipo de división celular especial, denominada m eiosis (o división
reduccional), que determ inará su destino final como gameto, y sin la cual esto
jamás sería posible. Dado el estrecho vinculo que tienen las células somáticas
con la mitosis y las germ inales con la meiosis, y la trascendencia de estos pro
cesos de división celular per se, a continuación se verán por separado y con más
detalle en los puntos 6.3 y 6.4 de este tema.
F ig u r a 6 .1 : C é lu la s m a d re d e la m ic r o s p o r a e n to m a te (S o la n u m ly co p e rsicu m ).
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Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
96
Tem a 6. C é lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
6.3. Mitosis
La mitosis es la división celular. Es la última etapa de cada ciclo celular, y se
da por tanto tras la interfase. La mitosis (Figura 6.2) com prende dos mom en
tos principales, la división primero del núcleo celular (cariocinesis), en la que
las cromátidas de sus crom osom as se separan para pasar a form ar parte de los
nuevos núcleos de las células hijas, y después la división del citoplasma y de
los orgánulos que en él se encuentran (citocinesis). Es decir, la mitosis consta
de cariocinesis y citocinesis. Como resultado, se form an dos células hijas gené
ticamente idénticas. Cada una de ellas entrará de form a independiente en la
interfase de un nuevo ciclo celular (fases G 1, S y G2).
Durante la interfase, las células activas en división se preparan para la mitosis,
sintetizando y acumulando todo aquello que van a necesitar, puesto que durante
la división, todos los recursos de la célula van a estar destinados precisamente
a eso, a dividirse, y no habrá mucha energía disponible para otros fines como la
síntesis proteica u otro tipo de procesos metabólicos. Durante la interfase, los
cromosomas del núcleo no son claram ente distinguibles, pues están en gran me
dida descondensados, para favorecer su transcripción. Únicam ente el nucléolo,
la fábrica de ribosomas, suele ser claram ente visible en células interfásicas.
Mientras tanto, y ya al final de la fase G2 de la interfase, concretam ente en la
interfase G2-M (entre G2 y mitosis), se forma una banda de microtúbulos en el
plano ecuatorial de la célula, llamada banda preprofásica (ppb, pre-prophasic
band, Figura 6.2A). Esta banda desaparecerá tan pronto la célula entre en m i
tosis, y aunque su papel no está a día de hoy totalmente claro, sí se sabe que al
desaparecer deja una señal, una especie de impronta que señalizará por donde
ha de dividirse la célula. Es decir, cual va a ser el plano en el que se va a en
samblar la placa celular que dividirá am bas células hijas. Una vez la célula ya
está preparada para entrar en división, se suceden las cinco etapas en las que
se divide la cariocinesis: profase, prom etafase, metafase, anafase y telofase.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Metafase (Figura 6.2D): Los crom osom as acaban de desplazarse por las fibras
del huso para alinearse todos en un mismo plano, el plano medio, ecuatorial,
de la célula. A esta alineación se la denom ina la placa metafásica, y es la que
define esta etapa. Sirve para que los cromosomas queden orientados de forma
que a las dos crom átidas herm anas les sea más fácil separarse, com o veremos
en las siguientes etapas.
Anafase (Figuras 6.2E y 6.3): Cada una de las dos crom átidas hermanas de
cada cromosoma se separan por el centróm ero y se desplazan a lo largo de
los microtúbulos del huso cada una a un polo opuesto de dicho huso, donde se
congregan.
Telofase (Figuras 6.2F-H): Las crom átidas llegan a los polos opuestos de la célu
la. Al tiempo, las envolturas nucleares vuelven a form arse alredor de los crom o
somas, mientras éstos comienzan a descondensarse. El nucléolo se reensambla
de nuevo. Al final de la telofase, los núcleos quedan listos para iniciar un nuevo
ciclo celular en G1.
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redes de las células vegetales. Una vez la placa celular en formación alcance
98
Tem a 6. C é lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
Prophase Prometaphase
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M etaphase Late a n a phase - phragm oplast in itia ls E arly telophase - solid phragm oplast
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F ig u r a 6 .2 : L a s d istin ta s e ta p a s d e la m ito sis e n c é lu la s v e g e ta le s.
Basado en Seguí-Simarro and Staehelin 2006.
Imagen de Seguí Simarro.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
C ro m o so m a s
.C r o m o s o m a s
las paredes de la célula original y se funda con ellas (Figuras 6.2G y 6.2H), que
darán separadas las dos nuevas células hijas, se dará por finalizada la división
celular, y comenzará un nuevo ciclo celular en cada una de ellas (Figura 6.21).
6.4. M e io sis
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100
Tem a 6. C é lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
De hecho, los mecanismos que operan en todas las etapas de la meiosis II son
prácticamente idénticos a los de la mitosis. Sin embargo, las etapas de la meio
sis I, y en especial la profase I sí presenta diferencias notables frente a las co
rrespondientes etapas de la mitosis. De hecho, esta etapa y los procesos que se
dan en ella son los responsables de la mayor duración de la meiosis comparada
con la mitosis. No obstante, esta duración es muy variable, habiéndose medido
meiosis de duraciones dentro de un rango que abarca desde las 18 horas a los
17 días. Por ejemplo, en Petunia hybrida dura 18 horas, 24 en Beta vulgaris, 30
en Pisum sativum, 51 en Secale cereale, 3 días en Vicia faba, 4 días en Allium
cepa, o algo m ás de 7 días en Lilium henrii u Olea europaea (olivo). No se sabe
muy bien a qué se debe este rango tan am plio de duraciones, pero sí se sabe
que la meiosis es un proceso muy sensible, que puede verse afectado muy fá
cilmente por las condiciones ambientales, y en concreto por la temperatura,
que puede acelerar o ralentizar en gran medida este proceso y sus diferentes
etapas. Veremos a continuación las etapas de la meiosis.
Meiosis I Durante la fase de meiosis I (Figuras 6.4A-F) es cuando se suceden
las particularidades de la meiosis, que conducen a la form ación de células ha
ploides, y a la creación de nuevas com binaciones genéticas por m edio de la
recombinación.
Profase I (Figuras 6.4A-B): Al igual que en la mitosis, las dos crom átidas her
manas de los crom osom as llegan a la profase I ya replicadas en la fase S del
ciclo celular. El primer evento de la profase I es la recom binación meiótica.
Este proceso a su vez consta de cinco etapas, leptoteno, zigoteno, paquite-
no, diploteno y diacinesis. Durante estas etapas, que no verem os en detalle
por exceder de los contenidos de este capítulo, los crom osom as hom ólogos se
aparean y form an unas uniones específicas denom inadas sinopsis. A estos cro
mosomas apareados se les denomina bivalentes. Los bivalentes, form ados por
dos cromosomas unidos y por tanto por cuatro cromátidas, sufren una serie de
transformaciones, basadas en entrecruzam ientos (quiasm as) entre cromátidas
no hermanas, que tienen com o resultado final el intercam bio de fragmentos
homólogos entre crom osom as homólogos, de manera que se crean com binacio
nes de genes diferentes a las originales, e s decir, al resto de células (las som á
ticas) del individuo. Cuando los crom osom as y las crom átidas del bivalente se
separen y vaya cada una a una célula distinta, se dará lugar a cuatro gametos
genéticamente distintos por cada célula germ inal que entra en meiosis. Las
combinaciones genéticas generadas por la recombinación no tienen por que ser
las mismas en cada célula en meiosis, por lo que de cada m eiocito (célula en
meiosis) pueden en principio generarse cuatro gam etos genéticam ente distin
tos entre sí, y también distintos a los provenientes de otro meiocito. Esta e s la
base de la variabilidad genética que genera la recom binación, y el fundamento
de las ventajas evolutivas, en cuanto a ensancham iento de la base genética
de las especies, que proporciona la reproducción sexual. Conform e avanza la
profase I y se acerca a su fin, la condensación de los crom osom as es cada vez
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mayor, llegando un punto en que es posible su observación en el microscopio
óptico, al igual que sucedía en la mitosis.
101
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
m e io s is i
Profase I: recom binación
MEIOSIS II
F ig u r a 6 .4 : L a s d is t in t a s e t a p a s d e la m e io s is e n c é lu la s v e g e ta le s.
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
M etafase I (Figura 6.4D): Los bivalentes, que en esta etapa se encuentran uni
dos tan solo por los quiasmas, se alinean en un mismo plano, el plano medio,
formando la placa metafásica (Figura 6.5A’). La orientación de los cromosomas
en la placa metafásica es al azar, con cada cromosoma homólogo paterno en un
lado. Esto quiere decir que existe la misma probabilidad de que un cromosoma
procedente del parental masculino vaya hacia un polo que de que vaya hacia el
otro, yendo el cromosoma del parental fem enino al polo opuesto. Y esto para
todos y cada uno de los cromosomas.
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Tem a 6. C é lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
Meiosis II
La meiosis II es muy sim ilar a la mitosis (Figuras 6.4G-K), y transcurre en parale
lo para los dos núcleos que vienen ya separados de la meiosis I (Figura 6.6). Las
únicas diferencias es que no hay un ciclo celular previo, y por tanto no hay fase
S previa. Pero hay que recordar que los crom osom as mantienen sus dos crom á
tidas, con lo que están en la misma situación que los crom osom as que inician la
mitosis. Solo que hay la mitad de cromosomas, un juego haploide. El otro juego
está en el otro núcleo. Además, las crom átidas de cada crom osom a ya no son
idénticas, debido a la recombinación. La meiosis II separará estas cromátidas
a través de las mismas cinco etapas vistas en la mitosis, denom inadas en este
caso profase II, prom etafase II, m etafase II, anafase II y telofase II. Se forman
dos núcleos hijos por cada uno de los dos que entran en la meiosis II. Cuatro
núcleos genéticamente distintos en total, y cada uno de ellos con un juego ha
ploide de cromosomas con una sola cromátida.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
M e io tic m e ta p h a s e I
•%5
T e tra d s
S
• •
*
F ig u r a 6 .5 : M e io s is e n to m a te . A y A ’: m e ta fa se . B y B ’: té tra d a s.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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M E
F ig u r a 6 . 6 : M e t a fa s e II en un m e io c it o d e to m a te (S o la n u m ly c o p e r s ic u m ). S e fo rm a n d o s p la c a s
m e ta fá sic a s d e c r o m o s o m a s a lin e a d o s s e p a r a d a s p o r u n a b a n d a d e o rg á n u lo s, q u e s e c o n c e n tra n
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e n e l p la n o m e d io d e la cé lu la .
Im a g e n d e S e g u i S im a rr o .
104
Tem o 6. C é lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
' ct
f'fcí-3
n -f ct n
, ** * ‘ '»
n ct
Ct
Y
cw
F ig u r a 6 .7 : T e tra d a e n to m a te (S. ly c o p e r s ic u m ).
c t: c ito p la sm a ; c w : p a re d d e ca lo sa ; n: n ú cle o .
Imagen de Seguí Simarro.
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tivas, m asculinas y femeninas, producidas en el gametofito (polen u óvulo
10 5
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
F ig u ra 6 .8 : E sp o ra s, g a m e tó fito s y g a m e t o s m a sc u lin o s.
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
L in e a g e rm in a l E sp o ro fito G a m e to fito G a m e to
?
F ig u ra 6 .9 : T r a n sfo r m a c io n e s d e la lín e a g e r m in a l p a ra lle g a r a la fo r m a c ió n d e g a m e to s en los
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c a s o s m a sc u lin o y fe m e n in o .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
106
Tem a 6. C é lu la s g e rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
6.6. Resumen
En este tema hemos definido cuales son las diferencias funcionales entre las
células somáticas y las de la línea germ inal También hem os visto que de entre
todas las diferencias, la principal es el modo de división que las germinales
adoptan en un momento determ inado de su desarrollo, la meiosis. Como con
secuencia de la meiosis, el número de crom osom as de la célula se reduce a la
mitad, lo cual no sucede en la mitosis, que mantiene constante el número de
cromosomas entre generaciones celulares. La meiosis permite la formación de
gametos, y que no varíe el número de crom osom as de una especie al fusionarse
dos gametos de sexo opuesto.
En los órganos sexuales masculinos (los estambres), la meiosis se da en las cé
lulas madre de la microspora, lo cual origina cuatro esporas haploides m ascu
linas (microsporas). Estas son a su vez las precursoras del polen, el gametófito
masculino. Dentro de ellos se generarán los gam etos masculinos, denominados
espermátidas. Dentro de los órganos sexuales fem eninos, en los óvulos la meio
sis se da en las células madre de la megaspora, lo cual acaba originando esporas
haploides fem eninas (megasporas). Estas son a su vez las precursoras de saco
embrionario, el gametófito femenino. Dentro de él se generará el gam eto fe
menino, denom inado célula huevo.
• Verma D.P.S., Hong Z. 2008. Cell División Control in Plants. Springer Berlín/
Heidelberg, Germany.
www.FreeLibros.org 10 7
TEM A 7. A n d r o c e o y f o rm a c ió n del g a m e t o m a sc u lin o
En este tema vam os a ver cómo y donde se form an los gametos masculinos.
Veremos cómo un producto meiótico, una vez ha sufrido la recombinación y ha
visto reducido su genoma a un número gamético de cromosomas (haploide en
la mayoría de las especies silvestres), se transforma finalmente en el gameto
masculino. Para que esto ocurra, se han de dar sucesivam ente dos procesos,
denominados microsporogénesis y m icrogam etogénesis (Figura 7.1).
M ic r o s p o ro g é n e s is M ic r o g a m e t o g é n e s is
F ig u ra 7 .1 : M ic r o s p o ro g é n e s is y m ic r o g a m e to g é n e sis: la s e t a p a s p o r la s q u e h a d e p a sa r un p r o
d u c to m e ió t ic o p a ra c o n v e r t ir s e e n g a m e to m a sc u lin o .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
7.1. Estambres
Los estam bres son las estructuras florales típicas de las flores m asculinas por
tadoras de los sacos polínicos (microsporangios) donde se originan y desarrollan
los granos de poten. El conjunto de todos los estam bres de una flor es lo que
constituye el androceo.
Cada estam bre consta por lo general (Figuras 7.2 y 3.6) de un filamento, en el
extremo del cual se sitúa la antera. El filam ento e s la parte estéril del estam
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bre, cuya función únicamente es la de sostener y transportar nutrientes a la
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
ü
-Antera
/Filamento
'•\*
\\
\i
F ig u ra 7 .2 : E s t a m b r e F ig u ra 7 .3 : E s t a m b r e s p r o t u b e r a n t e s d e C r a t e v a re ligiosa.
t íp ic o d e a n g io s p e r m a s . Im a g e n a d a p t a d a d e ilu s t r a c ió n d e F.M. B la n c o , d e d o m in io p ú b lic o ,
Im a g e n d e S e g u í S im a rro . d e l lib r o F lo ra d e F ilip in a s , G r a n e d ic ió n , A t la s I. 1 883 .
La antera es la parte fértil del estambre, donde se albergan todos los procesos
relativos a la formación del gam eto masculino (Figura 6.8). Generalmente, las
anteras son bitecadas, es decir, está formada por dos tecas (Figura 7.4), aun
que en algunas fam ilias las hay tam bién de una (Malvaceae) o de tres tecas
(Megatritheca). Las tecas están unidas entre sí por el tejido conectivo, en el
que se encuentran tam bién los haces vasculares. Cada teca lleva dos sacos po
línicos o microsporangios. La antera puede estar unida al filamento por uno de
sus extremos, o bien a través del punto medio de la antera. El prim er caso es
típico de flores con estam bres que presentan filamentos muy cortos y anteras
fusionadas form ando una estructura cerrada (denominada cono estaminal) en
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torno al estilo. Como ejem plo de este tipo podemos citar el tomate (Solanum
11 0
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
F ig u ra 7 .4 : P a rte s d e u n a a n te ra . F ig u ra 7 .5 : E s ta m b r e s d e A m a r y llis.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro . Im a g e n d e A n d r é K a r w a t h e n W ik im e d ia C o m m o n s,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n
S h a r e A lik e 2.5. (h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . o r g ).
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bién se iría viendo reducido. U na vez las anteras alcanzaran los bordes laterales
111
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Microsporangios
♦
A u s t r o b a il e y a M a g n o lia L iliu m
F ig u r a 7 . 6 : E v o lu c ió n d e lo s e sta m b re s.
B a s a d o e n P u rv e s e t a l., L ife : T h e S c ie n c e o f B io lo g y, 4 t h E d it io n , S in a u e r A s s o c ia t e s .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
Ya hemos visto que la antera es un conjunto de dos tecas, unidas por un tejido
conectivo dentro del cual se encuentran los haces vasculares encargados del
aporte de nutrientes a la antera. En cada una de las tecas hay dos sacos políni
cos, portadores de las microsporas y el polen, y rodeados de una serie de capas
de tejido con distintas funciones cada una. De fuera hacia adentro podemos
distinguir las siguientes capas (Figura 7.7):
• una capa externa denominada epiderm is o exotecio. El exotecio es del
gado y continuo. Tiene una función principalmente protectora del resto
de tejidos. A veces puede romperse, colapsarse o interrumpirse.
• una capa de tejido mecánico o endotecio. Se trata de una capa fibrosa
que en ocasiones se continúa en el tejido conectivo.
• entre dos y cuatro estratos parietales de células parenquimáticas. Son
las que dan grosor y consistencia a la antera en sus estadios iniciales.
Sin embargo, pronto desaparecen aplastadas o degeneran rápido con
form e maduran las microsporas y posteriormente el polen, lo que resta
consistencia y turgencia a la antera durante la antesis.
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parado en el apartado 7.1.3.
11 2
Tem o 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
Exotecio
¡w iÉ H
Endotecio
Estratos
parietales
Tejido
esporógeno/
m icrosporas
Haces
vasculares
Tejido ^
conectivo
esporógeno/
m icrosporas
Tapete--------
E s tr a to s ___
parietales
Endotecio
Exotecio
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
7.1.3. E l topetum
F ig u r a 7 .8 : T a p e te se c r e to r (fle c h a s) d e a n t e ra s d e to m a te e n la e t a p a d e m e io c ito s (A ) y de
m ic ro sp o ra s (B). N ó t e s e la d ife r e n c ia d e g r o s o r y d e c o n te n id o , a sí c o m o la e le v a d a p r e s e n c ia de
d e p ó s it o s lip id íe o s (g r á n u lo s n e g ro s ) e n la e t a p a m á s a v a n z a d a .
Im á g e n e s d e S e g u i S im a r r o .
El tapete proviene del tejido esporógeno (Figura 6.8), al igual que las micros-
poras. Sin embargo, sufre un proceso de diferenciación distinto, que no implica
meiosis. Una vez direfenciadas, desarrollan su función de apoyo al desarrollo
de las m icrosporas y el polen. Durante esta etapa, algunas células pueden sufrir
divisiones de sus núcleos sin que se divida su citoplasma, lo que originará las cé
lulas multinucleadas. Algunos de estos núcleos pueden acabar fundiéndose, lo
que a su vez dará lugar a los núcleos poliploides. Cuando la mitosis de la micros-
pora está próxima y com ienza la deshidratación de la antera, una vez cumplida
su función nutritiva de la microspora unicelular, el tapetum se seca, sus células
degeneran y mueren, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como
trifina, cem ento polínico o “potlen kit”: sustancias lipídicas viscosas, amarillas
o rojas que tienen un papel im portante en la polinización. La misión nutritiva
ejercida hasta entonces por el tapete será asumida después por el citoplasma
de la célula vegetativa, durante la maduración del polen.
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11 4
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
7.2. Microsporogénesis
El proceso de la m icrosporogénesis (Figuras 7.9 y 7.10) com prende la formación
y el desarrollo de la microspora. La célula m adre de las microsporas, tras la
meiosis, da lugar a tétradas de m icrosporas haploides, inicialmente mantenidas
unidas por una pared de calosa, (1-3) B-glucano. La pared de calosa se degrada
por acción de una enzim a (1-3) B-glucanasa denom inada calasa, producida por
el tapete. Tras la disolución de la pared de calosa, las m icrosporas están en
su estadio joven (Figuras 7.9. y 7.10C y C ’). C u a n d o e s liberada, la microspora
suele conservar la morfología tetrahédrica que la tétrada impone. Pero conforme
avanza en su desarrollo, va adoptando su morfología típica, característica de
cada especie. P o r ejemplo, en cruciferas o so lan áce as (Figuras 7.10C-E), son
trilobuladas, al igual que el polen que de ellas derivará.
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F ig u ra 7 .9 : E t a p a s d e la m ic ro sp o ro g é n e sis.
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
115
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Young m icro sp o re s 1
• *
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m icrospores
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V acuolate m icro sp o re s
T | ' f e ‘
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F ig u ra 7 . 1 0 : M ic r o s p o r o g é n e s is e n to m a te (S. ly c o p e rsic u m ). C y C : m ic ro sp o -
r a s jó v e n e s. D y D ’: M ic r o s p o r a s m e d ia s. E y E ’: M ic r o s p o ra s v a c u o la d a s.
L a s fig u ra s C -E e stá n t o m a d a s c o n m ic r o s c o p ía ó p t ic a d e c o n tr a s te d e fa se , y las
fig u ra s C ’- E ' c o n m ic r o s c o p ía d e flu o re s c e n c ia s o b re m u e st ra s t e ñ id a s c o n DAPI.
A d a p t a d o d e S e g u í- S im a r r o y N u e z , A c t a P h y s y o lo g ia P la n t a r u m 2 0 0 5 . 2 7 (4 B ): 6 7 5 -6 8 5 .
Im á g e n e s d e S e g u í S im a rro .
Las microsporas jóvenes (Figuras 7.10C y C ’) entran en una larga interfase que
puede durar varios días según la especie. Presentan un periodo G1 muy corto,
un largo periodo S con dos picos de replicación del ADN y un periodo G2 que
solapa con la última parte del S. En este periodo, la microspora sufre una serie
de cambios m orfológicos que determ inarán su desarrollo y diferenciación pos
terior. Experim enta un aum ento de volum en y un cam bio de forma, redondeán
dose. Después, durante su etapa media (Figuras 7.9 y 7.10D y D’) comenzará
a adoptar la form a poligonal, lobulada, típica de la especie. Adem ás ocurren
cambios en el núcleo y el citoplasma. El m ás im portante es el proceso de va-
cuolación progresiva que culm ina hacia el final de la interfase postmeiótica con
la formación de una enorm e vacuola que ocupa la mayor parte del volum en del
citoplasm a y em puja lateralmente el núcleo, creando una polaridad que condi
ciona el desarrollo posterior del grano de polen. Estaríamos aquí en el estadio
tardío o vacuolado de la microspora (Figuras 7.9 y 7.10E y E ’).
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116
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m ascu lin o
La microspora está programada para culm inar su desarrollo dando lugar a dos
células con características y destinos diferentes, mediante una división (mito-
sis) asimétrica. El proceso de vacuolación crea las condiciones para que esta
división asimétrica tenga lugar, posiblemente m ediante el establecimiento de
gradientes de determinados factores citoplásmicos, obligando a que la orienta
ción del huso mitótico sea paralela a la membrana de la vacuola (tonoplasto),
entre la vacuola y la pared del polen.
7.3. Microgametogénesis
La división asimétrica (denominada prim era m itosis del polen ) marca el final
de la microsporogénesis y el punto de inicio de la microgam etogénesis con la
formación del denom inado polen o grano de polen, el microgametófito. Tras la
primera división mitótica, el grano de polen en su estadio joven (Figuras 7.11
y 7.12F y F ’) increm enta su tamaño en relación al de la microspora, y adquiere
de nuevo una morfología típicam ente redondeada u oval. Confinadas dentro del
grano de polen hay presentes dos células diferenciadas, de distinto tamaño y
con destinos y funciones diferentes, la célula vegetativa y la célula generativa
(Figura 7.13). La célula vegetativa ocupa la mayor parte del volumen del grano
de polen, mientras que la generativa es menor, y está incluida en el citoplasma
de la anterior, próxima a la pared del grano de polen. Las células vegetativa y
generativa no sólo son morfológicam ente distintas, si no que adem ás tienen un
diferente programa de desarrollo. La célula vegetativa es muy activa biosinté-
ticamente. Es la encargada de dirigir el desarrollo restante del grano de polen,
y de la síntesis de la maquinaria necesaria para la formación de tubo polínico,
que conduce los gametos masculinos a través del estilo hasta el saco em brio
nario o gametófito fem enino para la doble fecundación. En cam bio la célula
generativa inicialmente permanece inactiva hasta que en el estadio de polen
maduro entra en ciclo celular, y se divide m itóticam ente dando lugar a las dos
células esperm átidas o gametos masculinos.
P o le n
T rice lu la r
(m a d u r o )
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F ig u r a 7 . 1 1 : E ta p a s d e la m ic ro g a m e to g é n e sis.
Imagen de Seguí Simarro.
11 7
Biología y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
F ig u r a 7 . 1 2 : M ic r o g a m e t o g é n e s is en to m a te (S. ly c o p e r s ic u m ). F y F ’: Polen
jo v e n . G y G ’: P o le n m e d io . L a s fig u ra s F y G e stá n t o m a d a s con m ic ro sc o p ía
ó p t ic a d e c o n t r a s t e d e fase, y la s fig u ra s F ’ y G ’ c o n m ic r o sc o p ía d e flu o re
s c e n c ia s o b re m u e st ra s te ñ id a s c o n DAPI.
A d a p t a d o d e S e g u í- S im a r r o y N u e z , A c t a P h y s y o lo g ia P la n t a r u m 2 0 0 5 . 2 7 (4 B ): 6 7 5 -6 8 5 .
Im á g e n e s d e S e g u í S im a rro .
Célula generativa
Glóbulos
lipídicos
Apertura
Núcleo
Almidón
F ig u r a 7 . 1 3 : P o le n b ic e lu la r m e d io d e t o m a t e (S. L y c o p e rsic u m ) o b s e r v a d o en e l m ic ro sc o p io
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e le c tr ó n ic o d e tra n sm isió n .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
118
Tem a 7. A n d ro c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e t o m a scu lin o
Pese a sus funciones y destinos claram ente diferenciados, diversos trabajos han
documentado una estrecha asociación entre las células vegetativa y generati
va. Por ejemplo, se ha descrito una mayor densidad de poros nucleares en la
superficie del núcleo vegetativo próxim a a la célula generativa que en la super
ficie del polo opuesto. Sin em bargo no hay experim entos que caractericen qué
transcritos o proteínas específicas son transportados desde la célula vegetativa
a la generativa.
En el estadio medio del grano de polen (Figuras 7.11, 7.12G, G ’ y 7.13) se si
guen observando las células vegetativa y generativa, pero la generativa adquie
re una morfología fusiforme, migra desde su posición inicial periférica, cercana
a la pared del polen, hacia el interior del grano de polen, pasando a ocupar una
posición más central próxima al núcleo vegetativo. Esta maduración va acom
pañada de un aum ento progresivo del tam año y de un cam bio de forma, que
empieza a ser ligeramente ovalada.
Todo lo explicado hasta ahora sobre la m orfología del polen ha sido basado en
un polen típico de angiospermas. Aunque la función del polen en gim nospermas
es básicamente la misma, su m orfología es sustancialm ente distinta. Asi, el
grano de polen m aduro en una gim nosperm a típica com o Pinus (Figura 7.14)
contiene cuatro células form adas por divisiones m itóticas de la microspora:
dos células protálicas, una célula anteridial o generativa, y una célula del tubo
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polínico. En este estado es liberado de las anteras para polinizar. Además, el
119
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
F ig u ra 7 . 1 4 : G r a n o d e p o le n d e P in u s (g im n o sp e rm a s).
Im a g e n d e P io t r P a n e k e n W ik im e d ia C o m m o n s ,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 g e n e r ic
(h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . o r g ).
polen de Pinus es alado (vesiculado). Las gim nosperm as suelen ser especies
anemófilas (dispersan su polen m ediante el viento). Para ello, han adaptado su
polen para favorecer dicha dispersión, creando unos sacos aéreos laterales. Es
tos sacos se originan por la separación de las capas de ectexina y endexina de la
cubierta del polen, y gracias a ellos el polen aum enta su superficie sin aum entar
su peso, y por tanto aum enta su flotabilidad en el aire. Pero además, estos sa
cos permiten al polen flotar en el entorno del óvulo, facilitando en gran medida
su introducción para la fecundación. Com o la mayoría de las gimnospermas, el
polen de Pinus posee una única apertura (es monotremo) que se sitúa en la cara
distal del grano, entre los sacos laterales.
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de expresión génica, en el que intervienen num erosos genes. Por ejemplo, en
12 0
Tem a 7. A n d r o c e o / fo rm a c ió n del s o m e t o m a scu lin o
Tras la primera m itosis del polen, desde la etapa de polen bicelular joven hasta
la de polen maduro, se expresan otro grupo de genes denominados tardíos,y
que tienen un papel relacionado con la m aduración, la germinación, y la sín
tesis de todas las sustancias necesarias para la germ inación y em isión del tubo
polínico. De todos los genes im plicados en el desarrollo de la microspora y el
polen, e s de este tipo de genes de los que m ás se conocen. En esta etapa, se ob
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serva el segundo pico de expresión génica en torno a las etapas de polen bice
lular m edio y m aduro (Figura 7.15). Es decir, la máxima actividad de expresión
121
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
génica en esta etapa tam bién se concentra cerca de su final. Se sabe también
que en las etapas finales de la maduración del polen, durante la deshidratación
previa a la antesis, tiene lugar la expresión de proteínas de choque térmico
(heat shock proteins, HSP) de bajo peso molecular. Aunque su función biológica
es desconocida, se especula con que podrían estar implicadas en la protección
de estructuras celulares durante la deshidratación.
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F ig u r a 7 . 1 6 : D e h isc e n c ia d e la antera.
Imagen de Segui Simarro.
122
Tema 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m ascu lino
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F ig u r a 7 . 1 7 : T ip o s d e d e h is c e n c ia d e la a n te ra .
Imagen de Seguí Simarro.
123
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
7.6. Palinología
Una de las características más notables de un grano de polen maduro es su
aspecto externo, visible bajo un microscopio. Y adem ás de notable, esta carac
terística es tam bién muy útil. La morfología external del grano de polen es un
carácter muy especial y especifico. Las infinitas com binaciones que se pueden
form ar con los distintos elementos que conforman la cubierta externa del gra
no de polen hacen que ésta adopte un sinfín de formas y sobre todo texturas,
lo cual lo hace un carácter distintivo con el que identificar claram ente cada
género (Figura 7.18), y en algunos casos también incluso especies dentro de un
género. En torno a esto ha surgido una disciplina botánica, denominada palino-
logía, que se encarga del análisis de la morfología externa del polen, mediante
el estudio y análisis m icroscópico de los granos de polen, y más en concreto de
la estructura de su pared, sus dimensiones, forma, tamaño, simetría, contorno,
aperturas, etc.
¡fe f !
4
F ig u r a 7 . 1 8 : M o r fo lo g ía e x t e rn a , o b s e r v a d a b a jo e l m ic r o s c o p io e le c t r ó n ic o d e b a rrid o , d e g ra n o s
d e p o le n d e H e lia n t h u s a n n u u s (g ira so l, A ), S o la n u m ly c o p e r s ic u m (to m a te , B), R ic in u s c o m m u n is
(C), O e n o t h e r o f r u t ic o sa (D ), L iliu m o u r a t u m (E) e Ip o m o e a p u r p u r e a (F).
S a lv o B (im a g e n p r o p ia d e l a u t o r ), e l r e s t o d e im á g e n e s s o n d e l D a r t m o u t h E le c t r o n M ic r o s c o p e F a cility , d e
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d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
124
Tem a 7. A n d ro ce o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m ascu lin o
Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están expuestos a una
serie de condiciones extrem as y a menudo durante largo tiempo. Una de las for
mas de conseguir no morir durante todo este tiem po es la deshidratación que,
como vimos en el apartado 7.3, sufre el polen antes de su dispersión. Perdiendo
agua, dism inuye su metabolism o a un nivel basal que le permite seguir vivo
consumiendo apenas recursos. Pero aparte de esto, el grano de polen necesita
también resistir a altas o bajas temperaturas, sequedad, hum edades excesivas,
o ataques de patógenos. La protección de su contenido frente a estos agentes
externos está asegurada por la presencia de una pared muy resistente, también
llamada esporodermis. Se trata de un com plejo conglom erado de proteínas,
carbohidratos y lípidos que proporcionan una barrera gruesa, resistente, im
permeable y muy difícil de alterar. Además, esta pared contiene proteínas y
enzimas responsables de las reacciones de autoincom patibilidad que ocurren
entre el polen y el estigm a de algunas especies com o mecanismos para prevenir
la autogamia, y que verem os en el tem a 9.
Cuando observam os el aspecto externo de un grano de polen, lo primero que
llama la atención son las aperturas. Las aperturas son unas zonas concretas de
la cubierta que se caracterizan por estar adelgazadas y ser flexibles (Figuras
7.18B, C y E). Esto se debe a que es por estas zonas por donde saldrá el tubo
polínico cuando el grano de polen germine. Hay dos básicos tipos de aperturas,
las de tipo poro (poradas) y las de tipo colpo (colpadas). Las poradas consisten
en un pequeño orificio, com o un poro. Las colpadas consisten en un surco lon
gitudinal que se extiende de polo a polo del grano de polen. Además, puede
haber combinaciones de poros y colpos, dando lugar a aperturas colporadas.
También puede haber otros tipos de aperturas, menos frecuentes, de tipo fe-
nestrado, entre otros.
Además de variar en forma, las aperturas varían en número. Puede haber gra
nos sin aperturas (inaperturados), o con una apertura, o con tres, seis, o más.
Si combinam os los tipos y el número de aperturas posibles, podemos encontrar
nos con distintos tipos de granos de polen (Figura 7.19) en función de cuales
y cuantas aperturas tengan. Por ejemplo, el polen de Turnera es tricolporado.
Es decir, tiene tres aperturas de tipo colporado (colpo + poro). El polen de las
am arantáceas es pantoporado (8 aperturas de tipo poro), y el de arroz es mo-
noporado (una sola apertura de tipo poro).
En cuanto a la estructura de la cubierta del polen (Figura 7.20), de dentro hacia
fuera se pueden distinguir dos capas principales: la intina y la exina. La intina
estaría por tanto inm ediatam ente por encim a de la membrana plasmática de la
célula vegetativa del polen. La intina, responsable de la form ación del tubo po
línico, está presente en todos los granos de polen cubriéndolos en su totalidad.
Su grosor suele ser uniform e en todo el grano de polen salvo en las zonas de las
aperturas, en las que está m ás engrosada. Se trata de una capa delicada y poco
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resistente, de composición quím ica m uy sim ilar a la de la pared primaria de una
125
Biología y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Poliplicado
CCDCQD O Vesiculado, sacado Inaperturado
® o
Monocolpado
o o ©O
Monoporado Monocolporado
O ® Tricolpado
O O Triporado
O ©
Tricolporado
O ©
Zonocolpado
O O O ©
Zonoporado Zonocolporado
Sincolpado
O
Pantoporado Fenestrado
F ig u r a 7 . 1 9 : T ip o s d e g r a n o s d e p o le n e n fu n c ió n d e l n ú m e ro y t ip o d e a p e rt u r a s q u e p re se n te n .
Basado en Faegri K. y Iversen J. 1964. Textbook of pollen analysis. Hafner Pub. New York.
Imagen de Seguí Simarro.
Tectum-
Exina
Estrato
basal _
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F ig u r a 7 . 2 0 : E s t r u c t u r a d e la c u b ie r t a d e l p o le n d e B ra ssic a n ap u s.
Imagen de Seguí Simarro.
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
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y tienen por tanto un elevadísim o valor como carácter taxonómico.
127
B io lo gía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
7.7. R e su m e n
En este tema hemos profundizado en la anatomía de los estam bres (cuyo con
junto es el androceo) com o órganos productores de gametos masculinos. Hemos
repasado las distintas partes de una antera, y nos hem os centrado en el proce
so de formación de las microsporas (microsporogénesis) y del grano de polen
(microgametogénesis). Durante am bos procesos se dan una serie de cambios
celulares y en la expresión de algunos grupos de genes que determinan la for
mación de las esporas, gametófitos y gam etos masculinos. Una vez los gametos
(espermátidas) están formados, estos han de ser dispersados com o inicio de la
polinización. Para ello, la antera ha de entrar en dehiscencia. La dehiscencia es
un proceso fisiológico natural que sufre la antera y por el cual sus distintos te
jidos se van degradando hasta el punto que acaba abriéndose el saco polínico,
lo cual a su vez permite la dispersión del polen.
Por últim o se ha tratado el estudio de las características m orfológi
cas y estructurales de la cubierta externa del polen, y de cómo se agru
pan los granos en unidades polínicas. Esta disciplina, conocida como pa-
linología tiene una gran utilidad práctica, como verem os en el tema 17.
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Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l s o m e t o m a scu lin o
• Mascarenhas J.P. 1989. The male gam etophyte of flowering plants. The
Plant Cell. 1; 657-664.
Mascarenhas J.P. 1990. Gene activity during pollen development. Plant M o
lecular Biology. 41; 317-338.
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Russell S.C., Dumas, C. (eds.). Sexual reproduction in flowering plants,
18-30.
• McCorm ick S. 2004. Control of M ale Gam etophyte Development. The Plant
Cell 2004 16: S142-153.
Purves K.P., Sadava D., Orians, G.H., Heller H.C. 2004. Life, The Science of
Biology, 7th Edition, Sinauer Associates, USA.
Ronse De Craene L.P., Soltis P.S., Soltis D.E. 2003. Evolution of floral struc-
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(Supplement 5): S329-S363.
Scott R.J., Spielman M., Dickinson H.G. 2004. Stam en Structure and
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Function. The Plant Cell, 16: S46-60.
129
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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130
TEMA 8. G in e c e o y f o rm a c ió n del g a m e to f e m e n in o
En este tema vamos a ver cómo y donde se form an los gametos femeninos.
Al igual que vimos en el tema 7 para los gametos masculinos, veremos cómo
un producto meiótico, una vez ha sufrido la recombinación y ha visto reduci
do su genoma a un número gamético de crom osom as (normalmente haploide),
se transforma finalmente en el gameto femenino, a lo largo de dos procesos
secuenciales denominados m egasporogénesis y megagametogénesis. Veremos
dónde y cómo transcurren estos procesos en la flor, y cómo ésta queda tras ellos
preparada para ser polinizada y fecundada, aspectos éstos que por su profun
didad veremos en los dos siguientes temas. Dado el papel central que tiene el
aparato reproductor fem enino (gineceo) en la formación del gameto femenino
(como verem os en este tema), en la polinización (que verem os en el tema 9)
y en la fecundación (tema 11), dedicarem os gran parte del presente tema al
estudio de su anatomía y de la estructura de sus distintas partes.
8.1. El g in e c e o
De acuerdo con la Figura 3.5, el gineceo es el verticilo más interior, ocupando la
posición central de la flor. Del mismo modo que otros verticilos están formados
por distintas piezas (cáliz form ado por sépalos, o corola formada por pétalos),
el gineceo está formado por carpelos. Los carpelos son hojas modificadas, como
el resto de piezas florales, pero en este caso especializadas en la formación de
los gametos femeninos. Dicha especialización los lleva a adoptar una estructu
ra característica en forma de botella, facilitadora de su función, denominada
pistilo (Figura 8.1).
Estigm a
Estilo
Ovario
Óvulo
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F ig u r a 8 .1 : P a rte s d e l pistilo.
Imagen de Seguí Simarro.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El estigma define la parte superior del pistilo, justo encima del estilo. En el
estigma se depositarán los granos de polen para su germinación.
El pistilo puede estar constituido por un único carpelo. En ese caso, los carpelos
de la flor están separados, libres entre sí, y la flor tendrá tantos pistilos como
carpelos tenga, en función de su fórmula floral. En estos casos, el gineceo se
denomina diaticarpelar, coricárpico o apocárpico. Es el caso de Sedum (Figura
8.2), Kalanchoe o Paeonia.
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F ig u r a 8 . 2 : G in e c e o a p o c á r p ic o d e Sedum.
Imagen de Segui Simarro.
13 2
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l s o m e t o m a scu lin o
Puede pasar tam bién que todos los carpelos se fundan, igual que lo hacen las
piezas de otros verticilos, form ando en este caso un pistilo único, como en Tu
lipa (Figura 8.3), Passiflora, Brachychiton, Solanum, y muchos otros géneros.
En estos casos, gineceo y pistilo son térm inos equivalentes, pues el conjunto de
todos los carpelos forma un único pistilo. A este tipo de gineceo se le denomina
gamocarpelar o cenocárpico.
Pueden haber casos intermedios, en los que haya fusión de carpelos, pero par
cial en lugar de total. Así, la soldadura puede afectar sólo al ovario, quedando
libres estilos y estigm as, como en el caso de Turnera. 0 bien puede afectar a
ovarios y estilos, quedando libres solo los estigmas, com o en Hibiscus (Figura
8.4). O bien puede afectar a todo el carpelo, quedando una única estructura
en la que el número de carpelos se marca en los lóbulos del estigma, como en
bignoniaceas o nogal, entre otras muchas especies.
Por ejemplo, en una gim nosperm a típica com o las del género Pinus (Figura 8.5),
las ñores fem eninas carecen de perianto y están reunidas en una inflorescencia
llamada cono fem enino o estróbilo.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 8 .5 : In flo re sc e n c ia o c o n o fe m e n in o d e Pinu s.
Im a g e n d e c o n t e n id o lib r e d e w w w .m o r g u e f ile . c o m .
El hecho de que algunos pistilos estén form ados por carpelos fundidos y otros no
tiene una explicación basada en la evolución de esta estructura a lo largo de la
historia evolutiva de las angiospermas. Los carpelos de las angiospermas supo
nen una innovación respecto a los de sus antecesores, pues forman estructuras
selladas, encerrando com pletam ente a los óvulos. Como acabamos de ver en el
punto anterior, en las gim nosperm as el óvulo está expuesto, lo cual supone una
serie de am enazas a su integridad. En angiospermas, el óvulo está protegido
dentro de un receptáculo, el ovario (“angiosperm a” viene del griego angios,
vaso, recipiente, en alusión a la cavidad ovárica), form ado por el o los carpe
los, y por tanto el polen no puede acceder directam ente al óvulo. Para ello se
desarrollan otra serie de estructuras (como el estigma) que recibe al polen, lo
“selecciona” , y le ayuda a em itir el tubo polínico para el transporte de gametos
al saco embrionario, como verem os en el tema 12.
Si vam os más abajo de las gim nospermas en la escala evolutiva, veremos que
la tendencia a presentar los óvulos, y en general los esporangios expuestos es
habitual. Algo parecido a lo que vim os con la evolución de los estam bres en el
tema 7. En base a esto, se elaboró un modelo sem ejante para explicar la evo
lución del gineceo (Figura 8.6), a partir de una hola fértil primitiva portadora
de los esporangios en sus bordes. A lo largo de la evolución, estas hojas fértiles
irían modificándose hacia los carpelos tal como se conocen en las angiosper
mas, curvándose hacia dentro de modo que dejan los esporangios (óvulos), en
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su interior. Un paso más en la evolución sería su cierre y soldadura, formando
134
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m ascu lino
Carpelo Fusión de
único tres carpelos
cerrado cerrados
Sección transversal
una cavidad cerrada precursora del pistilo apocárpico. El últim o paso sería la
fusión de varios de estos carpelos cerrados, para form ar pistilos compuestos por
varios de ellos, de tipo cenocárpico.
8.2. El estigma
El estigma es la parte más alta del pistilo. Se trata de un tejido glandular
especializado para la recepción de los granos de polen que intervienen en la
fecundación. En el estigm a se depositarán los granos de polen para su germ ina
ción, siempre y cuando sean compatibles. Porque además, el estilo es la parte
del gineceo encargada de determ inar si un polen es com patible o no con dicha
ñor, en base a la expresión de una serie de determ inantes de autoincompati-
bilidad, como verem os en el tema 9. Estos determ inantes suelen ser proteinas
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hidrofilicas situadas en la pared externa, y que actúan tanto en el reconoci
miento del polen adecuado, como el el desencadenam iento de las reacciones
B io lo gía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
8.3. El estilo
El estilo es la parte estéril que soporta el estigma. Puede tener una longitud
sum amente variable, desde menos de 0,5 mm (con lo que el estigma correspon
diente se denomina estigm a subsésil), hasta más de 30 cm en ciertas variedades
de maíz, que form an las barbas características del ápice de las inflorescencias
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Imagen de Forest y Kim Starr, en Wikimedia Commons, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported
136
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede también nacer desde un
lateral del ovario, o nacer aparentem ente en la base (estilo ginobásico). Aun
que normalm ente son rectos, pueden en algunos casos estar doblados (estilo
geniculado), como en Gloriosa rotschildiana (Figura 8.7).
8.4. El ovario
El ovario es la estructura central de la reproducción sexual de las plantas, pues
en él tienen lugar la mayoría de los procesos conducentes a la formación de
un nuevo individuo por esta vía. En el ovario se encuentran los óvulos (Figuras
8.8 y 8.9), com o ahora veremos. En ellos se form an los gametofitos femeninos
(saco em brionario). El ovario tiene, por tanto, una prim era función protectora,
frente a la desecación y contra el ataque de insectos polinizadores, de todas
las delicadas estructuras que se van a form ar en su interior. Esta es una de
las grandes diferencias entre angiosperm as y gimnospermas, que com o hemos
Pared
del
ovario
Ovulo
Saco
embrionario
Funículo
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F ig u r a 8 .8 : E s q u e m a d e u n o v a r io t íp ic o d e a n g io sp e rm a s.
Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s
137
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 8 .9 : S e c c ió n tra n sv e r sa l d e u n o v a r io d e p im ie n t o (C a p s ic u m a n n u u m ). L: ló c u lo ; O : ó v u lo ;
Pl: p la c e n ta ; P 0 : P a re d d e l o v a rio ; SE : s a c o e m b rio n a rio .
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
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13 8
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
R e ce ptácu lo
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derivados también de la propia hoja carpelar. Así, podrán aparecer ovarios bi-
loculares, triloculares, y pluriloculares en general (Figura 8.11). Dentro de la
13 9
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
/-Lóculos
Placenta
F ig u r a 8 . 1 1 : T ip o s d e o v a r io s e n fu n c ió n d e l n ú m e ro d e ló c u lo s fo rm a d o s.
Im a g e n d e E. S t r a s b u r g e r (L e h r b u c h d e r B o t a n ik f ü r H o c h s c h u le n . G .F isc h e r, J e n a , 1 9 0 0 ),
d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se form an y sustentan los
óvulos, recibe el nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, ge
neralm ente situadas en los bordes engrosados de la hoja carpelar. En algunos
casos el engrosam iento puede adquirir un volumen relevante. La placenta es el
tejido que sustenta los óvulos (Figura 8.9), responsable del aporte de nutrien
tes a los óvulos y en definitiva a los sacos embrionarios, em briones y semillas en
formación. Tendrá también un papel im portante en la estructura del fruto, pues
como el resto del ovario, se transform ará para form ar parte del fruto (ver tema
13). En ovarios sincárpicos, suele haber una placenta por cada lóculo que se
forma. En ovarios paracárpicos, el número de placentas dependerá del número
de carpelos que se hayan fundido.
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pelares (apocárpicos) com o los de las magnoliáceas o las ranunculáceas.
140
Tem a 8. A n d ro ce o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
Placenta v u lo
-
Axilar con
doble curvatura
Parietal Axilar de lo s carpelos
F ig u r a 8 . 1 2 : T ip o s d e p la c e n ta c ió n . L a s im á g e n e s su p e rio r e s re p r e se n t a n c o r t e s lo n g itu d in a le s, y
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la s in fe r io r e s c o r t e s tr a n s v e r s a le s d e l m ism o o va rio .
Im á g e n e s d e S e g u í S im a rr o .
141
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
8 .5 . El ó v u lo
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tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalm ente de forma ovoide, de allí
142
Tema 8. A n d r o c e o y fo rm a c ió n del g a m e to m ascu lino
su nombre. A veces se confunde el óvulo con el gam eto femenino, puesto que
en animales se utiliza esta misma palabra para designar al gameto femenino.
Conviene dejar claro que en plantas, el óvulo no es el gam eto femenino, que
como acabamos de m encionar es la célula huevo, que se desarrolla dentro del
óvulo.
Ló cu lo
S a c o em brionario
Tegum ento
Pared del
ovario
F ig u r a 8 . 1 3 : S e c c ió n t r a n s v e r s a l d e u n o v a r io d e p im ie n t o (C a p s ic u m a n n u u m ) en
e l q u e s e o b s e r v a n ó v u lo s n o fe c u n d a d o s s o b re la p la c e n ta .
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
Dentro de un mismo ovario puede haber desde un único óvulo hasta cientos de
ellos, dependiendo de la especie. Anatómicamente, cada óvulo consta (Figura
8.13) de:
• un cuerpo de tejido compacto, la núcela
un pie, el funículo, que lo une a la placenta, y por el cual recibe los
nutrientes de ella.
• una región basal, donde se unen el funículo y la núcela, que se denom i
na calaza o chalaza.
• una serie de capas (una o dos) de tejido que parten de la chalaza y que
rodean la núcela. Se denominan tegumentos.
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un orificio llamado m icrópilo que permitirá el paso del tubo polínico al
saco em brionario para la fecundación.
143
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Anátropo
F ig u r a 8 . 1 4 : T ip o s d e ó v u lo se g ú n la p o s ic ió n re la tiv a d e l fu n íc u lo (F),
la c h a la z a (C ) y e l m ic ró p ilo (M).
Im á g e n e s d e S e g u í S im a rro .
m e g a sp o ra C é lu la h u e v o
m it o s is m it o s is m it o s is
JL _ J
M e g a s p o r o g é n e s is M e g a g a m e to g é n e s is
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F ig u r a 8 . 1 5 : M e g a s p o r o g é n e s is y m e g a g a m e to g é n e sis.
Imagen de Seguí Simarro.
14 4
Tem a 8. A n d ro ce o y fo rm a c ió n d e l g a m e to m a scu lin o
m egaspora
F ig u r a 8 . 1 6 : M e g a s p o r o g é n e s is y m e g a g a m e to g é n e sis: la s e t a p a s p o r la s q u e p a sa un p ro d u c to
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m e ió t ic o p a ra c o n v e r t ir s e e n g a m e tó fito fe m e n in o .
Im á g e n e s d e S e g u í S im a rr o .
145
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Célula huevo
® N úcleos polares
Célula central
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14 6
Tem o 8. A n d ro ce o y fo rm a c ió n del g a m e to m a scu lin o
La megaspora funcional se divide m ediante m itosis muchas veces, pero sin for
mar pared celular (solo divisiones nucleares), de m odo que se form a un cenoci-
to multinucleado, con unos alrededor de 2000 núcleos en Pinus. De este modo
pasa la megaspora el invierno, y reanuda su crecim iento a la primavera siguien
te. Entonces, el siguiente paso será la tabicación del cenocito, form ando una
estructura com pacta denominada endosperm o prim ario o prótalo. No conviene
confundir el endosperm o primario de las gim nosperm as con el endosperm o que
veremos en las angiosperm as (Tema 10), pues a pesar de su denominación se
mejante, difieren notablemente tanto en origen com o en función.
Una vez finaliza el proceso de tabicación del prótalo, se form an dos o tres
arquegonios en la zona cercana al extrem o micropilar. Cada arquegonio está
constituido por una célula huevo u ovocélula, el gam eto femenino. En gim nos
permas, el gam eto fem enino es muy voluminoso, m ás que el de las angiosper
mas. En definitiva, el gametófito fem enino m aduro de las gim nosperm as estará
conformado por el prótalo, junto con los arquegonios, que son los que portan
los gametos.
8.9. Resumen
En este tema se han visto las distintas partes que conform an el pistilo, el órga
no reproductor fem enino de la flor. Se ha visto tam bién cóm o las hojas carpela
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res de la flor pueden fusionarse para form ar pistilos compuestos, o bien formar
cada una de ellas pistilos independientes. Dentro de cada pistilo, podemos
147
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
• Yadegari R., Drews G.N. 2004. Fem ale Gam etophyte Development. The
Plant Cell, 16: S133-141.
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14 8
T E M A 9. T ip o s de p o lin iz a c ió n
Xenogam ía
(alogamia)
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F ig u r a 9 . 1 : T ip o s d e p o lin iz a c ió n .
Im a g e n d e S e g u í Sim arro.
149
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
9.1. Autogamia
La autogam ia es un tipo de polinización muy difundida entre malezas, plantas
pioneras y especies insulares, que necesitan la fructificación de individuos ais
lados. Al no depender de ningún agente externo que transporte el polen entre
individuos, es el m odo de polinización m ás eficaz en cuanto a la seguridad de
que las flores serán fecundadas, y tam bién en cuanto a la rapidez del proceso,
pues la distancia que ha de recorrer el polen es mínima. Es decir, es la herra
mienta genética m ediante la cual los individuos mejor adaptados pueden colo
nizar nuevos nichos ecológicos antes que los demás.
En cambio, y tam bién desde un punto de vista genético, tiene un serio incon
veniente respecto a la alogamia. La autogam ia no permite la mezcla genética
entre individuos distintos. Se genera así m ucha menos variablidad hereditaria
y plasticidad evolutiva que con la alogamia. Únicam ente podrán aparecer com
binaciones génicas distintas debido al efecto de la recombinación meiótica. Si
la autogamia fuese el único modo de reproducción de una especie, a la larga,
tras muchas generaciones, desaparecerían los individuos heterocigotos, y solo
quedarían hom ocigotos (recesivos y dominantes). La base genética de esa e s
pecie se estrecharía mucho, quedando seriam ente expuesta a la extinción tan
pronto se produjera un cam bio en las condiciones del entorno. Esta es la razón
por la que en su entorno natural nunca hay especies total y absolutamente
autógamas. Siem pre tienen un porcentaje, aunque sea mínimo, de alogamia,
para permitir el flujo génico y evitar estrecham ientos peligrosos de su fondo
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genético como especie.
150
T e m a 9. T ip o s d e p o lin i z a c ió n
Las flores de las plantas autógam as suelen ser generalm ente muy poco llam ati
vas. Al no tener necesidad de atraer a ningún polinizador, no gastan energía en
generar atractivos. Así pues, las flores de autógam as se caracterizan en general
por ser inconspicuas, presentar piezas florales reducidas, sin fragancia y sin
néctar, y en las que en sus anteras hay menor cantidad de polen que en el caso
de las alógamas.
9.1.1. C leistogam ia y ca sm o ga m ia
Hay plantas que presentan los dos tipos de flores: producen flores casm óga
mas, y al com ienzo o al final de la floración presentan flores cleistógamas, de
tamaño, forma y color diferentes. Por ejemplo, el cacahuete (Arachis), las
leguminosas o la violeta (Viola odorata). En Viola odorata (Figura 9.2) las flores
cleistógamas tienen pétalos rudim entarios y anteras m ás pequeñas, con menos
polen, mientras que las casm ógam as son las tipicas flores vistosas de coloración
violácea que dan nombre al género.
www.FreeLibros.org 151
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 9 . 2 : F lo r e s c a s m ó g a m a s y c le is t ó g a m a s e n un m ism o in d iv id u o d e V io la o d o ra ta .
A d a p t a c ió n d e Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o d e C .A . M . L in d m a n ,
e n Bilder ur Nordens Flora, S t o c k h o lm 1 9 1 7 -1 9 2 6 .
9.2. Alogamia
La alogamia es la polinización cruzada entre flores de distintos individuos. Di
cho de otro modo, sería la im posibilidad de un individuo de fecundar sus ñores
con su propio polen. En muchas especies es obligada pues las flores, aún siendo
hemafroditas, son autoincompatibles. Esto es, presentan barreras genéticas
y/o fisiológicas que im piden bien la germ inación del propio polen, o bien el
desarrollo de su tubo polínico.
Las ventajas desde un punto de vista reproductivo serán justo las que hemos
visto com o desventajas en la autogamia: producir nuevas combinaciones ge
néticas en la población, y asegurar la variabilidad de la especie y por tanto,
la posibilidad de sobrevivir a los cam bios de medio ambiente. Tendría también
como desventaja lo que hem os visto que era ventajoso en la autogamia: es más
lenta, y por tanto desfavorable a la hora de colonizar nuevos nichos ecológicos.
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Estas son la dicogamia, la hercogamia, la presentación secundaria de polen y la
152
T e m a 9. T ip o s d e p o l in i z a c ió n
diclinia. Por otro lado, tenem os m ecanism os de tipo genético y fisiológico que
evitan la autofecundación incluso en aquellas flores en las que androceo y gi
neceo están maduros y funcionales en la misma flor y al mismo tiempo. A estos
mecanismos se les denomina m ecanism os de autoincompatibilidad.
9.2.1. D icogam ia
F ig u r a 9 .3 : P ro to g in ia e n M a g n o lia g ra n d iflo ra .
Im á g e n e s d e c o n t e n id o lib r e e n w w w . m o r g u e f ile . c o m .
9.2.2. H ercogam ia
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no puede darse. Por ello se le denom ina también separación espacial de sexos.
Se trata de un m ecanism o bastante común, que se observa en, por ejemplo,
153
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
En la hercogam ia de aproxim ación, los estigm as están exertos, esto es, por
encima de las anteras (Figura 9.4). De este modo, es más fácil que los polini-
zadores, al ingresar en la ñor, contacten primero con el estigma, depositando
el polen que traigan de otras ñores. Es el tipo de hercogamia más frecuente.
Ejemplos: Turnera o Jaborosa integrifolia.
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F ig u r a 9 .4 : H e rc o g a m ia d e a p ro x im a c ió n . F ig u r a 9 .5 : H e r c o g a m ia re v e rtid a .
Imagen de Seguí Simarro. Imagen de Seguí Simarro.
154
Tem a 9. T ipos d e p o lin iz a ció n
9.2.2.3. Heterostilia
F lo r lo n g is t ila F lo r b r e v is t ila
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F ig u r a 9 .6 : D istilia .
Im age n d e S e g u í Sim a rro.
155
B io lo gía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
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F ig u r a 9 .7 : T ristilia.
Im age n d e S e g u í Sim arro.
156
Tem a 9. T ipos d e p o lin izació n
Como vimos en el Tema 3, las especies monoicas son aquellas en las que solo
hay un único tipo de individuos, que en el caso de presentar tam bién diclinia,
producen flores unisexuales, o fem eninas o masculinas. Es decir, tanto las ñores
masculinas como las fem eninas están presentes en el mismo pie (Figura 3.13).
El ejemplo más típico de la monoecia es el maíz (Zea m oys, Figura 3.14), aun
que también hay especies monoicas en los géneros Humbertochtoa, Luziola,
Ekmanochloa, Sagittaña y Mniochloa. El hecho de que aunque en el mismo
individuo, los sexos masculino y fem enino estén espacialm ente separados, con
tribuye a evitar la autopolinización. La hercogamia interñoral puede también ir
asociada o no a la autoincompatibilidad.
9.2.2.5. Dioecio
9.2.2.6. Enantiostitia
En la enantiostitia, las ñores pueden ser hermafroditas, pero heteromórficas
(Figura 9.8). Un tipo floral presenta el pistilo desviado hacia la izquierda y el
otro lo tiene desviado hacia la derecha, de manera que cada tipo de flor es la
imagen especular del otro tipo. Se presenta en flores sin néctar, con dimorfismo
también en las anteras: la flor presenta por un lado varias anteras proveedoras,
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F ig u r a 9 .8 : E n a n tio stilia .
Im agen d e S e g u í Sim a rro.
157
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 9 . 9 : C o p a if e r a la n g sd o rffii.
I m a g e n d e d o m i n i o p ú b l i c o , d e P. H . W . T a u b e r t . L e y u m in o sa e ,
en N a t ü r lic h e P fla n ze n fa m ilie n , V o l . III.
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L a flor iz q u ie rd a e s lo n gistila (el e s t ig m a e stá p o r e n c im a d e lo s e sta m b re s),
y la d e r e c h a b re vistila (e st ig m a p o r d e b a jo d e lo s e sta m b re s).
I m á g e n e s d e N a r c is s e D o u te u x , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ltp ://c o m m o n s.w ¡k im e d ia .o rg ).
Tem a 9. T ipos d e p o lin iz a ció n
F ig u r a 9 . 1 1 : P re se n ta c ió n s e c u n d a r ia d e l p o le n e n g u is a n t e (P is u m sa tiv u m ).
La f o t o g r a f ía d e la iz q u ie r d a e s d e N e t _ e f e k t , e n flic k r .c o m , b a jo l ic e n c i a C r e a t i v e c o m m o n s A ttr ib u tio n 2 . 0
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g e n e r ic . El r e s to d e ilu s tra c io n e s so n d e d o m in io p ú b lic o , d e 0 . W . T h o m é , F lo r o vori D e u tsch la n d , Ó ste rre ich
u n d d e r S c h w e iz , 1 8 8 5 , G era , G erm any.
159
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
9.2.4. D iclinia
En las especies diclinas, las flores son unisexuales. Por tanto, los sexos están
espacialm ente separados en ñores distintas, con lo que se dificulta la autopoli-
nización. El caso más efectivo de favorecí miento de la alogamia sería la com bi
nación de diclinia y dioecia, con los que unos individuos serían totalmente m as
culinos y otros totalm ente femeninos, y no tendrían otra opción que cruzarse
entre ellos. Ejem plo de especie diclina sería la papaya, como vimos en el tema
3, o las cucurbitáceas o el cannabis.
Hasta ahora hem os visto mecanismos para im pedir físicam ente el contacto
entre polen y estigm a de una misma ñor. En muchos de estos casos, los m e
canismos están basados en la propia anatomía de la ñor, o en la presencia
de distintos tipos florales (ñores heteromórficas). Sin embargo, la mayoría de
las angiospermas presentan ñores hermafroditas, y un solo tipo floral (ñores
homomórficas). Estas ñores frecuentem ente presentan estam bres y pistilo de
longitud sem ejante (denominadas flores homostilas). En estos casos tan fre
cuentes existen otro tipo de mecanismos para evitar la autofecundación que se
conocen con el nombre genérico de autoincom patibilidad homomórfica. La au
toincompatibilidad es la incapacidad de una planta hermafrodita con gametos
funcionales para autofecundarse tras haberse autopolinizado. La autoincom pa
tibilidad es un im portante mecanismo para favorecer la polinización cruzada
(alogamia) y asegurarse así la producción de nuevas combinaciones genéticas
en la población, la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad
de sobrevivir a los cambios de medio ambiente.
La autoincom patibilidad es el mecanismo más frecuente de favorecimiento de
la alogamia. Se estima que estos mecanismos son los que gobiernan la autoin
compatibilidad en cerca del 50% de las plantas con flores conocidas, entre las
que se incluyen la mayoría de fam ilias y especies de interés agronómico, como
cruciferas, compuestas, solanáceas, liliáceas o poáceas. Los modelos genéticos
y moleculares para su estudio son Nicotiana, Brassica, Petunia y Papaver. En to
das estas especies la alogamia es obligada pues, aunque presentan flores hema-
froditas, éstas son autoincompatibles. Esta incompatilibilidad viene ocasionada
por el desarrollo de una serie de mecanismos fisiológicos, genéticos y bioquími
cos que impiden bien la germ inación del propio polen, o bien el desarrollo del
tubo polínico. En especies autoincompatibles, el polen propio es reconocido e
inactivado directam ente en el estigma, o bien durante el crecimiento del tubo
polínico, antes de que alcance el óvulo. El polen ajeno, no se inactiva.
La autoincom patibilidad tam bién puede ser una útil herramienta para los me-
joradores, pues es un eficiente sistem a de control de la polinización en la pro
ducción comercial de semillas híbridas.
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160
T e m a 9. T ip o s d e p o l in i z a c ió n
F ig u r a 9 . 1 2 : A u t o in c o m p a t ib ilid a d g a m e to fític a .
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Imagen de Seguí Simarro.
161
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
— Estilo
/Ovario
F ig u r a 9 . 1 3 : A u t o in c o m p a t ib ilid a d e sp o ro fític a . A le lo s
in d e p e n d ie n te s.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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162
Tem a 9. T ipos d e p o lin iz a ció n
• Esto es así aún teniendo en cuenta que cada grano de polen (haploide)
contiene sólo uno de los dos alelos presentes en el esporofito (o planta
adulta) que lo originó.
En resumen, podríamos sintetizar las diferencias más relevantes entre la auto-
incompatibilidad gametofítica y la esporofítica en el siguiente listado:
www.FreeLibros.org 163
B io lo gía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
Sea por pseudocom patibilidad o por incom patibilidad parcial, el hecho es que
de este modo se generan sistem as de reproducción alogám ica que permiten un
cierto grado de autofecundación. Hay quien cree que esto es un paso más den
tro de una transición hacia la autogamia.
9.3. Resumen
La polinización es un paso clave en la reproducción sexual de las plantas. En
este paso el polen es transportado desde las anteras al estigm a de la flor re
ceptora. El hecho de que estigm a y polen pertenezcan o no al mismo indivi
duo tiene im portantísim as im plicaciones en la genética de una población. Una
planta que se polinice a si misma (autógama) no generará descendencia con
tanta variabilidad genética com o aquellas que polinicen a otros individuos (alo
gamia). Esto puede tener serias consecuencias en el largo plazo en cuanto a
la supervivencia de la especie. Por ello, las plantas han desarrollado una serie
estrategias de m uy distinta naturaleza para asegurar la alogamia. En este tema
hemos dado un repaso por los principales mecanismos que favorecen la aloga
mia y que impiden la autopolinización. Hemos visto también algún mecanismo
(la cleistogamia) que en algunas especies favorece la autogamia. Conocer el
tipo de polinización de una especie determinada es im prescindible a la hora de
abordar técnicas de mejora vegetal que impliquen cruzam ientos entre distintos
individuos (hibridación).
Edlund A.F., Swanson R., Preuss D. 2004. Pollen and Stigma Structure and
Function: The Role of Diversity in Pollination. The Plant Cell, 16: S84-97.
• Inouye D.W. 1980. The term inology of floral larceny. Ecology, 61:1251-1253.
• Kao T.-H., Tsukamoto T. 2004. The Molecular and Genetic Bases of S-RNase-
Based Self-lncompatibility. The Plant Cell, 16: S72-83.
Reproducción sexual - Hipertextos del Área de la Biología (recurso online).
http://www.biologia.edu.ar/reproduccion/sexual.htm
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164
Tem a 9. T ipos d e p o lin iz a ció n
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TEM A 10. V e c t o re s de p o lin iz a c ió n
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caso de los vectores bióticos, tam bién el vector a la planta. De este modo, la
flor desarrolla una serie de características específicam ente adaptadas al vector
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
A la polinización por m edio del viento se le conoce con el nombre de anem ofi
lia. Se cree que fue el prim er vector utilizado por las plantas, y es el vector de
polinización utilizado por la mayoría de las gimnospermas. En angiospermas, es
más frecuente en m onocotiledóneas que en dicotiledóneas, que presentan otra
serie de especializaciones. La anemofilia depende de las propias características
del vector, el viento. No suele haber una dirección fija en la que sople el viento
siempre en un mismo lugar, por lo que el transporte de polen de plantas ane-
mófilas no está orientado. Que una determinada planta sea polinizada por el
viento depende en gran medida del azar. Estas características del viento hacen
que no sea el método de polinización más eficiente. De hecho, se calcula que
un pie de maíz produce 50.000.000 granos de polen, cuando solo son necesarios
unos 1.000 para fecundar los óvulos presentes en un pie.
Por tanto, las plantas anemófilas producen polen adaptado a estas caracte
rísticas: producen polen en grandes cantidades, de pequeño tamaño, con una
superficie lisa que facilita la dispersión, y seco, con poca presencia de cemento
polínico, o de rápida desecación. Además, en gimnospermas como el pino (Pi
nas), el polen desarrolla unas especializaciones denom inadas sacos aeríferos
para aum entar la flotabilidad. Como vimos en el tema 7, el polen de Pinus
desarrolla dos células laterales dentro de las que se forman dos grandes sacos
rellenos de aire (Figura 7.14). De esta form a el polen aumenta considerable
mente su superficie con un aum ento de peso insignificante, lo cual redunda en
una significativa mejora de la flotabilidad en el aire, frente a por ejem plo el
típico polen esférico y m acizo de las angiospermas.
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Poterium sanguisorba (Figura 10.1).
168
Tema 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
10.1.2. Hidrofilia
Individuo Individuo
femenino masculino
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F ig u r a 1 0 .2 : Vallisneria spiralis.
Im age n d e d o m in io pú b lico , d e E. D a rw in , T h e Botante G a rd e n , 1789.
169
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv o d e la s p la n to s
con ñores exclusivam ente femeninas. Las fem eninas están al final de largos
pedúnculos filiformes en form a de espiral, que emergen a la superficie en el
momento de la polinización. Por su parte, las ñores masculinas, muy pequeñas,
aparecen próximas a las raíces, y para la polinización se desprenden y emergen
a la superficie, donde son llevadas ñotando por la corriente del agua o el viento
hasta las ñores fem eninas ñotantes. Cuando contactan con una, depositan el
polen en ella. Un caso sim ilar se da en el género Elodea, aunque éste se repro
duce sobre todo asexualmente, mediante la producción de hijuelos ñotantes, y
la reproducción sexual tiene un papel menor.
Otro ejem plo típico es el de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, y cuyas flores presentan granos de polen largos (del orden de milímetros),
filamentosos y flexibles, form ando copos (unidades polínicas) que son transpor
tados por el agua hasta que se encuentran con los estigm as alargados de la flor
femenina. En el caso de Posidonia, cuyos granos de polen no poseen cubierta
externa, el polen permanece en todo momento bajo el agua, desplazándose
hasta que encuentra una flor. Este desplazamiento pasivo se da también en
Ceratophyllum, donde los estam bres se abren al formarse burbujas de aire en
el aerénquima. Otras especies presentan polen esférico, pero los granos van
embebidos en largas tiras de mucílago. Su forma facilita el contacto y la adhe
rencia a los largos estigmas.
Las gotas de lluvia pueden tam bién ser un agente polinizador, al arrastrar en su
caída polen de una flor a otra. Incluso en las ranunculáceas, con flores erectas,
discoidales y cóncavas (Figura 10.3), el agua de lluvia puede provocar la auto-
polinización al salpicar y llevar granos de polen hacia el estigma de la propia
flor.
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F ig u r a 1 0 .3 : R a n u n c u lu s re p e n s.
Im a g e n d e J o s e f F. S tu e fe r, e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n .
170
Tem a 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
Los animales polinizadores pueden ser muy variados, desde insectos de muy dis
tinto tipo, hasta pájaros, o incluso mamíferos (murciélagos o roedores). A la po
linización por insectos se le denomina entomofilia, y las flores así polinizadas se
denominan entomófilas. A la polinización por aves se le denomina ornitofiliay y
a la polinización por murciélagos (quirópteros) se le denomina quiropterofilia.
En función de los hábitos de cada uno de estos tipos de animales, las plantas por
ellos polinizadas desarrollarán métodos de atracción (señales y recompensas)
diferentes.
Las señales que presentan las flores para asegurar la visita de los vectores bióti
cos pueden ser de naturaleza óptica (color) o quím ica (olor). Los olores atraen
sobre todo a los polinizadores de olfato muy desarrollado (insectos y m urciéla
gos). De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en:
• simpáticos (agradables, fragancias):
aromáticos (canela, vainilla, etc.)
• idiopáticos (desagradables):
fétidos (olor a carne descompuesta, a excrementos)
° feos (a pescado, caprino, etc.)
Respecto a los olores, hay que rem arcar el hecho de que las denom inaciones de
estos olores han sido puestas de acuerdo a un criterio exclusivam ente humano.
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Esto quiere decir que cuando se considera desagradable un olor, no quiere decir
171
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
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Tem a 10. T ip o s d e p o lin iz a ció n
Asimismo, para que una planta se considere zoófila, ha de cum plir una serie de
requisitos para atraer a los polinizadores:
En general, las ñores cantarófilas suelen ser de gran tamaño, de tipo rotáceo
(circulares, aplanadas y perpendiculares al pedicelo), fuertem ente olorosas,
con fragancias frutales, y de colores poco llamativos, verdosos o blanquecinos.
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Suelen ser ñores poliníferas, que ofrecen abundante polen y no néctar como
173
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
recompensa para el escarabajo. Por ello, suelen presentar tam bién muchos
estam bres para producir polen en grandes cantidades. Los coleópteros son in
sectos poco ágiles, en ocasiones pesados y de gran tamaño. Sus élitros duros
y lisos tam poco les hacen ágiles en el vuelo. Todas estas características hacen
que los coleópteros no sean buenos polinizadores. Y por ello, las flores cantaró-
filas deben ser robustas, poco profundas y fácilm ente accesibles. Adem ás estos
insectos presentan un aparato bucal m asticador con el que, adem ás de com er
se las anteras, suelen tam bién m ordisquear otras partes florales, dañándolas
en ocasiones seriamente. Por este motivo los pétalos de las flores cantarófilas
suelen ser carnosos para actuar com o recompensa adicional, y sus óvulos están
generalm ente ubicados en profundidad dentro de un ovario form ado por carpe
los duros. Las flores cantarófilas son frecuentes en las magnoliáceas, ranuncu
láceas, ninfáceas y aizoáceas com o Carpobrotus edulis (Figura 10.4).
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tas plantas, cuyas flores desarrollan caracteres específicos denominados en
17 4
Tem a 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
F lo r e n p rim e r d ía d e a n t e s is F lo r e n s e g u n d o d ía d e a n t e s is
F ig u r a 1 0 .5 : M io filia e n C a b o m b a ca ro lin ia n a .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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a la ovoposición, captan el polen de estas flores. Ejem plos de este tipo de
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
plantas son los géneros Huernia y Rafflesia. Rafflesia arnoldii (Figura 10.6) es
una planta del sudeste asiático que produce las ñores más grandes conocidas,
de alrededor de un metro de diámetro. Esta planta, adem ás del olor, simula en
sus ñores el color y la textura de la carne en descomposición.
Otras plantas “sim uladoras” son las del género Helosis. Por ejemplo, Helosis
cayennensis (Figura 10.7) es una planta parásita de Sudam érica que pasa la
mayor parte de su ciclo vital bajo tierra, parasitando raíces de otras plantas,
y que en el m om ento de la ñoración produce unas inflorescencias que imitan
los cuerpos fructíferos de ciertos hongos. De este m odo atraen a un grupo de
moscas que suelen alim entarse y poner huevos en estos hongos. Otro ejemplo
de este tipo de estrategia son las orquídeas del orden Pleurothallinidae, que
atraen a las moscas del género Zygothrica mediante la em isión de ñores con
labelos en form a de cuerpo fructífero.
Otras especies presentan flores trampa. Por ejemplo, Arum maculatum pre
senta una inflorescencia en espádice, con su correspondiente espata situada
a su alrededor, protegiéndola (Figura 10.8). En la parte apical del espádice se
sitúan flores neutras (estériles), con cerdas gruesas orientadas hacia abajo. En
la parte media presenta flores masculinas fértiles, y en la zona basal se sitúan
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las flores femeninas.
17 6
Tem a 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
De abajo hacia arriba, la espata se dilata en la base form ando una especie de
urna, y se estrecha alrededor de la zona de las flores neutras (Figura 10.8).
En la zona apical de la espata se sitúa un osm óforo que genera un olor fétido,
atractivo com o reclamo para los dípteros. Además, esta parte de la espata se
abre am pliamente para permitir la entrada del insecto. La epiderm is interna
de esta zona es muy lisa y resbaladiza, con gotas de aceite secretadas por las
papilas. De este modo, cuando las moscas atraídas por el olor desprendido por
el osmóforo resbalan y caen en la urna, quedan atrapadas por las cerdas de las
flores neutras. Al anochecer, las flores m asculinas fértiles liberan el polen, que
cae sobre los insectos así atrapados. Al día siguiente se marchitan las flores
neutras, y los insectos cargados de polen pueden salir. Cuando vuelvan a posar
se en la espata de otra flor, y se precipiten al fondo de su urna, el polen que
acarrean polinizará las flores fem eninas situadas en la base del espádice, a la
altura de la urna.
Flores neutras
fem eninas
Espád ice
F ig u r a 1 0 .8 : A r u m m a c u la tu m .
Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o , d e Deutschlands Flora in Abbtdun$en (1 7 9 6 ), e n w w w . b io lib .d e .jp g lib r e , d e .
Las abejas y las avispas se caracterizan por su capacidad para detectar la luz
ultravioleta. Por este motivo, algunas flores melitófilas han desarrollado pig
mentos que reflejan la luz ultravioleta solar para que pueda ser vista por estos
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insectos. Colores típicos del síndrom e de melitofilia son el azul, blanco, violá
ceo, am arillento o rosado, pero no el rojo, pues estos insectos no son capaces
17 7
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
de percibirlo. Aparte de por el color, estas ñores se caracterizan tam bién por
presentar antesis diurna, ser fragantes, con arom as suaves, y presentar néctar.
Sin embargo, este néctar no está fácilm ente accesible, sino más bien escondido
al fondo de flores de forma tubular, más o menos profundas. Adem ás producen
polen en cantidades desde moderadas a abundantes. En general, las flores me-
litófilas com binan las características antes mencionadas para atraer a sus poli
nizadores por la combinación de su forma, olor y color. Asi, adem ás de lo antes
mencionado, suelen tener corolas generalm ente con una forma amariposada,
labiadas o en form a de fauce. Formas en general adecuadas para que se posen
los insectos sin dificultad. Además, la superficie de la corola presenta manchas
o líneas coloreadas que actúan de guía para el polinizador, señalándole el ca
mino a seguir para llegar al néctar (Figura 10.9). También producen sustancias
arom áticas en los osm óforos de la corola (como en la flor fragante del azahar,
Citrus), u otros órganos florales (como en Narcissus). Adem ás de Citrus, muchos
de los principales frutales de Ínteres agronóm ico son polinizados por abejas.
Por ejem plo manzanos, cerezos, ciruelos, kiwis, aguacates o perales (Figura
10 . 10 ).
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178
Tem a 10. T ip o s d e p o lin iz a ció n
e n W ik im e d ia C o m m o n s g e n e ric .
{h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ).
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tas avispas o abejas, engañando al macho. Por ejemplo, Ophrys insectifera es
17 9
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 0 . 1 3 : N ie r e m b e r g ia re pe ns.
Im a g e n d e W o u t e r H a g e n s , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
visitada solo por dos especies de avispas del género Argogorytes. Los machos
nacen varias sem anas antes que las hembras, y en sus primeros vuelos son
atraídos por la fragancia de las flores, sim ilar a las ferom onas secretadas por
las hembras. Cuando el macho se posa en la flor e intenta la cópula con la falsa
hembra, entran en contacto con la antera y se carga de polen. A esto se le lla
ma pseudocopulación. Si esto lo intentan en diversas flores, van trasladando el
polen de una flor a otra. Éste sería un caso de polinización en el que el vector
no obtiene ningún beneficio a cam bio de su acción, sino que es literalmente
engañado por la flor.
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180
Tem a 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
Las plantas con flores falenófilas, psicófilas y esfingófilas son típicam ente po
linizadas por lepidópteros. En general, los lepidópteros se caracterizan por
presentar un aparato bucal de tipo suctor, con una espiritrom pa muy larga,
que enrollan cuando no está en uso (Figura 10.15). Así, las flores polinizadas
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por lepidópteros suelen proporcionar al insecto una superficie donde posarse
y ofrecer como recompensa néctar, que se sitúa en un nectario hundido en el
181
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 0 . 1 5 : D e t a lle d e la c a b e z a d e u n a m a rip o sa c o n su a p a ra to
b u c a l s u c t o r (e sp iritro m p a ).
Im a g e n d e l D a r t m o u t h E le c t r o n M ic r o s c o p e F a c ility , d e d o m in io p ú b lic o .
Los lepidópteros son un orden de insectos que comprende, entre otros, a las
mariposas, las polillas y las esfinges. Pese a pertenecer a un mismo orden y
tener m uchos aspectos en común, com o el aparato bucal que acabamos de ver,
los hábitos de cada uno de estos lepidópteros son distintos. Por ejemplo, mu
chas de las m ariposas son diurnas, m ientras que muchas polillas son nocturnas.
Las mariposas diurnas se guían por señales visuales, mientras que las nocturnas
lo hacen por señales olfativas. Por tanto, las ñores especializadas en ser poli
nizadas por cada uno de ellos presentarán síndrom es florales diferentes, que
verem os a continuación.
Las ñores psicófilas (Figura 10.16) están especializadas en la polinización por
mariposas diurnas. Son ñores erectas, de anteras fijas, no necesariam ente fra
gantes, y de colores vivos, anaranjado, azul, m orado e incluso rojo, al contrario
de las melitófilas. La antesis de las ñores psicófilas tiene lugar durante el día.
Frecuentemente son tubulosas, con el néctar muy escondido al fondo de la ñor.
El néctar e s abundante, con arom as suaves y agradables. Como ejem plo de ñ o
res psicófilas podemos citar Dianthus, Lavandula, o Nicotiana tabacum.
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182
Tem o 10. T ipos d e p o lin iz a ció n
F ig u r a 1 0 . 1 6 : M a r ip o s a d iu rn a en u n a in flo re s c e n c ia d e L a n to n o .
Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o e n h t t p : / / p d p h o t o . o r g .
Las flores esfingófilas (Figura 10.17) y falenófilas son las polinizadas por m ari
posas nocturnas, que pueden ser de dos tipos, las esfinges (familia esfíngidos),
mariposas grandes y robustas, y las polillas (familias tineidos, pirálidos, gelé-
quidos y tortrícidos), respectivamente. Tanto polillas com o esfinges visitan flo
res estrecham ente tubulosas, muy fragantes, horizontales o pendulares, blan
quecinas o de colores claros, y cuya antesis se da al anochecer. El néctar suele
ser muy abundante, y estar escondido al fondo de la flor o del espolón. Muchas
de estas mariposas no necesitan posarse para libar, pues pueden mantenerse
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F ig u r a 1 0 . 1 7 : F lo r e s e sfin g ó fila s d e N ic o t io n o ola ta .
Im a g e n d e C .E . L e w is, e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 . 0 G e n e ric .
183
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
paradas en vuelo. Por ello, las corolas de las flores que polinizan suelen carecen
de bordes o éstos se encuentran doblados hacia atrás. Ejem plos de este tipo de
flores son Lillium, Lonicera, Cestrum parqui y otras Nicotiana como N. alata
(Figura 10.17).
La coevolución conjunta de algunas plantas junto con las especies de polillas
que las polinizan, ha hecho que se desarrolle una interdependencia hasta tal
punto que ninguna de las dos especies puede vivir sin la otra. Es el caso por
ejem plo de la polilla de la yuca (Tegeticula spp), único polinizador conocido de
la yuca (M anihot esculenta), o de la esfinge de Morgan (Xanthopan morganii
praedicta) que visita la orquídea Angraecum sesquipedale (Figura 10.18), origi
naria de Madagascar. Esta orquídea presenta una historia curiosa, que da idea
de hasta qué punto planta e insecto se interrelacionan.
Las ñores de A. sesquipedale son verdosas-blanquecinas y tienen forma estre
llada (Figura 10.18A). Sin embargo, de su anatomía destaca la presencia de un
larguísimo espolón de 20 a 35 centím etros de longitud que desem boca en el
receptáculo de la flor. En la base del espolón está el néctar que liba la polilla
Xanthopan m organii praedicta. La historia de A. sesquipedale tiene que ver con
Charles Darwin, que estudió ejem plares de esta orquídea en 1862, y al observar
el largo espolón de la flor y la disposición del néctar al fondo de él, dedujo que
el hecho de que existiera una flor asi im plicaba a su vez la existencia de un
polinizador con una probóscide de largo similar, capaz de acceder al néctar del
fondo. En su publicación de 1862 (La fecundación de las orquídeas), predijo la
existencia de tal polinizador, y adem ás auguró que tenia que ser una mariposa
F ig u r a 1 0 . 1 8 : A : O r q u í d e a A n g r a e c u m se sq u ip e d a le .
© w w w . la r s e n - t w in s . d k , r e p r o d u c id a c o n p e rm is o .
B : “ S p h i n x m o t h f e r t i l i z i n g A n g r a e c u m s e s q u ip e d a le i n t h e f o r e s t s o f M a d a g a s c a r ”
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Ilu s t ra c ió n d e A .R . W a lla c e , , e n T h e Q u a r t e r ly J o u r n a l o f S c ie n c e (1 8 6 7 ), 4 (1 6 ): p. 4 7 0 . D e d o m in io p ú b lico.
184
Tem a 10. T ipos d e p o lin izació n
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Imagen de Scott Robinson, en Wikimedia Commons (http://commons.wiki-
media.org), bajo licencia Creative Commons Attribution 2.0 Generic.
185
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Las flores ornitófilas son propias de regiones tropicales. Por ejemplo, Hibiscus,
Tropaeolum, Fuchsia, Euphorbia pulcherrima o Erythrina cristagalli. Al igual
que veíam os con los lepidópteros, en la orinitofilia existen también estrechas
asociaciones y evolución conjunta de planta y polinizador, como en el caso de
los colibríes (Trochilidae) con orquídeas (Orchidaceae) o bromelias (Bromelia-
ceae); los pájaros diamante africanos (Pardalotidae) con los géneros Erythrina,
Spathodia y Symphonia; los melífagos australianos (Meliphagidae) con muchas
especies de las fam ilias Proteaceae y Ericaceae; o el l’iwi de Hawai (Vestiaria
coccinea), que desarrolló un pico largo y curvo y una lengua larga especialm en
te adaptada para llegar al néctar de Lobelio (Figura 10.20).
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me exclusivo de especies vegetales tropicales y desérticas o semidesérticas,
18 6
Tema 10. T ipos d e p o lin izació n
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tienen principalmente de Banksia.
187
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 0 . 2 2 : T a rsip e s ro stra tu m .
Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o d e J . G o u ld , e n M a m m a l s o f A u s t r a lia , V o l. I (1 8 6 3 ).
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18 8
Tem o 10. T ipos d e p o lin izació n
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 0 . 2 3 : A n g r a e c u m e b u rn e u m en in v e rn a d e ro .
Im a g e n d e B o t B ln , e n W ik im e d ia C o m m o n s , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 G e n e r ic
(h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . O r g / lic e n s e s / b y / 2 . 5 ).
10.4. Resum en
Para una polinización efectiva, el polen ha de ser transportado desde la antera
hasta el estigm a receptor. Por tanto, han de existir medios que propicien este
transporte. A estos medios se les denom ina vectores de polinización. Un vector
de polinización es un agente natural, físico (abiótico) o animal (biótico) capaz
de tom ar el polen de la antera donante y transportarlo de forma recurrente a
los estigmas de las ñores adecuadas, es decir, receptivas a ese polen, en las
cuales éste pueda germinar. Los principales vectores abióticos son el viento y el
agua. Los vectores bióticos son los animales, siendo los principales los insectos.
Dentro de ellos, pueden actuar como vectores los escarabajos, las moscas, las
avispas y abejas, y las mariposas, tanto diurnas com o nocturnas. Adem ás de
insectos, aunque con m enor relevancia, tam bién pueden actuar como vectores
de polinización algunas aves y algunos mamíferos. Dentro de los mamíferos,
destacan los murciélagos, aunque también puede haber casos de polinización
por parte de roedores y algunos grandes mamíferos.
Las plantas han desarrollado diversas estrategias para valerse de estos vecto
res. En el caso de los vectores abióticos, las plantas desarrollan estructuras que
favorecen la exposición del polen al viento o al agua, y producen polen peque
ño, con un alto coeficiente de notabilidad en el aire, o ñores flotantes que sean
transportadas por el agua. En el caso de los polinizadores animales, las plantas
han de desarrollar adem ás sistem as de atracción (señales) que inviten al animal
a acercarse a la ñor, y tam bién alguna recompensa (nutritiva o de otro tipo) que
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el animal pueda aprovechar. De este modo la planta atrae en primera instancia
190
Tem a 10. T ipos d e p o lin izació n
Gola G., Negri G., Cappeletti C. 1965. Tratado de Botánica. 2 a edición. Edi
torial Labor S.A., Barcelona.
Inouye D.W. 1980. The term inology of floral larceny. Ecology, 61:1251-1253.
Reproducción sexual - Hipertextos del Área de la Biología (recurso online).
http://www.biologia.edu.ar/reproduccion/sexual.htm
www.FreeLibros.org 191
T E M A 11. F e c u n d a c ió n y e m b r io g é n e s is
Una vez visto cómo se crean los gametos masculino y femenino, y cómo se trans
porta el masculino dentro del polen al estigm a receptor del aparato reproductor
femenino para la formación de un nuevo individuo por vía sexual, únicamente
queda la germinación del grano de polen sobre el estigma, el desarrollo del tubo
polínico hasta que alcance el saco embrionario, donde se alberga el gameto fe
menino, y la fecundación de éste por el gameto masculino. Todos estos procesos
no necesariamente han de darse de forma ininterrumpida. En algunos casos sí
sucede así, como en Taraxacum kok-saghys, especie en la que todos estos pasos
se dan en tan solo 15 minutos. El extremo opuesto sería Quercus, que necesita
cerca de 14 meses para lo mismo. De todos modos, lo usual es que transcurran
entre 12 y 24 horas desde la polinización hasta la fecundación. A partir de ahí, se
formará un nuevo embrión sexual, zigótico, que dará lugar a un nuevo individuo.
Todos estos aspectos son los que verem os a lo largo de este tema.
11.1. Germinación
Los granos de polen son trasladados por los vectores de polinización y deposita
dos en el estigma de la flor. Muchos granos llegan al estigma y germinan, pero
solo uno de ellos producirá la fecundación de cada óvulo. La función de todos
menos uno se verá bloqueada, de uno u otro modo, a lo largo de los procesos de
germinación, desarrollo del tubo polínico, y descarga de las células espermáti-
das. También aquí, en este punto del proceso, es donde se darán, si procede, las
reacciones de autoincompatibilidad entre polen y estigm a de un mismo indivi
duo que vim os en el tema 9.
En la germinación se suceden secuencialmente una serie de eventos (Figura
11.1). Una vez depositado el polen en el estigma (Figura 11.1 A), se da en primer
lugar la adhesión del grano de polen a la superficie del estigma (Figura 11.1B).
La cubierta del polen forma una especie de base o pie de naturaleza lipopro-
teica, con el que queda firmemente anclado. Posteriormente, el polen se rehi-
drata, con lo que se reactiva su metabolismo, y queda en condiciones de iniciar
la síntesis del tubo polínico. Entonces, el grano de polen se abre por una de las
aperturas, y por ella emerge el tubo polínico (Figura 11.1C). La relación del tubo
polínico con la intina no está todavía muy clara. Al microscopio óptico, se ven
perfiles que sugieren que al comenzar a crecer, el tubo polínico presiona la capa
de intina y la empuja hacia los lados de la apertura, rompiéndola y emergiendo
por el agujero que se crea. Sin embargo, en secciones de polen germinando
observadas mediante microscopía electrónica de transmisión, la intina se ve
formando una lámina continua con la pared del tubo. Es decir, como si creciera
en paralelo al crecimiento del tubo. En cualquier caso, la fuerza generadora de
tal movimiento proviene de la formación de una gran vacuola en el interior de
la célula vegetativa del grano de polen, cuyo continuo crecimiento por incorpo
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ración constante de agua proporcionará el impulso necesario para el desarrollo
del tubo polínico.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
( ^ T ) Grano de polen
Estigma
Espermátidas
F ig u r a 1 1 . 1 : G e r m in a c ió n d e l g r a n o d e p o le n s o b re e l e s t ig m a receptor.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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aparato de Golgi que proporcionan un constante y masivo aporte de vesículas
19 4
Tem a 11. F e c u n d a ció n y e m b rio g é n e sis
F ig u r a 1 1 .2 : P o le n d e B r a s sic a n o p u s e m t ie n d o e l tu b o p o lín ic o .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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es trivial. De hecho, el núcleo vegetativo es el responsable de la expresión de
todos los genes implicados en la formación del tubo polínico.
195
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
Cuando el tubo polínico llega al óvulo, penetra generalm ente por el micrópilo
(Figura 11.3A), proceso conocido como porogamia. En algunos casos excep
cionales, el tubo puede penetrar por otros lugares, como los tegum entos (en
Ulmus), o la chalaza (en Casuañna). A este proceso inusual se le denomina
aporogamia. Una vez dentro del óvulo, el tubo polínico contacta con el saco
em brionario (Figura 11.3B) a través del aparato filar de las sinérgidas, lo atra
viesa, y luego se form a un poro en el extrem o por el que descarga su contenido
(los gam etos y parte de su citoplasm a) en el citoplasm a de una de las sinérgidas
que flanquean a la célula huevo (Figura 11.3C). El resto del contenido del tubo
(el núcleo vegetativo y el citoplasm a restante) se desorganiza y acaba siendo
reabsorbido.
Una vez descargados, cada uno de los dos gametos masculinos (espermátidas)
intervendrá en un proceso distinto e independiente, motivo por el cual a este
tipo de fecundación se le denom ina doble (Figura 11.3D). Uno de los gametos
penetrará en la célula huevo, y se fusionará con ella para seguidam ente fusio
nar su núcleo con el de la célula huevo (cariogamia) y dar lugar al zigoto uni
celular y diploide, constituido por un genoma haploide paterno y uno materno
(Figura 11.3E). El otro núcleo esperm ático penetrará en la célula central y se
fusionará con el núcleo secundario (Figura 11.3E), producto de la fusión de los
dos núcleos polares originarios del saco embrionario. Así, se form ará un núcleo
triploide (generalmente), con dos genomas haploides de origen materno y uno
paterno. A este núcleo resultante se le denom ina núcleo prim ario del endos-
permo, y fruto de sucesivas divisiones dará lugar al endospermo, tejido nutricio
que rodeará al embrión en formación.
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196
Tem a 11. F e cu n d a ció n y e m b rio g é n e sis
D o b le fe c u n d a c ió n F o r m a c ió n d e l z ig o t o D e s a r r o llo d e l z ig o t o
d e la s e s p e r m á t id a s y del e n d o sp e rm o y del e n d o sp e rm o
Z i g o t o u n ic e lu la r
C é lu la h u e v o
(• ) N ú c le o s e c u n d a r io
) N ú c le o p r im a r io d e l e n d o s p e r m o
E s p e r m á t id a s
i E m b r ió n
® N ú c le o v e g e ta tiv o
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F ig u r a 1 1 .3 : La d o b le fe c u n d a c ió n e n a n g io sp e rm a s.
Im á ge n e s d e S e gu í Sim a rro.
19 7
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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198
Tem a 11. F e c u n d a ció n y e m b rio g é n e sis
Embrión
globular
Zigoto Cuadrante Octante temprano
A B D E
C é lu la ap ical
C élula basal
J Z ig o to
J S u sp en s o r
I I H ip o c o tilo
] M e ristem o ra d ic u la r (H ip ó fis is )
( | M e ristem o apical
[ J C o tile d o n e s
) P ro to d erm o
G H J
Embrión Embrión Embrión Embrión
globular transicional corazón torpedo
A partir de este punto, las dos células resultantes se desarrollarán por vias para
lelas pero totalmente independientes. La célula apical será la responsable del
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desarrollo del embrión propiam ente dicho. Será, por tanto, de donde derivará
199
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
la mayor parte del crecimiento. En cambio, la célula basal tendrá una función
esencialmente vegetativa. La célula basal crecerá y sufrirá una serie de divisio
nes transversales que darán lugar al suspensor (Figuras 11.4C-F), una estructura
alargada, generalm ente formada por una única colum na de células que conec
tan el embrión con el resto del saco embrionario, y cuyas funciones son la de
sustentar al embrión y participar en la transferencia de nutrientes. La célula
en contacto con el saco em brionario continuará llamándose basal. Esta célula
aumenta mucho de tamaño, genera vacuolas en su interior, y participa en la nu
trición del embrión. Conform e el embrión crezca y madure, esta célula acabará
desapareciendo. En el extrem o opuesto de la columna, la célula en contacto
directo con el embrión recibe el nombre de hipófisis. Entre la célula basal y la
hipófisis se desarrollará el suspensor por divisiones transversales de las células
en colum na que lo componen. Estas divisiones irán empujando al embrión en
formación hacia el interior del saco embrionario (Figura 11.5), hacia el endos-
permo, tejido nutricio tam bién en formación, y del que dependerá su nutrición
cuando alcance un tam año tal que el aporte del suspensor le sea insuficiente.
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brión globular alcanza aproxim adam ente 64 células (Figura 11.4G), comienza el
200
Tema 11. F e cu n d a ció n y e m b rio g é n e sis
F ig u r a 1 1 .6 : E m b rio g é n e sis en so la n á c e a s: S o la n u m m e lo n g e n a (b e re n je n a ).
Im á g e n e s d e S e g u í S im a r ro .
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El crecimiento y elongación a lo largo del eje del embrión de la zona situada
entre ambos meristemos dará lugar al hipocotilo, y hará que el embrión adopte _
201
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
una form a alargada, en form a de torpedo (Figuras 11.4J y 11.6C). Así se de
nominan los em briones en esta etapa. Además, en la zona apical las divisiones
celulares continúan y se diferencian los cotiledones, lo cual contribuye a la
morfología antes mencionada. Una vez diferenciados los cotiledones, al con
junto de éstos junto con el m eristem o apical se le denomina plúmuta. Es decir,
la plúmula sería el extrem o apical del embrión. En el hipocotilo, una serie
de divisiones longitudinales darán lugar al procambium, que queda delimitado
respecto al m eristem o fundamental. Siguiendo este patrón, el embrión sigue
creciendo, por elongación del hipocotilo y sobre todo de los cotiledones.
El embrión, denom inado em brión cotiledonar (Figura 11.6D) en esta etapa,
desarrolla unos cotiledones claram ente visibles. En muchas especies llega un
momento en que los cotiledones alcanzan el polo chalazal del saco embrionario
y se curvan al seguir creciendo. En algunos casos pueden llegar a m edir más que
el resto del embrión. El m eristem o apical queda localizado entre estos cotile
dones. El procambium form ado a lo largo del eje embrionario se extiende ahora
a los dos cotiledones. Una vez form ado el embrión cotiledonar, éste quedaría
listo para entrar en la segunda fase, de maduración, acumulación de sustancias
de reserva y desecación, que veremos en el tema 12, junto con el resto de pro
cesos que sufre la semilla.
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202
Tem a 11. F e c u n d a ció n y e m b rio g é n e sis
En esta regulación génica juegan también un papel crucial como efectores una
serie de hormonas vegetales como las auxinas o el ácido abscísico, cada una de
ellas en un determinado momento, y para una función determinada. Otras sus
tancias como los arabinogalactanos y las proteínas de arabinogalactano (AGPs)
también tienen un papel relevante en la identidad de los meristemos y el desa
rrollo de los cotiledones. Aunque cada vez se va sabiendo más de este proceso,
y se es capaz de inducir experim entalm ente em briogénesis en células distintas
al zigoto, como células somáticas (em briogénesis som ática) o microsporas (an-
drogénesis), todavía quedan por determ inar los genes que regulan muchos de
los mecanismos que gobiernan la entrada en embriogénesis.
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cruciferas como Capsella, Arabidopsis o Brassica.
20 3
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
11.5.3. E n d o sp e rm o helobial
El endosperm o de tipo helobial podría definirse como una combinación de los
dos tipos vistos hasta ahora. Así, la prim era división de la célula madre del
endosperm o e s transversal, aunque asimétrica. Se forman dos células de ta
maño muy diferente: una célula pequeña, denominada chalazal, y una grande
denominada micropilar. En la chalazal, se dan al principio unas pocas divisiones
nucleares libres, desacopladas de la citocinesis. Posteriormente, el contenido
del citoplasm a com ún em pieza a disminuir, y los núcleos a degenerar. Por su
lado, la célula micropilar sufre numerosas divisiones nucleares libres, también
desacopladas de la citocinesis. Posteriormente se formarán paredes celulares
entre núcleos contiguos de form a simultánea, en un mecanismo de citocinesis
sem ejante al del endosperm o nuclear. Este m ecanism o no es muy frecuente, y
se ha descrito en el orden de las Helobiales (monocotiledóneas), que dan nom
bre a este tipo de endospermo.
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204
Tem a 11. F e c u n d a c ió n y e m b rio sé n e sis
^ /C o le ó p tilo
Cotiledón^
\
Endosperm o & Plúmula
/ ^ E m b rió n
M eso co tilo ^
\S a c o
f em brtbnarío ¡ Eplbl
Escute lo
E m b rió n ^ ;
¡r
V '- i í .
Radícula /
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Meristemo apical
Mesocotilo
Meristemo radicular
F ig u r a 1 1 .8 : E m b rió n m a d u ro d e m aíz.
Imagen de Seguí Simarro.
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206
Tem a 11. F e c u n d a ció n y e m b rio g é n e sis
A partir de aquí, el zigoto de gim nosperm as sufre dos rondas de divisiones nu
cleares desacopladas de la citocinésis, dando lugar a cuatro núcleos cenociti-
cos. Éstos penetran al fondo de la célula, donde se disponen en el mismo plano.
A esta estructura se le denom ina proem brión cenocítico. Allí, los cuatro núcleos
se dividen de nuevo dando lugar a dos capas de células, una capa prim aria em
brionaria, inferior, cuya m itosis es com pleta (cariocinesis + citocinésis), y una
capa prim aria superior, que no tabica. Am bas capas vuelven a dividirse, dando
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lugar a un total de cuatro capas o estratos de cuatro células cada uno. Los
207
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
F ig u r a 1 1 .9 : E m b rió n m a d u r o d e Pinus.
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Imagen de Segui Simarro.
208
Tem a 11. F e c u n d a ció n y e m b rio g é n e sis
11.8. Resumen
En este tema hemos abordado los pasos más im portantes en la formación de un
nuevo individuo por vía sexual: la fecundación y el desarrollo del nuevo embrión
zigótico. En angiospermas, previo a la fecundación, el polen depositado en el
estigma ha de germ inar y emitir su tubo polínico, por el cual viajarán las esper-
mátidas hasta el saco embrionario. Una vez allí, una esperm átida se funde con
la célula huevo, form ando un zigoto unicelular diploide. La otra espermátida se
fundirá con el núcleo secundario del saco embrionario, procedente de la fusión
de los dos núcleos polares. De este modo se form ará un producto triploide, cuyo
desarrollo dará lugar al endospermo, el tejido nutricio encargado de proveer
de alimento al menos durante las primeras etapas del embrión en desarrollo.
El desarrollo del embrión de las angiosperm as es algo diferente en monocotile-
dóneas y dicotiledóneas, fundam entalm ente debido a su principal hecho dife
rencial, la presencia de uno o dos cotiledones, respectivamente. En dicotiledó
neas, el embrión se desarrolla en el extrem o de un suspensor. En las primeras
etapas el embrión adopta una morfología globular. Posteriormente comienza a
desarrollar los primordios de sus dos cotiledones, lo cual provoca que pase de
la simetría radial del embrión globular a la bilateral del embrión en forma de
corazón y etapas posteriores. Entre am bos cotiledones aparecerá el meristemo
apical, y en extrem o opuesto del eje surgirá el meristemo radicular. Las etapas
posteriores (embrión torpedo y cotiledonar) implican una elongación del em
brión a lo largo de su eje, un crecimiento de los cotiledones, una diferenciación
de los tejidos internos del embrión, y el inicio de la síntesis y almacenamiento
de sustancias de reserva. En ciertas especies, el papel com o almacén de reser
vas de los cotiledones es muy relevante. En paralelo, el endosperm o continúa
su desarrollo y la acumulación de reservas para la germinación.
En monocotiledóneas, aunque las primeras etapas del desarrollo son sem e
jantes, en el momento en que em pieza a desarrollarse el cotiledón único de
las monocotiledóneas, este adquiere tal preponderancia que desplaza hacia
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un lateral las estructuras de la parte apical del embrión. Se forman también
209
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
Liu C.M., Xu Z., Chua N.H. 1993. Auxin Polar Transport Is Essential for the
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www.FreeLibros.org 211
T E M A 12. La sem illa
Según Font Quer (1975), la semilla es el conjunto form ado por el embrión
en estado latente, acom pañado por sustancias de reserva y protegido por un
tegumento. Podríamos también definir la semilla de un modo más breve, y
atendiendo a su origen, como un óvulo transform ado y maduro, después de la
fecundación. De manera más sencilla, aunque menos rigurosa, podríamos decir
que la semilla es el “envoltorio” del embrión vegetal. Un envoltorio que le pro
porciona alimento y protección.
Además. La semilla tiene una gran im portancia desde el punto de vista com er
cial, aplicado sobre todo a la alimentación humana. Las sem illas son una parte
esencial de la alimentación del ser humano, bien consum idas como tales, como
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en el caso del arroz (Figura 12.1 A), las legumbres, los cereales o los frutos
213
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
secos, o bien procesadas para elaborar alimentos como el pan, las tortas de
maíz o trigo o el chocolate, especias como la mostaza (Figura 12.1 B), bebidas
como el café (Figura 12.1 C), la cerveza o el chocolate líquido o aceites como
el de girasol, colza u oliva, entre otras. M ás allá de la alimentación, tienen
también relevancia como fuente de medicamentos, o de materias primas para
industrias como la textil (fibras de algodón) o la química (aceites industriales,
de jojoba, por ejemplo). Es por todo ello que la producción de semillas para
consumo hum ano o procesado industrial tiene una gran importancia económica
en la actualidad.
El tam año tam bién es sum am ente variable, desde las sem illas de pocos milí
metros de la albahaca (Ocim um basilicum, Figura 12.3A) o las de las amapolas
u orquídeas (Figura 12.3B), apenas visibles a sim ple vista y con pesos de unos
pocos miligramos, hasta las semillas de algunas palmeras com o el cocotero, del
tam año de una pelota de balonmano, o las semillas de la nuez de Seychelles o
coco de m ar (Lodoicea maldivica, Figura 12.4), conocida también vulgarmente
por su forma y color com o “culo de negra”, y contenidas en enorm es frutos
uniseminados de hasta 20 kilos de peso.
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vector que se encargue de su diseminación.
214
Tem a 12. La sem illa
F ig u r a 1 2 .2 : D iv e rsid a d d e fo rm a s, t a m a ñ o s y c o lo re s d e la s se m illa s.
Imágenes de Carlos Paes, Zsuzsanna Kilianen, Hannah Chapman, Lars Sundstrom, James Knowles, Ali Taylor,
Bruno Neves y Redster, en www.stock.xchng.hu, bajo licencia SXU.
F ig u r a 1 2 .4 : Lodoicea matdivica.
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Im á ge n e s d e W o u te r H a g e n s y K are l J a k u b e c d e d o m in io pú b lico , y d e J e rz y S trz e le c k i b a jo lic e n c ia C re a tiv e
C o m m o n s A ttrib u tio n 3.0 U n p o rte d , to d a s en W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ).
21 5
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
12.2.1. E l em brión
Como vimos en el tema 11, el embrión crece y madura en paralelo al creci
miento de la semilla. Durante las etapas de mayor crecimiento de la semilla,
el embrión está en su fase madurativa, caracterizada por la acumulación de
sustancias de reserva, y por su preparación para el reposo, que veremos en el
apartado 12.4. En dicotiledóneas, el embrión m aduro suele ocupar la región
central de la sem illa (Figura 12.5). En monocotiledóneas, el embrión suele si
tuarse en el tercio inferior de la semilla, rodeado por el endospermo (Figura
12.6) Un embrión ya m aduro presentará las siguientes partes principales: los
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cotiledones y el eje embrional. Una vez desarrollados en el embrión maduro,
216
Tem a 12. La sem illa
Aleurona
Embrión
F ig u r a 1 2 .5 : E sq u e m a d e u n a s e m illa de F ig u r a 1 2 .6 : E s q u e m a d e u n a se m illa de
d ic o tile d ó n e a . m o n o c o t ile d ó n e a (m a íz).
Adaptación de imagen de Nova en Wikimedia Com Adaptación de imagen de dominio público en Wiki
mons (http://commons.wikimedia.org), bajo licen media Commons (http://commons.wikimedia.org).
cia Creative Commons Attribution 2.5 Unported.
El eje em brional consta por un lado de los centros de crecim iento y por otro
del tallo embrional. Los centros de crecim iento principales son la plúm ula (me
ristemo apical caulinar) y la radícula (meristemo radicular). La plúmula dará
lugar a todas las partes aéreas de la planta germinada. La radícula es la parte
del embrión que emerge primero al germinar, dando lugar a la raíz. El tallo
em brional es la zona del embrión entre am bos meristemos, que dará lugar al
tallo en la planta adulta. Consta de epicotilo, la parte más cercana al extremo
caulinar, mesocotilo, la zona media, e hipocotilo, la parte m ás cercana al ápice
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radicular.
217
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 2 .7 : S e m illa d e jo jo b a
{S im m o n d sia c h in e n s is ).
Adaptación de imagen de dominio público en W ikim e
dia Commons (http://commons.wikimedia.org).
La testa es la capa más externa, derivada de las capas externas del tegumento
del óvulo. En ocasiones puede presentar modificaciones fundamentalm ente en
su morfología externa, destinadas a facilitar la dispersión de la semilla por el
viento mediante la formación de alas membranosas, o por los anim ales median
te la formación de espinas que facilitan el agarre al pelaje del animal. Algunas
semillas presentan tam bién proyecciones sobre la testa cuya función es favo
recer la absorción de agua en el momento de la germinación, para así asegurar
el aporte hídrico necesario. Cuando la semilla presenta un endocarpio leñoso
por debajo de la testa, ésta suele ser delgada. Cuando no hay endocarpio le
ñoso, la testa puede llegar a ser muy gruesa, como en el caso de Plantado, y
es ésta la que actúa de barrera protectora frente a las agresiones externas y la
deshidratación. Sobre la superficie de la testa se puede distinguir el micrópilo,
el pequeño poro por donde entró el tubo polínico al óvulo y que persiste en la
semilla, pues por él saldrá la radícula cuando germine la semilla.
Por debajo de la testa está el tegmen o endopleuray derivada del tegumento in
terno del óvulo y en ocasiones también de capas de la núcela. Suele ser mucho
más delgado que la testa, por lo que su influencia en la función protectora es
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menor. La semilla permanece unida a la placenta por el funículo, la estructura
218
Tem a 12. La se m illa
que conectaba el óvulo con el ovario antes de ser fecundado. Una vez la sem i
lla madura y se desprende del funículo, en el punto de inserción quedará una
pequeña cicatriz denominada hilo.
stíflPlwfe;
: :::••! 'V * v . \
F ig u r a 1 2 .8 : S e m illa s d e a lg o d ó n (G o s sy p iu m sp p ).
mágenes de Forest & Kim Starr (A y B, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported) y del USDA
(C, de dominio público) en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
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embrión.
21 9
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 2 .9 : S e m illa s d e g r a n a d a (P ú n ic a g r a n a tu m ).
Imagen de Koba Chan, bajo licencia Creative Commons Attribution 2.5
Generic en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
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gares se usa com o bebida, es en realidad la porción líquida del endospermo del
220
Tem a 12. La se m illa
F ig u r a 1 2 .1 0 : S e m illa d e c o c o t e r o (C o c o s n u cífe ra ).
Imagen de dominio público en Wikimedia Commons {http://commons.wikimedia.org).
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ra tagua (Phytelephas ecuatoriales) es tan duro que se le conoce como marfil
vegetal, y se usa como tal para numerosos objetos de artesanía (Figura 12.12).
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Las proteínas son otro elem ento constituyente de las reservas de las semillas,
aunque no en todas en iguales cantidades. Destacan sobre todo en cereales,
donde se encuentran a veces en form a de una mezcla com pleja de proteínas
llamada gluten. Suelen concentrarse en los cereales en una capa denominada
aleurona, o en los cotiledones en leguminosas. Tienen un gran valor alimenti
cio, hasta el punto que pueden incluso llegar a reemplazar a las proteínas de
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origen animal en individuos que por cualquier motivo no puedan ingerir carne.
222
Tem a 12. La se m illa
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F ig u r a 1 2 .1 3 : S e m illa s d e P in u s sp p . A m u e s t ra u n a se m illa a la d a c o m p le ta y B el in t e r io r d e un
p iñ ón , u n a v e z e lim in a d o e l e p isp e rm o .
Im ágenes: A , d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ) y B, p ro p ia d e l autor. -----
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
por el viento. Tanto el tegum ento como el ala tienen un origen materno, es-
porofítico. Serán por tanto diploides, y genéticamente idénticos al parental
femenino.
El embrión (Figura 12.13B) está constituido por los cotiledones y por la plán
t u l a el rudimento de lo que tras germ inar dará lugar a una nueva planta. Los
cotiledones se sitúan a los extrem os laterales de la plántula, y pueden ser más
numerosos que en las angiosperm as como vimos en el tema 11. La plántula
consta de plúmula, precursor del ápice caulinar, talluelo o hipocotilo, precur
sor del tallo, y radícula, precursora de la raíz.
Las semillas de las gim nosperm as son albuminadas. Es decir, almacenan las
reservas en su albumen (Figura 12.13B), almacén de sustancias de reserva de
tipo am iláceo principalmente, aunque tam bién puede presentar grasas, acei
tes y proteínas. El albumen es realmente el endospermo primario, que recor
demos que formaba parte del gametófito femenino. Es, por tanto, de origen
gametofítico y haploide, por no darse la doble fecundación como sucede en las
angiospermas.
12.4. M a d u ra c ió n , re p o so y la te n cia
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo, la semilla ha de preparar
se para perm anecer en reposo durante un tiempo variable, en condiciones no
siempre propicias, y sin perder viabilidad para poder germ inar cuando llegue el
momento. Se cree que el reposo, entendido como la incapacidad temporal de
una semilla para germinar, sería una estrategia adaptativa de las plantas para
favorecer la dispersión de las semillas y evitar que germinen antes de hora,
justo debajo de la planta o el árbol que las originó, o incluso todavía en él,
dentro del fruto. Gracias al reposo, la semilla tiene un cierto tiempo para ser
dispersada sin germinar.
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224
Tem a 12. La se m illa
12.4.1. C a u sa s d e la latencia
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se alcanzan durante un incendio forestal, los inhibidores quedan inactivados y
225
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
Otras causas de latencia inherentes a la semilla son la difusión lenta del agua
a través del endospermo, como en cereales, la permeabilidad baja o nula de
las cubiertas sem inales al oxígeno, la presencia de múltiples capas en el epis
permo, la presencia de una capa mucilaginosa sobre la cubierta seminal, o un
consumo elevado de oxígeno por parte de los diferentes com ponentes de la
cubierta, lo cual reduce la disponibilidad para el embrión.
En la latencia exógena influyen sobre todo los requerimientos de luz y tem
peratura. Se presenta en semillas capaces de germ inar en unas condiciones
concretas de humedad, temperatura media, disponibilidad de oxígeno u otras,
habituales en su hábitat natural, pero que permanecen latentes por estar des
plazadas fuera de dicho hábitat. Un ejem plo de este tipo de latencia es el que
se da en muchas malas hierbas, cuyas semillas solo germinan si están en super
ficie, expuestas a la luz solar. Las subterráneas, expuestas a menos luz o a total
oscuridad, no germ inan a menos que por remoción del terreno salgan a la su
perficie. En este caso la latencia exógena vendría impuesta por la luz. En otros
casos, una latencia sem ejante viene im puesta por la disponibilidad de oxígeno.
12.4.2. L o n g e vid a d
Una vez entra en reposo, la sem illa tiene un tiempo determinado para disper
sarse y germinar. En algunas especies, la semilla ha de germ inar en un perio
do relativam ente corto de tiempo tras su diseminación, o acaba pudriéndose
rápidamente. Por ejem plo las del sauce, que solo resiste unos días tras des
prenderse del árbol. En otras especies, la germinación puede esperar decenas
e incluso cientos de años. En casos extremos, como las del loto oriental, las
semillas son capaces de germ inar hasta 3.000 años después de ser dispersadas.
Es decir, las sem illas presentan un periodo de viabilidad óptim a tras el cual la
viabilidad disminuye, y pueden desde producir plantas débiles o con problemas,
a sencillamente no germinar. A este periodo de viabilidad óptima se le denomi
na longevidad de la semilla, y puede tener una duración muy variable según la
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226
Tema 12. La se m illa
especie y sus condiciones de diseminación sobre todo. Hay una serie de factores
que determinan la longevidad de la semilla:
Hum edad en el m om ento de la diseminación. Depende de la presencia
de una mayor o menor capa de solvatación rodeando las moléculas con
actividad biológica y creando el entorno bioquímico para dicha activi
dad. También depende de la posibilidad de redistribución del contenido
hídrico intracelular de la semilla, de forma que las moléculas perma
nezcan en un estado inactivo pero capaz de reasumir su función biológi
ca una vez se rehidrate la semilla.
• Resistencia térmica al frío. Depende del contenido en agua previo de la
semilla, de la naturaleza (composición lipídica y proteica) de las mem
branas celulares, y de la tolerancia del citoplasm a de la célula al frió.
Esto a su vez viene directam ente relacionado con el siguiente punto.
• Composición de las semillas. La com posición de la célula, y más concre
tamente la de su citoplasma, en ciertas m oléculas (azúcares y polisa-
cáridos de reserva sobre todo), con actividad crioprotectora, impiden o
minimizan los daños provocados por las bajas temperaturas. La compo
sición lipídica, como acabamos de ver, también influye. Al igual que el
tipo de com puestos secundarios que se acumulan en las vacuolas.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Al igual que vim os en el tema 10 que sucedía con el polen, las semillas también
se valen de diferentes vectores, bióticos y abióticos para su diseminación. La
especialización de una determ inada especie para que sus semillas sean dise
minadas por un determ inado vector hace que éstas adopten formas, tamaños,
colores y texturas particulares, a veces muy curiosas, y que en algunos casos
desarrollen estructuras especiales ex profeso para un tipo de dispersión parti
cular. Es decir, hay una estrecha relación entre la estructura de la semilla y su
tipo de dispersión. Existen principalmente tres tipos de dispersión, mediada por
el viento, el agua y los animales. Los verem os a continuación.
F ig u r a 1 2 . 1 4 : F ru to s la m in a r e s d e fr e s n o (F r a x in u s sp .) y o lm o (U lm u s sp.).
Imágenes de Forest & Kim Starr (A), bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported, y del
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Ohio Department of Natural Resources, reproducida con permiso, ambas en Wikimedia Commons
(http: / /commons. wikimedia.org).
228
Tema 12. La semilla
12.14B), cuyo pericarpo (pared del fruto) se expande formando una superficie
laminar plana y delgada. Otros árboles como los álam os (Populus spp., Figura
12.15Ay B) y los sauces (Salix spp., Figura 12.15C) desarrollan semillas con pe
los, largas fibras que forman madejas algodonosas que aumentan la superficie
de la semilla sin apenas aum entar su volumen.
Otras estructuras típicas de la anemocoria son los vilanos, una especie de pena
chos plumosos, derivados de los sépalos, que actúan de “paracaídas”, elevando
enormemente la flotabilidad del fruto que llevan colgando. Se da generalmente
en las asteráceas y apocináceas, como Asclepia (Figura 12.16).
Un caso particularmente curioso en la utilización del viento para la dispersión
es el de la barrilla (Salsola kali). Esta planta, de porte globoso, se rompe por la
base, se seca y rueda toda ella empujada por el viento. Es la típica bola vegetal
seca que muchos hemos visto rodar por el desierto de Arizona en las películas
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Im á g e n e s d e T ra c y (A) y E sw a ra m a n g a la th V ip in (B) b a jo lic e n cia C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 2 .0 G e n e ric en
W ik im e d ia C o m m o n s ( h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ).
229
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El tercer medio de dispersión de las sem illas son los animales. A la dispersión
por m edio de anim ales se le denomina zoocoria. Los anim ales a cargo de este
proceso suelen ser ganado, pájaros, roedores u hormigas. Existen dos modos
de utilizar a los anim ales para el transporte de semillas. La vía m ás frecuen
te, denom inada endozoica, consiste en estim ular al animal a que consuma el
fruto dentro del cual va la semilla, o la planta entera en el caso de rumiantes
que se alimentan de forraje. En el primer caso, la estrategia es producir fru
tos de sabor agradable, generalm ente dulce, y de colores atractivos. Veremos
numerosos ejem plos de este tipo de frutos en el próxim o tema. Una vez han
ingerido el fruto, la semilla pasa a través del tracto digestivo del animal. El
fruto es digerido y asim ilado por el animal, mientras que la semilla, gracias a
su episperm o resistente a los ácidos gástricos, atraviesa el tracto inalterada y
es liberada con las heces. En algunos casos, dichos ácidos ayudan a la posterior
germ inación debilitando parcialm ente la cubierta o bien inactivando alguno de
los inhibidores de la germ inación de los que hablamos en el apartado 12.4.1.
La segunda vía de disem inación animal de las sem illas se denom ina ectozoica.
En este mecanismo, los anim ales transportan las sem illas en su superficie debi
do a que éstas se quedan de algún modo adheridas al animal. Para ello, muchas
semillas o los frutos que las contienen desarrollan pelos, ganchos, espinas o
barbas que contribuyen a su adherencia al pelaje de los mamíferos o a las plu
mas de las aves. Un ejem plo muy ilustrativo de la capacidad de agarre de los
frutos para su transporte ectozoico es el del género Xanthium (Figura 12.17).
En estos frutos, las sem illas van dentro de unos frutos de tipo aquenio, de forma
ovalada y recubierto por numerosas espinas rígidas y term inadas en un peque
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ño gancho. Estos ganchos son capaces de agarrarse a virtualm ente cualquier
230
Tem o 12. Lo sem illo
elemento que les roce, desde el pelaje de cualquier animal o las plumas de un
pájaro, hasta cualquier prenda de ropa de un ser humano. Otros ejemplos los
encontramos en el cham aco (Datura feroxy Figura 12.18A) o el carretón (Medi-
cago polym orphay Figura 12.18B).
F ig u r a 1 2 .1 7 : F ru to d e X o n t h iu m F ig u r a 1 2 . 1 8 : F r u to s d e D a t u r a f e r o x (A ) y M e d ic a d o
stru m o riu m . p o ly m o r p h a (B).
Imagen de Franco Folini bajo Ucencia Crea Imágenes de Solanum (A) y Tracey Slotta (B), de dominio público
tive Commons Attribution 2.5 Generic en en Wikimedia Commons.
Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org).
Otro im portante vector de dispersión ectozoica son las hormigas. Las semillas
que utilizan la dispersión por hormigas suelen presentar en su superficie una
estructura denominada eleosoma (Figura 12.19). Se trata de un depósito de
consistencia carnosa, cuyas células acumulan aceites o sustancias grasas, muy
apetecibles por las hormigas. Éstas transportan la sem illa a su nido y consumen
el eleosoma, dejando intacto el resto de la semilla, que queda bajo tierra y
listo para germinar.
F ig u r a 1 2 .1 9 : E le o so m a s en S e m illa s d e F ig u r a 1 2 . 2 0 : F r u to d e R ic in u s c o m m u n is.
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A c a c ia d e a lb a ta . Imagen de Syp, de dominio público en Wikimedia Com-
Imagen de Steve Hurst de dominio público en mons (http://commons.wikimedia.org).
Wikimedia Commons. -----
231
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Hasta ahora hemos visto estrategias de dispersión pasiva de las semillas. Sin
embargo, y pese a ser seres estáticas, algunas plantas han desarrollado diver
sos mecanismos de dispersión activa de sus semillas. No se trata de estrate
gias generalizadas ni generalizables. Sin embargo, algunas, por su curiosidad,
merecen la pena ser conocidas. El fruto del ricino (Ricinus communis, Figura
12.20) es globular y con abundantes púas. Pese a tener el aspecto típico de una
dispersión ectozoica, lo cierto es que dispersa sus semillas al secarse, creando
una tensión progresiva en su cubierta, que finalmente provoca un efecto de
resorte que lanza la semilla a distancias de incluso más de diez metros. Algo
parecido sucede en la mandioca brava (Manihot grahamii). Otras plantas como
el cacahuete (Arachis hypogaea) y el trébol subterráneo (Trifolium subterra-
neum) entierran sus frutos tras la fecundación, mediante lentos movimientos
condicionados a la percepción de la gravedad (geotropismo), y así éstos ma
duran debajo del suelo, quedando las semillas naturalmente enterradas. Otro
trébol (Trifolium polym orphum ) se asegura una doble estrategia de dispersión
por herbívoros y mantenim iento de individuos en el lugar de origen mediante la
producción de legumbres en sus partes aéreas y a la vez bajo tierra (legumbres
subterráneas indehiscentes).
12.6. G e rm in a c ió n
La germinación es el proceso final del ciclo de la semilla. Una vez todos los
condicionantes endógenos (ausencia de inhibidores, suficiente viabilidad, etc.)
y exógenos (fundamentalmente condiciones adecuadas de luz, temperatura y
oxígeno) son propicios, el embrión de la sem illa sale de la fase de reposo y re
toma un crecimiento que dará lugar a un nuevo individuo.
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tamaño por medio de divisiones celulares.
232
Tem a 12. La se m illa
F ig u r a 1 2 . 2 1 : E m e rg e n c ia d e la r a íz (fle c h a ) en F ig u r a 1 2 . 2 2 : G e r m in a c ió n d e se m illa d e
la z o n a s u p e r io r d e u n a s e m illa (d á til) d e p a lm e ra h a y a b la n c a (G m e lin a le ich h a rd tii).
d a tile ra (P h o e n ix d a cty life ra ). Imagen de Peter Woodard bajo licencia Creative
Imagen de Amada44 de dominio público en Wikimedia Commons CCO W aiver en Wikimedia Commons
Commons (http://commons.wikimedia.org).
(http://commons.wikimedia.org).
www.FreeLibros.org 23 3
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
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na, principalmente en el endosperm o y la testa, que llegan a acumular hasta un
Tem a 12. La se m illa
50% del total de ABA de la semilla. Por este motivo se cree que la semilla actúa
de reservorio de ABA, desde donde esta horm ona es importada al embrión para
ejercer sus funciones. De entre estas, destaca su papel morfogénico durante las
primeras etapas del desarrollo del embrión, en particular en el mantenimiento
de la integridad morfológica del embrión. Pero sobre todo, el ABA tiene impor
tancia durante las etapas finales de maduración, alm acenam iento de nutrientes
y desecación . El ABA es un inhibidor indirecto de la actividad hidrolítica de las
amilasas. También inhibe la elongación del embrión al im pedir la creación de
las condiciones para la entrada de agua necesaria para dicha elongación.
El etileno es otra de las hormonas im plicadas en el desarrollo de la semilla, y
en particular en el desarrollo del embrión. En embriones de colza, la expansión
lateral de los cotiledones está mediada por la acumulación local de etileno al
rededor del día 20 de cultivo. M ás adelante, sobre el día 35 tras la polinización
aparece un segundo pico de acumulación de etileno, durante la fase de deseca
ción del embrión. En embriones de colza obtenidos mediante técnicas biotec
nológicas in vitro a partir de microsporas (androgénicos) (VER TEMA 19), este
segundo pico de etileno apenas se observa, y los em briones no entran en reposo
y germ inan directamente. Por este motivo se cree que el etileno también está
relacionado con las últimas fases de la embriogénesis, y más concretamente
con la desecación y latencia del embrión zigótico.
Las giberelinas (GAs) tienen un efecto opuesto al ABA. Esto es, estimulan la
germinación de las semillas en muchas especies. En realidad, parece ser que
las etapas de reposo y germinación de la semilla vienen determ inadas por los
niveles relativos de ABA y GAs. Así, cuando el equilibrio ABA/GAs se decanta del
lado del ABA, la semilla permanece en reposo, y se dan los procesos relativos
al reposo antes mencionados. Si el equilibrio revierte del lado de las GAs, la
semilla entra en germinación. Lógicamente si el resto de condicionantes exter
nos son los propicios. En la germinación, las G As tienen un papel relevante en
la movilización de las reservas necesarias para la germinación. Por ejemplo,
en cereales las GAs se sintetizan en el coleóptilo y el escutelo del embrión, se
liberan al endospermo y llegan a la capa de aleurona. Allí, las GAs inducen la
síntesis de enzim as hidrolíticos (amilasas y glucanasas principalmente) que son
secretados al endospermo. En el endospermo, estos enzim as hidrolizan el almi
dón en azúcares sencillos, que a través del escutelo son aportados al embrión
para su crecimiento.
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gena aumenta la frecuencia de inducción de em briogénesis tanto a partir de
235
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
12.8. R e su m e n
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236
Tem a 12. La se m illa
12.9. In fo rm a c ió n a d ic io n a l
Borderies G., le Bechec M., Rossignol M., Lafitte C., Le Deunff E., Beckert
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www.FreeLibros.org 237
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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238
T E M A 13. El fruto
F ig u r a 1 3 .1 : P se u d o fru to s d e (A ) c ip r é s (C u p r e s s u s s e m p e r v ir e n s ) y
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(B ) e n e b r o (J u n ip e r u s c a li fo rn ic o ).
m a g e n A d e d o m in io p ú b lic o y B d e C lin t o n S t e e d s b a jo lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A tt rib u tio n 2 .0
G e n e ric , a m b a s en W ik im e d ia C o m m o n s.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p ro d u c tiv o d e lo s p la n ta s
A estas estructuras se les denom ina falsos frutos o pseudofrutos. Por ejemplo,
el cono o estróbilo fem enino de las coniferas (Figura 8.5) no es un fruto, sino
una inflorescencia, aunque contenga las semillas en sus escamas ovulíferas, las
proteja hasta que se abren e incluso ayude a su dispersión.
En algunos casos (por ejem plo en el ciprés, Figura 13.1 A), estas escamas pue
den llegar a soldarse y form ar estructuras con apariencia de frutos, llamadas
gálbulos o arcéstidas, que pueden incluso ser carnosos (como los del enebro,
Figura 13.1 B). En el tejo, las semillas aparecen rodeadas por un desarrollo
carnoso procedente de su base, que puede confundirse con un fruto, pero que
en realidad se trata de una estructura denominada arilo. Las gimnospermas,
en definitiva, carecen de fruto. Así pues, en este tema nos centraremos en los
frutos verdaderos, los presentes en angiospermas.
13.1. M o r fo lo g ía e x te r n a d el fru to
Al igual que las semillas que contienen, los frutos son enormemente variables
en cuanto a forma, tam año color y textura (Figura 13.2). Podemos encontrar
frutos que apenas alcancen un milímetro, como los de algunas gramíneas, los
aquenios de la fresa (ver apartado 13.3.1.3.1 y Figura 13.19) o los utrículos de
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Im a g e n d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s.
240
Tem a 13. E l fru to
Lem nay Wolffia (ver apartado 13.3.1.3.6). En el extrem o opuesto podemos en
contrar frutos de dim ensiones considerables y varios kilogram os de peso, como
los de algunas variedades de calabaza, pina, melón o sandía, que puede incluso
exceder los veinte kilogram os en algunos casos. En cuanto a longitud, hay le
guminosas como Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis, cuyas vainas pueden
exceder el metro de longitud (Figura 13.3).
La forma tam bién puede ser altam ente variable. Aunque la m ás común es la
esférica o ligeramente ovalada, se pueden encontrar form as desde extrema
damente alargadas (Figura 13.3) hasta totalm ente aplanadas (Figura 12.14B),
pasando por formas muy com plejas o totalm ente irregulares, como el fruto de
Anona reticulata (Figura 13.4A) o “raras”, com o el de Pandanus utilis (Figura
13.4B). La superficie externa de la mayoría de los frutos, y sobre todo de los
carnosos, suele ser lisa (Figura 13.2). No obstante, tam bién hay una gran varia
bilidad: verrugosas (Figura 13.4A), rugosas (Figura 13.4B), pubescentes (Figura
13.7A), espinosas (Figuras 13.22, 27 y 31), etc.
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Wikimedia Commons.
241
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.2. A n a to m ía d e l fr u to
S e m illa
E n d o sp e rm o
E m b rió n
C u b ie rta se m in a l
P e ric a rp o
E n d o ca rp o
M e so ca rp o
E xo carp o
F ig u r a 1 3 .5 : A n a t o m ía d e un f r u t o t íp ic o (d rupa).
Imagen de LadyofHats, de dominio público en Wikimedia Commons.
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vesículas carnosas engrosadas.
242
Tem o 13. E l fru to
13.3. T ip o s d e fru to
De acuerdo con F. Ehrendorfer, en la clasificación de los frutos que hace en
el Tratado de Botánica de E. Strasburger, la plasticidad y relativa “juventud”
filogenética de los frutos en angiosperm as haría muy complejo tratar de clasifi
carlos en base a criterios naturales. Por ello, propone una clasificación basada
en la anatomía, morfología y ecología (modos de disem inación principalmente)
del fruto. De acuerdo con esto, la primera distinción im portante entre los fru
tos tendría que ver con su origen carpelar. Así, se distinguirán (1) frutos cori-
cárpicos (o apocárpicos)y que provienen de gineceos mono o pluricarpelares,
pero cuyos carpelos están libres, no soldados, form ando cada uno de ellos un
pistilo independiente y después un fruto; (2) frutos cenocárpicos, cuyos carpe
los están fusionados form ando una única cavidad, y (3) infrutescenciasy frutos
compuestos form ados por el conjunto de los ovarios transform ados de las flores
que compusieron originalm ente la inflorescencia. A su vez, dentro de cada una
de estas divisiones se podrían contemplar frutos dehiscentes e indehiscentes,
según se abra o no la pared del fruto en el momento de la maduración a lo
largo de líneas o suturas definidas, o incluso se desprenda, para permitir la
liberación de las semillas. También podríam os encontrar dentro de estos grupos
frutos secos y carnosos, en función de la textura de dicho pericarpo en el fruto
maduro (formado por células muertas y de aspecto seco, o por células vivas y
de aspecto suculento, jugoso), y frutos unispermos y plurispermos, según con
tengan una o más semillas.
Esta clasificación, aunque bastante lógica, resulta en la práctica algo enreve
sada, excediendo el nivel de complejidad que se pretende tenga este libro. La
describimos para ilustrar en base a qué parám etros se elaboran las clasificacio
nes de los frutos. Sin embargo, en este libro optarem os por m ostrar una clasi
ficación más sencilla y comprensible (Figura 13.6), basada fundamentalmente
en criterios morfológicos y anatómicos, y dejando de lado criterios como el
origen o modo de diseminación. Es im portante reseñar que puede haber distin
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tas clasificaciones de los frutos en función de los criterios que se utilicen para
ello. La que mostramos a continuación es una clasificación simplificada de los
243
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
Frutos
Una primera división de los frutos nos llevaría a establecer tres grandes catego
rías en función de cuantos ovarios y ñores estén implicados en la formación del
fruto, entendiendo com o tal todo aquello que constituye una unidad de dise
minación, independientem ente de que presente tejido exclusivam ente ovárico
o de que intervengan tam bién partes extracarpelares. Así pues, tendríam os (1)
frutos simples, (2) frutos agregados o compuestos, y (3) frutos múltiples.
En este caso, el fruto m aduro presenta una pared blanda o carnosa en su tota
lidad o en su m ayor parte. El fruto puede también contener tejidos extracar-
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244
Tem a 13. E l fru to
13.3.1.1.1. Baya
Las bayas son frutos de colores en general llamativos, de epicarpo muy delgado,
a veces algo duro, y m esocarpo y endocarpo carnosos y a menudo jugosos. Pue
de contener desde una hasta muchas semillas. A este tipo de frutos pertenecen
muchos de los frutos denom inados frutas, com o el kiwi, la uva, (Figuras 13.7A
y B), la papaya o el caqui, entre otros muchos. Otros ejem plos de bayas no
considerados com o fruta son solanáceas com o el tomate, la berenjena (Figuras
13.7C y D) o el pimiento, los dátiles de las palmeras, los frutos de Berberís, de
algunas anonáceas o Actaea. En función del número de carpelos que compongan
originariam ente el ovario, podremos encontrar bayas m onocarpelares como los
frutos de Berberís, bayas bicarpelares, com o el tomate, bayas tricarpelares,
como en el caso del dátil, o bayas plurícarpelares, com o en el caqui. Existen
vanantes específicas de bayas a las que por sus peculiaridades se les han asig
nado nom bres específicos:
F ig u r a 1 3 . 7 : F r u to s d e t ip o b a y a . A : k iw i (A c t in id ia d e lic io sa ). B: u v a (V it is v in if e r a ). C : to m a te
(S o la n u m ly c o p e rsic u m ). D: b e re n je n a (S o la n u m m e lo n g e n a ).
Imágenes de dominio público, todas en Wikimedia Commons.
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membranosos por los septos antes mencionados.
24 5
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 3 .8 : B a y a s t ip o h e sp e rid io : n a ra n ja s.
Imágenes de dominio público en Wikimedia Commons.
F ig u r a 1 3 .9 : E x p o sic ió n d e c a la b a z a s (C u c ú r b it a p e p o ) g ig a n te s. O b s é r v e s e el
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p e so (s e ñ a la d o p o r la fle c h a ) d e la p r im e r a d e la iz q u ie rd a , c e r c a n o a 7 0 kg.
246 Imagen de dominio público en Wikimedia Commons.
Tem a 13. El fru to
13.3.1.1.2. Drupa
Son frutos de mesocarpo carnoso y epicarpo delgado, que presentan solo una
semilla (uniseminados), y su endocarpo es de consistencia ósea. Por ello a estos
frutos se les conoce popularmente com o frutos de hueso. Ejem plos hay diversos
en la familia de las rosáceas, y en concreto dentro del género Prunus, como el
albaricoquero (P. armeniaca, Figura 13.12A), cerezo (R cerasus, Figura 13.12C),
melocotonero (R pérsica, Figura 13.12D) o ciruelo (R domestica). Otros ejem
plos: aceitunas, mangos (Figura 13.12B) o almendras.
Algunos botánicos incluyen también en las drupas a las nueces, las pecanas,
los dátiles, las nueces de macadamia y los pistachos. Los motivos para esta
inclusión son su cubierta externa carnosa, verde y su endocarpo duro, incluso
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pétreo rodeando la semilla. De todos modos, existe una cierta controversia en
247
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.3.1.1.3. Pomo
Son frutos procedentes de ovarios ínferos, en los que el receptáculo floral for
ma gran parte de la pared comestible del fruto (hipanto), y rodea a los cinco
ovarios procedentes de cinco carpelos independientes de consistencia coriácea
o apergaminada. Ejemplos: rosáceas como el manzano (Malus dom estica, Fi
gura 13.13), el peral (Pyrus communis), el níspero (Mespilus germ ánico) o el
membrillo (Cydonia oblonga).
Los frutos secos son aquellos en los que el pericarpio se seca y adquiere un
aspecto coriáceo, apergam inado o incluso leñoso en el fruto maduro. Dentro
de los frutos secos, podremos distinguir entre dehiscentes e indehiscentes. Los
frutos secos indehiscentes son aquellos que no se abren al llegar al estado
maduro para liberar las semillas. Lo verem os en la próxima sección. Por el
contrario, en los dehiscentes la semilla está separada del pericarpio, y el fruto
maduro se abre a lo largo de unas líneas de dehiscencia definidas para liberar
las semillas. Dentro de los dehiscentes, podemos distinguir varios tipos, que
veremos a continuación.
13.3.1.2.1. Legumbre
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248
Tem a 13. El fru to
Existen tam bién legum bres indehiscentes, que no se abren para dispersar las
semillas. Derivan de ovarios súperos unicarpelares. Suelen ser espiraladas, con
tener varias semillas y son propias de especies com o Enterolobium contortisi-
liquum (Figura 13.15).
F ig u ra 1 3 .1 5 : L egu m b re d e E n t e r o lo b iu m
c o n t o r t is iliq u u m
Im agen d e d om in io p ú blico en W ikim ed ia C om m ons.
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mesocarpo (carnoso) y epicarpo (coriáceo o apergaminado). Es el caso de espe
cies de Prosopis como el algarrobo (Prosopis ftexuosa).
249
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.3.1.2.2. Silicua
Fruto dehiscente, seco, delgado y alargado, que por su apariencia externa po
dría recordar a las vainas de las legumbres. Sin embargo, las silicuas proce
den de dos carpelos (uno en las legumbres), son biloculares y presentan una
membrana (falso tabique o repto) que separa am bos lóculos, y del cual están
suspendidas las semillas. Es el fruto típico de la familia de las cruciferas, como
Arabidopsis thaliana (la planta modelo por excelencia a nivel experimental) la
col (Brassica olerácea), las distintas m ostazas (6. alba, B. nigra y B. jún cea) o
la colza (Brassica napus, Figura 13.16), una de las oleaginosas m ás importantes.
La silícula seria una versión reducida (menos alargada) de la silicua, que se da
en Lobutaria, Lepidium y la bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris).
F ig u ra 1 3 .1 6 : Silicu a e n co lz a .
Im agen d e dom in io p ú blico e n W ikim edia
Com m ons.
13.3.1.2.3. Cápsula
Cabe señalar que algunas especies presentan cápsulas indehiscentes, en las que
los carpelos no se separan y las semillas no se liberan. Dos ejemplos son los bao
bab de Sudáfrica (Adansonia digitata) y dos especies de gardenias sudafricanas
(Gardenia thunbergii y G. volkensii). En el caso de estas gardenias, la disper
sión se produce al ser las cápsulas consumidas por herbívoros, que dispersan las
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semillas con sus heces.
250
Tema 13. E l fru to
13.3.1.2.4. Folículo
Los frutos secos indeshiscentes contienen generalm ente una sola semilla, en
estrecho contacto con el pericarpo. En estos frutos, el pericarpio no se llega a
abrir en el fruto maduro.
13.3.1.3.1. Aquenio
Los aquenios son frutos nuculares generalm ente pequeños, secos e indehiscen
tes, procedentes de carpelos únicos. Contienen una sola semilla, no adherida
a la pared del fruto. Los aquenios suelen por lo general encontrarse en grupos
(poliaquenios)y dispuestos en la superficie de receptáculos inflorescentes en
grosados y planos, cóncavos o convexos. Los poliaquenios son relativamente
frecuentes, aunque quizás el ejem plo más típico sea la fresa (Fragaria spp.,
Figura 13.19), formada por un engrosam iento del receptáculo de la inflorescen
cia, que se torna carnoso y jugoso. Sobre la superficie de éste se disponen cada
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una de las ñores que se transformarán en frutos, dando cada uno de estos un
251
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
aquenio. Es decir, los aquenios serán cada una de las diminutas motas ovaladas
que se disponen sobre la superficie de la fresa (Figura 13.19). Algunos autores
engloban a los aquenios junto con otros frutos dentro del térm ino núcula (es
pecie de nuez pequeña).
F ig u ra 1 3 . 1 9 : A qu en ios so b re fresa.
Im a g e n d e R o b O w e n -W a h l b a j o lic e n c ia S X U , en
w w w .sto c k .x c h n g .h u .
13.3.1.3.2. Antocarpo
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252
Temo 13. E l fru to
F ig u ra 1 3 .2 0 : A n t o c a r p o s d e P is o n ia u m b e llife ro .
I m a g e n d e F o r e s t Et K i m S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n
3 .0 U np orted, en W ikim ed ia C om m ons.
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F ig u r a 1 3 . 2 1 : D ife re n te s t ip o s d e g r a n o e n m aiz.
Im age n d e d o m in io p ú b lic o en W ik im e d ia C om m o ns.
253
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u ra 1 3 . 2 2 : E sq u iz o c a r p o e n a b ro jo .
I m a g e n d e F o r c s l & Kim S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i
bu tion 3 .0 U np orted, en W ikim ed ia C o m m on s.
13.3.1.3.5. Sámara
La sám ara es un fruto pequeño, com únm ente producido por árboles de disper
sión anemócora. Para ello, las sám aras van provistas de prolongaciones mem
branosas en forma de ala, que permiten perm anecer en el aire por más tiempo
antes de alcanzar el suelo, gracias al movimiento rotatorio del ala sim ilar al
de las aspas de los helicópteros. Así se facilita la dispersión a más largas dis
tancias. Las sám aras se asem ejan morfológica y funcionalm ente a las semillas
aladas de los pinos. Sin embargo, son auténticos frutos, pues las semillas están
cubiertas por un verdadero pericarpio. Son típicas de árboles como el fresno
(Fraxinus spp.) o el olm o (Ulm us spp.). Hay casos en los que se producen frutos
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con varias sám aras (polisámara) com o unidad de dispersión. Por ejemplo, en
254
Tem a 13. E l fru to
13.3.1.3.6. Utrículo
Se trata de frutos pequeños, de forma globosa, de semilla única y derivados
de ovarios súperos y sincárpicos. Se caracterizan por presentar una pared del
fruto muy delgada. Ejem plos de utrículos se dan en Lem na y Wolffia, plantas
acuáticas de apenas pocos milímetros, y cuyos frutos son los más pequeños que
se conocen (en torno a 0,2 mm). Otros ejem plos podemos encontrarlos en los
géneros Chenopodium o Am aranthus, donde se agrupan en grandes cantidades,
o en Trifolium y Melilotus (Figura 13.25).
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F ig u r a 1 3 . 2 4 : S á m a r a d o b le e n A c e r sa c c h a ru m . F ig u r a 1 3 . 2 5 : U t r íc u lo s e n M e lilo t u s indica.
Im agen d e d om in io p ú blico e n W ikim ed ia C o m m o n s. Im a g e n d e F o r e s t & K im S t a r r b a j o l ic e n c ia C r e a tiv e
C o m m o n s A ttrib u tion 3 .0 U n p o rted , e n W ikim edia
Com m ons.
U
25
I
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.3.1.3.7. Nuez
Las nueces en general son frutos grandes, de semilla única, con el pericarpio
muy duro, y usualm ente englobado dentro de una cáscara o un involucro cón
cavo. Es el fruto típico de las fagáceas. Muchos de ellos comprenden los frutos
que vulgarm ente se conocen y com ercializan como “frutos secos”, aunque ya
hem os visto que botánicamente, los frutos secos engloban muchos más tipos.
Dentro de las nueces podemos distinguir varios subtipos de morfología variable,
que verem os a continuación.
Bellota (Figura 13.26): Nuez de forma ovalada y superficie lisa, con
un involucro acrescente en form a de copa (denominado cúpula), que
recubre su extrem o proximal, form ando una especie de “boina” sobre
el fruto. Algunos autores definen la bellota como glande. La bellota es
típica de las distintas especies de Quercus (Figura 13.26). Aunque ac
tualmente no es muy utilizada para el consumo humano, sí constituye
una parte im portante de la dieta de algunos anim ales de granja. Por
ejemplo, el cerdo.
Castaña: La castaña es cada una de las distintas nueces englobadas den
tro de un involucro cóncavo y recubierto de largas espinas. El involucro
puede cubrir el o los frutos en gran parte o en su totalidad, y se abre en
el fruto maduro, dejando expuestas la o las castañas. Algunos autores
lo denominan trima. La castaña es el fruto típico de especies de haya
(Fagus) o de castaño (Castanea, Figura 13.27).
Avellana: Es la nuez típica de las especies del género Corylus. Tiene una
form a sem ejante a la bellota, aunque por lo general ligeramente más
achatada, y de aspecto mucho más coriáceo. Aparece en un involucro
de tipo foliáceo (como en C. am ericana o C. avellana, Figura 13.28) o
tubular (como en C. cornuta). Algunos autores la denominan diclesio.
Nueces (propiamente dichas) de las Juglandaceas como Juglans regia
(nogal, Figura 13.29) y Carya illinoinensis (nuez pecana). Pese a su sim i
litud con los tipos antes mencionados, muchos autores colocan a estas
nueces en la categoría de las drupas (ver apartado 13.3.1.1.2), mien
tras que otros consideran que son verdaderos frutos secos. De nuevo,
estamos ante un fruto que presenta características suficientes como
para ser englobado en dos tipos de frutos distintos. En los verdaderos
frutos secos, la capa dura indehiscente que rodea la semilla es la pared
del ovario (pericarpio), y la cáscara exterior está formada por tejidos
involúcrales procedentes de otras partes de la flor distintas al ovario.
De acuerdo con esto, estas nueces no serían frutos secos, pues su capa
exterior verde (cáscara) procede del pericarpio, y la parte dura que
rodea la semilla procede del endocarpio. Es por ello que se tiende a cla
sificar a estos frutos dentro de las drupas secas, en lugar de frutos secos
verdaderos. Por ejemplo, en la clasificación de Richard Spjut de 1994
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(ver sección 13.10, Información adicional), estas nueces se clasifican
256
Temo 13. E l fru to
F ig u r a 1 3 . 2 6 : B e llo ta e n Q u e r c u s a lb a F ig u r a 1 3 . 2 7 : C a s t a ñ a d e C a s t a n e a sa tiv a
Im agen d e dom inio p u blico e n W ik im ed ia C o m m on s. Im a g e n d e W illo w b a j o lic e n c ia C r e a tiv e C o m m o n s A ttri-
bu tion 2 . 5 G e n e r ic en W ik im ed ia C om m ons.
www.FreeLibros.org 257
B io lo g ía / b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.3.2. F ru to s a g re g a d o s o co le ctivo s
Los frutos colectivos son aquellos que se forman a partir de un conjunto de
ovarios que maduran conjuntamente, permaneciendo unidos. Tienen su origen
en una flor única, individual, con gineceos apocárpicos (carpelos únicos o varios
carpelos independientes, libres, form ando cada uno un pistilo). En ella, cada
carpelo da lugar a un fruto, pero todos los frutos permanecen unidos en todo
momento, form ando junto con otras partes engrosadas de la flor un fruto colec
tivo que se comporta com o una única unidad de diseminación. Algunos autores
los denominan genéricam ente eterios. Dado que todos los ovarios con semillas
(carpelos), form an un grupo fusionado, a estos frutos también se les conoce
como sincarpos (conjunto de frutos soldados entre sí).
En las moras y las fram buesas (Rubus), los frutos individuales forman pequeñas
drupas con una sem illa cada una y al fruto agregado se le denomina polidrupa
(Figura 13.30).
En las fresas (Figura 13.19) los frutos individuales son aquenios, como vim os en
el apartado 13.3.1.3.1. Sin embargo, éstos se disponen en la superficie del re
ceptáculo de la inflorescencia, que sigue creciendo después de ser fecundadas
las flores, se engrosa y se torna carnoso, jugoso y dulce. Sobre él se sitúan entre
100 y 200 dim inutas flores que se transforman en aquenios pequeños, am ari
llentos y ligeramente ovalados. El conjunto del receptáculo engrosado junto
con los aquenios (poliaquenio) es lo que constituye la unidad de diseminación.
Los frutos del género Annono (Annonaceae) tienen el aspecto de grandes bayas
carnosas, con escam as o protuberáncias sobre su superficie. Es el caso de A.
muricata, A. squam osa, A. reticulata (Figura 13.4A) y A. cheñm ola (chirimo
ya). En realidad, son frutos agregados, form ados por muchos ovarios fusionados
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258
Tem o 13. E l fru to
13.3.3. F ru to s m últiples
Los frutos múltiples están form ados por un conjunto de ovarios maduros (fru
tos), en número variable, pero a diferencia de los frutos agregados, los ovarios
de los frutos múltiples proceden de flores distintas, cada una de ellas con un
único ovario, que se agrupan en una misma inflorescencia, por lo general alre
dedor de un eje engrosado y carnoso.
Ejemplos de este tipo de frutos son las moras (M orus albo) o las piñas tropicales
(Ananas comosus, Figura 3.20). Las moras son frutos form ados por pequeñas
drupas individuales. En la piña, los frutos son bayas individuales incrustadas en
un tallo carnoso y comestible. Cada baya está debajo de una bráctea de bordes
dentados donde estaba insertada la flor original. El espádice carnoso de las
especies del género M onstera como M. deliciosa o M. obliqua (Figura 13.32) es
también un fruto múltiple, ya que deriva de numerosas flores fem eninas estre
chamente agrupadas. A este tipo de frutos múltiples se le conoce como sorosis.
F ig u r a 1 3 . 3 2 : S o ro s is d e M onstera obliqua
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Im age n d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia C om m o ns.
259
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
Otro tipo de fruto m últiple es el sicono (Figura 3.35), típico de las higueras
(.Ficus carica). Los siconos son frutos comestibles, carnosos, con una morfología
externa que recuerda a una botella en la que la unión al árbol se daría por el
cuello de la botella. En realidad, los higos son inflorescencias, forradas por den
tro con numerosas flores fem eninas de tam año diminuto. Al madurar, cada flor
da lugar a una pequeña drupa uniseminada. La formación del sicono requiere de
polinización por avispas en algunas variedades, mientras que en otras se forma
el sicono por partenocarpia, sin polinización.
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260
Tem o 13. E l fru to
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F ig u r a 1 3 . 3 3 : D istin ta s e t a p a s e n e l d e sa rr o llo d e l n ísp e ro (E r io b o t r y a ja p ó n ic a )
I m á g e n e s d e F o r e s t & Kim S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n 3 . 0 U n p o r t e d , e x c e p t o B y
F, d e d o m i n i o p ú b l i c o . T o d a s e n W i k i m e d i a C o m m o n s .
261
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
También puede form ar parte del fruto alguna estructura ajena a la flor. Por
ejemplo, las brácteas espinosas de la inflorescencia de los castaños (Figura
13.27) o de los abrojos (Figura 13.22), o incluso los extrem os terminales de las
ram as de la inflorescencia, com o en el fruto de Hovenia dulcís, Figura 13.34).
F ig u r a 1 3 . 3 4 : F r u to s d e H o v e n ia d u lcis
Im agen d e M au ro gu anan d i b a jo lic e n cia C rea tiv e C o m m o n s A ttribution 2 .0 G e n e ric , e n W ik im ed ia C o m m on s.
13.5. Partenocarpia
Hay especies que bajo determ inadas circunstancias son capaces de inducir el
desarrollo del fruto sin necesidad de fecundación previa y por tanto sin semillas
en su interior. A este proceso se le denomina partenocarpia. En especies no
partenocárpicas, tras la fecundación la semilla produce una serie de hormonas
que, adem ás de prom over su propio desarrollo, estimulan el crecimiento de las
paredes del ovario. En especies partenocárpicas, la síntesis de estas hormonas
es asum ida por otros tejidos, como la propia pared del ovario, al no haber
semilla.
La partenocarpia puede ser autónom a o vegetativa, si la síntesis de estas hor
monas se da sin necesidad de estím ulo externo alguno. El pepino (Cucumis
sativus) es un ejem plo de especie partenocárpica vegetativa. Puede ser esti
mulada, si hace falta un factor que la desencadene. Hay especies que para ser
estimuladas hacia la partenocarpia necesitan de un estímulo externo com o la
polinización, que induce el desarrollo del ovario aunque luego dicha poliniza
ción no acabe en fecundación. Es el caso de las orquídeas, por ejemplo. Siem
pre sin llegar a la fecundación, puede ser necesario también la germinación del
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polen o el desarrollo parcial del tubo polínico. Otras especies no requieren de
262
Tem a 13. E l fru to
polinización, pero hay estím ulos ambientales, como las bajas temperaturas,
capaces de prom over la partenocarpia. Es el caso de pimientos, tomates o al
gunos cítricos.
En cualquiera de los casos, la inducción de partenocarpia en determinadas es
pecies de interés agronóm ico puede ser interesante para producir frutos sin
semillas, que aunque desde el punto de vista de la reproducción no tienen nin
gún valor, si lo tienen y mucho desde el punto de vista comercial. Los aspectos
aplicados de la partenocarpia los verem os con más detalle en el tema 22.
Durante las fases finales de la maduración de algunos frutos com o las peras,
las manzanas, los tomates, los plátanos o los aguacates, se produce una gran
elevación de la respiración celular. A este fenóm eno se le conoce como clim a
terio. Por tanto, a los frutos que sufren clim aterio se les conoce como frutos
clim atéricos. El climaterio se considera como una etapa transicional entre la
maduración y la senescencia. Otros aspectos asociados al climaterio son el cam
bio de patrones de expresión génica y el aum ento de la síntesis proteica.
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Existe otro tipo de frutos que no experimentan climaterio. Son los frutos no cli
matéricos. Son no clim atéricos los cítricos en general, las uvas o las fresas, por
263
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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exógenam ente etileno a un fruto, se acelera su maduración. Por ejemplo, los
264
Tem a 13. E l fru to
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía r e p ro d u c tiv o d e la s p la n ta s
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266
Tem a 13. E l fru to
13.9. Resumen
Un fruto no es más que un ovario engrosado, modificado para proteger y/o fa
vorecer la dispersión de las semillas que contiene. Uno de los mecanismos más
comúnmente utilizados por las plantas para dicha dispersión es producir frutos
nutritivos y de sabor agradable, de modo que son consum idos por los animales,
que ingieren de este modo las semillas, las transportan en su tracto digestivo,
y las eliminan, listas para germinar, junto con las heces lejos del lugar donde
fueron ingeridas. Se ha cumplido así con la función dispersadora del fruto.
Existen frutos de muchas formas, tamaños, colores y texturas distintas. El fruto
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es uno de los órganos vegetales donde más se hace patente la gran diversidad
267
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
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• Strassburger E. 1994. Tratado de Botánica. 8a. edición. Omega, Barcelona.
268
Bloque 2
BIOTECNOLOGÍA
REPRODUCTIVA
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TEMA 14. Los fundam entos de la biotecnología vegetal
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científica concreta que más tarde llegó a ser considerada como la fundadora
271
Biología y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
permanecer indiferenciadas
En 1939 abordó esta segunda cuestión, utilizando un híbrido entre dos especies
del género Nicotiana: Nicotiana glauca y N. langsdorffii. Eligió estos materia
les porque los híbridos desarrollan en el tallo y las hojas una especie de ca
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llos o acúm ulos de células mayoritariam ente indiferenciadas (Figura 14.1), sin
272
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g ía vege tal
función aparente más allá de proliferar siempre que las condiciones de su en
torno se lo permitan. W hite extirpó estos callos y los cultivó asépticam ente en
el mismo medio que previamente había utilizado para m antener indefinidamen
te las raíces de tomate. Sucedió exactam ente lo mismo, pero esa vez partiendo
inicialmente de tejidos indiferenciados. Se cum plían los dos requisitos previos.
Seis semanas después, dos científicos franceses independientes, uno en París
(Roger Gautheret) y otro en Grenoble (Pierre Nobecourt), llegaron a los m is
mos resultados con tejido de zanahoria en un m edio al que se le había añadido
ácido indolacético (IAA). El IAA había sido descubierto en 1934 por Fritz Kogl,
observando que tenía incidencia sobre el alargam iento celular. A partir de ese
momento esta sustancia sería considerada com o un factor regulador de creci
miento vegetal, o fitohormona, perteneciente al grupo de las auxinas. En 1938
Yabuta y Sumiki aislarían las giberelinas A y B. El tercer gran grupo de regula
dores de crecimiento vegetal, las citoquininas, aún tardarían unos años en ser
descubiertas. Las auxinas, las citoquininas y las giberelinas son fundamentales
en el mantenim iento de los cultivos in vitro, com o hoy en día sabemos. Gracias
a estos descubrim ientos fue posible el posterior desarrollo del cultivo in vitro
de tejidos vegetales, y de todas las aplicaciones que verem os en los próximos
temas.
Una vez conseguida y confirmada la idea de White, la im aginación de los cien
tíficos buscó nuevos retos. Por un lado, tratar de inducir la formación de c a
llos indiferenciados a partir de tejidos com pletam ente diferenciados. Hay que
tener en cuenta que lo que W hite hizo fue m antener en cultivo un callo que
ya estaba indiferenciado cuando fue separado de la planta. Ahora el reto iba
más allá: que un órgano normalm ente form ado revertiera en su desarrollo, se
desdiferenciara, y que permaneciera así en cultivo. A lo largo de las décadas
posteriores com enzaron a aparecer artículos científicos en los que se dem ostra
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ba que era posible obtener callos si se cultivaban in vitro fragm entos de hoja,
273
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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y agua de coco, cuya com posición e s siem pre variable y nunca se conoce con
Tem a 14. Los fu n d a m e n to s d e la b io te c n o lo sía vege tal
exactitud. Todo esto cam bió drásticamente cuando Murashige y Skoog se pro
pusieron diseñar un medio definido, claramente reproducible, útil para cultivar
in vitro tejidos del mayor número de especies posible. Murashige y Skoog apli
caron un enfoque totalmente diferente: com o el m edio lo querían para cultivar
callos, analizaron la composición química de los callos, para así determ inar qué
necesitan para crecer. Examinaron la ceniza de pirólisis de callos de tejidos de
tabaco cultivados in vitro, para desarrollar un nuevo medio, el m edio Murashige
y Skoog (comúnmente conocido como m edio MS), que marcaría un antes y un
después en el cultivo in vitro.
En el m edio M S la concentración de algunas sales era hasta 25 veces mayor que
en los medios previos. En particular, los niveles de N 0 3‘ y NH,' eran muy eleva
dos y se incrementaba en gran medida el espectro de sales de oligoelementos.
La formulación del medio MS (Figura 14.2) en térm inos de sales minerales nece
sarias en grandes cantidades (m acronutrientes), oligoelem entos (m icronutñen-
tes) y vitam inas permitió un gran aum ento en el número de especies vegetales
potencialmente cultivables in vitro. En muchas de ellas es suficiente con poner
el tejido a cultivar sobre un recipiente con medio MS y añadir hormonas y saca
rosa com o fuente de carbono. En la actualidad, el MS e s con diferencia el medio
más am pliamente utilizado en cultivo de tejidos vegetales.
M a c r o n u t r ie n t e s F ó r m u la C a n t id a d ( e n m g/l)
N itr a to p o tá sic o kno 3 1.9 0 0
N itr a to a m ó n ic o N H /(N 0 3 1.6 5 0
C lo r u r o c á lc ic o C a C l2 3 3 2 ,0 2
S u lfa t o d e m a g n e sio M g S O /( 1 8 0 ,5 4
F o sfa t o p o tá sic o k h 2p o < 170
M ic r o n u t r ie n t e s
S u lf a t o d e m a n g a n e s o m o n o h id ra t a d o M n S 0 .*H ,0 1 6 ,9
S u lfa t o d e z in c h e p ta h id ra ta d o Z n S 0 4*7 H ,0 8,6
Á c id o b ó ric o h 3b o 3 6 ,2 0
Y o d u ro p o tá sic o Kl 0 ,8 3
M o lib d a t o s ó d ic o d ih id ra ta d o (N a ?M o 0 4-2 H 20 0 ,2 5
S u lfa t o d e c o b re p e n ta h id ra ta d o C u S 0 4-5 H 20 0 ,0 2 5
C lo r u r o d e c o b a lto h e x a h id ra ta d o C o C L * 6 H ?0 0 ,0 2 5
S u lfa to fe r ro s o h e p ta h id r a ta d o 2 7 ,8
ED T A s ó d ic o d ih id r a ta d o N a E D T A -2 H ,0 37,2
V it a m in a s
M io -ln o sito l 100
Á c id o n ic o tín ic o 0 ,5
C lo r h id r a t o d e p irid o x in a 0,5
C lo r h id r a t o d e tia m in a 0,1
G lic in a 2 ,0
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Figura 14.2: C o m p o s ic ió n d e l m e d io o rig in a l d e M u ra s h ig e y S k o o g (1962).
275
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Llegados a este punto de avance del cultivo in vitro, quedaba todavía una cues
tión pendiente: ¿puede una sola célula regenerar una planta completa, o hacen
falta m uchas? O dicho de otro modo ¿puede una célula vegetal, en las condi
ciones adecuadas, com portarse como un zigoto unicelular? Esta pregunta tuvo
como respuesta la definición del concepto de totipotencia de las células vege
tales, como verem os a continuación.
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tivar con éxito em briones artificiales a partir de células vegetativas”.
276
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g ía vegetal
Con la perspectiva del paso del tiempo, podría atribuirse claram ente el fracaso
de Haberlandt a su falta de esterilidad en los cultivos, la mala elección del teji
do vegetal para su experimentación y la ausencia de fitohormonas en el medio.
Esto último no pudo ser achacable a él, pues en 1902 aún faltaban unos años
para que se descubrieran. No obstante, los resultados de sus experim entos brin
daron por primera vez cierta idea sobre las propiedades y potencialidades de la
célula vegetal y acerca de las interrelaciones e influencias complementarias a
las que están expuestas las células dentro de un organism o pluricelular. Él, por
tanto, estableció el concepto de totipotencia, y señaló adem ás que la técnica
de cultivo de células vegetales aisladas en medio nutritivo permitiría un nuevo
enfoque experim ental en la investigación de cuestiones biológicas básicas. El
discurso de Haberlandt de 1902 es considerado como el momento fundacio
nal del cultivo in vitro de tejidos vegetales com o disciplina científica. Dicho
discurso, junto con sus experim entos previos y posteriores, sus innovaciones
técnicas y sus predicciones, que luego se cumplieron, han hecho que Gottlieb
Haberlandt sea en la actualidad reconocido como el padre del cultivo in vitro
de tejidos vegetales.
Tras Haberlandt, otros trataron de seguir su camino. Pero lo cierto es que du
rante 56 años, nada cambió significativamente en el terreno de los cultivos
de células aisladas. Pero sí en otros terrenos (ver sección 14.1), que hubieran
necesitado ser explorados antes que este. Tal es el caso de las hormonas vege
tales, que como ahora sabem os son fundam entales para el crecimiento de las
células vegetales in vitro. Así, una vez descubiertas y aplicadas al crecim ien
to de células individuales, se consiguió por fin que estas se dividieran, y que
proliferaran en forma de callo. Poco tiempo después se logró la regeneración
de raíces, brotes apicales y finalmente plantas completas a partir de una sola
célula vegetal. Estas plantas, perfectamente viables, una vez pasadas a m a
cetas producían flores, frutos, semillas, y eran por tanto capaces de generar
descendencia. La prueba concluyente de que una sola célula som ática cultivada
in vitro es capaz de regenerar una planta com pleta llegó en 1965. V. Vasil y
A.C. Hildebrandt aislaron células individuales de tabaco y las colocaron bajo un
microscopio, mediante el cual visualizaron paso por paso cómo una célula se
dividía en dos, las dos en cuatro, luego en ocho, y sucesivam ente hasta formar
un callo macroscópico, ya visible sin la ayuda del microscopio. De él, surgieron
luego las raíces y los brotes apicales. Había quedado dem ostrado que una sola
célula somática vegetal puede regenerar una planta completa. Se había dem os
trado que las células vegetales son totipotentes.
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lo, o en la raíz. Estas agallas pueden degenerar parcialmente, quedando zonas
27 7
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
que puedan perm anecer localm ente activas y form ar nuevas agallas adyacen
tes, o bien pueden desaparecer por completo. Las agallas pueden ser aisladas
o agrupadas, separadas del tallo o rodeándolo, en cuyo caso tendrían forma
de corona (Figura 14.3). Algunas son esponjosas y se desmigajan y fragmentan
parcialmente. Otras son muy duras y leñosas.
Como cualquier patología, las agallas vegetales tam bién tienen un agente cau
sal. En el caso de la agalla en corona, el agente causal es una bacteria denomi
nada Agrobacterium tum efaciens (Figuro 14.4). A. tum efaciens habita en sue
los, y tiene un rango m uy amplio de especies vegetales susceptibles de infectar.
Como suele suceder con otras enferm edades vegetales, hay cepas concretas de
A. tumefaciens especializadas en infectar a especies concretas de plantas, y
que no provocan ningún tipo de patología en otras.
F ig u r a 1 4 .3 : E n fe r m e d a d d e la a g a lla e n c o ro n a F ig u r a 1 4 .4 : A g r o b a c t e r iu m tu m e fa cie n s
s o b re e l t r o n c o d e u n á la m o a m e ric a n o . in fe c t a n d o u n a c é lu la d e z a n a h o r ia en
Imagen de William Jacobi, Colorado State University, c u lt iv o in vitro.
Bugwood.org, bajo licencia Creative Commons Attribution Imagen deA.G . Matthysse, K.V. H olm esy R.H.G.
3.0 US. Gurlitz, de dominio público en Wikimedia
Commons
A. tum efaciens detecta cuando una planta presenta una herida, se dirige a
ellas y penetra en la planta, albergándose en los espacios intercelulares. Una
vez allí, la bacteria desencadena la enferm edad al introducirse e infectar a las
células de la zona (Figura 14.4) y transferirles su ADN plasmidico, en concreto
el plásm ido denom inado Ti. Este plásm ido lleva, entre otros genes, los respon
sables de la virulencia y de los síntom as de la enfermedad. A estos genes se les
llama T-DNA. Una vez dentro de la célula infectada, el T-DNA busca el núcleo y
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278
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te c n o lo g ía vegetal
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conocido com o biolística. De entre ellos, destaca la biolística como método útil
27 9
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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la membrana plasmática de las células a transformar.
280
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g ía vege tal
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uso y aplicación de la transformación genética se ha centrado en la utilización
281
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 4 .5 : P la n ta s d e c a c a h u e t e n o rm a l y tr a n s fo rm a d a s g e n é tic a m e n te con ge n e s
Bt d e r e s is t e n c ia a la p la g a d e l ta la d r o d e l m a íz. A m b a s p la n ta s h a n s id o e x p u e sta s
a l ta la d ro . La d e la iz q u ie r d a e s in fe c ta d a . La d e la d e re c h a (B t) re siste .
Imagen de Georgia Tifton, de dominio público
Por fortuna, este panoram a no tiene visos de retroceder. Es más, se espera que
en el futuro esta contribución sea aún mayor, a medida que las pequeñas y me
dianas empresas sean capaces de ir adaptando sus instalaciones para albergar
la infraestructura necesaria para las técnicas de transformación y cultivo in vi
tro disponibles en la actualidad, y para todas aquellas que están aún por venir.
En definitiva, en los últimos años han confluido en un mismo punto los avances
en el cultivo in vitro y la biología molecular, de modo que se ha desarrollado un
abanico de posibilidades de aplicación en el ámbito de la biotecnología vegetal
absolutam ente inimaginable hace tan solo unas décadas. De hecho, los avances
recientes en la biotecnología vegetal se contemplan como una pieza clave para
estim ular el progreso científico, que sigue siendo la mejor alternativa para
lograr una agricultura sostenible y perfectamente integrada con el medio am
biente. Resulta evidente pues, que el progreso alcanzado en 100 años de bio
tecnología vegetal ha ido mucho más allá de lo que Haberlandt y otros pioneros
jamás hubiesen imaginado. Y todavía no se ha tocado techo.
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Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g ía vegetal
14.6. Resumen
La gran mayoría de las aplicaciones biotecnológicas actuales de la reproducción
vegetal se basan en la utilización de dos herram ientas fundamentales, el culti
vo in vitro de células y tejidos y la transformación genética. Estas herramientas
constituyen los pilares sobre los que se fundam enta no solo la biotecnología
reproductiva, sino toda la biotecnología vegetal. Por ello, conviene tener pre
sente en qué consisten y com o se llegó a su descubrimiento.
Garfinkel D.J., Simpson R.B., Ream L.W., W hite F.F., Gordon M.P., Nester
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T E M A 1 5 . B io t e c n o lo g ía d e la r e p r o d u c c ió n a s e x u a l.
El c u lt iv o in v it r o
También resulta muy útil cuando interesa propagar plantas m anteniendo ciertas
características concretas seleccionadas artificialmente u obtenidas por muta
ciones naturales. Es el caso, por ejemplo, de las naranjas de ombligo o navel
(navel quiere decir om bligo en inglés). Las naranjas navel presentan una pe
queña naranja en su interior, en su parte distal, de forma que en lugar de la
típica sutura como un pequeño poro, presenta una estructura que asemeja a
un ombligo (Figura 15.1) y que curiosam ente es muy apreciada por los consu
midores. Por esta razón, a los agricultores les interesa m antener el carácter.
Este carácter se originó gracias a una mutación natural y para mantenerla, los
naranjos se propagan por la via asexual. De permitirse la reproducción sexual
en esta planta, en las semillas aparecería segregación para este carácter, e iría
poco a poco diluyéndose entre la descendencia.
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F ig u r a 1 5 . 1 : N a ra n ja ‘N a v e l'.
Im age n d e S e g u í Sim a rro.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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las condiciones adecuadas, cada yema regenerará un nuevo individuo.
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Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u c c ió n a sexu al. E l cu ltiv o in v it r o
F ig u ra 1 5 .2 : E s q u e je d e g e r a n io . F ig u ra 1 5 .3 : In je r to e n m a n z a n o .
Imagen de Seguí Simarro. Imagen de Karel Jakubec, de dominio público en Wikimedia
Commons.
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posteriormente inducir específicamente la diferenciación hacia el tipo celular
que nosotros deseemos, estarem os en disposición de conseguir la regeneración
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u cció n a sexu al. E l cu ltiv o in vitro
vegetal, se podrían establecer cinco áreas principales en las que los cultivos in
vitro están siendo aplicados:
Sin embargo lo más frecuente es regenerar dicha planta directam ente sobre el
callo induciendo la formación de todos y cada uno de los distintos órganos que
la componen, a través de un proceso denom inado organogénesis. De los callos
también se pueden obtener células sueltas, individuales, en suspensión, sobre
las que inducir la regeneración de nuevos individuos por las vías antes m encio
nadas, pero partiendo de una única célula.
Los procesos antes mencionados, entendidos en su totalidad o en parte, son la
base del cultivo in vitro. Es fácil intuir que estos procesos tienen un gran poten
cial de ser aplicados a distintos ám bitos de interés para el ser humano, y más
en concreto a los campos de la producción y la mejora vegetal avanzada, en los
que el cultivo in vitro juega un papel muy relevante. En las próximas secciones
veremos algunos de los ejemplos más relevantes de las aplicaciones del cultivo
in vitro a la biotecnología vegetal.
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Una vez establecidas las bases del cultivo in vitro, m uchos investigadores se
dieron rápidamente cuenta del im presionante potencial que estas técnicas
291
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
tenían para resolver problem as en muy distintos ámbitos. Así, la segunda mi
tad del siglo XX vivió una sucesión de éxitos en cuanto al cultivo de explantes
de muy diverso tipo, que sentó las bases de muchas de las técnicas actuales.
Durante las décadas desde 1960 hasta 1980 hubo un espectacular aum ento del
uso de estas técnicas, para abordar m uy diversos problem as de biología básica
y aplicaciones prácticas en agricultura, horticultura y silvicultura. Estas aplica
ciones se pueden dividir en siete grandes áreas:
mejora vegetal.
A continuación verem os con m ás detalle estas siete aplicaciones. No obstante,
este no es un libro de metodología. Si se desea información m ás detallada so
bre algunos de los m étodos utilizados para las aplicaciones que se describirán
a continuación, se pueden consultar las siguientes fuentes bibliográficas refe-
renciadas en la sección 15.7, Información adicional: Bhojwani y Razdan (1983),
Vasil (1994), y Vasil y Thorpe (1994), entre otras.
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29 2
Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u c c ió n a sexu al. E l cu ltiv o in vitro
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fue reconocida hasta años después, cuando se utilizó el m ism o método para
obtener plantas libres de virus en orquídeas. A partir de entonces, esta técnica
29 3
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
fue rápidam ente explotada, en particular con ornamentales. Los primeros es
tudios dem ostraron que los meristemos radiculares estaban libres de virus, y
más tarde se observó que la cantidad de virus en los meristemos apicales era
también muy baja. Esta idea tuvo su confirmación definitiva con la obtención
de plantas libres de virus en Dahlia a partir del cultivo de meristemos apicales
de plantas infectadas. Se vio que la elim inación de los virus era posible porque
los tejidos vasculares dentro de los que el virus se mueve no se extienden a los
meristemos de los ápices radicular y caulinar. El método del cultivo de meriste
mos fue luego perfeccionado por F. Quack (1961), y a partir de ese momento se
constituyó en una técnica rutinaria de saneam iento de material vegetal frente
a contam inaciones por virus, bacterias u hongos.
Este enfoque e s especialm ente necesario en el caso de materiales infectados
por virus, ya que en los otros dos casos, tanto bacterias como hongos pue
den ser com batidos y elim inados de las plantas eficazmente mediante el uso
de agentes bactericidas y fungicidas. A menudo, el cultivo de meristemos se
combina con tratam ientos de termoterapia o quimioterapia para erradicar los
virus. Uno de los principales usos de las plantas libres de patógenos se refiere
al alm acenam iento y conservación de germ oplasma y al transporte de material
vegetal vivo a través de las fronteras internacionales, para lo cual es im prescin
dible un estado fitosanitario adecuado. Por ello no es extraño que se combine
el cultivo de meristemos, previo a la preparación del germ oplasma para su
alm acenam iento o transporte, m ediante cualquiera de las alternativas que se
verán a continuación.
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que se les puede añadir com puestos que retrasan el crecimiento, como
por ejem plo la hidracida maleica, el B995 o el ácido abscísico.
29-1
Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u cció n a sexu al. El cu ltiv o in vitro
F ig u r a 1 5 .4 : G e r m o p la sm a v e g e t a l c o n s e r v a d o in v itr o en f o r m a d e p lá n tu la s.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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mediante un soporte flotando sobre un medio liquido que incorpora todos los
nutrientes y factores de crecimiento necesarios para su enraizado.
29 5
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
Las yem as axilares producen menor número de plántulas que los otros métodos,
pero en general éstas son más genéticam ente fieles a la planta donante del
explante. A modo de ejemplo, numerosas plantas ornamentales son propagadas
comercialmente a través de yem as axilares. Además, hay multitud de proto
colos (a escala de laboratorio) para muchas otras clases de plantas, incluidos
cultivos de campo, hortalizas, frutales y forestales. A pesar de esta abundancia
de información, muy a menudo no se produce el salto del laboratorio al uso
comercial de la técnica debido al consiguiente escalado de los costes de pro
ducción, que suelen ser el factor limitante.
F ig u r a 1 5 .6 : R e g e n e ra c ió n in d ir e c t a d e b ro t e s d e to m a te a p a rtir d e c a llo s
c u lt iv a d o s in v itro . En u n a so la p la c a d e 9 cm d e d iá m e tr o s e c u lt iv a n 1 8 callos,
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y d e c a d a u n o d e e llo s su r g e n v a r io s b ro te s.
Imagen de Seguí Simarro.
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Tem a !5 . B io te c n o lo g ía d e la re p ro d u c c ió n asexual. E l cu ltiv o in vitro
X
m
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sú b e r), e n c a p s u la d o s g e r m in a n d o in v itro .
Imagen cortesía del Prof. José Antonio Manzanora,
de la Universidad Politécnica de Madrid.
297
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
somática fue descrito por primera vez en 1958, aunque fue en 1977 Toshio Mu-
rashige quien expuso form alm ente la idea de las semillas sintéticas en el con
greso de la Sociedad Internacional de Ciencias Hortícolas de Gante (Bélgica).
Una vez obtenido el embrión somático, se encapsula en pequeños contene
dores, rellenos de un material protector inerte (alginato). Este material debe
además incluir nutrientes y antibióticos o fungicidas para una correcta pre
servación del embrión somático. La utilidad principal de este método es la
de producir plantas genética y morfológicam ente iguales (clones) a la especie
de la que derivan. Y esto es especialm ente útil en especies o individuos que
tengan un cierto valor o característica que interese conservar. Por ejem plo en
agricultura, para cultivar plantas con ciertas características de producción o
calidad que no nos interese que varíen por la reproducción sexual, o para ob
tener semillas resistentes y duraderas de plantas que producen poca semilla,
o de mala calidad. También son útiles para conservar por ejemplo en bancos
de germoplasma, semillas delicadas que no se pueden deshidratar para su con
servación por tener un elevado grado de humedad. Si se deshidratan para su
conservación, pierden su viabilidad. De este modo, con semillas artificiales su
viabilidad se ve claram ente mejorada.
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Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u cció n asexual. Et cu ltiv o in vitro
F ig u r a 1 5 .8 : B io rre a c to re s.
Im a g e n d e E v a Decker, d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
15.4.7. M e jo ra vegetal
La mejora vegetal e s la disciplina donde el cultivo in vitro ha aportado y está
aportando más, siendo hoy en día una herramienta insustituible. A partir de la
década de los 70, los m étodos in vitro se han venido utilizando frecuentemente
como un com plem ento a los m étodos tradicionales de mejora vegetal. En la
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300
Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u cció n asexual. El cu ltivo in vitro
Todo esto hace que esta fuente de variación inherente al cultivo in vitro tenga
actualm ente un elevado im pacto potencial com o fuente de nuevas com binacio
nes génicas y por tanto de nuevas variedades en la agricultura, la horticultura o
la industria de las especies ornamentales, en la que se persigue constantem en
te la generación de nuevas variedades, distintas a las existentes en el mercado.
En la práctica ha sido posible producir un am plio espectro de células mutantes
en cultivo, con amplios espectros de diferencias bioquímicas y de resistencias
a antibióticos, herbicidas y estrés, así como mutantes auxótrofos, autótrofos,
y con alteraciones en el desarrollo. Sin embargo, sólo en pocos casos ha sido
posible la obtención de plantas completas con los caracteres deseados a partir
de dichos mutantes. Como ejemplos cabe citar la obtención de plantas de taba
co resistentes a herbicidas, y de Datura innoxia resistentes a metil-triptófano.
Más allá de la variación somaclonal, existen muchas otras aplicaciones del cul
tivo in vitro en la mejora vegetal que implican explantes de naturaleza tanto
somática (no implicados ni directa ni directam ente en la reproducción sexual)
como germinal. Las técnicas de cultivo in vitro que involucren explantes proce
dentes de la línea germinal, o de tejidos implicados en la reproducción sexual
los verem os en los próximos temas. Y dentro de los explantes de naturaleza
somática, verem os la técnica de obtención y fusión de protoplastos. Los proto-
plastos son células vegetales desprovistas artificialmente de pared celular. La
fusión de protoplastos proporciona a la mejora vegetal una valiosa herramienta
para abordar la superación de barreras a la hibridación interespecífica de una
forma radicalmente distinta a cualquier otro abordaje. La verem os con más de
talle en el tema 21, en el contexto de la superación de barreras a la hibridación.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
15.6. Resumen
La capacidad de que hacen gala las plantas para multiplicarse y regenerarse en
su totalidad o solo las partes que le faltan, puede ser utilizada por el ser huma
no para obtener plantas y cultivos m ás uniformes, de forma m ás rápida y más
económicamente. Por un lado, existen una serie de técnicas para inducir a que
una planta se reproduzca de forma asexual. Muchas de estas técnicas han sido
utilizadas por los agricultores desde hace siglos para multiplicar rápidamente
sus plantas o para m antener características de interés sin que se diluyan en la
descendencia sexual.
Por otro lado, el conocim iento y explotación de la capacidad totipotente de las
células vegetales ha perm itido el desarrollo de un amplio abanico de técnicas
de cultivo in vitro. Mediante estos procedim ientos es posible el desarrollo de
una serie de aplicaciones biotecnológicas que suponen en muchos casos la aper
tura de nuevos horizontes en la explotación del potencial biotecnológico de las
plantas, y en otros casos la consecución de objetivos ya alcanzables, pero por
vias m ucho m ás rápidas, económ icas o sencillas. Existen aplicaciones concretas
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30 2
Tem a 15. B io te cn o lo g ía d e la re p ro d u cció n a sexu al. El c u ltiv o in vitro
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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304
TEMA 16: Biotecnología del desarrollo floral
La flor e s la piedra angular sobre la que gira toda la biología reproductiva sexual
de la planta. Vimos en el tema 3 que la flor es la parte de la planta que alberga
los órganos reproductores, tanto masculinos com o fem eninos. Es la estructura
donde se van a llevar a cabo todos los procesos esenciales que tengan que ver
con la reproducción sexual, com o la producción de los gametos, la fecundación
y la formación de sem illa y fruto. Sus formas, arom as y colorido tienen una
función biológica muy clara y definida, que no es otra que atraer a los distintos
agentes polinizadores (insectos y aves principalmente) y de este modo asegurar
el transporte del polen de una ñor a otra. Pero además, estas m ism as carac
terísticas hacen que para el ser hum ano pocas cosas en la naturaleza sean tan
evocadoras como una ñor. Todos hem os regalado algún ramo de flores alguna
vez, en el día que una madre da a luz, algún fam iliar o am igo se casa, o cumple
años, o sim plemente el día de los enamorados. La belleza de las ñores ha sido
desde siem pre fuente de inspiración de pintores, compositores, poetas y escri
tores en general. Las ñores han inspirado desde cuadros de valor incalculable
como Los girasoles de Van Gogh hasta perfum es de precio calculable, pero muy
elevado. En definitiva, todas las connotaciones que las flores tienen en nuestra
sociedad han hecho de la floricultura un boyante negocio. Y aquí, también, la
biotecnología tiene un im portante papel en lo que se ha dado en llamar biotec
nología floral.
Como vim os en los tem as 4 y 5, En la actualidad e s m ucho lo que ya se conoce
sobre el control genético del desarrollo floral, y sobre el papel que distintos
genes tienen en control del tiempo de floración o en el control de la propia flo
ración, entendiendo com o tal la transición de un ápice de la planta que se de
sarrolla de modo vegetativo, produciendo ram as y hojas, y que en un momento
dado pasa a ser floral. Se sabe tam bién bastante sobre qué genes determinan
el hecho de que en una flor los sépalos verdes aparezcan por fuera, seguidos de
los pétalos coloreados y en el interior estén los órganos sexuales. En este tema
veremos cómo pueden aplicarse estos conocim ientos a la obtención de plantas
con características distintas en cuanto a floración, o en cuanto a las flores en
si m ism as o a algunas de sus partes. En concreto, nos centrarem os sobre todo
en los pétalos, que son los que m ás atractivo e interés despiertan en el ámbito
de la floricultura.
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Por tanto, si manipulamos esos genes, estarem os controlando la transición.
305
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Por ejem plo si diseñam os una planta transgénica que contenga copias de es
tos genes pero bajo el control de un promotor constitutivo, que siempre se
exprese, tendrem os una transición precoz a floración. Esto ya se ha hecho y
se ha com probado en álam os transgénicos. Por el contrario, si impidiéramos
total o parcialm ente la expresión de dichos genes, por ejem plo mutándolos,
tendríamos una floración tardía, escasa o totalmente ausente. De hecho, en
Arabidopsis thaliana, mutaciones en genes de este tipo provocan un desarrollo
floral incom pleto o nulo.
Del mismo modo, se sabe tam bién bastante sobre qué genes determinan el
hecho de que en una flor los sépalos verdes aparezcan por fuera, seguidos de
los pétalos coloreados y en el interior estén los órganos sexuales. A esto contri
buyeron de forma decisiva los científicos Enrico Coen y Elliot Meyerowitz con su
modelo ABC, com o vim os en el tema 5. Catorce años después este modelo ha
sido am pliado y matizado, pero sus bases siguen intactas. La identificación de
los genes responsables de la identidad de cada órgano floral, y su manipulación
para expresarlos donde no lo hacen de forma natural, o para reprimirlos donde
deberían expresarse, permite la obtención biotecnológica de nuevos tipos flo
rales m ediante manipulación genética. Por ejemplo, ñores con mayor número
de pétalos, o sin alguno de los órganos reproductores del interior de la ñor
(estambres o pistilo) o en general, con cualquier tipo de combinación de piezas
ñorales.
Estas ideas han llevado a pensar en la posibilidad de controlar o inhibir la
ñoración en determ inados cultivos en los que esto sería muy interesante. Por
ejemplo, en plantas forrajeras, en las que lo realmente útil son las hojas, que
son las que consum e el ganado. Además, cuando com ienza la transición hacia
la ñoración en estas especies se forman cañas florales e inflorescencias que
reducen la calidad del cultivo como forraje, pues no son tan nutritivas ni apete
cibles por el ganado. La mutación o el silenciam iento (mediante tecnología de
ARN antisentido) permite que no se expresen los hom ólogos de los genes men
cionados en cada especie y que se mantenga por tanto la planta en un estado
vegetativo, cuando es eso lo que interesa. Esto permite adem ás una mejora en
los patrones de crecim iento estacional. Otra ventaja añadida es que el bloqueo
de estos genes impediría la formación de flores, y por tanto de polen o semillas.
Se trataría pues de un sistem a eficiente de contención para evitar que los trans
genes de estas especies se diseminaran m ás allá de los cultivos a los que están
confinados. Si los transgenes estuvieran bajo control de un promotor inducible,
podríamos adem ás activar o desactivar la transición a floración añadiendo o
elim inando el agente inductor (activador) del promotor.
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306
Tem a 16. B io te cn o lo g ía d e l d e sa rro llo floral
Uno de los órganos florales que más interés despierta en el mundo de la flori
cultura son los pétalos. De hecho, la modificación de los pétalos ha sido desde
siempre un objetivo prioritario de los m ejoradores de especies ornamentales.
Tener una flor más poblada de pétalos o con pétalos m ás grandes es siempre
un valor añadido. A este respecto, hoy en día es posible m anipular los varios
genes que se conocen involucrados en el desarrollo de los pétalos (al igual que
los implicados en el desarrollo de los otros verticilos). Esto se ha aprovechado
para obtener mediante transformación genética flores con mayor cantidad de
pétalos. Sin embargo, uno de los aspectos que más interés despierta en el sec
tor de la floricultura es la manipulación del color de los pétalos. O dicho de un
modo más técnico, la manipulación de las rutas de biosíntesis de los distintos
pigmentos que se combinan para dar el color final de los pétalos.
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que van desde el marfil o am arillo al naranja, rojo y violeta.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Se conocen tam bién algunos de los genes implicados en las rutas biosintéticas
de estos pigmentos. Sin embargo, estas rutas son tan complejas y están tan
influenciadas por el entorno que rodea la planta, que en la práctica se hace
muy complicado modificarlas para generar nuevas combinaciones de colores
mediante técnicas de mejora genética clásica, basadas en el cruzamiento (hi
bridación) y la selección de la descendencia resultante. Además, en muchas
especies no siem pre es posible encontrar una segunda especie emparentada,
sexualmente compatible, y que tenga el gen o genes que confieran el color
deseado. No obstante, hay otras aproxim aciones biotecnológicas que sí fun
cionan. Por ejemplo, insertar genes que produzcan otros pigmentos distintos,
atractivos, y que enm ascaren los naturales. Esta es la estrategia utilizada por
la em presa australiana Florigene para producir claveles de la gam a Moondust,
que lucen distintas tonalidades de m orado gracias a la inserción de un gen de
petunia que permite la síntesis del pigmento delfinidina (Figura 16.1). En pe
tunia, la introducción de la secuencia del gen de la chalcona sintasa hizo que
estas flores acum ularan chalconas, unos pigmentos que provocan en los pétalos
una tonalidad am arilla pálida.
Otra estrategia para conseguir nuevos colores consiste en incativar uno de los
genes que participan en la ruta biosintética de producción de un determinado
pigmento, para que surja una nueva combinación de pigm entos que genere un
nuevo color o distribución de colores en la flor. Esta técnica se denomina si-
lenciamiento $énico. El silenciam iento génico consiste en insertar un transgen
cuyo efecto sea interferir en la expresión del gen que se quiere silenciar, con lo
cual su producto final no llega a producirse o lo hace en niveles muy bajos. De
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este modo se llegaron a producir petunias de varios colores, y combinaciones de
308
Tem a 16. B io te cn o lo g ía d e l d e sa rro llo floral
ellos (Figura 16.2). De igual modo se consiguieron las tan ansiadas rosas azules
(Figura 16.3), en las que para que fuera visible el pigmento azul del transgen
insertado hubo previamente que silenciar un gen de la rosa responsable del
color rojo, porque de lo contrario resultaban colores lilas o agrisados.
Figura 16.2: Ejem plos de silenciam iento génico en flores de plantas transgénicas de petunia. La
flor izquierda es una ñ o r normal, no transform ada. La central y derecha están transform adas con
transgenes que provocan la supresión zonal del pigm ento m orado típico de estas ñores, generando
áreas blancas por ausencia de pigmento.
I m a g e n d e M .A . M a t z k e , A . J . M . M a t z k e ; J . K o o te r , N . D o e t s c h y R . J o r g e n s e n , p u b l i c a d a b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e
C o m m o n s A ttrib u tio n 2 .5 e n M a tz k e y M a tz k e , 2 0 0 4 (v e r s e c c ió n 1 6 .5 , In fo rm a c ió n a d ic io n a l).
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F ig u r a 1 6 .3 : R o sa s a z u le s
Im age n d e K ent W ang, e n Flickr.co m b a jo lic e n cia C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n S h a re A lik e 2.0.
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
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Tem a 16. B io te cn o lo g ía d e l d e sa rro llo floral
16.4. Resumen
La biotecnología del desarrollo ñoral consiste en m anipular los procesos que lle
van a la formación de la flor o de los órganos que la componen. Por una parte,
alterar las rutas génicas que controlan la inducción de la floración nos permite
acelerar o retrasar o incluso bloquear esta floración, lo cual puede tener interés
en muy diversos aspectos de la agricultura. Por otra parte, podemos alterar la
aparición de los distintos órganos florales actuando sobre los genes que contro
lan su desarrollo. Esto tiene un gran interés en la floricultura y la producción
de plantas ornamentales. Dentro de los órganos florales, los que más interés
ornamental tienen son los pétalos. Alrededor de ellos y de su modificación con
fines ornamentales se han desarrollado diversas líneas de investigación cuya
principal finalidad es modificar sus colores, fragancias, número y forma.
También tiene un claro interés ornam ental la manipulación de los factores
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que hacen que la flor entre en senescencia, para tratar de que dure más con
un aspecto saludable una vez cortada. A este respecto tam bién se han hecho
311
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
progresos, fundam entalm ente alrededor del papel del etileno, el principal
efector de esta entrada en senescencia. Se pueden aplicar directam ente a la
flor inhibidores de la síntesis del etileno, o bien actuar m ediante modificación
genética sobre la ruta biosintética de esta hormona, a fin de que sus niveles
endógenos sean más bajos, y por tanto la senescencia se retrase.
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330: 667-668.
312
Tem a 16. B io te cn o lo g ía d e l d e sa rro llo flo ra l
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T E M A 17. B io te c n o lo g ía del p o le n (I)
Vimos en el tema anterior que es posible interferir en muchas de las rutas gé
nicas que determinan la inducción de la floración o la form ación de los pétalos
para conseguir individuos con características de interés desde un punto de vista
ornamental. Otra serie de genes implicados en etapas posteriores del desarrollo
reproductivo, o en el desarrollo de otros órganos florales pueden conferir otros
fenotipos también deseables desde el punto de vista agronómico. Por ejemplo,
la manipulación (mutación o silenciamiento) de los genes im plicados en el de
sarrollo de la antera y sobre todo en el desarrollo del gametófito masculino (el
polen) puede dar lugar a la aparición de fenotipos androestériles, deseables
para el m ejorador por evitar la necesidad de emasculación manual. Otro ejem
plo e s la manipulación de las m oléculas del polen que provocan alergias en la
población, para evitar que lo hagan.
La cubierta del polen y el estudio de su ornam entación (palinología) tiene una
gran repercusión m ás allá de su utilización taxonómica. De hecho, es de gran
ayuda en sectores tan dispares com o la industria petroquím ica o la crim ino
logía. El polen también tiene una serie de propiedades alim enticias y tera
péuticas que han hecho surgir un gran sector de negocio a su alrededor. En
este tema veremos estas y otras aplicaciones del polen y su aprovechamiento
biotecnológico.
Existe también una posibilidad biotecnológica de alteración del desarrollo natu
ral del polen que consiste en desviar sus precursores (las m icrosporas) hacia un
desarrollo em briogénico o hacia la form ación de callos, haploides en am bos c a
sos. Estas técnicas se conocen en general com o androgénesis y tienen una gran
utilidad en el cam po de la mejora para obtener líneas puras. Por su relevancia
las verem os por separado en el próxim o tema.
17.1. Androesterilidad
El concepto androesterilidad (m ale-sterility en inglés, abreviado como ms)
quiere decir esterilidad del polen. Es decir, la incapacidad de una planta para
producir y/o disem inar granos de polen funcionales. Esta incapacidad puede ve
nir originada porque el grano de polen maduro no se form a debido a problemas
en alguna de las secuencias del proceso de desarrollo del polen, desde la dife
renciación de las anteras hasta su dehiscencia, o porque sí se form a y es viable
y funcional, pero existen problem as en el desarrollo de la antera que impiden
su diseminación. De todos modos, la causa más frecuente de androesterilidad
suele ser la aparición de fallos durante la meiosis. Con el desarrollo de la tec
nología del ADN recombinante, ha sido posible generar líneas androestériles
por manipulación genética de algunas de las rutas que regulan el desarrollo del
polen o la antera. Sin embargo, en la gran mayoría de los casos la androesterili-
dad tiene su origen en mutaciones, de distinta naturaleza, en genes implicados
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en el desarrollo del gametófito, de sus precursores o de la antera. Por ejemplo,
en el caso de problem as en el desarrollo de la antera, podem os mencionar los
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
* v *•
- 4 :-
"^—\ ^ M icrosp o ras * •
Todo este tipo de mutaciones, que de otra manera se perderían, son manteni
das de forma artificial por los mejoradores, pues las líneas androestériles tie
nen una gran utilidad en el cam po de la mejora genética vegetal. La importan
cia de los androestériles en mejora se basa en lo siguiente: para los sistemas de
producción de semillas híbridas, es fundam ental desarrollar y mantener líneas
puras. Estas líneas puras se cruzan entre ellas para generar híbridos utilizando
una de ellas en concreto como parental masculino y la otra como parental fe
menino. Aquí es im portante que el cruce sea en el sentido deseado. Es decir,
que la que querem os que sea el parental fem enino actúe como tal, siendo
polinizada, y que la m asculina actúe tam bién como tal, polinizando. Por tanto,
hay que asegurar que no haya polinizaciones cruzadas. Y para ello, si la línea
utilizada como parental fem enino es androestéril, nos aseguraremos de que no
se autopoliniza, y de que no poliniza a la designada como parental masculino.
En pocas palabras, un androestéril nos aseguraría la efectividad en los cruces
entre las dos líneas puras, y en el sentido deseado.
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316
Tema. 17. B io te cn o lo g ía del p o le n (I)
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m ás minoritarias se han generado líneas de este tipo en casi todos los cultivos
importantes.
317
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
Una vez generada la línea androestéril, hay que mantenerla mediante cruces,
pues es obvio que la autofecundación no es una opción. El mantenimiento de
una línea con androesterilidad génica (Figura 17.2) se lleva a cabo cruzando el
androestéril, que obligatoriam ente tendrá que actuar com o parental femeni
no, con otro individuo con el alelo androestéril en heterozigosis, y por tanto
fértil. Dicho cruce dará lugar a una descendencia con una segregación del alelo
androestéril en hom ozigosis en la mitad de los individuos, por tanto androes-
tériles, y en heterozigosis en la otra mitad, fértil por tanto. Se obtendrá pues
una mezcla de sem illas (denominada m ezcla conservadora) en la que la mitad
de las semillas nos interesan (son androestériles) y la otra mitad no. Pero no es
posible separarlas, pues en su apariencia externa son idénticas. Por ello, para
identificar y separar los androestériles habrá que germ inarlas y dejarlas crecer
hasta que manifiesten el fenotipo de interés.
A n d ro e s té ril F é rtil
50 % 50 %
■-..............................
M e z c la c o n s e r v a d o r a
F ig u r a 1 7 .2 : M a n te n im ie n to d e u n a lín e a
c o n a n d ro e ste rilid a d g é n ic a .
Imagen de Seguí Simarro.
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cionar este problema, pues podremos fenotipar un individuo como androestéril
318
Tema. 17. B io te cn o lo g ía del p o le n (I)
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cualquier factor ambiental que impida el normal desarrollo del polen. Entre
319
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
estos factores figura la tem peratura am biental extrema, dem asiado elevada
(por ejemplo, el algodón a 38°C) o dem asiado baja (en arroz y sorgo), el estrés
hídrico durante la meiosis, la deficiencia de nutrientes com o el boro o el cobre
o la presencia de agentes quím icos (gametocidas) com o los carboxilatos de fe-
nilcinolina, las fenil piridazonas, los análogos de la prolina o el ácido giberélico.
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mediante el cultivo de la planta en condiciones am bientales propicias, o bien
320
Tem a. 17. B io te cn o lo g ía del p o le n (I)
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Por su parte, el citoplasma puede también ser estéril (S) o fértil (F) en función de
que sus mitocondrias contengan o no el factor mitocondrial de androesterilidad.
321
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Si lo s a le lo s d e l n ú c le o s o n rf/rf, y el c it o p la s m a e s S -* F e n o t ip o e s t é r il
Parental Parental
fem enino, m asculino,
androestéril fértil
100%
A nd ro e sté rile s
F ig u ra 17.4: M a n t e n i m i e n t o d e u n a l í n e a c o n
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a n d r o e s t e r ilid a d g e n ic o - c it o p lá s m ic a .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
322
Tema. 17. B io te cn o lo g ía del p o le n (I)
Línea A Línea B
Parental Parental
fem enino, m asculino,
androestéril fértil
Línea R
Parental
m asculino,
restaurador,
fértil
100%
Híbrido F1,
fértil
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F i g u r a 17.5: P ro d u c c ió n d e se m illa h íb rid a a partir d e u n a
lín e a c o n a n d ro e ste rilid a d g e n ic o -c ito p lá sm ic a .
Imagen de Seguí Simarro.
323
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Pero tam bién tiene algunos inconvenientes. Se sabe que los androestériles gé-
nico-citoplásm icos son más sensibles a ciertas enfermedades, y son también
inestables, tanto ellos com o las lineas restauradoras, en determ inadas condi
ciones ambientales. Además, pueden presentar clorosis en las hojas en ciertas
etapas de desarrollo y producción insuficiente de néctar, lo cual puede afec
tar seriam ente a la polinización. También cabe mencionar que no en todos los
cultivos se dispone de líneas restauradoras adecuadas, aunque estas no serán
estrictamente necesarias en cultivos donde el producto comercial no sea el
fruto o la semilla.
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324
Tema. 17. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (I)
estigm as con polen teñido. Otro tipo de tinciones útiles son las fluorescentes.
Funcionan de modo sem ejante al anterior: se espolvorea la tinción sobre las
anteras, y posteriorm ente se observan bajo luz ultravioleta los estigm as de
las plantas circundantes. Otra técnica útil es el marcado del polen con átomos
radiactivos, com o el carbono 14 en forma de ,4COr
Sin embargo, el más útil de todos con diferencia es el em pleo de marcadores
genéticos. Sean de tipo morfológico, fisiológico o molecular, los marcadores
genéticos son una serie de rasgos claram ente identificables, asociados a la pre
sencia de un determ inado alelo. De esta manera se puede identificar la presen
cia de dicho alelo sin necesidad de visualizar su fenotipo, gracias a la presencia
del m arcador asociado, que siempre deberia ser m ás fácil de identificar que el
propio alelo de interés.
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Densidad de la baculación
325
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
17.3.1. Paleontología
F ig u r a 1 7 .6 : M ic r o fó s ile s d e p o le n d e d is t in t a s e s p e c ie s d e la e r a p a le ó g e n a
(h a c e e n t r e 2 2 .5 0 0 .0 0 0 y 6 5 .0 0 0 .0 0 0 a ñ o s).
Im a g e n d e la D ra . T e re s a T o rre s, p u b lic a d a e n Antartica, un Mundo oculto bajo el hielo (2 0 0 3 ),
e d it a d o p o r e l In s t it u t o A n t a r t ic o C h ile n o , p á g in a 6 9 , fig u ra 32. R e p r o d u c id a c o n a u t o r iz a c ió n .
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las exploraciones en busca de petróleo se limitaban a recuperar crudo y gas
326
Tema. 17. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (I)
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F ig u r a 1 7 .7 : D is t in t o s t ip o s d e m ie le s, d e d is t in t a s r e g io n e s
Imágenes (de izquierda a derecha y de arriba abajo) de Medja'í, B. Navez, Penare,
Necocrief y Silanoc, todas en Wikimedia Commons, bajo licencia Creative Com
m ons Attribution Share Alike 3.0 Unported excepto la primera, de dom inio público.
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
les supone (Figura 17.7). Este último aspecto es especialm ente importante en
aquellas regiones geográficas que conllevan denominación de origen (DO) regu
lada y protegida. Se pueden utilizar tres tipos de análisis que pueden conside
rarse complementarios: el porcentaje frente al total de cada uno de los pólenes
de especies distintas presentes en la miel, observados mediante microscopía
óptica, el análisis colorim étrico y el estudio biométrico de las cargas de polen.
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esta exactitud con la que el polen puede ayudar en el contexto de los estudios
328
Tema. 17. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (I)
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en la cubierta del polen. Com o hemos visto en el apartado anterior, un mejor
32 9
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
conocim iento de las características biológicas del polen puede ayudar a tratar
mejor sus efectos o a prevenir alergias. En paralelo, se puede intervenir en el
polen directam ente para tratar de elim inar o reducir los componentes alérge
nos de su cubierta, como verem os a continuación.
Dos alergias muy frecuentes en la población son la fiebre del heno y el asma
alérgico estacional. Am bas son provocadas por la exposición de los individuos
sensibles al polen de ciertos tipos de gramíneas, y pueden llega a afectar hasta
al 25% de la población en climas tem plados o fríos. Uno de los principales alér
genos para más de la mitad de los alérgicos es el polen de Lolium multiflorum
(Figura 17.8), debido a la masiva cantidad de polen que produce. Este polen
contiene al menos cuatro tipos principales de alérgenos de naturaleza proteica,
que presentan a su vez múltiples isoform as indistinguibles inmunológicamente.
Se han conseguido aislar y caracterizar al menos una proteína de cada una de
estas clases. También se consiguió aislar clones de cD N A d e los alérgenos Lolpl,
Lolp2 y Lolp5. Hace ya más de una década que se obtuvieron las primeras
transgénicas tanto en L. longiflorum como en otras especies relacionadas (L
perenne y L. rigidum). Estas plantas incorporaban transgenes antisentido bajo
el control de un promotor específico de polen, de manera que durante el desa
rrollo del polen de estas especies, al tiempo que se producía el transcrito (ARN
F ig u r a 1 7 .8 : Lolium multiflorum.
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Im age n d e D a d e ro t d e d o m in io pú b lico , e n W ik im e d ia C o m m o n s
330
Tema. 17. B io te c n o lo g ía d e l p o le n (I)
F ig u r a 1 7 .9 : A b e j a s t r a n s p o r t a n d o p o l e n a l a c o lm e n a .
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Im a g e n d e Igor B ajic, e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ), b a jo lic e n cia
C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 3 .0 u n p o rte d (h ttp :/ / c re a tiv e c o m m o n s.O rg / lic e n se s/ b y / 3 .0 ).
331
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Para una buena cosecha de polen, las tram pas no deben interferir demasiado en
el com portam iento habitual de las abejas. Es decir, deberían permitir que las
abejas lleven a la colm ena un m ínim o de polen. Si se reduce m ucho la cantidad
de polen disponible en la colmena, se puede dar lugar a una reducción en el nú
mero de crías que llegan al estado adulto, y a una disminución de la producción
de miel de la colmena. Se considera que hasta un 60% del polen que las abejas
melíferas transportan a la colm ena puede ser recogido sin afectar el normal
funcionam iento de la misma. Una vez recogido, ha de limpiarse para eliminar
impurezas tales como restos y partes de insectos. Una vez limpio, el polen ha
de conservarse en condiciones de baja humedad hasta que sea utilizado para
la preparación de sus distintas formas comerciales. Veremos a continuación
algunas de ellas.
El uso comercial más im portante del polen está en la industria de los alimentos
saludables. Desde hace m ucho tiempo (miles de años) el polen se utiliza como
suplemento alimenticio. De hecho, el análisis de algunos coprolitos (restos fe
cales fosilizados) recuperados en Am erica y correspondientes a los siglos del
14 al 2 antes de Cristo, revelan que los indígenas de esas tierras ya consumían
polen desde tiem pos tan pretéritos. Los granos de polen son ricos en proteínas,
minerales y vitaminas, especialm ente de tipo B, y son bajos en grasas, sodio y
vitam inas liposolubles (D, K y E). La com posición nutricional del polen supera la
de cualquier alim ento utilizado comúnmente.
Los suplem entos con polen están bastante extendidos entre los deportistas,
pues se cree que aum entan la fuerza y el rendimiento. Lo que sí parece estar
probado es que su consum o increm enta el contenido en hemoglobina y la velo
cidad media de los atletas. Además, los corredores que toman polen no sufren
las caídas en los niveles de potasio que experim entan los que no lo consumen.
Incluso se especula con que el polen podría aum entar la esperanza de vida.
En los anim ales de granja y de compañía tam bién se han comprobado algunos
efectos beneficiosos de la suplem entación de su dieta con polen. Al parecer, el
aporte de polen a la dieta es bastante com ún en la alimentación de los caballos
de carreras. En experim entos en los que se añadió un 2.5% de polen a la dieta
de pollos de granja se observó un aum ento en la eficiencia de la conversión
del alimento en peso corporal. También en cerdos se observó algo semejante.
En gallinas ponedoras el polen, en este caso de maíz, contribuye a que las ye
mas de sus huevos tengan un tono am arillo más intenso y mayor contenido en
carotenos.
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sobre los supuestos efectos beneficiosos del polen. Se ha publicado que el polen
332
Tema. 17. B io te c n o lo sía d e l p o le n (I)
Aunque muchos de los efectos beneficiosos han sido confirmados en ensayos clí
nicos y publicados en revistas científicas, la mayoría de las afirmaciones sobre
propiedades terapéuticas del polen provienen exclusivam ente de los folletos
que elaboran los propios fabricantes de productos con polen, y que no están
avalados científicamente. Por tanto conviene adoptar cierta cautela a la hora
de utilizar la inform ación en ellos contenida.
F ig u r a 1 7 . 1 0 : G r a n u la d o d e p o le n . F ig u r a 1 7 . 1 1 : P a s te lito s c o n p o len,
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m a g e n d e J im m y C h u a n g e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia Im a g e n d e F im b e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C re a t iv e
C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n N o n -D e r iv e d 2 .0 . C o m m o n s A t t r ib u t io n 2.0 .
333
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 7 . 1 2 : B o lsit a s d e té ja p o n é s c o n p o len.
Imagen de Kunming Aolymbiotech, en Picasaweb.google.com,
bajo licencia Creative Commons Attribution Share Alike 3.0.
17.6. Resumen
En este tema hem os hecho un recorrido por distintas utilidades de los gametó-
fitos masculinos (polen) en muy distintos ámbitos. Hemos dedicado una sección
a la androesterilidad o esterilidad masculina. Este fenómeno, producto de la
mutación de ciertos genes implicados en el desarrollo de la microspora o el
polen, tiene una gran relevancia desde el punto de vista práctico pues permite
utilizar a la plantas androestériles com o parentales exclusivam ente femeninos
en experim entos de hibridación en los que se desea que el sentido de la misma
sea específicam ente uno de los dos posibles. Existen distintos tipos de androes
terilidad, cada uno con un control genético distinto que conviene conocer para
su correcta utilización para los fines antes mencionados.
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334
Tema. 17. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (I)
www.FreeLibros.org 33 5
TEMA 18. Biotecnología del polen (II):
Conservación y calidad
El hecho de que el polen sea la parte “m óvil” de las plantas, y que esté prepa
rada para ser viable fuera de la planta que lo produjo, hace que sean múltiples
sus aplicaciones biotecnológicas. En el tema anterior hem os visto aplicaciones
biotecnológicas del polen en ámbitos muy diversos, pero con una característica
en común a todos ellos: el polen o sus precursores son utilizados para aplica
ciones que nada tienen que ver con su función biológica original, la generación,
protección y transporte de los gam etos masculinos. En este tema veremos una
nueva aplicación del polen, pero esta vez sí relacionada con su función bio
lógica. Nos referimos a la conservación del polen en bancos de polen como
forma de germ oplasma y sobre todo para poder ser utilizado para polinizar a
voluntad, en lugares y momentos muy alejados de aquellos donde el polen fue
creado, o para forzar la polinización sobre especies distintas a la suya. Todas
estas técnicas, imprescindibles en el contexto de la mejora genética moderna,
hacen de la conservación del polen en condiciones que preserven su viabilidad
un im portante objetivo de la biotecnología reproductiva vegetal. En este tema
veremos cómo puede conservarse el polen en óptim as condiciones.
íntimamente ligados a la conservación del polen están los conceptos de via
bilidad y vigor del polen. La conservación no tendría ningún sentido si en el
momento de ser utilizado, el polen no fuera capaz de germinar, em itir tubo
polínico y fecundar el gameto femenino. Es por esta razón que antes de utilizar
el polen conservado (y a menudo tam bién el fresco, recién recogido), es muy
conveniente analizar su viabilidad y su vigor. De esta manera nos aseguramos
de que el polen que se vaya a utilizar será capaz de cum plir con su función
biológica. En este tema verem os tam bién las distintas técnicas que se pueden
emplear para determ inar empíricam ente estos dos parámetros, viabilidad y vi
gor del polen.
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• Posibilitar polinizaciones suplem entarias para m antener el rendimiento.
337
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
El mantenim iento del polen refrigerado (entre +4°C y -20”C) y con baja hu
medad relativa (menos del 10%) es el método más sencillo y menos costoso.
De hecho, es el método m ás extendido y utilizado incluso por horticultores
aficionados. Es muy conveniente y eficaz para el alm acenam iento a corto plazo
(entre semanas y m eses según la especie). Consiste en envasar los granos de
polen en pequeños frascos sin sellar, y m antenerlos en un desecador o un reci
piente hermético adecuado junto con un agente desecante para mantener baja
la humedad relativa. El más común y accesible es el gel de sílice (o silicagel).
Una vez metido en frasco sin sellar con el polen y el gel de sílice, el desecador
es sellado y guardado en cám aras frigoríficas (o congeladores en su defecto).
Excepcionalm ente se puede llegar a tem peraturas de mantenim iento muy por
debajo de -20 C. Esta m enor temperatura es aplicable solo al polen de ciertas
especies resistentes, com o Linum regale, que puede aguantar hasta tres años.
Sin embargo, para muchas otras especies estas temperaturas serían letales. Lo
habitual es m antenerlos entre 4 y -20°C. Por ejemplo, así es posible conservar a
-20°C polen de Citrus de uno a tres años, de tomate durante cerca de tres años
y de olivo durante un año. Algunas especies también resisten años a menores
temperaturas. Por ejemplo, Vitis vinifera a -12°C, Fragaria entre 2 y -4°C, in
cluso Cocos nucífera a 5°C.
Existen también algunas especies que son especialm ente sensibles a la baja
humedad. Por ejemplo, los granos de polen de los cereales en general no pue
den resistir la desecación, y necesitan ser almacenados en el refrigerador en
condiciones de alta humedad relativa. Esto, lógicamente, hace que la viabili
dad dism inuya notablemente. De hecho, en estas condiciones, la viabilidad del
polen de cereales es de tan sólo unos pocos días.
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338
Tem a 18. B io te cn o lo g ía del p o le n (II). C o n se rva ció n y ca lid a d
Una vez desecada la muestra, esta ha de alm acenarse generalm ente congelada,
aunque hay especies que por sus especiales características permiten el alm ace
namiento a temperatura ambiente. Tanto la liofilización com o la deshidratación
al vacio son igualm ente eficaces para el alm acenam iento de granos de polen.
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Pero en am bos casos, para obtener buenos resultados el polen ha de presentar
339
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
un contenido de agua óptimo, y hay que determ inar cuales son las mejores
condiciones de secado (su duración principalmente) y rehidratación posterior.
La conservación por congelación y secado es un método eficaz que ha sido uti
lizado durante m ucho tiem po para el alm acenam iento a largo plazo de un gran
número de especies. Por ejemplo, tras aplicar este método es posible conservar
a temperatura am biente polen de cebolla durante 23 meses, de Am aryllis du
rante 34 meses, de Antirrhinum m ajus durante 13 meses, y de Citrus durante
38 meses. A tem peraturas menores (-21 °C) se ha podido conservar polen de
Medicago sativa durante 11 años, de Prunus sp durante 9 años, y de Pyrus sp
durante 6 años. Sin embargo, los cereales tam poco dan buenos resultados con
este método.
Este método consiste en deshidratar los granos de polen hasta alcanzar un ni
vel umbral mínimo para m antener su viabilidad, y tras ello almacenarlos en
nitrógeno líquido (-196°C). Este método, muy sencillo y poco costoso, es el más
eficaz que se conoce en la actualidad para el alm acenam iento a largo plazo
(varios años) para un gran número de especies, como girasol, pistacho, papaya,
pimiento, peral, lúpulo o melocotonero.
De entre todas las especies criopreservadas con éxito destacan los cereales,
que por ser extrem adam ente sensibles a la desecación no se han podido con
servar con ninguno de los métodos anteriores. Los primeros intentos de crio-
preservación de polen de cereales no tuvieron éxito en gran parte debido a
esta susceptibilidad a la desecación (lo cual es crítico para el éxito con la crio-
preservación. Sin embargo, sí se consiguieron resultados positivos utilizando
un aparato secador de polen en el que se coloca el polen y se le inyecta aire a
20°C y entre 20 y 40% de humedad relativa, de modo que se crea una corriente
de aire que va progresivam ente extrayendo el agua del polen en relativamente
poco tiempo, pero de form a suave y uniforme. De este modo ha sido posible
almacenar polen de muchos cereales durante 10 o más años. Por ejemplo, de
maíz, de centeno o de triticale.
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340
Tem a 18. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (II). C o n se rv a ció n y ca lid a d
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media o larga. La viabilidad del polen está estrecham ente relacionada con el
341
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
hecho de que este se libere en form a bicelular o tricelular, siendo los primeros
m ás longevos que los segundos, probablem ente por su menor tasa de respira
ción. También tiene que ver en esto el contenido inicial en agua del polen cuan
do es liberado. Para determ inar la viabilidad del polen existen diversas pruebas
que verem os a continuación.
Dado que la viabilidad del polen se define com o la capacidad del polen para
liberar sus esperm átidas en el saco embrionario, la mejor forma de saber si
esto ha sido así o no seria determ inar qué porcentaje del polen utilizado para
fecundar ha sido capaz de dar lugar a la formación de frutos y de semillas en
su interior. Sin embargo, este método tiene im portantes limitaciones, siendo
la principal el tiempo. Habría que esperar mucho para que el fruto se desarro
lle y ver sem illas en su interior. Para entonces, puede que el polen a utilizar,
aunque fuera viable en el m om ento de la realización de la prueba, ya no lo sea
cuando se observen los resultados. Además, han de considerarse en esto otros
factores ajenos al polen, com o la receptividad del estigma, la existencia de
fenóm enos de incom patibilidad polen-estigma, o de barreras post-zigóticas a
la hibridación. Hay que tener tam bién en cuenta que esta prueba solo puede
realizarse durante el periodo de floración de la especie e cuestión, y que los
resultados que se obtienen son de carácter cualitativo más que cuantitativo.
Por todos estos motivos, este tipo de prueba no se usa como prueba rutinaria,
aunque sí puede utilizarse para confirmar la validez de otras pruebas, como las
que verem os a continuación.
18.2.2. G erm inación del polen y crecim iento del tubo p o lín ico en el pistilo
Como alternativas al método anterior, se ha intentado evaluar la viabilidad del
polen mediante el estudio de la germ inación del polen y el crecim iento del tubo
polínico en el pistilo después de llevar a cabo polinizaciones controladas. Para
ello, una vez efectuada la polinización, se suelen teñir los pistilos con tinciones
que destaquen el tubo polínico, y después se observan en el microscopio. Por
ejem plo el azul d e anilina (Figura 18.2), una tinción fluorescente que se une
específicamente a la calosa, com ponente principal de la pared del tubo polínico
en crecimiento. Durante la observación, se cuenta el número de tubos políni
cos, y se determ ina si el número supera o no un umbral mínimo. Por ejemplo,
en Brassica olerácea se determ inó que para considerar una muestra de polen
totalmente viable, ha de producir 70 tubos polínicos o más en el estilo. Aunque
este método reduce notablem ente el tiempo necesario en comparación con el
método anterior, presenta la mayoría de las otras lim itaciones del método an
terior. Además, no siem pre e s posible cuantificar el número de tubos polínicos
creciendo en el estilo.
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342
Tem a 18. B io te c n o lo g ía d e l p o le n (II). C o n se rva ció n y ca lid a d
F ig u r a 1 8 .2 : G e rm in a c ió n d e p o le n d e S o la n u m p e r u v ia n u m y c r e c im ie n t o d e l tu b o p o lín ic o e n un
p istilo d e S o la n u m ly c o p e rsic u m . T in c ió n c o n a z u l d e a n ilin a .
Im a g e n c o r t e s ía d e J a v ie r H e rrá iz , d e l C O M A V ( U n iv e r s id a d P o lit é c n ic a d e V a le n c ia ).
•
• %
• •
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ák m I-
m
•
•
• /
w
É A A
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F ig u r a 1 8 .3 : T in c ió n d e p o le n d e t o m a t e c o n a c e to c a rm ín .
Im a g e n c o r t e s ía d e J a v ie r H e rrá iz , d e l C O M A V (U n iv e r s id a d P o lit é c n ic a d e V a le n c ia ).
343
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
La prueba del tetrazolio es una de las más utilizadas. Esta prueba se basa en
la reducción de la sal soluble de tetrazolio (incolora), form ando una tinción in-
soluble, denom inada form azany en presencia de deshidrogenasa (Figura 18.4).
Para llevar a cabo la reacción se incuban los granos de polen en una solución
de tetrazolio durante unos 30-60 minutos. Tras la incubación, se observan los
granos de polen en un microscopio y aquellos que queden teñidos con un tono
azulado se consideran viables (Figura 18.5). Para esta reacción se suele utilizar
como sal soluble el cloruro de trifenil tetrazolio. Sin embargo, existen muchas
otras sales, como el rojo de tetrazolio o el nitroazul de tetrazolio (específico
para la succinato deshidrogenasa).
A pesar de sus buenos resultados en general, hay que observar que algunos in
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vestigadores han alertado acerca de falsas respuestas positivas. En ocasiones,
344
Tem a 18. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (II). C o n se rv a ció n y ca lid a d
N R e d u c tio n
R
/N = N N= N
R
R
T etrazoliu m Formazan
F ig u r a 1 8 .4 : R e a c c ió n d e l te t ra z o lio
Im a g e n d e T im V ic k e r s d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
los resultados de la prueba del tetrazolio no tienen correlación con las otras
pruebas de viabilidad, lo cual hace sospechar de la idoneidad del método. Por
ejemplo, en un experim ento con Sim m ondsia más del 95% del polen se teñía in
cluso en muestras incapaces de germ inar in vitro. Del mismo modo, más del 90%
del polen de Helleborus niger sometido a un tratam iento térm ico o a DMSO, que
incapacita para germ inar o para dar positivo a la tinción con FDA (ver apartado
18.2.7), daba positivo al tetrazolio. Otra limitación de la prueba del tetrazolio
es que la coloración que adopta el polen muestra una gradación desde un rojo
muy claro hasta un rojo oscuro. Esto provoca serias dudas y subjetividad a la
hora de establecer el umbral de color a partir del cual un polen ha de conside
rarse como viable. De ahí que la tinción con tetrazolio esté dejando de ser tan
popular como venía siendo.
F ig u r a 1 8 .5 : P o le n d e b e re n je n a t e ñ id o c o n
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n itro a z u l d e te tra z o lio .
Im a g e n c o r t e s ía d e M a r io la P la z a s , d e l C O M A V
(U n iv e r s id a d P o lit é c n ic a d e V a le n c ia ).
345
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 8 .6 : C u lt iv o d e p o le n d e to m a te g e r m in a n d o in vitro.
Im a g e n c o r t e s ía d e J a v ie r H e rrá iz , d e l C O M A V (U n iv e r s id a d P o lit é c n ic a d e V a le n c ia ).
18.2.7. D ia ce ta to d e fluoresceína
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lula vegetativa y la presencia de esterasas activas en el citoplasma del polen.
346
Tem a 18. B io te cn o lo g ía d e l p oten (II). C o n se rva ció n y ca lid a d
F ig u r a 1 8 .7 : Polen d e to m a te te ñ id o c o n c a lc e in a p a ra
e v a lu a r s u v ia b ilid a d .
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
Al igual que en el método de la germ inación in vitro, para aplicar este es ne
cesario extraer el polen de la antera y mantenerlo vivo en presencia de FDA o
algún derivado. Pero a diferencia del anterior, en este sí se ha evidenciado una
estrecha correlación entre la tinción con FDA y otras pruebas incluso en condi
ciones subóptim as de cultivo. Además, proporciona un mejor índice de viabili
dad que el método de la germ inación in vitro. La prueba de la FDA ha dem os
trado ser satisfactoria en la evaluación de la viabilidad del polen en numerosas
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especies. Por ejemplo, se ha com probado que funciona mejor y proporciona
347
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
una mejor resolución que cualquier otro método en el caso del algodón. Sin
embargo, hay que tener presente que para obtener resultados válidos si se uti
lizan muestras de polen seco o desecado, deben tom arse algunas precauciones
importantes. Estas m uestras tienen que ser hidratadas de forma controlada
(mantenerlos en condiciones de humedad alta durante aproxim adamente 30
minutos) antes de la prueba de viabilidad. Si se tiñe directamente, puede que
el polen no responda.
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tras un cierto tiem po -en general mucho más largo que el requerido para la
348
Tem o 18. B io te cn o lo g ía d e l p o le n (II). C o n se rv a ció n y ca lid a d
18.3.3. G erm inación del poten in v iv o y crecim ien to del tubo p olín ico
El vigor de polen tam bién puede ser evaluado in vivo, midiendo a intervalos re
gulares la germinación y el crecim iento del tubo polínico en pistilos polinizados
con las muestras de polen a analizar. En este caso el vigor se mide comparando
los granos que germ inan y el crecim iento de los tubos de la muestra a analizar
con los mismos parámetros de una muestra control (polen fresco o no tratado).
Una variante de este método también sencilla aunque algo m ás lenta seria
extirpar el estigm a y una parte del estilo a diferentes tiempos tras la poliniza
ción. Los tubos de los granos más vigorosos, es decir, los que hayan atravesado
la zona del corte antes de extirpar el estilo, continuarán creciendo, fecundarán
y darán frutos y semillas. En cambio, solo unos pocos -o ninguno- de los tubos
de los granos menos vigorosos habrán alcanzado la zona de corte antes de que
este se produzca. Por tanto, darán lugar a muchos menos frutos y semillas, o
ninguno.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
18.4. Resumen
En este tema hem os tratado un aspecto de la biotecnología del polen relevan
te desde el punto de vista de la mejora vegetal: la conservación del polen en
condiciones que mantengan su capacidad germ inativa durante un periodo de
tiempo más allá de su viabilidad natural. La conservación de polen en bancos
de polen es interesante para poder utilizarlo a voluntad en otros lugares o en
otros mom entos distintos a los de su creación. Para conservar el polen existen
varios métodos, en su gran mayoría basados en la extracción del agua que con
tienen y en el alm acenam iento a bajas temperaturas. En función del periodo de
conservación que sea necesario se puede optar por uno u otro método. Pero lo
más im portante es determ inar previam ente si el polen a conservar resiste las
condiciones de conservación o no. Esta e s una característica muy dependiente
del genotipo. Por ejemplo, el polen de los cereales es muy sensible a la deshi-
dratación y solo puede ser conservado mediante criopreservación.
Una vez estam os dispuestos a utilizar el polen conservado, es necesario evaluar
previamente si dispone todavía de una calidad suficiente. Para esta evaluación
se suelen m edir principalm ente dos parámetros, la viabilidad y el vigor del po
len. La viabilidad se cuantifica com o el porcentaje del total de granos de polen
que retiene su función biológica, la capacidad de em itir tubo polínico y de li
berar las esperm átidas cuando son expuestos a las condiciones adecuadas. Para
ello existen distintas pruebas de gran utilidad, que estiman este parámetro en
función de si permanecen vivos, o de si adem ás son capaces de germ inar (emitir
tubo polínico) in vitro.
El vigor se entiende com o el tiempo que necesitan los granos de polen para
germ inar y desarrollar el tubo polínico. Está relacionado con la viabilidad, pero
es más preciso en cuanto a que inform a del tiem po que un determ inado polen
necesita para germinar. Se determ ina por métodos muy sim ilares a los de la
viabilidad, pero introduciendo adem ás el factor tiempo. Es decir, se determina
midiendo el porcentaje de granos que han em itido tubo polínico a distintos
intervalos de tiempo. Este parámetro nos puede dar inform ación acerca de si
nuestro polen es m ás o menos vigoroso (rápido en germinar), y por tanto de
cuanto habría que esperar para tener un porcentaje de germ inación suficiente
para nuestros intereses.
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hydration characteristics of pollen for application to long-term storage.
Euphytica, 68: 77-84.
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Tem a 18. B io te cn o lo g ía del p o le n (II). C o n se rva ció n y ca lid a d
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35 2
T E M A 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d r o g é n e s is
19.1. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s
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para investigación genética básica.
353
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Los haploides son un buen sistema para detectar mutaciones recesivas, pues al
no haber alelos distintos se eliminan los efectos de la dominancia. Son útiles
también para estudios de cartografía genética, para la elaboración de mapas
de ligamiento. Por el contrario, desde un punto de vista biológico los haploides
tienen claras desventajas frente a los diploides. Suelen ser individuos de porte
reducido y con órganos de m enor tamaño que los diploides (Figura 19.1). Esto es
lógico, si pensamos que dentro de cada núcleo de cada célula hay exactamente
la mitad de ADN que en las células diploides. Además, presentan mayor ines
tabilidad genética, un crecim iento más lento y son más susceptibles a enfer
medades, ataques de patógenos, y en general cualquier influencia negativa del
entorno. Por esta razón los haploides suelen estar biológicamente desfavoreci
dos frente a los diploides, cuyo genoma es mucho más estable. Pero por encima
de todas, la principal desventaja evolutiva del haploide es que es estéril. Al
tener solo la mitad de los crom osom as de la especie (Figura 19.2), a la hora de
comenzar el desarrollo gam etofítico la planta haploide tropezará con un gran
problema en la meiosis: no tendrá cromosomas hom ólogos con los que formar
entrecruzam ientos y llevar a cabo la recombinación. Esto provoca un bloqueo
de la meiosis que impide el desarrollo posterior de los gametos. Asi, los indi
viduos haploides presentan anteras y óvulos, pero sin gametos. Es fácilmente
deducible que sin gam etos estos individuos no podrán tener descendencia, al
menos por vía sexual, que es la más común.
Una vez inducido el desarrollo del individuo haploide, en ocasiones este suele
sufrir una duplicación de su genoma de forma espontánea, entendiendo por
espontánea que no se hace nada específicamente para provocarla. En muchos
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F ig u r a 1 9 .1 : In d iv id u o h a p lo id e (A), d o b le h a p lo id e (B) y d ip lo id e (C ) en to m a te .
Im age n d e S e g u i Sim a rro.
354
Temo. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g é n e sis
P la n t a d o n a n t e
d ip lo id e « *
h e t e r o z ig o t a
G a m e to g é n e sis
50% 50%
A le lo r o jo A le lo v e rd e
A n d ro g é n esis
o • E m b rio n es
h a p lo id e s
D u p lic a c ió n
cro m o só m ica
Generación R.
P la n t a s r e g e n e r a n t e s
d o b le h a p lo i d e s
( h o m o z ig o t a s )
F ig u ra 1 9 . 2 : E s q u e m a sim p lific a d o d e la o b t e n c ió n de
in d iv id u o s d o b le h a p lo id e s a p a rtir d e u n a d e s u s p o sib le s
v ía s d e o b te n c ió n , la a n d ro g é n ic a .
Im a g en d e Seg u í S im a rro .
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biotecnológico, com o verem os a continuación.
355
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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dad, que son los de mayor interés agronóm ico y son difícilm ente abordables
356
T e m a. 19. H a p l o id e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g é n e s is
actualm ente mediante otras técnicas. Constituyen también una poderosa he
rramienta en transgénesis, para evitar hem izigotos y ahorrar tiempo y recur
sos en la obtención de plantas transformadas con el transgen en ambos alelos
(Figura 19.3). Por otra parte, desde un punto de vista científico básico, estas
líneas son también muy útiles para estudios básicos de ligamiento y estimas de
fracciones de recombinación. Aunque estos estudios pueden también realizar
se convencionalm ente (retrocruces o F2), las líneas doble haploides tienen la
ventaja de ser autoperpetuables, es decir se pueden perpetuar simplemente
a partir de semillas de autofecundación. Son tam bién una herramienta suma
mente útil para la selección genética y la detección de mutantes recesivos,
pues el fenotipo de las plantas resultantes no se ve afectado por los efectos de
la dominancia, y los caracteres determ inados por genes recesivos pueden ser
fácilmente identificados.
(P r im e r o s in d iv id u o s
tra n sfo rm a d o s)
T DHs
L o s t r a n s g é n ic o s
h o m o z ig o t o s p u e d e n
id e n t if ic a r s e e n la T t
S e g r e g a c ió n N o s e g r e g a c ió n
L o s t r a n s g é n ic o s
h o m o z ig o t o s h a n d e
id e n t if ic a r s e e n la T 7
F ig u r a 1 9 .3 : E sq u e m a d e las v e n t a ja s d e c o m b in a r la t r a n s fo rm a c ió n g e n é tic a c o n la o b te n c ió n
p o ste rio r d e d o b le h a p lo id e s (D H ), fr e n t e a la tra n sfo rm a c ió n , a u t o fe c u n d a c ió n y se le c c ió n d e los
tr a n s fo rm a n te s d e m a n e r a c o n v e n c io n a l.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
19,3. O b te n c ió n d e h a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s
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una vía conocida como sinogénesis. También es posible m ediante determinados
tipos de hibridaciones interespecíficas entre especies cercanas, o utilizando
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
polen al que se le han aplicado tratam ientos especiales. Veremos todas estas
técnicas en el próxim o tema, centrado en las aplicaciones biotecnológicas del
gametófito femenino. En lo que ocupa a este tema, nos centrarem os en la po
sibilidad de obtener haploides y doble haploides a partir del gametófito mascu
lino, a través de una serie de rutas experim entales que se engloban dentro de
un fenóm eno conocido com o la androgénesis.
19.4. L a s d is tin ta s ru ta s a n d r o g é n ic a s
M e g a s p o r o g é n e s is /
m e g a g a m e t o g ó n e s is
A n te ra
C * t u la m a d r e Oo V ,¡ °
tnm V YM p om ^ ------
R u ta 0:
Embrión Q ¡ o M v \
m ic r o s p o r o g é n e s is / rto flV v x fo domlvoipo/o
m ic r o g a m e t o g é n e s is
\ Matoato
/ "-p v
V©-^©J**í-SÍ2j ^
c e lu la r e s j
F u s ió n d e
N ú c le o s m e ió tic o s
F ig u r a 1 9 .4 : D is t in t a s v ia s d e r e p r o g ra m a c ió n d e l d e s a r r o llo g a m e t o fít ic o d e la m ic ro sp o ra / p o le n
(ruta 0) h a c ia a n d ro g é n e sis. La ru ta 1 ilu s t r a la fo r m a c ió n d e u n in d iv id u o h a p lo id e m e d ia n te la
fe c u n d a c ió n d e la c é lu la h u e v o y p o s t e r io r in a c t iv a c ió n d e l g e n o m a d e l n ú c le o fe m e n in o . La ruta
2 ilu stra las d ife r e n t e s e t a p a s d e la e m b r io g é n e s is (o e n a lg u n o s c a s o s c a llo g é n e s is ) a p a rtir de
m ic ro sp o ra s. L a ru ta 3 ilu stra la fo rm a c ió n d e d o b le h a p lo id e s, ju n t o c o n o tra se rie d e in d iv id u o s
no d o b le h a p lo id e s, in d e se a d o s, a tr a v é s d e la o r g a n o g é n e s is so b re c a llo s d e riv a d o s d e m eiocitos.
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V e r e l te x to p a ra m á s in fo rm a c ió n .
I m a g e n adaptada d e S e g u í - S i m a r r o 2 0 1 0 ( v e r S e c c i ó n 1 9 . 1 1 I n f o r m a c i ó n a d i c i o n a l ) .
358
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g é n e sis
• la em briogénesis de microsporas
De estas tres vías, la inactivación del genoma fem enino en un zigoto unicelular
es la primera que se conoció com o capaz de dar lugar a individuos androgéni
cos. De hecho, la primera definición de androgénesis se hizo en base tan solo
a esta posibilidad. M ás tarde se descubrieron otras vías de llegar al mismo re
sultado final, involucrando el desvío experim ental de alguno de los precursores
de los gam etos masculinos, bien el grano de polen o bien la microspora. En las
próximas páginas verem os brevem ente cada una de estas vías, para luego cen
trarnos en la segunda, la más prometedora y aplicable desde un punto de vista
biotecnológico para la obtención de individuos doble haploides.
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baja tasa de aparición de este fenóm eno en la naturaleza. Además, la mayoría
359
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
La aplicación práctica de este fenóm eno natural es bastante limitada. Solam en
te se hicieron algunos intentos de aplicación con unas líneas mutantes de maíz
que tenían una frecuencia androgénica algo superior a la normal de la especie.
Más allá del maíz, esta mutación no se ha descrito en ningún otro cultivo. En
resumen, 80 años después poco nuevo se sabe de las bases celulares, molecu
lares o genéticas o de este curioso proceso, que se presenta com o una rareza
biológica. Tampoco e s probable que se descubra nada nuevo en los próximos
años probablemente debido a las dificultades impuestas por su baja frecuen
cia. Así, la androgénesis espontánea, in vivo, como un sistema natural para la
producción de haploides y doble haploides androgénicos no parece que vaya a
tener un im pacto significativo en la biotecnología vegetal del futuro.
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genoma haploide).
360
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro gé n e sis
Esta ruta experim ental fue descubierta en 1964 por S. Guha y S.C. Maheshwari,
cuando demostraron que se podían regenerar plantas haploides mediante el
cultivo in vitro de las microsporas y el polen contenido las anteras de una so-
lanácea, Datura innoxia. Tras Guha y Maheshwari, num erosos investigadores se
dieron cuenta de la importancia práctica de este descubrim iento y exploraron
esta vía en muchas especies y géneros. Hoy en día se considera la herramienta
más poderosa de entre las disponibles para la obtención de plantas doble ha
ploides en diversas especies de angiospermas, tanto mono como dicotiledóneas.
Existen dos técnicas para conseguir que una microspora com ience a proliferar
como embrión: el cultivo de anteras y el cultivo de microsporas aisladas. El
cultivo de anteras (Figura 19.5) es la primera de estas técnicas que se puso en
práctica por Guha y Maheshwari. Desde el punto de vista metodológico, es la
alternativa más sencilla. Solo es necesario recolectar las yem as florales que
contengan anteras con microsporas en la etapa de desarrollo adecuada, extraer
de ellas las anteras, y ponerlas en cultivo con las condiciones oportunas, dife
rentes según la especie. A partir de este momento, las microsporas comenzarán
a crecer dentro de la antera, al tiempo que los tejidos de esta última com enza
rán a degenerar y necrosarse. Cuando el espacio disponible en el saco polínico
ya no sea suficiente para albergar las estructuras proliferantes, estas em erge
rán al exterior en forma de embriones (Figura 19.5) o incluso de plántulas ya
germ inadas (Figura 19.6). La metodología y la infraestructura necesaria para
esto no dista en nada de la que pueda haber disponible en cualquier laboratorio
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e m b rio n e s a n d ro g é n ic o s, y o b te n c ió n d e la s p la n ta s d o b le h a p lo id e s e n b e re n je n a .
Im a g e n d e S e g u i S im a rr o .
361
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 9 .6 : G e r m in a c ió n d ir e c t a m e n t e e n la a n t e ra d e p lá n tu la s a n d r o g é n ic a s en
c u lt iv o s in v itr o d e a n t e ra s d e p im ie n to.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
de cultivo in vitro. Además, esta técnica cuenta con la ventaja añadida de que
durante las primeras etapas de desarrollo, los tejidos aún vivos de la antera
continuarán secretando al medio una serie de sustancias que favorecen el cre
cimiento, o al menos la viabilidad de las microsporas. Esto permite que a la
hora de diseñar un medio de cultivo para anteras, no sea de vital importancia
el retinar su com posición al máximo, pues siem pre se contará con el aporte y el
efecto m odulador de los tejidos de la antera.
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cultivos de microsporas es que evitan los otros problemas antes citados para los
36 2
Temo. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro gé n e sis
F ig u r a 1 9 .7 : L a s d ife r e n t e s e t a p a s d e l c u lt iv o in v it r o d e m ic r o s p o
ras a is la d a s y d e sa rr o llo d e lo s e m b rio n e s a n d r o g é n ic o s e n co lza .
Im a g e n d e S e g u í S im a rr o .
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tocolo de obtención de doble haploides.
363
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
No solo hay diferencias entre especies. También las hay dentro de una misma
especie. En prácticam ente todas las especies estudiadas hasta ahora es habi
tual ver respuestas muy diferentes entre los diferentes cultivares ensayados.
Incluso dentro de las especies modelo, el genotipo tiene una fuerte influencia,
habiendo cultivares de alta respuesta y otros de nula respuesta dentro de la
misma especie. Es el caso, por ejemplo, de los cultivares ‘Topas’ (altamente
embriogénico) y ‘W estar’ (no em briogénico en absoluto) de Brassico napus. Este
hecho, junto con la dem ostración de que la competencia androgénica puede
ser heredada por los descendientes, revela una clara base genética para este
carácter, y por tanto la posibilidad de seleccionar a favor de este rasgo.
Además, del genotipo, se han descrito otros parámetros experim entales que
tienen una cierta influencia a la hora de que las microsporas extraídas de la
planta donante sean inducidas o no a embriogénesis. Estos factores son:
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especies las m ayores eficiencias se dan con polen temprano, recién dividido.
364
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro gé n e sis
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desarrollarse y transformarse adecuadam ente en embrión y este en una planta.
365
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
De entre los múltiples factores que influyen en el cultivo in vitro, en este caso
cabe destacar:
el tipo de fuente de carbono (sacarosa, glucosa, maltosa, almidón)
• temperatura
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la reprogramación a embriogénesis. En muchas ocasiones estos genes se han
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g é n e sis
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
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368
T e m o. 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g é n e s is
19.9A-F y 19.9.G-K). Otros aspectos del programa em briogénico tam bién son si
milares entre embriones derivados de microsporas y zigóticos, pero no iguales.
Tal es el caso de la regulación hormonal, entre otros aspectos. Se ha dem ostra
do que reguladores del crecimiento como el etileno, el ácido indolacético (IAA)
o el ácido abscísico (ABA) son importantes para ciertos aspectos del desarrollo
del embrión derivado de microsporas, al igual que sucede con la embriogénesis
zigótica.
E m b r io n e s c o n s u s p e n s o r d e r iv a d o s d e m ic r o s p o r a s
E m b r io n e s z ig ó t i c o s
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en una amplia gama de especies, incluyendo el café, el níspero, diferentes
369
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
La revisión más exhaustiva del número de especies en las que se han conseguido
protocolos reproducibles para la inducción de em briogénesis de microsporas
data de 2003. En esta revisión se contabilizan hasta 250 especies distintas,
incluyendo muchas especies de interés agronómico. Por ejemplo cultivos herbá
ceos como el trigo, la cebada, el arroz, la colza, el tabaco o el maíz, o frutales
como el mandarino o el alcornoque, entre otros.
A mitad de camino entre las especies modelo y las especies muy recalcitrantes,
muchas otras están aún lejos de una respuesta aceptable. Este es el caso de
las especies leñosas, donde la inducción de embriogénesis de microsporas solo
se ha conseguido en un reducido número de especies, como el manzano, el
mandarino, el naranjo, el alcornoque, el olivo o el níspero. Paradójicamente,
es en estas especies donde estas técnicas serían especialm ente ventajosas para
los programas de mejora, fundamentalm ente por el tiempo que se necesita en
estas especies de crecimiento tan lento para obtener líneas puras por métodos
convencionales. En las gimnospermas, el éxito es aún más reducido. Se han
conseguido em briones en algunos casos, pero no la regeneración de plantas
completas.
El caso de las solanáceas es un buen ejem plo de diversidad de respuesta en
tre especies relacionadas. Así, uno de los sistemas modelo mejor conocidos es
el tabaco, que responde magníficamente tanto al cultivo de anteras como al
de microsporas. Aunque con m enor eficiencia, la patata (Solanum tuberosum)
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370
T e m a . 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g é n e s is
también responde a am bas técnicas. A mitad de cam ino están la berenjena (Fi
gura 19.5) y el pimiento, que responden al cultivo de anteras con una eficiencia
moderada pero suficiente para ser utilizada la técnica en program as de mejora.
Sin embargo, todavía no se ha conseguido poner a punto un método eficiente
de cultivo de microsporas aisladas. En una situación sem ejante en cuanto a
respuesta androgénica está Datura innoxia, la prim era especie en que la em
briogénesis de m icrosporas fue descrita. En el otro extrem o estaría el tomate
y muchas de sus especies relacionadas, en las que pese a los muchos esfuerzos
realizados, todavía hoy no se conoce cómo hacer que respondan a la embríogé-
nesis de microsporas.
4 w e e ks
6 weeks 8 w e e ks 12 w e e ks 2 0 w e e ks
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F ig u r a 1 9 . 1 0 : In d u c c ió n d e c a llo g é n e s is a p a rtir d e m e io c it o s d e to m a te c u lt iv a d o s in v itr o d e n tro
d e la a n te ra , y r e g e n e ra c ió n d e p la n ta s a n d r o g é n ic a s m e d ia n te o rg a n o g é n e sis.
Im á g e n e s d e S e g u í S im a r ro .
371
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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De hecho, se pueden form ar callos en am bos casos de inducción in vitro, y es
372
Temo. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro gé n e sis
19.8. La d u p lic a c ió n d e l g e n o m a h a p lo id e
En la sección 19.2 veíam os que lo realmente útil desde un punto de vista apli
cado no es la obtención de un individuo haploide, sino doble haploide. Veíamos
tam bién que en algunos casos esto se consigue sin hacer nada específico para
provocarlo. En otros muchos casos, es necesario un tratam iento específico que
lo provoque.
Durante la androgénesis, la duplicación puede producirse a través de dos m e
canism os principales: endorreduplicación, y fusión nuclear (Figura 19.11). Esta
situación es algo distinta de la de la duplicación de las crom átidas durante la
fase S del ciclo celular normal de las plantas (Figura 19.11, ruta A). También
difiere de otros eventos de duplicación del genoma que se dan durante el ciclo
vital de las plantas superiores, en los que el m ecanism o en la mayoría de los
casos es la endorreduplicación. La endorreduplicación (Figura 19.11, ruta B)
consiste en la salida de ciclo celular de ciertas células diferenciadas, espe
cializadas en una determinada función celular, que se instalan en una fase S
reiterativa que tiene como consecuencia la duplicación de su genoma durante
sucesivas rondas. De este modo, una célula inicialm ente diploide acaba siendo
poliploide, sin pasar por el resto de fases del ciclo celular. En la mayoría de los
casos, estas células nunca vuelven a entrar en ciclo, y permanecen así hasta el
momento de su muerte.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
G1 S G2 P ro fa se M e ta fa se A n a fa se T e lo fa s e - G1
c it o c in e s is
A .- C ic lo c e lu la r n o rm a l
SI SI o SI
1- »
w | f \ W
W L.
C .- F u s ió n n u c le a r!
F ig u r a 1 9 . 1 1 : C o m p a r a c ió n e n t r e U n c ic lo c e lu la r n o rm a l (A), la e n d o r r e d u p lic a c ió n (B ) y la
fu s ió n n u c le a r (C ) c o m o m e c a n is m o s c e lu la r e s p a ra la d u p lic a c ió n d e l g e n o m a h a p lo id e .
Imagen de Segui Simarro.
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necesario plantearlos.
374
T e m a. 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g é n e s is
F ig u r a 1 9 .1 2 : F u sió n n u c le a r e n m ic r o s p o r a s d e c o lz a in d u c id a s a e m b r io g é n e s is ( A y B ) y en
c a llo s a n d r o g é n ic o s d e riv a d o s d e m e io c ito s d e to m a te (C y D). E n A -C c la r a m e n t e s e p u e d e n v e r
d o s n ú c le o s (n) c o n tig u o s, d e n tro d e un m ism o c ito p la sm a , y e n D s e o b s e r v a n d o s e n v o ltu r a s
n u c le a re s (n e ) d e d o s n ú c le o s c o n tig u o s, p r ó x im o s a fu n d ir s e e n u n o solo.
Imágenes de Seguí Simarro.
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zadas con éxito, aunque en un rango m ás reducido de especies. Entre ellas
375
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Si las anteriores tam poco resultan efectivas, existe un tercer grupo de factores
también descritos como útiles, aunque en un rango de especies aún más reduci
do. Sería por tanto una tercera opción, a valorar solo en caso de ser necesaria.
Por ejemplo, el uso de óxido nítrico, aunque algo controvertido en dicotiledó
neas, ha dado tam bién resultados satisfactorios en monocotiledóneas. Otros
agentes, en este caso físicos son las radiaciones X o gam m a, o los tratamientos
térmicos (frió o calor). También ha sido descrita la influencia en la tasa de du
plicación de ciertos factores epigenéticos tales como las condiciones de cultivo
(composición y duración especialmente), la presencia de determinadas hormo
nas (especialmente auxina), y el estadio de la microspora al ser aislada.
A lo largo de este tema hemos visto que en muchas ocasiones es necesario ana
lizar los callos obtenidos, y los regenerantes que de ellos se obtienen. En primer
lugar, para determ inar si estamos ante un auténtico doble haploide (el objetivo
buscado) o ante un haploide al que habría que duplicar su genoma. Para este
tipo de análisis habría que utilizar técnicas de análisis de la ploidía. En segundo
lugar, es necesario en muchos casos (por ejem plo en los regenerantes obteni
dos de cultivos de anteras) distinguir entre un verdadero doble haploide y un
diploide. En am bos casos la ploidía es la misma, y las técnicas de análisis de la
ploidía resultan insuficientes para este fin. Para ello hay que optar por técnicas
capaces de distinguir entre hom ocigotos y heterocigotos para un determinado
marcador genético. Nos estam os refiriendo a las técnicas de análisis mediante
marcadores moleculares.
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376
Temo. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g é n e sis
F ig u r a 1 9 . 1 3 : C r o m o s o m a s m e ta fá s ic o s
d e to m a te te ñ id o s c o n D A P I.
Imagen de Seguí Simarro.
Frente a estas técnicas que requieren mucho tiempo y dedicación o que no son
muy fiables, está la citometría de flujo. La citom etría de flujo es un método
rápido y sencillo de contar y diferenciar células y pequeñas partículas, basán
dose en su capacidad de em itir fluorescencia, o de asociarse con moléculas
capaces de emitirla (fluorocromos). Para analizar una muestra de este modo
primero hay que extraer sus núcleos, que es lo que realm ente interesa analizar.
En segundo lugar hay que incubarlos con un agente de tinción que sea fluores
cente (para poder ser detectado), que tiña específicam ente el ADN, y que lo
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haga de modo proporcional a la cantidad de ADN presente en la muestra. Las
tinciones candidatas para ser utilizadas según estas premisas son todas aquellas
377
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 1 9 . 1 4 : C it ó m e t ro d e flujo.
Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
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Im a g e n d e S e g u í S im a rro .
378
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro gé n e sis
A pesar de las ventajas de la citom etría de flujo, hay cosas para las que no
sirve. Por ejemplo, para discrim inar entre una muestra diploide y una doble
haploide. En ambos casos el contenido total en ADN es el mismo. Por esta razón
el citómetro de flujo resulta inservible. Sin embargo, esta distinción puede
hacerse mediante el análisis de m arcadores moleculares del tipo microsatélite.
Los microsatélites (SSR) presentan una serie de características que los convier
ten en los ideales para determ inar inequívocam ente el origen haploide de los
regenerantes, independientemente de la ploidía que tengan. Esto es así porque
adem ás de ser una técnica rápida, sencilla y muy reproducible, los SSR son al
tamente polimórficos y presentan codominancia. El hecho de ser altamente po-
limórficos permite detectar secuencias diferentes en muestras genéticamente
muy parecidas. La codom inancia es la característica clave para poder distinguir
entre haploides y doble haploides. El hecho de ser codom inante significa que
cuando un determ inado marcador está en homozigosis, am bos alelos van a ser
detectados, y no solo el dominante. Y por la inversa, si solo se detecta un alelo,
es que necesariam ente ha de estar en homozigosis. Aunque tradicionalmente
estos y otros marcadores moleculares se han detectado m ediante el análisis de
las bandas de ADN separadas en geles de agarosa som etidos a electroforesis, los
modernos secuenciadores autom áticos permiten que esto se haga de forma m u
cho más rápida y masiva. En lugar de un patrón de bandas en un gel, lo que se
analizan son los cromatogramas generados por el secuenciador (Figura 19.16).
Hace años, antes de que se estandarizara el uso de los m arcadores m olecula
res, este tipo de análisis se realizaba analizando los patrones de isoenzimas de
las muestras a comparar, entendiendo que cada isoenzim a correspondía a una
variante alélicas distinta del individuo. Pero desde que es posible utilizar los
microsatélites, los patrones de isoenzimas apenas se utilizan. Además, los m ar
cadores moleculares proporcionan información muy valiosa acerca de la gene
ración de variación inducida por la propia técnica de cultivo in vitro de anteras
o microsporas, así como de los embriones o callos androgénicos.
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F ig u r a 1 9 .1 6 : E je m p lo d e c r o m a t o g r a m a o b t e n id o e n u n s e c u e n c ia d o r a u t o
m á tic o p a ra e l a n á lis is d e d o s re g e n e ra n t e s m e d ia n te m a r c a d o re s m ic r o s a t é
lites. En la p rim e ra c a rre ra s e m u e stra n lo s d o s p ic o s c o r r e s p o n d ie n t e s a los
d o s p o lim o rfism o s o b s e r v a d o s en e l p a re n ta l (h e te ro z ig o to ), m ie n tra s q u e las
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o t r a s d o s c a r r e r a s m u e stra n q u e lo s d o s r e g e n e ra n te s so n h o m o c ig o to s p a ra
e s e m a rca d o r, p o rta n d o c a d a u n o d e e llo s u n o d e lo s d o s a le lo s d e l p a re n tal.
Imagen de Seguí Si marro.
379
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
19.10. R e su m e n
La obtención de individuos haploides es una herramienta útil sobre todo para
estudios básicos, procipalm ente de tipo genético. Sin embargo, su principal
ventaja es que sirven com o punto de partida para obtener doble haploides.
Los doble haploides son extrem adam ente útiles en muchos ámbitos, de entre
los que destaca la mejora genética. Los doble haploides son genéticamente
homogéneos, 100% homocigotos. Es decir, constituyen líneas puras, que son la
base para la producción de sem illa híbrida. Por tanto, la obtención de doble
haploides de forma rápida y económica es un claro objetivo biotecnológico. Y
aunque existen diversas vías para ello, la mejor form a posible es la inducción
de la androgénesis.
La androgénesis fue originalm ente definida como una forma exclusivamente
masculina de partenogénesis por la cual un zigoto (un óvulo fecundado) ve
inactivado su núcleo fem enino antes de la cariogamia, de modo que solo per
manece el núcleo masculino. De este modo se obtiene un embrión haploide
que acaba form ando una planta haploide de origen masculino. Esta vía andro-
génica, aunque está presente en la naturaleza, es extremadamente rara y muy
poco es lo que se sabe sobre ella, probablem ente debido a su nulo potencial
de explotación comercial. Hoy en día sabemos que adem ás de esta, existen
otras vías para conseguir haploides o doble haploides androgénicos, mediante
em briogénesis de microsporas y mediante la formación de callos derivados de
meiocitos. Estas tres alternativas androgénicas difieren claram ente en la etapa
en la que es posible la inducción, pero dan lugar al mismo producto haploide o
doble haploide final.
Mediante la em briogénesis de microsporas es posible obtener un individuo ha
ploide o doble haploide de origen masculino a través de una vía de desarrollo
diferente, que no implica la fecundación de la célula huevo. De hecho, consiste
en el desvío del desarrollo gametofítico al nivel de la microspora vacuolada
o el polen bicelular joven, recién dividido, directam ente hacia un desarrollo
em briogénico haploide. Esta variante androgénica tiene unas enormes posibi
lidades tanto en la investigación básica como aplicada. Esta técnica, aunque
descrita hace más de 40 años, ha adquirido una gran importancia práctica para
la industria agronómica en la última década debido a su enorme utilidad para
la producción de líneas puras, homocigóticas, de forma mucho más rápida y
barata que m ediante técnicas clásicas de mejora genética.
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diciones de cultivo. Además, de entre todos los factores, hay tres que destacan
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Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g é n e sis
Una vez inducida, la microspora sufre una serie de cam bios que le llevan a re-
programarse hacia embriogénesis. Estos cambios son a tres niveles. En primer
lugar, se dispara en la célula una respuesta frente al estrés celular generado
por el tratamiento inducidor y la puesta en cultivo. En segundo lugar, la célula
ha de suprim ir toda la maquinária molecular (proteínas y ARN mensajero) que
ha sido sintetizada para continuar con su desarrollo gam etofítico hacia grano
de polen. En tercer lugar, ha de sintetizar toda la maquinaria necesaria para
pasar a desarrollarse com o embrión. Todo ello implica una serie de cambios y
reordenaciones celulares que van desde la arquitectura de la célula hasta la
expresión génica.
Además de las dos vías anteriores, hay una tercera alternativa para producir un
haploide o doble haploide androgénico: la regeneración de plantas a partir de
callos haploides derivados de los meiocitos. Aunque e s m ucho menos frecuente
que la anterior y menos explorada, ya existen una serie de ejem plos docum en
tados que avalan su existencia. Sin embargo, al igual que sucedía con la primera
de las rutas androgénicas descritas, su utilidad práctica e s muy limitada, al
menos a día de hoy.
19.11. In fo rm a c ió n a d ic io n a l
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TEM A 20. Haploides y doble haploides (II).
Alternativas a la androgénesis
20 .1 . G in o g é n e sis
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condiciones de inducción, y condiciones de cultivo. Sin embargo, en el caso de
38 5
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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Presenta bajos niveles de regeneración de embriones.
T e m a 2 0 . H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o s é n e s i s
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g é n e sis. B: P lá n tu la r e g e n e ra d a p r o c e d e n t e d e u n e m b rió n a is la d o
Imágenes cortesía del Prof. Borut. Bohanec, de la University of Ljubljana, Eslovenia.
38 7
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Por último, las plantas haploides son sometidas a tratam ientos con colchicina
para inducir la duplicación del genoma, y son aclim atadas a las condiciones de
invernadero (Figura 20.3).
F ig u r a 2 0 . 3 : P la n ta s d o b le h a p lo id e s g in o g é n ic a s d e c e b o lla a c lim a t á n d o s e e n in v e rn a d e ro .
Im a g e n c o r t e s ía d e l P ro f. B o r u t B o h a n e c , d e la U n iv e r s it y o f L ju b lja n a , E s lo v e n ia .
2 0 .2 . G in o g é n e s is in d u c id a p o r p o lin iz a c ió n
Veíamos en el tema 19 que en algunos sistem as androgénicos es necesario aña
dir al medio algún tejido externo como ovarios u óvulos de la misma u otra
especie, para que estos tejidos secreten alguna sustancia (no identificada) que
favorezca la inducción de la androgénesis. De modo semejante, existen algu
nas especies en las que para inducir la ginogénesis, hay que aplicar un factor
“extra”, que desencadene el proceso. En realidad, dicho factor no es otro que
el polen. Al aplicar polen sobre los tejidos del gineceo, se disparan una serie
de respuestas típicas de la germinación, com o antesala de la fecundación. En
algunas especies, estas respuestas a la polinización tienen com o consecuencia,
en ausencia de fecundación, la inducción de la ginogénesis. Es im portante re
marcar la ausencia de fecundación, porque precisam ente es eso lo que se de
sea para obtener el embrión doble haploide. Por ello, se utiliza polen, pero en
condiciones tales que nos asegurem os de que no va a ser capaz de fecundar, tan
solo de provocar la deseada respuesta a la polinización en forma de inducción
de ginogénesis. A este polen, de la misma especie o de otra, pero que no es
capaz de fecundar sino de inducir otra serie de procesos, se le denomina polen
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mentor.
388
T e m a 20. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g é n e s is
El polen mentor se puede aplicar directam ente in situ, sobre la flor sin separar
de la planta. Lógicamente, esta flor ha de haber sido previamente emasculada
para asegurarnos de que en el estigm a solo va a estar presente el polen que
nosotros pongamos. Es decir, se trataría de una polinización manual más, sin
otra complicación técnica distinta de la habitual. Sin embargo, el tratamiento
que en ocasiones hay que aplicarle al polen para asegurarnos de que no fecunde
es costoso, y no es deseable dejar todo este proceso al albur de las condiciones
atm osféricas en campo. Por ejemplo, en el caso de los cítricos, que están entre
las especies más utilizadas para este tipo de técnicas, la polinización de las
flores em asculadas es sum am ente difícil, y una vez se consigue, puede quedar
destruido si las condiciones atm osféricas son adversas. Por estas razones en la
práctica muchos de estos ensayos suelen realizarse in vitro, de las maneras que
verem os a continuación.
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Im a g e n c o r t e s ía d e B e n e d e t t a C h ia n c o n e y M a r ía A n t o n ie t t a G e r m a n a , d e l D ip a r t im e n t o
S . E n . F i. M i. Z o . ,
F a c o lt á d i A g r a r ia , U n iv e r s it á d e g li S t u d i d i P a le rm o , Italia.
389
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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T e m a 2 0 . H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g é n e s is
F ig u r a 2 0 . 5 : A : F lo r t r ip lo id e d e p o m e lo ‘O r o b la n c o ’. B: E stig m a
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d e p ist ilo d e C it r u s c le m e n tin a , cv. N u le s p o lin iz a d o c o n p o le n
trip lo id e d e p o m e lo ‘O r o b la n c o '.
Im a g e n c o r t e s ía d e B e n e d e t t a C h ia n c o n e y M a r ia A n t o n ie t t a G e r m a n a , d e l ____
D ip a r t im e n t o S . E n . F i. M i. Z o . , F a c o lt á d i A g r a r ia , U n iv e r s it á d e g li S t u d i d i 39 1
P a le r m o , Ita lia .
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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392
T e m a 2 0 . H a p t o id e s y d o b le h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g é n e s is
10. Se sacan las plantas del tiesto, se lavan y se tratan con colchicina para
duplicar el genoma.
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yoría de cereales. Por ejemplo, el triticale y el trigo tetraploide y hexaploide
son eficientemente inducidos mediante polinización con polen de maíz. Aunque
39 3
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
en menor medida, el polen de maíz tam bién parece funcionar con centeno y
avena.
En estos cruces con polen de maíz, la célula huevo de la especie inducida llega
a fertilizarse, pero el material genético masculino, proveniente del maíz, es
elim inado durante las primeras tres divisiones del embrión híbrido, quedando
un haploide proveniente únicam ente del parental femenino. Es decir, se trata
de un evento ginogénico sem ejante al descrito para el método bulbosum. Sin
embargo, y a diferencia de este, no hay doble fecundación. No se fecunda el
núcleo secundario y no se forma endospermo. Esto en la práctica tiene la misma
consecuencia que en el método bulbosum: hay que aislar prematuramente el
embrión haploide y rescatarlo in vitro. Otras semejanzas entre la hibridación
con polen de H. bulbosum y de maíz es que hay que aplicar análogos de auxinas
para mantener el crecim iento del embrión e inducir la elongación del grano del
cereal, y que no se duplica el genoma espontáneamente, con lo que siempre
hay que aplicar colchicina.
Sin embargo, los m étodos basados en el uso de polen de maíz parecen ser me
nos dependientes del genotipo de la planta que el método basado en el polen
de H. bulbosum. Menos incluso que otras formas de inducción de ginogénesis,
o que los m étodos basados en la androgénesis. Adem ás de maíz, también se ha
ensayado con polen de otras especies cercanas al maíz como el sorgo (Sorghum
sp.) y Pennisetum sp f y también funcionan como polinizadores.
20.4. Resumen
En este tema hem os visto alternativas para obtener individuos haploides y do
ble haploides por vías distintas a la androgénesis. En general, la androgénesis
es mucho más eficiente que cualquier otro método. Sin embargo, hay especies
que no responden a ella, por lo que es necesario buscar vías alternativas. Una
de ellas es la ginogénesis, es decir, la obtención de haploides con una carga
genética proveniente exclusivam ente de un donante femenino. Cada especie
de las inducibles a ginogénesis tiene sus propios requerimientos para producir
embriones. En algunas de ellas es necesario promover la ginogénesis mediante
polinizaciones, lógicamente con polen incapacitado para fecundar. Lo más co
mún es utilizar polen irradiado o polen triploide, y fecundar in vitro el estigma
o la placenta del pistilo a inducir.
La segunda vía alternativa es la hibridación interespecífica. En algunas espe
cies, la hibridación con polen mentor de otra especie no desem boca en la for
mación de un híbrido interespecífico o en el aborto del embrión híbrido, sino
que promueve la formación de un embrión haploide a partir de ciertas célu
las haploides del saco embrionario. Esta técnica tiene muchas limitaciones,
siendo la principal la poca disponibilidad de polen mentor útil para inducir
la embriogénesis haploide. De hecho, solo funciona con relativa eficiencia en
cebada, cuando es polinizada con polen de Hordeum bulbosum. En otras es
pecies, el polen de maíz tam bién es capaz de inducir este proceso, pero con
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394
Tem a 20. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (II). A lte rn a tiv a s a la a n d ro gé n e sis
20.5. In fo rm a c ió n a d ic io n a l.
Grosser J.W., Gm itter F.G. Jr, Chandler J.L. 1988. Intergeneric som atic hy-
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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396
T E M A 21. S u p e ra c ió n de b a rre ra s r e p r o d u c t iv a s
A lo largo de este libro hemos visto que para reproducirse por vía sexual, las
plantas en general pueden optar por autofecundarse preferentemente (auto
gamia) o por cruzarse con otros individuos (alogamia). Como vimos en el tema
9, la autogamia es un m ecanism o que desarrollan las plantas como ventaja
adaptativa para colonizar rápidamente nuevos nichos ecológicos. Para favore
cer la autogamia, las plantas autogamas desarrollan una serie de mecanismos
(que vimos también en el tema 9) que permiten la fecundación con su propio
polen, y dificultan la fecundación con polen ajeno. En el caso de la alogamia,
la fecundación se da entre distintos individuos, y lo que se trata de impedir es
que el propio polen lo haga. Para ello, estas plantas desarrollan mecanismos de
autoincom patibilidad (vistos en el tema 9).
Por otra parte, los cruces entre individuos alógamos por lo general suelen darse
dentro de la misma especie. No es frecuente en la naturaleza observar cruces
entre especies diferentes. Pese a que estos cruces son una fuente de genera
ción de nuevas combinaciones genéticas y por tanto de nuevas especies, son
también una forma de extinguir las especies ya existentes, puesto que las ca
racterísticas propias de las dos especies que se cruzaran quedarían diluidas en
la descendencia. Por este motivo, las plantas desarrollan también mecanismos
que impidan este tipo de cruces entre especies.
En definitiva, tenem os varios mecanismos reproductivos que tratan de favo
recer aspectos distintos, y que conllevan la presencia de barreras distintas en
cada uno de los casos (Figura 21.1). Desde un punto de vista aplicado, interesa
E S P E C IE A E S P E C IE B
A u tó g a m a A ló g a m a
In d iv id u o 1 In d iv id u o 2 In d iv id u o 1 In d iv id u o 2
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d e n lo s c r u c e s in t e re sp e c ífic o s (lín e a s ro jas), in t ra e sp e c ífic o s e n el c a s o d e la a u t o g a m ia (lín eas
m a rro n e s) o la a u t o fe c u n d a c ió n e n el c a s o d e la a lo g a m ia (lín e a s p ú rp u ra ).
M o d if ic a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
397
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
conocer estas barreras y de qué manera pueden ser superadas para poder di
señar a voluntad cruces artificiales, útiles en mejora genética, pero que serían
imposibles en condiciones naturales, sin la intervención humana. Por ejemplo,
cruces entre especies incom patibles (interespecíficos), o fecundaciones dentro
del mismo individuo (autofecundaciones). Esto es lo que veremos en este tema.
Además, com enzarem os el tema con un som ero repaso al concepto de especie,
de especiación y de los tipos de especiación que se dan en la naturaleza. Este
aspecto teórico es im portante para conocer el por qué de la aparición de las
barreras a la reproducción interespecífica, que son las más im portantes y a las
que más extensión dedicarem os en este tema.
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dos mediante un proceso lento y progresivo de divergencia entre las distintas
398
Tema 21. S u p e ra c ió n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
Figura 2 1 .2 : E sp e c ia c ió n g ra d u a l (c la d o g é n e sis). A p a r t ir d e un a n c e s t r o c o m ú n ,
su r g e n d is t in t a s p o b la c io n e s q u e v a n d iv e r g ie n d o a lo la rg o d e m u c h a s g e n e r a
c io n e s h a st a a c a b a r c o m o d o s e s p e c ie s d istin ta s.
M o d if ic a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
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varias causas que desencadenen este proceso. Por ejemplo, la deriva genética
39 9
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
E s p e c ia c ió n
in sta n tá n e a 2
F ig u r a 2 1 . 3 : E sp e c ia c ió n in sta n tá n e a . A p a r t ir d e u n a e sp e c ie o rig in a l q u e p e rm a n e c e in v a r ia
ble, a p a re c e n d o s e v e n t o s p u n tu a le s d e e s p e c ia c ió n in s t a n tá n e a en d o s in d iv id u o s q u e q u e d a n
a isla d o s re p r o d u c tiv a m e n te . A p a r t ir d e e so s d o s e v e n t o s se g e n e ra rá n d o s n u e v a s e sp e c ie s,
a d e m á s d e la o rig in a l.
Modificado de imagen de Mariana Ruiz, de dominio público, en Wikimedia Commons.
Otra causa son los cambios súbitos del número monoploide. Esto es lo que su
cede en la especiación por autopoliploidía y la especiación por aloploidía. En
la especiación por autopoliploidía, los crom osom as homólogos de la especie
original no se separan, debido a un error durante la meiosis, con lo que se du
plica el numero de cromosomas. El número m onoploide de la especie pasa de
ser n a ser 2n, por lo que el número de crom osom as de la especie resultante
será un múltiplo par del número monoploide de la especie original (4n, 6n, 8n).
Típicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamaño. Es lo
que se conoce como efecto gigas.
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400
Tem a 21. S u p e ra c ió n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
2 1 .1 .3 . H ib rid ación
Cuando los mecanismos de aislam iento reproductivo de una especie son todavía
im perfectos puede producirse una especie nueva por el cruce de la primera
con otra distinta. Los cruces entre las dos especies deben producir individuos
viables y fértiles, que m ás pronto o más tarde desarrollarán sus propios meca
nism os de aislam iento reproductivo que los harán incom patibles con las demás,
incluso con las especies originarias. Estas especies originarias suelen ir perdien
do paulatinamente parte de sus poblaciones, mientras que otras partes quedan
inalteradas. Esto contribuirá a crear una brecha genética que aum entará el
aislamiento reproductivo con la nueva especie.
En plantas no es infrecuente la aparición de una nueva especie por poliploidía
a partir de dos especies troncales. Si por azar una o las dos especies producen
gametos no reducidos (sin meiosis), y estos consiguen dar lugar a un híbrido
interespecífico, este tendrá una ploidía superior a la de las especies troncales,
lo cual a su vez impedirá su cruzam iento con ellas. Puede suceder tam bién algo
sem ejante a través de fecundación entre un gam eto de una especie tetraploide
y un gam eto no reducido de una especie diploide.
La hibridación puede ser un proceso natural, pero desde que el hombre co
menzó a practicar la agricultura, y sobre todo desde que se mejoran genética
mente las plantas, la explotación por el ser hum ano de la hibridación con fines
com erciales ha dado lugar a la rápida introducción de m uchas especies nuevas
que de otro modo jam ás hubieran sido posibles. Para ello, los m ejoradores han
tenido que desarrollar técnicas que permitan eludir las barreras al aislamiento
reproductivo que la naturaleza impone. Y antes aún, primero ha sido necesario
conocer bien qué tipos de barreras a la hibridación interespecífica existen y
cómo funcionan.
www.FreeLibros.org 401
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
Las barreras prezigóticas son todas aquellas situaciones que implican que dos
especies no puedan aparearse. Previenen o reducen por tanto la probabilidad
de form ar zigotos híbridos. Las barreras prezigóticas tienen lugar bien antes de
la fecundación, o bien en el momento en que ésta se produce.
Las principales barreras prezigóticas son el aislamiento ecológico o de hábitat,
el aislamiento temporal, el aislam iento por especificidad de los polinizadores y
el aislam iento gamético.
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402
Tem a 21. Su p e ra ció n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
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de las prezigóticas, pero sí se sabe que prevalecen más que las prezigóticas, y
403
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
que muchos de los cruces que presentan barreras prezigóticas, suelen presentar
también postzigóticas por si se superan las primeras.
Otras causas menos com unes pueden ser la esterilidad genética de los híbridos,
la ausencia de floración de los individuos híbridos, la esterilidad cromosómica o
segregacional de los híbridos (fallos en la recombinación), o incluso el deterioro
de la segunda (o posterior) generación híbrida o de los retrocruces.
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to es relevante la autoincom patibilidad que se estim a que en torno al 50% de
404
Tem a 21. S u p e ra ció n d e b a rre ra s rep ro d u ctivas
las plantas con flores conocidas son autoincompatibles. No es por tanto extraño
encontrarnos con que muchas especies de gran interés agronóm ico son autoin
compatibles, es decir, presentan barreras genéticas y fisiológicas que impiden
o la germinación del propio polen o el desarrollo de su tubo polínico. Se consi
deran pues barreras prezigóticas. En el tema 9 vim os una serie de mecanismos
que la planta utiliza para asegurar la autoincom patibilidad (diclinia, separación
espacial, maduración en tiempos distintos, heterostilia, mecanismos genéticos
de autoincom patibilidad homomórfica como el determ inado por el locus S de
autoincompatibilidad, etc.).
Adem ás de su papel en la naturaleza, estos m ecanism os de autoincom pati
bilidad o la incongruencia también pueden ser una útil herram ienta para los
mejoradores, pues son un eficiente sistem a de control de la polinización en la
producción comercial de semillas híbridas. Sin embargo, en muchas otras oca
siones la autoincom patibilidad o la incongruencia suponen un serio problema.
Por ejemplo, cuando se desea autofecundar de forma recurrente para aum en
tar el grado de hom ozigosis de una población. Esta técnica es esencial para la
obtención de líneas puras mediante métodos clásicos de mejora. Por tanto,
al igual que sucede con las barreras a la hibridación interespecifica, es muy
deseable contar con estrategias de superación de la autoincompatibilidad. Las
veremos en lo que resta de este tema.
21 .4 . S u p e ra c ió n d e b a rre ra s r e p ro d u c tiv a s
Todas las barreras reproductivas que hem os visto son un factor lim itante de
gran importancia a la hora de crear variedades híbridas. Superarlas es un reto
de la mejora genética. Por ello, se han diseñado distintas estrategias para tra
tar de superarlas. Según el tipo de barrera de que se trate, la estrategia de su
peración es distinta. A continuación expondrem os las técnicas más importantes
de entre las utilizadas para la superación de barreras reproductivas.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e las p la n to s
En prim er lugar, hay que probar distintos genotipos de una misma especie o
variedad para ver cual es la que presenta menores barreras. No hay que olvidar
que las barreras pre y postzigóticas a la cruzabilidad son un carácter controlado
genéticamente, por lo que el genotipo juega un papel decisivo.
Además, conviene asegurarse de que el polen es viable. No sería nada agradable
com probar que nuestros cruces no funcionan pero no por culpa de las barreras
a la hibridación, sino porque partim os de un polen inviable. Para determ inar la
viabilidad y el vigor del polen existen diferentes técnicas, que vim os en el tema
18. Por la misma razón, tam bién interesaría estar seguros de que el estigm a es
receptivo en el m om ento de la polinización.
ayudar al crecim iento del em brión hasta una etapa en la que se pueda
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rescatar (ver sección 21.4.3.1, Rescate de embriones).
406
Tem a 21. S u p e ra ció n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
Para introducir las fitohormonas, lo primero que hay que hacer es quitar un sépalo
o pétalo a la flor receptiva, en el momento de la polinización o recién polinizada.
A través de la herida provocada en el pedicelo/ovario, se inoculan las auxinas,
citoquininas o giberelinas, según lo que previamente se haya determinado como
más efectivo para este propósito.
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con éxito en hibridaciones interespecíficas dentro de los géneros Salix, Populus,
Nicotiona, Cucumis y Brassica.
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 2 1 .4 : U so d e p o le n m entor. Para fe c u n d a r la e s p e c ie A c ó n p o le n d e la B, s e to m a p o le n de
B, s e in a c t iv a y s e m e z c la c o n e l d e A . S e g u id a m e n te , s e a p lic a la m e z c la s o b re e l e stig m a d e la
flo r d e A , p r e v ia m e n t e e m a sc u la d a .
M o d if ic a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
Esta es una técnica sum am ente útil y sencilla para elim inar no solo las barreras
de incompatibilidad interespecífica, sino tam bién las barreras de autoincompa-
tibilidad. Consiste tan solo en polinizar la flor inmadura (yema) antes de que se
abra. Se ha utilizado con éxito en cruces del género Nicotianay como N. taba-
cum x N. rustica, N. tabacum x N. repanda y N. tabacum x N. trigonophilla, en
los que utilizando métodos convencionales de polinización se observó inhibición
del crecimiento de los tubos polínicos en el estigm a y/o el estilo. Polinizando
la yema se vio que los tubos polínicos continuaban creciendo hasta alcanzar el
estilo. Probablemente, polinizando la yema se consigue que el polen desarrolle
el tubo polínico antes de que el estigma y/o el estilo estén lo suficientemente
maduros para presentar barreras funcionales que inhiban el crecimiento del
tubo polínico. Dada la sim plicidad de la técnica, sería interesante probarla en
otros tipos de cruce, quizá com binándola con el uso de polen mentor o con la
adición de reguladores del crecimiento.
Esta técnica está especialm ente indicada cuando los problem as para la hibrida
ción se dan a nivel de reconocim iento polen-estigma, sea en la incompatibilidad
interespecífica o en la autoincom patibilidad. Consiste precisamente en elim i
nar esa parte del pistilo y polinizar in situ sobre el corte (Figura 21.5). Se corta
el estigma y la primera parte del estilo, donde se producen muchos de los blo
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queos del tubo polínico. De este modo se eliminan fuentes de incompatibilidad.
408
Tem a 21. S u p e ra ció n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
Pero además, al elim inar parte del estilo se reduce la distancia que ha de
recorrer el tubo polínico. Esto es especialm ente útil en cruces donde ambas
especies tienen longitudes estilares muy distintas, y los tubos polínicos están
adaptados a dichas distancias. Se ha utilizado con éxito, por ejemplo, en cruces
de maíz con otras Poaceae.
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je r t o ) p o r e l d e B (2). P o r ú lt im o (3), s o lo q u e d a e s p e r a r q u e fin a lic e e l p r o c e s o d e la p o lin iz a c ió n
y s e d e la fe c u n d a c ió n .
M o d ific a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p ú b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s . -------
409
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
E s p e c ie A E s p e c ie B
(2x) (6x)
\Y
C ru c e 1, p ue nte D u p lic a c ió n
" i
c r o m o s ó m lc a
Y
H íb r id o p u e n te
(3x) H íb r id o p u e n te
(6x)
)
H íb r id o fin a l
<6x)
E s p e c i e p u e n te
(4x)
• Cruzar una especie cultivada (A) con otra silvestre relacionada y com
patible, denominada especie puente.
Del cruce se obtiene un híbrido aloploide, cuyo genoma se duplica me
diante aplicación de colchicina.
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410
Tem a 21. Su p e ra ció n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
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En el caso de cruces en los que la barrera de incom patibilidad se encuentra a
nivel del ovario, ninguna de las técnicas anteriores sería útil. Se hace en este
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
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maíz y Brassica rapa, donde se han obtenido plantas tolerantes a altas y bajas
412
Tem a 21. S u p e ra c ió n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
En el lado de las limitaciones, hem os visto que no se trata de una técnica fácil
ni sencilla. Por ello, aunque esta técnica en principio supera a la vez muchas
de las barreras prezigóticas, es más conveniente identificar la barrera a superar
y aplicar la técnica más adecuada, sencilla, barata y eficaz en cada caso. Solo
cuando las otras alternativas más sencillas fracasan deberíamos plantearnos
esta.
Esta técnica consiste en el aislam iento y fusión directa in vitro de los gametos
masculinos y fem eninos (espermátidas y células huevo), para que desarrollen
un zigoto y un embrión hibrido de igual modo que lo harían in vivo. Las técnicas
de polinización in vitro vistas hasta ahora (polinización estigmática, ovular o
placentaria) tenían en común el hecho de que aunque los explantes eran m an
tenidos en cultivo in vitro, en todos los casos la célula huevo era fecundada por
espermátidas liberadas por el tubo polínico im itando lo que sucede in vivo, de
m odo muy parecido a la vía natural. Sin embargo, la fecundación in vitro difie
re de estos métodos en que la cariogam ia (fusión de gametos, aislados en este
caso) se logra por m étodos muy diferentes al natural. Por ejemplo, mediante
electrofusión, alta concentración de calcio o elevado pH.
Este método surgió como alternativa a los m étodos existentes para crear nue
vas especies, a fin de evitar barreras prezigóticas en los híbridos interespecí
ficos que no era posible superar con los dem ás m étodos conocidos. De hecho,
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este método directo de fecundación im plica elim inar absolutam ente todas las
barreras anteriores a ella, pues es justo la fecundación (inducida in vitro) el
413
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Como en otros casos, no hay que olvidar que estam os ante una técnica que está
todavía en una fase de desarrollo muy experimental, en cuanto que se ha pro
bado con éxito para fecundaciones intraespecíficas, como el caso del maíz o del
trigo, y solo en algún caso aislado funciona con fecundaciones interespecíficas,
aunque en general los zigotos abortan. También en este caso, lo mejor de la
técnica es el enorm e potencial en mejora cuando se extienda esta tecnología.
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414
Tem a 21. S u p e ra ció n d e b a rre ra s rep ro d u ctivas
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inmaduro es el embrión a rescatar, ya que es m ucho más delicado y sus requeri
mientos nutritivos son más com plejos al principio que al final del desarrollo del
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B io lo gía y b io te cn o lo g ía r e p ro d u c tiv o d e lo s p la n ta s
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Algo sem ejante suele suceder en los medios de rescate de embriones zigóticos,
416
Tem a 21. S u p e ra ció n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
Esta técnica consiste en rescatar los óvulos del ovario y cultivarlos in vitro para
que completen su desarrollo y principalm ente el del embrión que llevan dentro.
El cultivo de óvulos fecundados es una técnica útil para evitar barreras de in
compatibilidad postzigótica como problem as de abscisión prematura del fruto y
sobre todo para la obtención de híbridos que presentan aborto del embrión en
estadios tempranos del desarrollo.
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más efectiva que el rescate de em briones aislados. Además, el cultivo de óvulos
permite alternativas com o el cultivo secuencial, en el que se cultivan durante
417
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
varios días los ovarios com pletos 4-8 días tras la polinización, y posteriormente
se extraen y cultivan los óvulos en desarrollo.
Hace 100 años que se obtuvieron protoplastos por primera vez, mediante m é
todos mecánicos a partir de tejido plasmolizado, De hecho, la primera fusión
de protoplastos se logró en 1909. Sin embargo, esta tecnología permaneció
inexplorada hasta que en 1960 se utilizó una celulasa fúngica que abrió una
nueva era para el cultivo de protoplastos. La disponibilidad comercial de enzi
mas degradantes de la pared celular permitió un amplio uso y desarrollo de la
tecnología de cultivo de protoplastos en los años 70. La primera demostración
de la totipotencia de los protoplastos fue la de I. Takebe, C. Labib y G. Melchers
(1971), que obtuvieron plantas de tabaco a partir de protoplastos de mesofilo.
A esto le siguió la regeneración de los primeros híbridos interespecíficos (N.
glauca x N. langsdorffii), lo cual proporcionó a la mejora vegetal una valiosa
herramienta para abordar la hibridación interespecífica de forma radicalmente
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distinta.
418
Tem a 21. Su p e ra ció n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
21.5. R e su m e n
A lo largo de este tema hem os visto qué se entiende por especie desde un punto
de vista reproductivo, y cóm o el aislam iento de los sistem as reproductivos es
la clave para la aparición de nuevas especies. Estas pueden aparecer mediante
tres mecanismos principales, la cladogénesis, la especiación instantánea y la
hibridación. Esta última es de especial im portancia aplicada a la mejora ge
nética, pero sucede con muy baja frecuencia en la naturaleza. Esto es debido
a la presencia de una serie de barreras a la especiación que actúan a distintos
niveles para impedir que se formen nuevos híbridos interespecíficos. Los prin
cipales niveles son el prezigótico y el postzigótico, e s decir antes de que se
form e el zigoto (fecundación) y después de que se forme. Dentro de cada uno
de estos nieveles existen diversos mecanismos de prevención. Por ejemplo, el
aislamiento espacial, o el temporal, o la especificidad de polinizadores, o el
aislamiento gam ético son barreras prezigóticas. Barreras postzigóticas son el
aborto del embrión en distintas etapas de su desarrollo.
Adem ás de estas barreras a la hibridación, existen tam bién barreras a la au
tofecundación, con una función y unos m ecanism os com pletam ente distintos.
Pero tanto en uno como en otro caso, en mejora genética es muy interesante
dar con la forma de poder superarlas, y así poder obtener los cruces o auto
fecundaciones que se deseen en función de los intereses de cada programa de
mejora. Para ello existe un am plio abanico de técnicas que permiten eliminar
las barreras, algunas de ellas aplicables directam ente a la flor en la planta. Por
ejemplo, la aplicación de reguladores de crecimiento, el uso de polen mentor,
la polinización de estilos incompletos, el injerto estilar, los cruces puente o la
polinización a nivel de las yemas. Otras están basadas en el cultivo in vitro de
células, tejidos u órganos florales, com o la polinización estigmática, intraovári-
ca, ovular o placentaria, todas ellas in vitro. Se puede tam bién inducir la fecun
dación in vitro a partir de gametos individuales aislados, y también rescatar los
em briones o los óvulos fecundados y llevar el resto del proceso embriogénico
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in vitro, en condiciones controladas. Incluso es posible la form ación de nuevos
419
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
21.6. In fo rm a c ió n a d ic io n a l.
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B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
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T E M A 22. B io t e c n o lo g ía de la se m illa y el fru to
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que poseen cualidades nuevas o mejoradas, siem pre con el objetivo de que las
plantas se adapten mejor a los intereses de los agricultores, distribuidores o
423
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e tas p la n ta s
Una vez se vio que la creación de plantas más resistentes era posible, podría
mos decir que los esfuerzos de la comunidad científica se encauzaron en otra
dirección, hacia la obtención de otro tipo de plantas transgénicas que tuvieran
características nutricionales y organolépticas mejoradas. Que no solo fueran
beneficiosas para el agricultor, sino también para el consumidor. En otras pa
labras, el objetivo fue obtener frutos y semillas (que en la mayoría de los ca
sos son la parte consum ible de la planta) con mejores propiedades. Aunque la
transformación genética en sí no tiene relación con la reproducción, en este
caso sí está relacionado con ella el objetivo final de la transformación: la ob
tención de mejores frutos y/o semillas. A lo largo de esta sección verem os al
gunos ejem plos relevantes de cómo se han desarrollado algunas de estas líneas
de investigación encam inadas a generar mejores frutos.
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de 1990.
424
Tem a 22. B io te cn o lo g ía d e la se m illa y e l fru to
Estos tom ates portan una modificación genética que hace que se ralentice el
proceso de ablandam iento natural que acompaña a la maduración. La com pa
ñía aducía que esto, adem ás de mejorar su resistencia al transporte, permitia
que el tomate pasara más días en la mata, lo cual redundaba en más sabor, sin
com prom eter la consistencia lo suficientemente firme com o para ser com er
cializado. El ablandamiento de los tom ates m aduros se debe, com o en muchos
otros frutos, a la degradación de las pectinas de las paredes celulares por un
enzima, la poligalacturonasa (PG). Por tanto, una solución para evitar o retra
sar el ablandam iento y permitir un fruto m ás firme durante m ás tiempo sería
reducir los niveles endógenos de poligalacturonasa. En los tom ates Flavr Savr,
los científicos de Calgene utilizaron la técnica del ARN antisentido para lograr
sus propósitos. Aislaron el gen de la PG de tomate, invirtieron el orden de su
secuencia, y diseñaron un gen antisentido con ella. De este modo, al tiempo
que las células transcriben los genes de la PG, también hacen lo propio con los
genes “anti-PG”. Los transcritos de ARN así generados se aparearán entre ellos,
pues se complementan perfectamente, y quedará anulado (silenciado) el trans
crito de la PG, lo cual impedirá la síntesis de nueva PG. Se com probó que los
tom ates así obtenidos tardaban más en reblandecerse y perder la consistencia,
y se alargaba el periodo de conservación y alm acenam iento del fruto en buen
estado.
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sintasa, enzim a involucrada en la ruta de biosíntesis del etileno.
425
B io lo gía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
F ig u r a 2 2 . 2 : T o m a te s m o d ific a d o s p a ra in h ib ir la
s ín t e s is d e e tile n o . En la im a g e n a p a re c e el Dr.
A t h a n a s io s T h e o lo g is c o n su c re a c ió n , lo s to m a te s de
m a d u r a c ió n re ta rd a d a .
Im a g e n d e J a c k D y k in g a , d e d o m in io p ú b lic o e n W ik im e d ia
C om m ons.
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426
Tem a 22. B io te cn o lo g ía d e la se m illa y e l fru to
F ig u r a 2 2 .3 : T o m a te s m o r a d o s , q u e e x p re sa n un g e n q u e p e rm it e la s ín t e s is d e a n to c ia n in a s. La
a c u m u la c ió n d e a n t o c ia n in a s e s lo q u e le s p r o p o rc io n a su c o lo r c a r a c te r ístic o , a d e m á s d e o tra
s e r ie d e p r o p ie d a d e s sa lu d a b le s. L o s to m a te s ro jo s d e las im á g e n e s so n t o m a te s c o n v e n c io n a le s,
s in m o d ific a c ió n g e n é tic a .
Im á g e n e s d e S u e B u n n e w e ll a n d A n d r e w D a v is , c o r t e s ía d e C a t h ie M a r t in , d e l J o h n In n e s C e n t r e , R e in o U n id o .
2 2 .1 .3 . E l a r ro z d o ra d o
M ás allá del tomate, quizás el paradigma de las plantas modificadas para obte
ner frutos o semillas con m ejores propiedades nutritivas sea el arroz dorado.
El arroz dorado ha sido pionero en su campo. Por sus m uchas e importantes
im plicaciones sociales, económ icas y políticas, ha sido el ejem plo m ás popular
y el m ás estudiado desde muchas perspectivas. El arroz dorado (Golden rice) es
una variedad de arroz diseñada por el científico suizo Ingo Potrykus y el alemán
Peter Beyer para que sintetice y acumule en el grano com estible beta-caroteno
y otra serie de precursores de la vitam ina A, necesarios para que el organismo
del ser hum ano produzca dicha vitamina. El beta-caroteno es el responsable
del color naranja de las zanahorias y tam bién de que este arroz tenga el color
anaranjado-dorado que le da nombre (Figura 22.4).
TV ' . wV 4 '*
i i > > í ®* ' | f t k m . W rzím
U '- . 'V . . . m - fáf.
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F ig u r a 2 2 . 4 : A r ro z d o ra d o (iz q u ie rd a ) y a r r o z c o n v e n c io n a l (d e re c h a ).
Imágenes cortesía de The Golden Rice Project (http://www.goldenrice.org),
r e p r o d u c id a s c o n a u t o r iz a c ió n .
427
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
La idea motora de este proyecto era ayudar a determ inados países a solucionar
algunos de sus problem as endémicos: el déficit de vitamina A y los problem as de
salud que ello acarrea. Algunos países, sobre todo del sudeste asiático, basan
su alim entación desde hace milenios en el arroz y sus derivados. Una alim en
tación muy basada en el arroz conlleva déficits en determ inadas sustancias
esenciales para una buena salud. La falta de vitamina A en la población infantil
es un hecho en el sudeste de Asia y ciertas áreas de África y Latinoamérica, y
tiene graves consecuencias. Entre ellas, la ceguera. Para tratar de solucionar
estos déficits, lo más lógico, efectivo y saludable es concienciar a la población
para que adopte una dieta con mucha verdura fresca y huevos. Pero la realidad
es que muchos de estos países son pobres y el acceso a la verdura fresca es
difícil, sobre todo por parte de los sectores precisam ente más afectados por
estas carencias. Adem ás tienen unos hábitos alim enticios basados en el arroz
que son com plicados de cam biar en toda la población. En este contexto, los
Dres. Potrykus y Beyer tuvieron la idea de producir arroz modificado con un gen
para la síntesis de vitam ina A. De este modo se podría ayudar a paliar el déficit
vitamínico sin alterar las costum bres alim enticias de la población. Cuatro años
más tarde, en 2005, apareció una nueva variedad que aumentaba 23 veces la
acumulación de beta-caroteno frente a su predecesora.
Sus creadores, no sin esfuerzo, consiguieron que la patente del arroz dorado
estuviera a disposición de los agricultores más pobres de forma gratuita, sin
pagar ningún tipo de regalía a las empresas involucradas, para tratar de paliar
la malnutrición, su principal objetivo. En la actualidad y pese a sus ventajas,
este prom etedor proyecto denom inado The Golden Rice Humanitarian Project
sigue sin salir de su confinam iento en los laboratorios debido a la reticencia de
los gobiernos a legalizar su uso. El caso del arroz dorado no es un caso aislado.
Más bien al contrario, es la norma. Apenas se permiten alim entos modificados
genéticamente, y los pocos legalizados suelen serlo bajo la condición de que no
se destinen a consum o humano. Existe un elevado grado de rechazo por parte
de la opinión pública, al que la clase política no es ajena en absoluto. Y esta es
una de las razones fundam entales que ha hecho que estas líneas de investiga
ción destinadas a un consum o final humano, aunque muy prometedoras en un
principio, estén siendo progresivam ente abandonadas.
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428
Tem a 22. B io te c n o lo g ía d e la se m illa y el fru to
producir un maíz que permaneciera dulce durante más tiempo tras la recolec
ción. También en maíz se trabaja en aum entar el contenido en ácido oleico y en
incrementar la producción de tipos específicos de almidón. No obstante, estos
objetivos no son los habituales en maíz, donde la gran mayoría de los eventos
de transformación aplicados se circunscriben a la conferencia de resistencias
frente a plagas, como la del taladro mediante la incorporación de genes Bt
(Figura 22.5). En soja se ha conseguido aum entar el contenido en metionina,
am inoácido esencial, mejorando así su calidad nutritiva. El gen transferido pro
cede de una planta silvestre (Bertollatia excelsia) que abunda en el Amazonas
y que posee un alto contenido en éste y otros am inoácidos. En melón, se han
desarrollado variedades de melón más dulce para el mercado de invierno. En
fresas, hace unos años se trabajaba en la introducción de un gen de una especie
de platija del ártico que produce un anticongelante que proteje a este pez de la
congelación en las aguas heladas en las que habita. En las fresas, la idea sería
que este gen les confiriera resistencia frente a las heladas, y que prolongara su
vida útil en los refrigeradores domésticos, antes de que com ience a reblande
cerse y acabara pudriéndose.
UGA1328004
F ig u r a 2 2 . 5 : M a íz B t y m a íz c o n v e n c io n a l. L a s 8 m a z o r c a s d e la im a g e n e s t u v ie ro n e x p u e s ta s al
t a la d r o H e lic o v e r p a z e a . L a s c u a t ro m a z o r c a s d e m a íz B t (a lo s la d o s) no m u e s t ra n d a ñ o algu n o .
L a s c u a t r o m a z o r c a s d e m a íz c o n v e n c io n a l (a rrib a y a b a jo ) e stá n m u y d a ñ a d a s.
Im a g e n d e A lt o n N. S p a r k s , Jr., U n iv e r s it y o f G e o r g ia , B u g w o o d . o rg ,
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b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 3 . 0 US.
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B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
Como acabamos de ver, a día de hoy muchas de las aproxim aciones biotecno-
lógicas para la obtención de mejores frutos pasan por la transgénesis, técnica
que ha propiciado num erosísim os avances. Sin embargo, y dado el rechazo so
cial existente en gran parte del mundo, casi todos estos avances están todavía
en fase experimental, sin salir de los laboratorios. De momento, el cultivo de
plantas transgénicas para utilizar sus frutos o semillas como alimento no ha sido
autorizado más que en unos pocos casos concretos, de entre los que destacan
el maíz o la soja. Y en muchos de estos casos se autorizan para alimentación
animal, en ningún caso humana. No obstante, algunos países como la India y
China, con evidentes problem as de superpoblación, ya consideran seriamente
esta posibilidad, aunque con frutos de especies herbáceas. Hay que tener en
cuenta una salvedad a este respecto, y es que muchos de los frutos más consu
midos provienen de árboles frutales, que requieren de muchos años hasta estar
en condiciones de producir frutos. Este motivo hace que a la hora de diseñar un
programa de obtención de variedades frutales transgénicas, haya que esperar
mucho hasta que el árbol transgénico produzca frutos.
En definitiva, los problem as de aceptación por parte de la opinión pública y por
tanto de prohibición legal, hacen que en la práctica la obtención de frutos y
semillas mejoradas se lleve a cabo en su gran mayoría (salvo pocas excepcio
nes como las que acabamos de ver) mediante programas de mejora genética
clásica, basadas en la hibridación y la selección, junto con aplicaciones biotec
n o lo g ía s basadas en el cultivo in vitro, pero no en la transformación genética.
Los frutos sin semilla son demandados por los consum idores en general porque
consideran que es menos molesto poder com er el fruto sin interrupciones que
tener que ir separando las pepitas (duras y de difícil digestión en muchos casos)
de la pulpa. Una opción es el deshuesado mecánico, pero en muchas ocasiones
se altera el fruto de tal manera que quedan poco apetecibles para el consumo.
M ejor si de origen se producen los frutos sin semillas. Existen muchos ejemplos
en la actualidad de variedades comercializadas de frutos sin semilla. Todos
conocem os las uvas (Figura 22.6), las sandías (Figura 22.8), los plátanos, las
naranjas o las m andarinas sin pepitas. Hasta tal punto es im portante conseguir
frutos sin semillas de ciertas especies, que en cítricos la aparición de una par
tida con sem illas puede arruinar a los agricultores. En la cuenca mediterránea,
los citricultores temen lo que en la Comunidad Valenciana se denom ina la pin-
yola, que no es más que la aparición de una partida de naranjas polinizadas y
por tanto con pepitas (pinyols en valenciano). Saben que esa partida no va a
poder ser comercializada, o si lo es, será a precios ridículos, pues a los consu
midores no les gustan las naranjas con pepitas. Estas son las razones por la que
se trata de obtener frutos de algunas especies sin semillas. Para ello se utilizan
principalmente tres aproxim aciones b iote cn o lo gías: la partenocarpia, la este-
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nospermocarpia, y la obtención de triploides.
430
Tem a 22. B io te c n o lo g ía d e la se m illa y el fru to
F ig u r a 2 2 . 6 : U v a s ‘F ía m e ’ sin F ig u r a 2 2 . 7 : T o m a te p a rt e n o c á r p ic o s in se m illa s,
se m illa s, d e sa rro lla d a s p o r el d e sa rr o lla d o p o r e l Dr. Yi Li m a n ip u la n d o lo s g e n e s qu e
A g r ic u lt u r a l R e se a rc h S e r v ic e d e l re g u la n lo s n iv e le s e n d ó g e n o s d e h o rm o n a s.
U S D A d e lo s E E .U U . Imagen de la NASA de los EE.UU., sin copyright.
Imagen de Patrick Tregenza,
de dominio público.
Las plantas tienen una facultad adicional relacionada con la reproducción sexual
de la que se puede sacar mucho provecho. Se trata de la partenocarpia. Como
vimos en el tema 13, la partenocarpia es la formación de frutos sin semilla. O
lo que es lo mismo, frutos formados sin polinización ni fecundación previa, y
por tanto sin formación de semilla ni de embrión dentro de ella. En realidad su
relación con la reproducción sexual es nula, pues es obvio que sin embrión y sin
semilla, no va a haber reproducción sexual. Sin embargo, la partenocarpia es
un buen método de obtener frutos sin semilla.
La partenocarpia sucede en algunas especies de form a natural, y en otras es
inducida por algún factor ambiental. Por ejemplo, los plátanos comestibles son
frutos desarrollados de modo partenocárpico de form a natural. Otras especies,
como los pimientos, desarrollan partenocarpia cuando son som etidos a bajas
temperaturas. La partenocarpia tam bién se puede inducir en algunos casos con
la aplicación de hormonas como giberelinas o auxinas. Esta característica esta
bajo control genético, lo cual quiere decir que si se conoce el gen o genes
implicados se puede manipular la presencia o no de semillas en el fruto. De
hecho, hay laboratorios que están trabajando en la identificación de los genes
implicados (Figura 22.7), como prim er paso para transferirlos a otras especies
no partenocárpicas en principio, pero que sería deseable que lo fueran.
Se pueden también obtener frutos sin semillas o con pocas semillas mediante
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la estenospermocarpia. Es el caso de muchas de las uvas y de las sandías sin
431
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 2 2 . 8 : S a n d ía e s t e n o s p e r m o c á r p ic a (C it r u llu s la n a tu s). O b sé rv e se
la e s c a s a p r e s e n c ia y e l r e d u c id o t a m a ñ o d e la s se m illa s a b o rta d a s.
Imagen de Scott Ehardt, de dominio público.
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432
Tem a 22. B io te c n o lo g ía d e la se m illa y e l fru to
Los triploides tienen interés en ciertas especies de frutales, porque al ser es
tériles no forman semilla en sus frutos. Por ejemplo, los cítricos. Otro ejemplo
muy conocido de frutos sin sem illas por ser triploides son los plátanos. Los
plátanos que se comercializan actualm ente en gran parte del mundo son tri
ploides, con 11 crom osom as en cada serie de homólogos, para un total de 3x =
33 cromosomas. La probabilidad de que durante la m eiosis se formaran univa
lentes y bivalentes, y los primeros migraran a un polo y los segundos al otro, es
de (Vi)10= 1/1024. Por esta razón los plátanos en la práctica son estériles y por
tanto sin semilla. Otro ejem plo de explotación com ercial de la triploidía para
la producción de frutos sin sem illas son las sandias.
22 .3 . O b te n c ió n d e h a rin a s
Durante m iles de años el ser hum ano viene utilizando la harina obtenida de
m oler granos de trigo, centeno, avena o maíz entre otros cereales para elaborar
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pan, bollos, galletas, pasteles, tortas, tortillas, etc. Existe una gran industria
establecida alrededor del procesado de los cereales que em puja el avance en
433
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
este sector. Por ejemplo, se diseñan m étodos alternativos de procesado para las
harinas y las masas panarias, y se mejoran variedades de trigo mediante mejora
genética para increm entar la calidad de la harina y para obtener harinas con
nuevas propiedades (textura, consistencia, capacidad de retención de agua,
etc.).
En el contexto de la calidad de la harina, el gluten (ver el tema 12, sección
12.2.4, sobre com posición de las reservas de la semilla) tiene un papel muy
relevante. Las propiedades visco-elásticas del gluten determ inan la calidad de
la harina de trigo para la industria panadera. En función de estas propiedades,
la masa tiene m ayor o m enor capacidad para retener los productos de la fe r
mentación de las levaduras, m anteniéndose m ás o menos esponjosa. Por este
motivo, la proteína es el parám etro más usado por los países productores y
exportadores de trigo para evaluar su calidad. En 1995 se instauró en España
un programa de incentivos a la producción de trigo de calidad, por el que se
bonificaba todo aquel trigo que superase el 11% de contenido proteico. Este es
claramente un objetivo de la mejora de los cereales harineros, y en este caso
concreto del trigo. Por otro lado, el increm ento actual en la demanda de biz
cochos y galletas ha provocado la necesidad de increm entar la producción de
otra serie de harinas. Estas harinas no necesitan de las propiedades panaderas
antes mencionadas, pues no se espera de ellas que “crezcan” con la ferm en
tación. Dichas harinas provienen de los trigos blandos, con bajo contenido en
proteínas.
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de estas modificaciones es la obtención de aceite de girasol alto oleteo.
Tem o 22. B io te cn o lo g ía d e la se m illa y et fru to
F ig u r a 2 2 . 9 : C u lt iv o d e so ja p a ra b io d ie se l. En la im a g e n d e l A gri-
c u lt u ra l R e se a rc h C e n t e r d e l U S D A en B e lt s v ille (M a ry la n d , E E U U ),
se o b s e r v a u n a u t o b ú s q u e fu n c io n a c o n b io d ie s e l re c o r r ie n d o u n a
p la n ta c ió n d e so ja lis t a p a ra se r r e c o g id a y d e st in a d a a la p r o d u c
c ió n d e e s e m ism o b io d ie se l.
Im a g e n d e K e ith W e lle r, U S D A A g r ic u lt u r a l R e s e a r c h S e r v ic e , B u g w o o d . o r g ,
b a jo lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 3 .0 U S.
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que utiliza la maquinaria necesaria para el m antenim iento y cosecha de las
435
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
22.5. O b te n c ió n d e b io p lá stic o s
El potencial de los granos de cereales no se limita tan solo a la harina y el acei
te. En los últimos años se ha com enzado a explotar la posibilidad de obtener
materiales plásticos, por ejem plo a partir de maíz. De, hecho, ya se están utili
zando bioplásticos derivados de maíz para fabricar embalajes y bolsas. Grandes
cadenas de supermercados, capitaneadas por el gigante estadounidense Wal-
Mart apostaron hace unos años por la utilización de bioplásticos procedentes
de los granos de maíz. Adem ás de Wal-Mart, Marks & Spencer los usa para los
embalajes de muchos de sus alimentos preparados. En la industria alimentaria,
M cDonald’s y Del Monte tam bién los usan. Básicamente, del maíz elaboran un
derivado del ácido láctico que se denomina polímero de ácido poliláctico (PLA).
Posteriormente, tam bién ha sido posible sintetizar PLA a partir de otros m ate
riales como el arroz, la remolacha azucarera, la caña de azúcar, el trigo y el
boniato. En cuanto a sus propiedades, resulta muy parecido al tereftalato de
polietileno (PET) convencional, que es el plástico que desde hace ya años forma
parte de las botellas de agua y refresco que consumimos. Adem ás es biodegra-
dable. Y paradójicamente, ese es su problema. Muchas com pañías además de
las que hemos mencionado antes, se lanzaron inicialmente a promover su uso,
basándose en estas propiedades biodegradables. Se generaron grandes expec
tativas en cuanto a que el PLA fuera el sustituto del PET derivado del petróleo.
Sin embargo, pronto se dieron cuenta de que en la práctica, la biodegrada-
bilidad no era tal, pues se necesitaban unas instalaciones y unas condiciones
de temperatura complejas para su reciclado o compostaje. En realidad, pocos
países podían hacer frente a este tipo de instalaciones de forma masiva. En
definitiva, los residuos de PLA com enzaron a acumularse en los vertederos, en
los que tarda un tiempo en degradarse, y el interés general sobre las bondades
del PLA se ha ido enfriando paulatinamente.
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436
Tem a 22. B io te cn o lo g ía d e la se m illa y el fru to
F ig u r a 2 2 . 1 0 : S e m illa d e a lg o d ó n s o b r e f r u t o m a d u ro , a b ie rto .
Imagen de Forest y Kim Starr, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
22.7. R e su m e n
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semillas y sobre todo frutos adoptan características que los hacen atractivos
para los animales, y tam bién para el ser humano. Principalmente nos referimos
437
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
a su función com o alimento, por alm acenar proteínas, lípidos, azúcares y car
bohidratos en grandes cantidades. Precisamente por su relevante papel como
alimento, los frutos y las sem illas son objeto de manipulación biotecnológica.
Las principales aplicaciones biotecnológicas sobre los frutos o semillas se cen
tran en la transform ación genética de las plantas productoras de frutos o sem i
llas de interés com ercial para que adem ás de sus características originales, ex
presen otras nuevas, tam bién de interés. En lo que se refiere exclusivam ente al
fruto o la semilla, las transform aciones tienen por objetivo obtener frutos con
cualidades organolépticas o nutracéuticas mejoradas. Esto es, frutos o semillas
que produzcan nuevas sustancias beneficiosas, o que produzcan sus sustancias
originales pero en mayor o m enor cantidad, según interese, o que tarden más
en madurar o en descomponerse, para aum entar su vida útil. También se modi
fican los procesos de desarrollo para obtener frutos sin semillas (más apreciados
por el consum idor) induciendo procesos com o la partenocarpia, la estenosper-
mocarpia o la fructificación de individuos triploides.
Más allá de las aplicaciones en las que se utilizan variantes del desarrollo re
productivo normal o se modifica su constitución genética, la biotecnología del
fruto y la sem illa se centra en el desarrollo de procesos para aprovechar la ex
tracción y utilización de las sustancias que tos frutos o las semillas almacenan.
Nos referim os a la obtención de aceites, harinas o polímeros para la elaboración
de combustibles, plásticos o tejidos.
22.8. In fo rm a c ió n a d ic io n a l
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440
ÍNDICE DE TÉRMINOS
a n d r o d i o i c a ....................................... 3 8 , 41 1 6 1 ,4 0 5
a u x i n a s .................. 4 0 , 4 1 , 69, 92, 198, 203,
a n d r o e s t e r i l id a d ..................... 3 1 1 , 3 1 5 , 3 1 6
a n d r o e s t e r ilid a d a m b ie n t a l ..................... 3 1 9 2 3 4 , 2 6 0 , 2 6 6 , 2 7 3 , 2 7 4 , 2 9 3 , 3 6 6 , 3 9 4 , 406,
a n d r o e s t e r ilid a d g é n ic a ...........................3 1 7
a n d r o e s t e r ilid a d g é n ic o - c it o p t á s m ic a 321 B
a n d r o g é n e s is 203, 315, 353, 358, 359, b á c u l o s ................................................. 127
360, 373, 374, 376, 3 8 0 b a l a u s t a ......................................... 139, 2 4 7
a n d r o m o n o e c ia ........................................ 4 0 b a n c o s d e g e r m o p l a s m a .................. 2 9 4 , 2 9 8
a n d r o m o n o i c a ......................................... 3S b a n c o s d e p o l e n .............. 3 3 7 , 3 3 8 , 3 5 0 , 4 0 5
a n e m o c o r ia 228, 229 b a n d a p r e p r o f á s i c a .................................. 97
a n e m o f ilia .............................................. 168 b a r r e r a s r e p r o d u c t iv a s 3 3 7 , 3 9 7 , 399,
a n g io s p e r m a .......................... 9, 10, 15, 134 402, 405, 406
a n t e c i o .................................................. 4 6 b a s í p e t o ..................................................4 5
a n t e ñ d i o ......................................... 1 1 , 1 4 b a y a .......................... 3 2 , 2 4 5 , 2 4 7 , 2 5 9 , 261
a n t e s i s .............................................. 4 4 , 4 5 b e l l o t a .................................................. 2 5 6
a n t íp o d a s 146, 3 8 5 b e t a c i a n i n a s ............................................3 3
a n t o c a r p o ..............................2 4 4 , 2 5 2 , 2 6 2 b e t a l i n a s ................................................ 3 3
a n t o c i a n i n a s .......................... 2 6 3 , 3 0 7 , 3 1 0 b e t a x a n t in a s ............................................33
ap arato fila r 146, 196 b io c o m b u s t ib t e s .......................4 3 4 , 4 3 5 , 4 3 6
a p a r a t o o v u l a r ....................................... 146 b i o d i e s e l ............................................... 4 3 5
a p o m ix i s ................................ 22, 23, 24, 2 5 b i o e t a n o l ...............................................4 3 5
a p o r o g a m i a ........................................... 196 b i o p l á s t i c o s ........................................... 4 3 6
a p o s p o r ia ................................................ 2 4 b i v a l e n t e s ...................... 101, 102, 4 3 2 , 4 3 3
a q u e n io ............ 2 3 0 , 2 4 0 , 2 4 4 , 2 5 1 , 2 5 2 , 2 5 8 b r á c t e a ................................ 4 3 , 4 6 , 4 8 , 2 5 9
a r c é s t i d a .............................................. 2 4 0 b r á c t e a m a d r e ......................................... 4 3
a r i l o ......................................................2 4 0 b r á c t e a s p o li n i f e r a s ................................. 4 9
a r q u e g o n io ......................... 11, 14, 147, 2 0 7 b r a c t e o l a ................................................ 43
a r q u e s p o r io ........................................... 114 b u l b o .....................................................2 8 8
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arroz d o ra d o 427, 428
441
B io lo gía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
c lim a t e r i o ...................................... 2 6 3 , 2 6 4
c a p ít u lo s c i n a r o c é f a l o s ............................ 4 8 89, 90, 131, 154, 175, 178, 179, 182, 185
c a ñ ó p s i d e ...................................... 2 4 4 , 2 5 3 c r o m o s o m a s s e x u a le s h e t e r o m ó r f ic o s 40
83, 8 5 , 86, 87, 131, 132, 133, 134, 135, 139, c u a j a d o .......................................... 6 2 , 2 6 0
250, 251, 252, 254, 255, 258, 261, 265, 266 225, 226, 227, 228, 236
c a s m o g a m ia ............................................ 151 c u lt iv o d e a n t e r a s 3 6 1 , 3 6 2 , 3 6 3 , 370,
329, 358, 359, 367, 380, 385, 390, 392, 394, c ú p u l a .............................................4 3 , 2 5 6
403, 412, 413, 414
c é lu la s g e r m in a t e s 95, 3 5 3 D
c é lu la s m a d r e d e la m e g a s p o r a 96, 107 d e h isc e n c ia 179, 722, 723, 128, 153,
c é lu la s m a d r e d e la m i c r o s p o r a 95, 96, 179, 2 4 8 , 2 5 0 , 2 6 5 , 2 6 6 , 3 1 5 , 3 1 6 , 3 2 0 , 3 9 3
107, 114 d e l f i n i d i n a ............................... 33, 307, 3 0 8
c é lu la s s o m á t i c a s .................. 17, 18, 20, 95, d ia c in e s is ............................................... 101
96, 97, 107, 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 , 2 3 6 , 271, 291, d i a d a ..................................................... 103
294, 297, 353, 418, 420, 433 d ia lic a r p e la r, c o r ic á r p ic o o a p o c á r p ic o .... 732
c é lu la v e g e t a t i v a l 14, 117, 119, 125, 193, 196, d ib o t r io ...................................................4 9
346, 3 4 7 d i c a s i o s ...................................................50
c e m e n t o p o l í n i c o ............ 114, 168, 172, 173 d ic le s is .................................................. 252
c e n o c a r p i a ............................................. 140 d i c l i n i a ..................... 19, 153, 157, 160, 4 0 5
c e n o c it o 147, 2 0 3 d i c o g a m i a ................................ 79, 752, 153
c h a l a z a .......................... 143, 144, 146, 196 d ih a p lo id e ....................... 353, 397, 392, 4 3 3
c i a n i d i n a s ............................................... 3 3 d im o r f is m o e s t ig m á t ic o a lt it u d in a l 158
c ia t io ............................................... 51, 52 d im o r f is m o s e x u a l ............................ 1 7 ,3 4
c í b r i d o .................................................. 3 1 7 d i o e c i a .................................................. 757
c im a s b i p a r a s ........................................... 5 0 d i o i c a ................................................3 8 , 4 1
c im a s e s c o r p io id e s o c i r c i n a d a s .................50 d ip lo s p o r ia .............................................. 2 4
c i n o r r o d o n ..................................... 2 4 4 , 2 5 8 d ip lo t e n o ............................................... 707
c it o c in e s is 97, 98, 100, 103, 2 0 4 , 2 0 7 , 3 7 5 d i s t i l i a ........................................... 155, 756
c it o q u in in a s ..9 1 , 2 6 5 , 2 7 3 , 2 7 4 , 2 9 3 , 3 6 6 , 4 0 7 d iv is ió n r e d u c c i o n a l .......................... 77, 96
c l a d o g é n e s i s ............................3 9 8 , 3 9 9 , 4 1 9 d o b le f e c u n d a c i ó n 777, 147, 196, 197,
c l e i s t o g a m ia ............................ 20, 151, 164 198, 2 2 4 , 2 3 9 , 2 6 0 , 3 9 4 , 4 3 3
c le is t o g a m ia c o n s t it u c io n a l ..................... 151 d o b le h a p l o i d e ............... 3 5 4 , 3 5 5 , 3 5 6 , 372,
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c le is t o g a m ia e c o l ó g ic a ............................ 151 3 7 3 , 3 7 6 , 3 7 9 , 3 8 0 , 3 8 1 , 3 8 5 , 3 8 8 , 392
442
In d ic e d e térm inos
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e s p e c ia c ió n p o r a u t o p o l ip lo id ía ............... 4 0 0
e s p e c ie p u e n t e ................................4 1 0 , 411 f a t e n o f ilia ....................................... 181
f a ls o s f r u t o s ................................... 2 4 0
443
B io lo g ía y b io te c n o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
f e c u n d a c ió n .. .. 14, 17, 18, 19, 2 0 , 22, 2 3 , 25, 324, 342, 407, 4 1 5 ,4 1 7 , 423, 425, 428, 430,
27, 31, 3 4 , 5 6 , 8 9 , 106, 117, 120, 131, 135, 431, 437, 438
138, 142, 143, 147, 148, 167, 184, 193, 196, f r u t o s a p o c á r p ic o s .......................... 2 4 3 , 2 5 8
197, 198, 207, 209, 210, 213, 224, 232, 239, f r u t o s c e n o c á r p ic o s ................................ 2 4 3
242, 247, 260, 261, 262, 305, 329, 356, 358, f r u t o s c l i m a t é r i c o s ......................... 2 6 3 , 2 6 4
359, 360, 367, 380, 388, 390, 394, 397, 401, f r u t o s c o r ic á r p ic o s ................................. 2 4 3
402, 403, 407, 409, 412, 413, 414, 415, 419, f r u t o s n o c l i m a t é r i c o s ............................ 2 6 3
431, 432, 433 f u n í c u l o .................. 143, 1 4 4 , 2 1 8 , 2 1 9 , 2 2 0
f e c u n d a c ió n c r u z a d a ......................... 1 9 , 2 5 f u s ió n d e p r o t o p l a s t o s ............. 3 0 1 , 3 0 2 , 4 1 8
f e c u n d a c ió n in v i t r o 413, 419 f u s ió n n u c l e a r ....................23, 3 7 3 , 3 7 4 , 3 7 5
f ila m e n t o 3 3 , 109, 110, 112, 3 7 2
filo t a x is v e r t ic ila d a .................................. 5 6
G
f it o c r o m o ............................... 65, 6 6 , 74, 7 5
g á l b u l o ................................................. 2 4 0
f i t o h o r m o n a ........................... 2 3 4 , 2 7 3 , 3 1 0
g a m e t a n g i o ............................................. 11
f it o r r e m e d ia c ió n ............. 2 9 0 , 2 9 2 , 3 0 0 , 3 0 3
g a m e t o ................................ 15, 3 4 , 95, 96,
f l a v o n o l e s ............................................... 33
106, 107, 109, 110, 131, 132, 142, 143, 144,
f lo r a c ió n ......................... 55, 56, 5 7 , 5 9 , 60,
145, 146, 147, 148, 193, 2 0 7 , 3 2 3 , 3 3 7 , 353,
61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 6 8 , 69, 70, 71, 73,
3 9 2 , 401
74, 75, 76, 77, 78, 8 0 , 81, 88, 92, 93, 94,
g a m e t o c i d a s .......................................... 3 2 0
151, 168, 176, 2 0 9 , 3 0 5 , 3 0 6 , 3 0 7 , 3 1 1 , 315,
g a m e t ó f i t o ..................... 11, 13, 14, 2 4 , 105,
318, 329, 338, 342, 4 0 4
107, 117, 144, 145, 146, 147, 148, 162, 207,
f lo r e s b i s e x u a l e s .................................... 3 1 7
224, 315, 357, 358, 360
f lo r e s d e a c e i t e ...................................... 179
g a m e t o g é n e s is .................................. 70, 106
f lo r e s d i c l i n a s 3 5 , 4 1 , 160
g e it o n o g a m ia ......................................... 150
f lo r e s e s t a m in a d a s ............................ 3 5 , 4 0
g e n e s B t ................................. 2 8 1 , 2 8 2 , 4 2 9
f lo r e s h e r m a f r o d it a s .......... 38, 39, 132, 155,
g e n e s c a t a s t r a l e s ......................... 8 7 , 8 8 , 9 2
160, 3 2 9
g e n e s d e d e t e r m in a c ió n s e x u a l .................. 3 9
f lo r e s h e t e r o m ó r f ic a s ..............................160
g e n e s d e id e n t id a d d e l m e r is t e m o f lo r a l .. . 7 8 ,
f lo r e s h o m o m ó r f ic o s ................................ 160
7 9 , 8 1 , 92
f lo r e s h o m o s t ila s ..................................... 160
g e n e s d e id e n t id a d d e l m e r is t e m o v e g e t a t i v o .
f lo r e s im p e r f e c t a s ....................................3 5
78
f lo r e s m o n o c l i n a s ..................................... 3 4
g e n e s d e id e n t id a d d e ó r g a n o f lo r a l. .. 80, 81,
f lo r e s n e u t r a s ................................. 1 7 6 , 1 7 7
84, 8 7 , 92
flo r e s p e r f e c t a s ....................................... 3 8
g e n e s d e tie m p o d e f l o r a c ió n .........7 3 , 7 8 , 8 8
f lo r e s p i s t il a d a s ....................................... 4 0
g e n e s h o m e o b o x ......................................81
f lo r e s s e n t a d a s o s é s i l e s ........................... 4 2
g e n e s h o m e ó t i c o s ............. 81, 82, 85, 8 7 , 2 0 7
f lo r e s u n is e x u a le s ....................... 3 5 , 3 8 , 1 5 7
g e n e s M A D S - b o x ....................................... 8 2
f l o r i c u l t u r a .................... 3 0 5 , 3 0 7 , 3 1 0 , 3 1 1
g e r m e n ................................................. 2 5 3
f l o h g e n o ................................................ 6 0
g e r m in a c ió n 19, 55, 61, 63, 67, 119, 121, 132,
f lu jo p o l í n i c o 324, 334
135, 136, 152, 160, 163, 193, 195, 198, 2 0 2 ,
f o líc u lo 2 4 4 , 251
203, 205, 209, 213, 2 1 6 , 2 1 8 , 2 1 9 , 220, 221,
f o t o p e r io d o .................... 61, 63, 6 4 , 6 5 , 66,
225, 226, 230, 232, 233, 235, 236, 237, 239,
70, 73, 74, 75, 76, 78, 80, 3 6 4 , 3 6 6
2 6 2 , 3 1 8 , 3 4 2 , 3 4 6 , 3 4 7 , 3 4 8 , 3 4 9 , 3 5 0 , 361,
fr a g m o p la st o 98, 3 7 5
3 8 8 , 3 9 2 , 4 0 3 , 4 0 5 , 4 0 7 , 4 1 1 , 4 1 2 , 4 1 5 , 416,
f r u c t if ic a c ió n .............. 2 0 , 5 6 , 150, 3 2 9 , 4 3 8
423
f r u t o .......................... 9, 2 1 , 3 2 , 5 1 , 5 6 , 62,
g e r m in a c ió n e p ig e a ................................ 2 3 3
89, 91, 138, 139, 140, 142, 188, 196, 223,
g e r m in a c ió n h i p o g e a ............................. 2 3 3
224, 226, 2 2 9 , 2 3 0 , 2 3 2 , 2 3 9 , 2 4 0 , 2 4 1 , 242,
g i b e r e l i n a s ...................... 4 1 , 68, 69, 73, 74,
243, 244, 2 4 5 , 2 4 7 , 2 4 8 , 2 4 9 , 2 5 0 , 2 5 1 , 253,
77, 78, 8 0 , 2 3 5 , 2 6 0 , 2 7 3 , 3 6 6 , 4 0 6 , 407,
254, 255, 2 5 6 , 2 5 7 , 2 5 8 , 2 5 9 , 2 6 0 , 2 6 1 , 262,
www.FreeLibros.org
431
263, 264, 2 6 5 , 2 6 6 , 2 6 7 , 2 6 8 , 2 9 1 , 3 0 1 , 305,
444
In d ice d e té rm ino s
www.FreeLibros.org
268 m i c r o g a m e t o ......................................... 109
in flo r e sc e n c ia s c i m o s a s ............................ 4 5 m ic r o g a m e t o f it o ...................................... 3 4
44 5
B io lo g ía / b io te c n o lo g ía re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
www.FreeLibros.org
120, 121, 122, 124, 125, 126, 127, 128, 132,
403, 407, 411, 4 1 3 ,4 1 4 , 4 1 7
134, 135, 136, 148, 149, 150, 151, 152, 154,
446
In d ice d e térm inos
155, 156, 158, 759, 760, 767, 762, 763, 764, p s i c o f i l i a ............................................... 787
767, 168, 170, 777, 772, 773, 774, 775, 777,
773, 779, 780, 785, 786, 787, 788, 789, 790,
797, 793, 794, 795, 796, 209, 228, 235, 262,
a
q u i a s m a s ................................ 707, 702, 703
280, 305, 306, 375, 376, 377, 379, 320, 327,
q u i e s c e n c i a ........................................... 225
324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 337, 332,
q u i r o p t e r o f i l i a ........................ 777, 786, 787
333, 334, 337, 338, 339, 340, 347, 342, 343,
344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 353, 356,
358, 359, 360, 367, 364, 365, 366, 367, 368, /?
373, 380, 387, 388, 389, 390, 397, 392, 393, r a c im o ......................................... 4 6 , 4 8 , 5 0
394, 397, 403, 405, 406, 407, 408, 409, 47 7, r a c im o d o b le ............................................50
472, 473, 474, 479, 433 radía/te 205, 207, 277, 278, 224, 226, 233
poten ir r a d ia d o 390, 397, 392, 394, 407 raptes ............................. 4 2 ,4 4 , 46, 56, 58
poten m e n t o r 3 8 8 , 389, 394, 407, 408, 477, 479 r e c e p t á c u l o ..................... 30, 33, 42, 45, 48,
p o lia q u e n io 257, 258 734, 739, 772, 784, 239, 248, 257, 258, 267
p o li d r u p a .............................................. 258 r e c o m b in a c ió n .............. 78, 20, 27, 707, 703,
p o l ie m b ñ o n ía h o m o c i g ó t i c a ....................208 709, 737, 750, 354, 355, 357, 377, 372, 404
p o l í g a m a s ............................................... 38 re lo j c i r c a d i a n o ............................ 66, 74, 75
709, 7 70, 774, 720, 722, 728, 737, 747, 748, r e p r o d u c c ió n a se x u a l... 17, 20, 2 1 , 2 2 , 23, 25,
749, 750, 757, 752, 755, 756, 758, 760, 764, 287, 288, 304
767, 768, 769, 770, 777, 773, 779, 780, 782, r e p r o d u c c ió n s e x u a H O , 17, 18, 19, 2 1 , 22, 23,
785, 787, 788, 789, 790, 793, 235, 237, 239, 2 5 , 27, 34, 52, 95, 101, 137, 149, 164, 170,
260, 262, 263, 377, 324, 329, 337, 338, 342, 213, 287, 298, 301, 305, 324, 359, 406, 412,
349, 385, 388, 389, 390, 397, 393, 403, 404, 418, 423, 431, 4 3 7
405, 406, 407, 408, 409, 477, 472, 473, 477, r e s t a u r a d o r e s d e f e r t i l i d a d .....................32 7
p o ro gam ia ..............................................796
p r e s e n t a c ió n s e c u n d a r ia d e p o le n 19, 152, 159
p r o c a m b i u m ..........................................202 s a c o e m b r i o n a r i o .............. 75, 24, 706, 707,
p r o e m b r ió n c e n o c í t i c o ............................207 7 77, 720, 734, 737, 738, 742, 743, 744, 745,
p ro fa se 97, 700, 707, 703, 372 746, 748, 793, 796, 798, 200, 202, 203, 204,
p r o filo 30, 43, 46, 50 205, 209, 347, 342, 385, 394, 403, 404, 472,
p r o m e t a f a s e ....................... 97, 98, 700, 703 474
p r ó t a lo .......................... 73, 74, 75, 747, 208 s a c o s p o lín ic o s 709, 7 70, 772, 722,
p r o t a n d r i a .............................................753 723, 728, 749, 767
protod erm o 207, 208 s á m a ra ....................................244, 254, 255
p r o t o g in i a ..............................................753 s e m illa s a lb u m in a d a s o e n d o s p e r m a d a s .. .2 2 0
p r o t o p l a s t o ................... 287, 293, 307, 302, s e m illa s a r t if ic ia le s .................. 297, 298, 302
377, 474, 478, 479, 420, 433, 446 s e m illa s e x a lb u m in a d a s o e x e n d o s p e r m a d a s .. .
p s e u d a n t o ...............................................48 2 2 0 , 221
p s e u d o a n d r o e s t e r ilid a d ...........................379 s e m illa s p e r is p e r m a d a s 220, 227
p s e u d o b a y a ........................................... 247 se n e s c e n c ia 89, 90, 97, 92, 93,
p s e u d o c o m p a t ib it id a d ............................. 764 267, 263, 264, 265, 266, 268, 370, 377, 372,
p s e u d o c o p u la c ió n ................................... 780 406
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p s e u d o d r u p a s ........................................ 257
p se u d o fru to s 239, 240
447
B io lo g ía y b io te cn o lo g ía re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
t a p e t e ........................... 112,
tap e tu m
114, 115, 3 1 6
112, 114, 121, 129, 162,
w
w id e h y b r y d iz a t io n ................................... 3 9 2
316, 362, 363
te ca 110, 112, 122, 123, 124
t e c t u m ................................................... 127 X
t e g m e n .......................................... 2 1 8 , 2 1 9 x e n o g a m ía 19, 150
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448
BIOLOGIA Y BIOTECNOLOGIA
REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS
J o s é M a r ía S e g u í S im a r r o
U N IV E R S IT A T
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P O L IT É C N IC A
D E V A L E N C IA
EDITORIAL