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TEMA 4: INTERACCIONES CELULARES

Las células no son independientes al exterior. Los organismos unicelulares deben hacer frente a continuos cambios
de las condiciones ambientales. Las células en organismo multicelulares deben comunicarse y cooperar entre sí. Las
células deben obtener información y responder a la información, interactuar unas con otras.

Capa extracelular. La mayoría de las células secretan productos que se ensamblan formando una capa o pared justo
en el exterior de la membrana plasmática. Este material ayuda a definir la forma de la célula, une las células unas con
otras y es la primera línea de defensa contra el medio exterior. Esta capa o pared consiste en un compuesto fibroso
formado por una red entrecruzada de largos filamentos incrustados en un material rígido o sustancia fundamental.
Los largos filamentos resisten la tensión, el material rígido resiste la compresión. La mayoría de los componentes de
la capa extracelular se sintetizan en el RER, se procesan en el aparato de Golgi y son secretados por exocitosis al
espacio extracelular. La capa extracelular en animales, organismos de vida muy activa se denomina matriz
extracelular (ECM). En plantas, procariotas, hongos y la mayoría de algas, organismos de vida poco activa es la pared
celular.

4.1 CÉLULAS VEGETALES. Capa extracelular

Cuando empieza a formarse una nueva célula vegetal, secreta un compuesto fibroso llamado pared celular primaria
(fina y flexible, en células vivas o en crecimiento). Componente fibroso: largas hebras de celulosa resistentes haces
tipo cable llamados microfibrillas, forman una red entrecruzada. El material de relleno: el espacio entre las
microfibrillas se rellena con polisacáridos gelatinosos, como la pectina, son hidrófilos y mantienen la pared húmeda.
Ésta define la forma de una célula vegetal. Contrarresta la presión de turgencia que ejerce la membrana plasmática
al entrar agua en la célula por ósmosis. La presión de turgencia es importante en células jóvenes creciendo
activamente. Las células jóvenes secretan proteínas expansinas, rompen los enlaces que entrecruzan las
microfibrillas de celulosa de la pared primaria. Las microfibrillas se deslizan unas sobre otras y la presión de turgencia
fuerza a la pared a alargarse y expandirse por lo que la célula crece.

A medida que las células maduran y dejan de crecer, pueden secretar una pared celular secundaria (sucesivas capas,
células muertas o con crecimiento detenido). Se sitúa entre la membrana plasmática y la pared celular primaria. La
estructura se relaciona con la función de esa célula. Las células de superficie de hojas: contienen ceras, las que forman
madera: contienen lignina (polímero complejo) es semirrígida, limita volumen, barrera de infecciones.

Lamina media, es un potente adhesivo que une células adyacentes, contiene pectina.

4.2 CÉLULAS ANIMALES. Capa extracelular

La mayoría de células animales secretan un compuesto fibroso llamado matriz extracelular (ECM). La función
principal es el soporte estructural. Diseño similar a paredes celulares de bacterias, arqueas, algas, hongos y plantas.
Diferencia fundamental: contiene mayor proporción de proteínas en relación a los carbohidratos. El componente
fibroso está dominado por el colágeno. Proteína parecida a un cable, compuesta por tres cadenas polipeptídicas que
se enrollan entre sí para formar fibrillas o fibras. Forma una matriz extracelular flexible. La sustancia fundamental
que rodea al colágeno contiene proteoglucanos: proteínas unidas a múltiples polisacáridos que atrae el agua y tiene
consistencia de gel.

* las integrinas son proteínas de la membrana plasmática que se unen a proteínas extracelulares (unen la membrana
a la ECM) y a su vez se unen al citoesqueleto (anclan el citoesqueleto a la ECM), formando un puente de unión directa
entre los dos sistemas de soporte.

Los tejidos en animales son células similares que funcionan como una unidad. La cantidad de la ECM varía en función
de los distintos tipos de tejido. Los huesos y cartílagos con pocas células rodeadas por una gran cantidad de ECM, las
células epiteliales se empaquetan con una cantidad mínima de ECM. La composición de la ECM también varía. La
proteína elastina permite al pulmón expandirse y contraerse.

Conexiones célula-célula. Las conexiones intercelulares son la base de la pluricelularidad, mantienen la estructura y
función de los tejidos, especialmente importantes en los epitelios (tejidos que forman superficies externas e
internas). Las estructuras adhesivas que mantienen juntas las células varían de unos organismos pluricelulares a
otros.
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* las células se comunican a través de orificios intercelulares. Tanto en las plantas como en animales las conexiones
directas entre células del mismo tejido ayudan a trabajar de forma coordinada. Pequeñas moléculas e iones pueden
pasar de célula a célula. Pueden regular la expresión génica. Pueden activar o inactivar proteínas concretas ya
existentes en la célula. En tejidos vegetales: plasmodesmos. En animales: uniones en hendidura.

4.3 CELULAS VEGETALES. Conexión célula-célula

El espacio extracelular entre células de plantas adyacentes comprende tres capas: la pared celular primaria de una
célula de planta, la lámina media y la pared celular primaria de otra célula de planta. La lámina media consiste en
pectinas gelatinosas que funcionan como un potente adhesivo y está unida también a las paredes celulares primarias
de las células adyacentes.

- PLASMODESMOS (orificio intercelular)

Serie de orificios de 20 – 40 nm en las paredes celulares que crean conexiones directas entre el citoplasma de células
adyacentes. Continuidad entre las membranas plasmáticas y los citoplasmas de las dos células. Portales de
comunicación a través de la membrana plasmática. Extensiones tubulares del retículo endoplasmático liso (SER)
atraviesan estos portales recubiertos de membrana. Desmotúbulo: túbulo de retículo endoplasmático pasando por
el plasmodesmo.

La membrana plasmática separa los tejidos de las plantas en dos compartimentos independientes:

a) El apoplasto, región situada fuera de la membrana plasmática. Espacio extracelular, compuesto por paredes
celulares, la lámina media y espacios llenos de aire
b) El simplasto, red continua de citoplasma conectada por los plasmodesmos (= citoplasma compartido).
Promueve concentraciones uniformes entre las células.

Moléculas pequeñas pueden moverse a través de los tejidos de las plantas en cualquiera de estos dos
compartimentos sin llegar a cruzar nunca a través de una membrana. Permite el paso de H2O, iones y virus.

4.4 CÉLULAS ANIMALES. Conexiones célula-célula

Las células de animales presentan una gran variedad de proteínas de membrana que unen las células adyacentes.

1. UNIONES ESTRECHAS

Son conexiones célula-célula formada por proteínas especializadas en las membranas plasmáticas de células animales
adyacentes. Cadenas de estas proteínas se alinean y se unen unas a otras. Las proteínas hacen de ‘costuras’ entre las
membranas de dos células creando una unión a prueba de agua, sello impermeable, son herméticas. Es frecuente en
células que forman barreras como epitelios intestinales y estomacales. También son dinámicas y variables, pueden
ser más herméticas en unos tejidos que en otros, pueden abrirse y cerrarse en respuesta a condiciones ambientales
(mayor transporte después de una comida). Son uniones débiles que se pueden romper con facilidad.

2. DESMOSOMAS

Los desmosomas están formados por proteínas que unen los citoesqueletos de dos células adyacentes, resisten
fuerzas de tracción y deslizamiento y son frecuentes en tejido epitelial y muscular. Son proteínas integrales de
membrana que establecen puentes entre proteínas de anclaje situadas en células adyacentes. Forman un sistema
continuo de soporte estructural entre todas las células del tejido.

Las conexiones intercelulares son selectivas, se han identificado varios tipos de proteínas de adhesión. Las cadherinas
son las moléculas de unión de los desmosomas. Cada cadherina se une solo a cadherinas del mismo tipo, esto permite
que células del mismo tipo de tejido se unen específicamente unas a otras.

3. UNIONES EN HENDIDURA

Son portales de comunicaciones en tejidos animales. Canales. Formadas por proteínas especializadas: conexinas, que
unen las membranas de células adyacentes creando poros interconectados entre las células y formando canales
proteicos. Permiten que el agua, los iones y pequeñas moléculas de aminoácidos, azúcares y nucleótidos se muevan
rápidamente entre células. Ayudan a las células a coordinar sus actividades, por ejemplo, en las células musculares
del corazón, el flujo de iones a través de las uniones en hendidura funciona como una señal que coordina las
contracciones. No pasan moléculas grandes. Comunicación eléctrica y química.
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4.5 COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS DISTANTES.
Las células que no están en contacto físico también se comunican unas con otras. Neurotransmisores pueden abrir o
cerrar receptores de canales de membrana en células distantes.

Las hormonas son moléculas portadoras de información. Secretadas por las células animales y vegetales en fluidos,
circulan por el cuerpo de la planta o animal y actúan en células diana que pueden estar lejos de la célula o células
que la han secretado.

Las hormonas son moléculas pequeñas: péptidos, esteroides o incluso gases, están activas en concentraciones muy
bajas y tienen un gran impacto en la célula diana. Funcionan uniéndose a moléculas receptoras de señal. Estás
moléculas cambian de forma y actividad después de su unión a una hormona. Solo células son receptores apropiados
responden a una molécula señal particular.

1. Recepción de la señal

Las hormonas pueden ser solubles o insolubles en lípidos. Las hormonas liposolubles difunden a través de la región
hidrófoba de la membrana plasmática, los receptores están en el citoplasma de las células diana. Las hormonas
insolubles en lípidos y hormonas grandes no pueden cruzar la membrana plasmática, los receptores se encuentran
en el exterior de la membrana plasmática de la célula diana.

Los receptores de señales son dinámicos. El número de receptores en una célula puede cambiar. La capacidad de un
receptor de unirse a una membrana puede cambiar. La sensibilidad de una célula a una hormona en particular puede
variar con el tiempo. Los receptores pueden bloquearse.

2. Procesamiento de señales liposolubles

Hormonas esteroides liposolubles: testosterona, estradiol.

1) Llegada de la señal, se difunde a través de la membrana plasmática y entra en la célula.

2) Recepción de la señal, se unen a receptores en el citosol de la célula y provocan un cambio directo en la actividad
celular y en la forma.
3) Respuesta directa a la señal, el complejo receptor-hormona se transporta al núcleo y en el núcleo provoca cambios
en la actividad del gen diana.

3. Procesamiento de señales no liposolubles (transducción)

1) recepción de la señal, las hormonas que no se pueden difundir a través de la membrana plasmática se unen a
receptores de membrana.

2) Transducción de la señal que convierte la señal extracelular en otra intracelular. Transforma un tipo de señal en
otro. Los receptores ligados a enzimas son proteínas transmembrana que se unen a una señal hormonal y catalizan
directamente una reacción en el interior de la célula. Los receptores tirosín-quinasas (RTKs) son el grupo mejor
estudiado, estos implican cinco pasos. 1) una hormona se une a dos subunidades RTK y provoca que forme un dímero.
2) RTK se fosforila usando un ATP del interior de la célula. 3) las proteínas del interior de la célula se unen al RTK
fosforilado para formar un puente entre el receptor y una proteína de la membrana que se llama Ras (es una proteína
G). la formación del puente activa la Ras. 4) la Ras activada fosforila una proteína quinasa. 5) la quinasa fosforilada
cataliza la fosforilación y activación de otras quinasas, que a su vez fosforilan otro grupo de proteínas. Esta secuencia
se denomina cascada de fosforilación. En algunos casos, cada copia de una enzima de la cascada de fosforilación
cataliza la fosforilación de muchas copias de la siguiente proteína situada ‘aguas abajo’ y así sucesivamente. El
número de enzimas activadas en una determinada etapa de la cascada es superior al número de enzimas activadas
precedentes. El resultado es que la señal se amplifica.

3. Amplificación de la señal, las hormonas están presentes en concentraciones muy bajas, pero provocan grandes
respuestas en las células, la transducción de la señal comienza en la membrana plasmática. La amplificación de la
señal en el interior de la célula. Existen diversos métodos para amplificar la señal: la transducción de la señal puede
abrir canales iónicos, los receptores acoplados a la proteína G inician la producción de mensajeros intracelulares o
‘segundos’ mensajeros en el interior de la célula diana, los receptores ligados a enzimas amplifican la señal
disparando la activación de una serie de proteínas dentro de la célula mediante la adición de grupos fosfato.
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Receptores acoplados a la proteína G. 1) La proteína G está desactivada Llega una señal de hormona y se une a un
receptor en la membrana plasmática. Es una proteína transmembrana con la parte intracelular acoplada a la proteína
G compuesta por varias subunidades. 2) El complejo señal-receptor cambia de forma y activa la proteína G: la
subunidad activa se separa. 3) La proteína G activada interactúa con una enzima incrustada en la membrana
plasmática. La interacción estimula la enzima para catalizar la producción de un segundo mensajero (pequeña
molécula no proteica) que provoca una respuesta intracelular.

La llegada de una sola molécula de hormona puede estimular la producción de muchas moléculas del segundo
mensajero. La transducción se amplifica. Los segundos mensajeros son moléculas pequeñas que se difunden
rápidamente en la célula y se pueden producir rápidamente y en grandes cantidades. Amplifican la señal de la
hormona. Algunos segundos mensajeros activan proteínas quinasas, las proteínas quinasas son enzimas que activan
o desactivan otras proteínas añadiéndoles un grupo fosfato.

4. Respuesta de la señal, por ejemplo, se indicen cambios en la expresión celular.

4. Respuesta a la señal

La respuesta final a los mensajes transportados por las hormonas depende de la hormona y de la célula. Hay dos
categorías generales:
1. La respuesta puede ser un cambio en los genes que se expresan en la célula diana
2. Un cambio en la activación o desactivación de una proteína diana que ya existía en la célula

Por ejemplo, cuando las plantas experimentan sequía, los tejidos del sistema radicular responden los primeros
enviando la hormona ácido abscísico. La hormona viaja hasta alcanzar las hojas y se une a sus receptores en las
células oclusivas que controlan los estomas. Se produce la transducción de la señal que incrementa la concentración
de calcio en el interior de las células oclusiva. En respuesta, salen iones potasio creando un gradiente osmótico que
provoca la salida de agua de las células. Las células oclusivas se deshinchan y cierran los estomas, evitando la pérdida
de agua.

Desactivación de la señal. Desactivar la señal es tan importante como activarla, las células tienen mecanismos
automáticos y rápidos para la desactivación rápida (e.g. fosfatasas retiran grupos fosfato de las proteínas en la
cascada de fosforilación). Estos mecanismos hacen que las células sean muy sensibles a pequeños cambios en la
concentración de hormonas o en el número y actividad de los receptores de señal.

Múltiples señales. El resultado final de la sensibilidad de una célula a las señales hormonales es una respuesta
integrada del organismo a las condiciones siempre cambiantes, sucede tanto en el interior como en el exterior del
organismo multicelular.

Diafonía: interacción de múltiples señales. Cada célula tiene múltiples receptores de señal intracelulares y de
membrana y recibe una corriente casi constante de diferentes señales químicas acerca de los cambios en el ambiente.
Las vías de transducción puestas en marcha por las señales y sus receptores se intersecan y conectan, forman una
red compleja que permite a las células responder de una forma integrada al conjunto de señales. Diafonía:
integración de las diversas señales que una célula recibe para modificar la respuesta celular. Tres ideas clave:

1. Una vía puede inhibir determinados pasos en otra vía distinta, reduciendo la respuesta celular aunque esté
presente la señal apropiada
2. Una respuesta en una vía puede estimular una respuesta mayor en otra, pudiendo resultar en dos respuestas
distintas de una señal.
3. Múltiples pasos en una vía proporcionan una serie de puntos en los que la diafonía puede actuar

4.6 SEÑALIZACIÓN ENTRE ORGANISMOS UNICELULARES

También los organismos unicelulares se comunican entre sí. El ‘tema de conversación’ suele ser el sexo o los cambios
de ambiente. Las vías de comunicación que responden a la densidad de población en los microbios se denominan
percepción de quorum. Las bacterias liberan señales específicas de especie cuando su densidad llega a un cierto
umbral. Ejemplos de respuesta a la percepción de quórum son: algunas bacterias responden con la secreción de
moléculas que ayudan a adherir una comunidad de microbios a una superficie en las biopelículas, como placa dental.
Las bacterias en los órganos luminosos del calamar secretan enzimas que catalizan la reacción de emisión de luz. El
moho mucilaginoso unicelular recluta a las amebas individuales para que se agreguen formando montículos
pluricelulares.