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NEUROFISIOLOGIA- CAT FERRERES- CAT 48 COM 7- PRIMER PARCIAL

CAPITULO 1: NEUROCIENCIAS Y PSICOLOGIA.

La participación de las neurociencias en estudios psicológicos y sociales ha ayudado muchísimo


a expandir estos campos. Se conoce que la mente esta multideterminada por conductas de
origen biológico, psicológico y social, por lo tanto las 3 ramas requieren la una de la otra para
poder comprender y analizar al ser humano y su mente. La psicologia requiere de la
neurofisiología para el tratamiento de funciones cognitivas o conductuales, además de que
ayuda en la parte anatómica. Actualmente no hay tema psicológico que NO sea objeto de
indagación en el campo de las neurociencias: memoria, lenguaje, atención, manipulación de
imágenes mentales, la emoción y los sentimientos, la conducta social, las conductas no
conscientes, etc. Las neurociencias colaboran muchísimo con sus experimentaciones. Gracias a
esto se han podido detectar, diagnosticar y tratar muchas lesiones y trastornos.

Relacion mente-cerebro:

1) Hipócrates: relacionó al cerebro con el corazón, como si el cerebro fuese el órgano


racional y el corazón el emocional. Por primera vez se relaciono el estudio de la mente
con el del cerebro.
2) Descartes: planto su dualismo cartesiano en el cual separaba a la mente del cuerpo ya
que para él el cuerpo era una maquina que podía ser estudiada por las ciencias
naturales, y la mente no era mas que una sustancia sin cuerpo. La mente era una
entidad extra corporal que se ponía en contacto con el cuerpo a través de la glándula
pineal del cerebro
3) F. Gall: frenología (estudio de la mente). Realizó el primer intento de relacionar la
mente con el cuerpo. Propuso 3 ideas:
 La mente tiene su base biológica en el cerebro
 El cerebro no es un órgano homogéneo. Es un conjunto de órganos o regiones
con una función especifica. Propone el localizacionismo (localizar
componentes de la mente en el cerebro)
 Al ser las personas diferentes, sus mentes lo serán tambien. Las areas de
corteza pueden crecer con la practica, es decir que generarán protuberancias
en el cerebro

Su teoría fracasó ya que no tenia una teoría neuronal valida ni una teoría psicológica
apropiada.

La frenología creó los “MAPAS FRENOLOGICOS” para ubicar las facultades mentales de
cada región. Actualmente se siguen utilizando pero han cambiado.

4) P.Flourens: puso en experimentación la teoría de Gall con palomas. Les produjo


distintas lesiones den el sistema nervioso y estudio su conducta. Sus resultados
concluyeron que no había una zona especifica para las conductas, sino que muchas
facultades formaban parte de una misma facultad mental. Negó la
compartimentalizacion de la mente, pero no la relacion entre mente-cuerpo

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5) P. Broca: realizo el primer intento de hacer neuropsicología científica. Apoyó la teoría
localizacionista de Gall con sus experimentos acerca de lesiones cerebrales
relacionadas con las afasias.

Principales descubrimientos de los conceptos neurocientificos:

 Ramon y Cajal: “Doctrina neuronal”. Pudo identificar a la NEURONA como el


componente básico del sistema nervioso. La doctrina neuronal propone que el sistema
nervioso esta compuesto por elementos señalizadores individuales, denominados
neuronas, que se conectan unas con otras en puntos especializados de interacción
denominados sinapsis.
 R. Harrison: EMBRIOLOGIA. Descubre los constituyentes de la neurona (DENDRITAS Y
AXONES) y determina que estas eran continuaciones del cuerpo celular y que, en la
punta del axón, se encuentra un cono de crecimiento que guía al axón hacia la celula
diana durante la embriogénesis.
 L. Galvani: descubrió que las celulas musculares producen corriente y que se contraían
cuando se les aplicaba una descarga. Dijo que la sinapsis es eléctrica.
 C. Bernard y colaboradores: FARMACOLOGIA. Demostraron que las drogas son activas
en el organismo porque interactúan con receptores específicos en las celulas.
 C. Darwin: su teoría ayudó a consolidar la primer psicologia científica (experimental),
separándola de la filosofía

Neurociencias en la actualidad:

3 factores colaboran en el desarrollo de las nuevas técnicas neurológicas:

 Biología molecular: avances en los niveles neuronales y sinapticos


 Psicologia cognitiva: LURIA. Estudio conductual. Permite el procesamiento de la
información.
 Nuevas técnicas de estudio del tejido neural: tomografía por emisión de positrones
(PET), resonancia magnetica funcional (RMF), etc

Método experimental en las neurociencias cognitivas:

1. Intervención somatica: manipulación del tejido neuronal y observación de la


conducta(Flourens)
2. Intervención conductual: manipulación conductual y estudio de la actividad cerebral
3. Aproximación correlacional: medición de variables conductuales y neuronales para ver
si son correlacionales

CAPITULO 2: MODELO FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Debido a la complejidad del sistema nervioso humano, no se ha podido determinar un modelo


de funcionamiento satisfactorio y exhaustivo. La mejor aproximación, o la mas sencilla de
todas, es el modelo de Tamaroff y Allegri. Este modelo funcional simple incluye:

1. Sistemas de entrada y salida de la información que interactúan con 3 niveles


subordinados:

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 Nivel sensorio-motriz (areas primarias o unimodales)
 Nivel gnosico-praxico (areas secundarias o de asociación unimodal)
 Nivel de simbolización (areas terciarias o de asociación multimodal)
2. Niveles superordinado responsable del control y de la inactividad
3. 2 sistemas en paralelo: MEMORIA Y EMOCION
4. Sistemas de alerta responsables de la activación

Los sistemas de entrada de información se constituyen por distintos sistemas sensoriales que
se originan en los receptores específicos y transportan información hacia los niveles superiores
corticales mediante los AXONES (fibras nerviosas). La información sensorial ingresa a la corteza
cerebral por las areas primarias que forman parte del nivel sensorio-motor. Luego, la
información pasa a las areas secundarias (de asociación unimodal) que procesan y almacenan
la información que sirve para el reconocimiento sensorial. Las areas corticales secundarias
unimodales forman parte del nivel gnosico-praxico. La información de entrada tiene un tercer
nivel de tratamiento en las areas terciarias (asociación multimodal) en donde se combina la
información proveniente de todos los canales sensoriales.

El sistema de salida de la información esta organizado jerárquicamente. La conducta


adecuada se decide y selecciona en el nivel supramodal pero las secuencias de movimiento se
organizan en las areas premotoras del lóbulo frontal donde pasan al area motora primaria
que elabora los comandos para los musculos. EL area motora primaria es la plataforma de
salida del sistema motor.

Los niveles jerárquicos de los sistemas de salida y de entrada de la información se


encuentran bajo el control del nivel supramodal que se encarga del control ejecutivo. Se
constituye en la corteza prefrontal y sus funciones son: anticipación, planificación, búsqueda y
selección de respuestas, iniciativa y monitoreo de la acción.

Hay sistemas que integran varios componentes, como el lenguaje. Los sistemas de
almacenamiento de la información acumulan experiencias de multiples maneras en la corteza
del hipocampo, y son esenciales para almacenar recuerdos a largo plazo.

La corteza de asociación multimodal límbica, el complejo amigdalino y el eje hipotálamo-


hipofisiario controlan los aspectos emocionales de la conducta, procesando información
sensorial y generando respuestas conductuales, y tambien lo relacionado a la memoria

El sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones corticales regulan los ciclos de sueño
y vigilia y el nivel de atención.

En toda conducta intervienen un conjunto amplio de sistemas, por lo cual siempre estamos
utilizando partes del sistema conjuntamente.

Ejemplo del Arquero:

Un arquero de fútbol que se dispone a atajar el pelotazo. Esta respuesta “simple” del arquero
implica la intervención de múltiples sistemas cerebrales de manera integrada (intervienen
muchas regiones del cerebro):

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 El reconocimiento de la pelota y la determinación de su dirección y velocidad están a cargo
del sistema visual.

2- El arquero necesita información sobre la postura y el movimiento de su cuerpo tarea que
está a cargo del sistema somatosensitivo.

3- Requiere una representación tridimensional sobre el espacio y la distancia. La corteza de


asociación multimodal (terciarias) lleva a cabo la integración de la información sensorial
(visual somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio
tridimensional.

4-  La selección de la conducta apropiada se hace sobre la base de la información sensorial, los
modelos de respuesta almacenados en la memoria y los intereses y objetivos en curso del
organismo. Esta compleja tarea está a cargo del sistema de control ejecutivo. Este sistema
también tiene a su: cargo el monitoreo de la acción y la realización de los ajustes necesarios.

5-  Debe planificarse el movimiento a partir de patrones motores e implementarse cada uno de
sus componentes. Para obtener su especificación en términos de comandos concretos para
cada uno de los músculos. Todo esto está a cargo del sistema motor.

6-  Pero la motora no es la única respuesta, también es necesario movilizar los recursos del
organismo para adaptarse a las exigencias del momento. Esto está a cargo de los sistemas
emocional-motivacional. Se recibe información sensorial, se evalúa su relevancia biológica y se
modula la respuesta visceral (frecuencia respiratoria y cardiaca, etc.) y motora.

7-  Para el arquero es importante tener un nivel adecuado de activación y concentrarse en la


información relevante, por ejemplo enfocar la atención visual en el jugador que va a patear y
en los que podrían interceptar el tiro e inhibir información irrelevante. Esto está a cargo
del sistema de alerta.

8- La memoria interviene proporcionando información sobre conocimientos previos y


episodios similares experimentados en el pasado. También registra el episodio actual para su
utilización futura. Hay sistemas específicos de memoria que almacenan los patrones de las
habilidades motoras aprendidas.

9 - La respuesta adecuada del arquero depende del buen funcionamiento de todos los
sistemas. Por ejemplo si el equipo del arquero está perdiendo por goleada es posible que su
sistema emocional motivacional este deprimido, lo cual afectará su nivel de alerta y por lo
tanto al procesamiento de la info y la respuesta ante ella.

CAPITULO 3: ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

La neuroanatomía permite encarar, desde una perspectiva funcional, el análisis conductual.


Conocer sobre la anatomía neuronal nos permite determinar un refinado mapeo de los
circuitos neuronales.

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Divisiones del sistema nervioso:

El SN se divide en:

 Sistema nerviosos central: lleva a cabo el procesamiento mas complejo y las funciones
de coordinación
 Sistema nervioso periférico: conecta al centro con todo el cuerpo, es la vía de
comunicación

El sistema nervioso periférico es la parte del sistema nervioso que se localiza fuera de las
cavidades óseas y que está formado por NERVIOS Y GANGLIOS. Tiene 2 partes:

 Sistema nervioso periférico SOMÁTICO: formado por nervios craneales que salen del
cráneo y de los nervios raquídeos de la columna. Conducen la información desde y
hacia el SNC. La información proviene de los órganos sensoriales específicos, la piel, los
huesos y las articulaciones.
 Sistema nervioso AUTÓNOMO: trabaja conjuntamente con el sistema endocrino en el
mantenimiento de la HOMEOSTASIS. Este sistema genera una respuesta mas rápida
que el endocrino y se ejerce mediante las VISCERAS que controlan la actividad
cardiaca, la musculatura lisa, los vasos y pelos, y la actividad de las glándulas de
secreción externa. Se divide en 2, que tiene efecto opuesto entre sí:
↳ SIMPATICA: prepara el órgano para la ACCION, es activadora
↳ PARASIMPATICA: conserva y repara las reservas y tejidos del órgano, actua
durante el REPOSO y es relajadora

El sistema nervioso central es la parte del SN contenida dentro de las cavidades óseas, está
envuelta por las MENINGES y flota en el LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO. Es la estructura mas
protegida del organismo. La medula se localiza dentro de la columna vertebral. La mayor
porción del SNC es el ENCEFALO que esta ubicado dentro del cráneo y está constituido por el
CEREBRO, TRONCO CEREBRAL Y CEREBELO.

Sustancia gris y sustancia blanca:

En el SNC es fácil distinguir zonas mas oscuras y otras claras.

Las zonas claras o SUSTANCIA BLANCA están formadas por fibras neuronales o AXONES que se
encuentran recubiertos por una VAINA DE MIELINA que les otorga su color.

Las zonas oscuras o SUSTANCIA GRIS están formadas por cuerpos neuronales y elementos de
sostén. En el encéfalo, hay 2 tipos de sustancia gris:

 CORTEZA: estructura estratificada que cubre los hemisferios del cerebro y del cerebelo
 NÚCLEOS: congregaciones de cuerpos neuronales que están en la profundidad del
cerebro y del tronco cerebral. Estos núcleos forman el tálamo, el complejo amigdalino,
etc.

En la médula, la sustancia gris se posiciona en el centro, y la blanca en la periferia.

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Aferencia y eferencia:

Ambos términos se refieren a la dirección en que se transmite la información. La aferencia de


produce cuando la información va hacia el SNC, y la eferencia se produce desde el SNC.

Ejes y planos de orientación del SN:


3 ejes para localizar el SN:

1. ROSTRO CAUDAL: eje principal del cuerpo. Va de la cabeza a la cola. (La posición
erguida del humano agrega una curvatura hacia adelante)
2. DORSO VENTRAL: de la espalda al pecho
3. LATERO MEDIAL: desde la línea media hacia los costados del cuerpo

Estos tres cortes corresponden a 3 planos del cuerpo: FRONTAL, HORIZONTAL Y SAGITAL.

7 regiones del SNC (en dirección caudo-rostral):

1. MEDULA ESPINAL: parte más caudal del SNC, localizada en la columna vertebral, se
extiende desde la base del cráneo hasta la primera vértebra lumbar. Se organiza en
segmentos corporales. Cuenta con 31 pares de nervios raquídeos que se unen a la
medula por la raíz sensitiva posterior y una raíz motora anterior. La médula recibe
información sensitiva desde la piel, músculos, articulaciones y vísceras, y emite fibras
motoras destinadas a inervar los músculos y fibras eferentes. La SUSTANCIA GRIS de la
médula tiene una posición central con forma de alas de mariposa. Las neuronas de
cada asta tienen una función especifica:
 Asta anterior: función motora
 Asta posterior: función sensitiva
 Asta lateral: origina las fibras eferentes para las divisiones simpáticas y
parasimpáticas del SN autónomo.

TRONCO CEREBRAL O ENCÉFALO: localizado en el cráneo, la información que recibe proviene


de la piel, musculos, articulaciones del cuello, cara y cabeza. Tambien de los sentidos
especiales (audición, gusto y equilibrio). El tronco está atravesado por vías ascendentes y
descendentes que transportan la información sensorial y motora hacia y desde el cerebro. Se
comunica con el resto del SNC mediante fibras:

2. BULBO: localizado por encima de la médula. Contiene núcleos grises que regulan la
presión sanguínea y la respiración. Participa en la audición, el gusto y el equilibrio
3. PROTUBERANCIA O PUENTE: porción media del tronco. Contiene núcleos que sirven
para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad entre
cerebro, cerebelo y medula. Tambien participa en la motilidad ocular y los núcleos que
controlan el movimiento de la cara
4. MESENCÉFALO: une el tronco con el cerebro, contiene núcleos que coordinan la
motilidad ocular y controlan el aparato motor (EJ: locus niger y nucleo rojo). La
sustancia reticular se extiende a lo largo del tronco, pero su mayor desarrollo se
encuentra en el mesencéfalo ya que participa en la regulación de alerta, atención,
sueño y el control. Es la estación de relevo de las vías auditivas y visuales.

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5. CEREBELO: ubicado detrás de la protuberancia y del bulbo. Su superficie está plegada y
se divide en lóbulos. Recibe información desde la médula (información de entradas
sensoriales), corteza cerebral (información motora), y los órganos vestibulares del oído
(equilibrio). Este tipo de información le permite jugar un papel clave en la coordinación
de los músculos esqueléticos manteniendo la postura y el movimiento, y en el
aprendizaje de hábitos motores complejos
6. ESTRUCTURA DIENCEFÁLICA: esta formado por 2 partes:
 TÁLAMO: gran formación gris localizada en la parte central de cada
hemisferio. Contiene numerosos núcleos con funciones sensitivas, motoras y
cognitivas. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información
sensorial y motora que entra o sale de la corteza cerebral. Todas las vías
sensoriales hacen relevo en el tálamo, excepto de olfato. Está vinculado con la
formación reticular del tronco encefálico, regula la alerta y la atención.
 HIPOTÁLAMO: ubicado en la porción anterior del tálamo. Coopera en el
control de la conducta motivada. Ejerce ciertas acciones gracias a la
GLÁNDULA PITUITARIA
7. HEMISFERIOS CEREBRALES: manto de sustancia gris que recubre los hemisferios y
tiene 5 milímetros de espesor. En los humanos tiene un aspecto arrugado porque el
cerebro evolucionó más rápidamente que el cráneo. La corteza presenta depresiones
llamadas SURCOS o CISURAS que separan regiones más elevadas denominadas
CIRCUNVOLUCIONES. Los surcos varían dependiendo del individuo, pero hay algunos
que son constantes en la especie y permiten dividir la corteza de los LÓBULOS: frontal,
parietal, temporal y occipital. En la cara externa hay 2 surcos: CISURA DE SILVIO
(dirección horizontal. Separa el lóbulo temporal del frontal y parietal) y CISURA DE
ROLANDO (dirección oblicua. Separa el lóbulo frontal del parietal). La cara interna de
los hemisferios puede verse realizando un corte sagital. Allí puede encontrarse, en la
profundidad de la cisura de Silvio, el LÓBULO DE LA ÍNSULA. La corteza de los lóbulos
puede ser vista gracias a este corte. También contiene una circunvolución que rodea el
cuerpo calloso, denominado CIRCUNVOLUCIÓN DEL CÍNGULO.
CISURA DE ROLANDO

CISURA DE SILVIO

Areas corticales histológicas y funcionales:

 Areas cito-arquitectónicas: la corteza cerebral no es homogénea. Su estructura que


generalmente cuenta con 6 capas va variando su grosor. Gracias a esto se pueden
conocer las diferentes areas y realizar un mapeo de ellas. Algunas coinciden con areas
funcionales (EJ: mapa de Brodman)

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 Areas funcionales: la corteza esta altamente diferenciada en cuanto a funciones. Hay
áreas de la corteza relacionados con el proceso sensorial y otras con la actividad
motora. Estas areas pueden ser investigadas gracias a técnicas de estimulación y
registro eléctrico. Dependiendo de su proximidad con las vías motoras, sensoriales o
periféricas se distinguen en:
↳ Areas primarias: reciben las vías sensoriales que provienen desde la periferia y
pasan por el SNC hasta llegar a la corteza. Una lesión en estas areas puede
producir perdida de audición, motricidad, visión, etc. Se dividen en 3 areas:
 Area primaria visual (en la Cisura calcarina del lóbulo occipital)
 Area primaria auditiva (en el lóbulo temporal, debajo de la cisura de
Silvio)
 Area primaria somato-sensitiva (en el lóbulo parietal por debajo de
la cisura de Ronaldo)
 Area motora primaria (parte posterior del lóbulo frontal abandona la
corteza y se une con la medula)
↳ Areas secundarias o de asimilación unimodal: localizadas alrededor de las
areas primarias. Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la
información sensorial. Una lesión en estas areas puede producir déficits más
complejos (EJ: percepción alterada de los objetos)
↳ Areas terciarias o de asociación multimodal: no se asocian a una modalidad
específica. Se vinculan a funciones complejas. Si se produce un déficit, este se
refleja en las funciones como el lenguaje, la memoria, la planificación, el
control de la conducta, etc. Cuenta con 3 areas:
 Posterior o parieto-tempo-occipital: relacionada con la integracion
sensorial complejo, la atención, la orientación del cuerpo en el espacio
y el lenguaje
 Prefrontal: relacionada con la planificación, control y ejecución de
acciones voluntarias complejas
 Limbica: relacionada con la memoria y con otros aspectos
motivacionales, emocionales y sociales de la conducta

Cisura de rolando

Frontal
Parietal

Occipital

Cisura de silvio

Temporal

Sustancia blanca hemisférica:

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Las areas corticales están conectadas entre si con el resto de la sustancia gris a través de
AXONES MIELINIZADOS que se encuentran en la sustancia. La integridad cerebral depende de
las neuronas y de sus axones. Hay 3 tipos de fibras:

 De proyección: conectan la corteza con los núcleos de la base, el tálamo, el tronco y la


medula
 De asociación: conectan las areas corticales del mismo hemisferio
 Comisurales: conectan las areas corticales ubicadas en diferentes hemisferios.

Formaciones grises:

Los NUCLEOS O GANGLIOS DE LA BASE son formaciones grises ubicadas en la profundidad de


los hemisferios cerebrales, están comprendidos por 3 formaciones:

 Cuerpo estriado: formado por nucleos grandes, ubicados en la base de los hemisferios.
Están atravesados por fibras blancas que entran y salen de la corteza. Tienen una
función principalmente motora
 Complejo amigdalino: nucleo ubicado en el lóbulo temporal. Se relaciona con la
conducta emocional en especial con el MIEDO y la FURIA.
 Hipocampo: repliegue de la corteza antigua, localizado en la cara interna del lóbulo
temporal. Se relaciona con la MEMORIA.

CAPITULO 4: NEURONA. SEÑALIZACIÓN NEURONAL

Tipos de celulas del SN:

Hay dos tipos de celulas en el SN: NEURONAS y CELULAS GLIALES. Las celulas gliales son mucho
mas numerosas que las neuronas y se dividen en:

 Macroglia: ASTROCITOS (sirven para el sostén, la nutrición y la protección)y


OLIGODENTROCITOS (SNC) Y CELULAS DE SCHWAN (SNP) (Sirven para la formación de
mielina)
 Micreoglia: FAGOCITOS (sirven para la defensa inmunitaria)

Estructura de la neurona:

Ramón y Cajal: mediante un método de tinción, pudo observar que el SN estaba compuesto
por elementos señalizadores individuales denominados NEURONAS que se conectan unas con
otras en puntos específicos de interacción denominados SINAPSIS. La neurona es una célula
especializada para la señalización eléctrica y tiene 3 partes, cada una con una función o rol
especifico:

 Soma o cuerpo celular: centro metabólico de la neurona, contiene organelas que le


permiten sintetizar los materiales para cumplir su función
 Dendritas: arborizaciones que emergen del cuerpo celular. Son estructuras
especializadas en la recepción de señales y en general conducen el impulso nervioso
desde la periferia hacia el cuerpo neuronal
 Axones: prolongaciones alargadas de forma tubular que tiene longitudes variables.
Alejan los impulsos del cuerpo neuronal. Están recubiertos por una VAINA DE MIELINA

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que aumenta la velocidad de conducción. La vaina se produce por las macroglias del
SNC y SNP. El axón esta unido al soma por el CONO AXONAL. En el otro extremo del
axón puede haber una o dos TERMINALES AXONALES las cuales se conectan mediante
la sinapsis con otras neuronas o con los efectores (musculos o glandulas)

Tipos de neuronas según su morfología:

 Unipolar
 Pseudobipolar
 Bipolar
 Motoneurona
 Piramidal
 Purkinje

Membrana celular:

En el caso de las celulas neuronales, la membrana tiene alta selectividad a señales


extracelulares. La membrana consta de una doble capa de fosfolipidos que se encuentra
atravesada por proteínas que separan el interior del exterior, ambos medios acuosos cargados
de iones y moléculas. Las proteínas que atraviesan la membrana se dividen en 2:

 Canales iónicos: son los responsables del mantenimiento de la distribución de los iones
dentro y fuera de la célula. Son especifico, permiten el paso de un ion especifico.
Pueden ser pasivos o activos:
↳ Pasivos: permiten el intercambio de iones de manera permanente. Se
encuentran abiertos
↳ Activos: son estructuras cerradas y especificas. Son cerrados y se abren por un
determinado componente:
 Ligando dependientes (por químicos)
 Voltaje dependientes
 Proteínas de señal: no dejan pasar iones, pero dejan pasar ciertas moléculas que
desencadenan reacciones químicas en el interior de la célula que modifican la
respuesta de la neurona.

Señalizacion neuronal. Proteinas de membrana:

La gran importancia de los canales ionicos en que la generación de SEÑALES ELECTRICAS O


POTENCIALES DE MEMBRANA es el resultado del desplazamiento de iones a través de la
membrana, y esos son regulados por los canales

Hay 3 potenciales:

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 Potencial de reposo: la neurona se encuentra relajada. Su concentración de descargas
es NEGATIVA en el interior y POSITIVA en el exterior. Esta diferencia de potencial
permite un normal funcionamiento de la neurona y mantiene el equilibrio. La
membrana se encuentra en un estado pasivo en ausencia de estimulos
 Potencial sináptico o local: cuando se introducen cargas positivas en el interior de la
célula, la neurona se DESPOLARIZA o HIPERPOLARIZA (se liberan cargas negativas al
exterior). Una neurona puede recibir influencias excitatorias o inhibidoras de otras
neuronas que producen cambios en la polaridad de la membrana denominados
POTENCIALES SINAPTICOS y pueden ser hiperpolarizantes inhibidores (PIPS:
potenciales inhibidores postsinapticos) o despolarizantes excitadores (PEPS:
potenciales excitatorios postsinapticos). Los potenciales sinápticos son locales y de
poco voltaje, son graduados y decrecen con el tiempo.
 Potencial de acción: las influencias despolarizantes son productoras de un potencial
de acción. Una neurona, gracias a la suma de varios potenciales sinápticos puede llegar
a producir una descarga que la altere. Cuando la despolazicación alcanza una
intensidad determinada, es decir supera el umbral de 15 MV, se origina un potencial
de acción. El potencial de acción es la inversión brusca del potencial de membrana, y
cumple con las siguientes características:
 Es un desplazamiento reversible
 Cumple con la ley del todo o nada (una vez que comienza, ocurre la descarga)
 Siempre tiene el mismo valor en la misma neurona
 No es acumulable
 Se propagan a distancia

EL potencial de acción tiene ciertas fases: 1) reposo, 2) umbral, 3) despolarización e


inversión del potencial, 4) +50 MV, 5) repolarizacion, 6) hiperpolarizacion.

Modelo funcional de la neurona:

El modelo funcional neurológico se divide en 4 componentes:

1. Componente de entrada: compuesto por la superficie receptora de las dendritas. La


descarga de otras neuronas producen potenciales sinápticos que son graduado, se
propagan localmente y pueden sumarse
2. Componente de integración: compuesto por el cono axonal. Es la zona que posee el
umbral de excitación mas bajo y sobre la cual convergen e interactúan los potenciales
sinápticos propagados localmente, esta zona se denomina ZONA GATILLO. (PIPS y
PEPS)
3. Componente de conducción: compuesto por el axón, que conduce el potencial de
acción a distancia sin que decrezca.
4. Componente de salida: compuesto por la terminal axonal que libera
neurotransmisores hacia una nueva sinapsis. La señal vuelve a ser graduada ya que la
cantidad de neurotransmisores liberados depende de la frecuencia de los potenciales
de acción y de la influencia de sinapsis axo-axonicas que se localizan a este nivel

Iones, canales iónicos y gradientes:

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La membrana neuronal separa soluciones acuosas que contiene IONES, partículas cargadas
eléctricamente. El potencial de membrana en reposo se debe a la separación de las cargas
positivas y negativas, siendo el INTERIOR NEGATIVO y el EXTERIOR POSITIVO. Mediante las
proteínas de membrana, que permiten el intercambio iónico, se puede producir un cambio del
potencial de membrana.

El flujo de iones a través de la membrana depende de la interacción entre la permeabilidad de


la membrana para un ion especifico y sus gradientes (de concentración y eléctrico).

Los iones tienen diferente concentración a ambos lados de la membrana. Hay 4 iones de gran
importancia: NA,⁺, CL⁺, K⁺, A ⁻. Sodio y Cloro tiene mayor concentración en el exterior de la
celula, mientras de Potasio y el Anion restante tienen mas concentración en el interior.

Los iones sólo pueden atravesar la membrana por los canales iónicos que dejan pasar un ion
particular. Los canales iónicos pueden ser activos (en reposo se encuentran cerrados y se
abren por acción de diversos agentes que modifican su estado de cierre: voltaje o
neurotransmisores) o pasivos (abiertos constantemente permiten el flujo de los iones
específicos. Actúan con la membrana en reposo).

Hay 2 fuerzas que impulsan la difusión de los iones a través de los canales:

 Gradiente o diferencia de concentración: un ion difunde desde el lugar de mayor


concentración al de menor lugar de concentración (K⁺ tiene alta concentración en el
interior de la célula, por lo tanto tiende a difundir hacia el exterior)
 Gradiente eléctrico: impulsa los iones a través de los canales. Los iones son atraídos al
lado que tiene carga contraria a la propia (Na⁺ tiene carga positiva, es atraído
eléctricamente hacia el interior que es negativo, y el Cl⁻ es atraído hacia el exterior
que es positivo)

El gradiente de concentración impulsa al K⁺ hacia el exterior, pero llega un momento en el


que se expulsan muchas cargas positivas al exterior, generando un gradiente eléctrico que
impulsa al K⁺ en sentido inverso, volviéndolo hacia adentro. Al contrario, el Na⁺ es impulsado
hacia adentro por el gradiente de concentración, que deberán ser expulsadas nuevamente al
exterior.

Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo

La generación del potencial de membrana en reposo depende de la acción conjunta de los


canales de sodio y potasio. Cuando ambos canales está presentes, el potasio tiende a salir por
gradiente de concentración y a entrar por gradiente eléctrico; mientras que el sodio es
impulsado hacia el interior por ambos gradientes. La interacción de los canales alcanza un
punto de equilibrio cuyo valor es de -60 MV que es el potencial de membrana en reposo. El
potencial de membrana en reposo está determinado por la desigual distribución de iones a
ambos lados de la membrana y por la acción conjunta de los canales de sodio y potasio.

La bomba de sodio-potasio mantiene el gradiente de concentración, contrabalancea el


intercambio moviendo los iones contra sus gradientes químicos: saca 3 iones de sodio e
introduce 2 de potasio.

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Mecanismo molecular de los potenciales sinápticos:

Cuando los neurotransmisores liberados por una neurona se unen a un receptor de otra
neurona, se producen cambios en los canales ionicos de la zona receptora. Según el
neurotransmisor, se pueden abrir canales de Sodio o canales de Cloro. Si se abren canales de
sodio, el sodio ingresa produciendo una despolarización (PEPS), si ingresa cloro, se produce
una hiperpolarizacion (PIPS)

Mecanismo molecular del potencial de acción:

Los canales pasivos de sodio y potasio mantienen constante el potencial de membrana en


reposo y la distribución de iones a ambos lados de membrana. Cuando la neurona recibe un
estimulo muy intenso, se produce la entrada rápida de sodio, despolarizando la membrana y
llevando la diferencia de cargas a +55MV. Este cambio produce la apertura de los canales de
potasio, expulsando el potasio hacia el exterior. Aquí es donde comienza el potencial de
acción. A medida que se hace negativo el exterior, los canales de potasio activados por voltaje
comienzan a cerrarse, produciendo que se hiperpolarice transitoriamente la membrana.

Conducción axonal, propagación del potencial de acción:

La conducción del potencial de acción no decrece a pesar de que su recorrido es largo. Cuando
se desencadena un potencial de acción en el cono axonal. La corriente viaja un corto trecho de
manera pasiva hasta que se encuentra en la membrana del axón con un canal de sodio
sensible al voltaje, el canal se abre y se produce otro nuevo potencial de acción, repitiendo el
proceso, hasta llegar a la terminal axonal.

CAPITULO 5: SINAPSIS. COMUNICACIÓN INTERNEURONAL

Las neuronas se comunican entre si a través de microestructuras especializadas para la


transmisión de información denominadas SINAPSIS.

Hay 2 tipos de sinapsis:

 Eléctrica: poco frecuentes, bidireccionales e inmediatas, actúan de manera pasiva.


Conectan directamente el citoplasma de una neurona con el de otra, permitiendo el
flujo de iones que transmiten señales eléctricas.
 Quimica: son mas frecuentes y variables. La información eléctrica es transmitida de
una célula a otra a través de un mensajero químico denominado NEUROTRANSMISOR
o PRIMER MENSAJERO. Poseen mecanismos de regulación que las hacen mas flexibles.
Producen cambios duraderos. Esta constituida por un componente presinaptico
(secrecion) y otro postsinaptico (recepcion), separados por una hendidura sináptica. El
pasaje de información depende de un mensajero químico (neurotransmisor) que debe
difundir a través de la membrana y unirse al receptor. Las sinapsis químicas son
unidireccionales, y poseen un breve retardo en la llegada de la información.

Terminal sináptica o botón axonal:

El botón axonal se localiza en el extremo de los axones y contiene 4 microestructuras:

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 Microtubulos que transportan NT
 Complejo de Golgi que empaqueta los NT
 Mitocondrias (aportan energia)
 Vesículas sinápticas que contienen los NT

Liberacion y fijación de NT a los receptores:

Cuando el potencial de acción llega al botón axonal, se abren canales de calcio voltaje
dependientes, por los cuales ingresa calcio al botón sináptico. Esto produce la fusión de las
vesículas de la membrana presinaptica, que se abren por exocitosis y liberan el NT a la
hendidura sináptica. Los NT se unen a receptores específicos de la membrana postsinaptica
asociados a canales ionicos. La unión NT-receptor provoca la apertura o cierre de los canales,
modificando del flujo de iones y generando un potencial local postsinaptico excitatorio o
inhibidor.

La liberación de los NT desde las vesículas representa la primer transducción de la señal (de
eléctrica a química). La modificación del potencial de membrana representa la segunda
transducción de la señal (de química a eléctrica), completando el proceso de sinapsis.

El potencial local puede producir una descarga lo suficientemente potente como para producir
un potencial de acción. Los NT se unen a receptores localizados en la membrana presináptica
(AUTORRECEPTORES) que regulan la liberación de los NT mediante 2 mecanismos que los
inactivas:

 Receptación del NT para su reciclado


 Degradación enzimática en la hendidura

Receptores:

 Ionotrópicos: receptores unidos a un canal ionico. Pueden actuar de manera directa,


rápida, breve y reversible. Están presentes en los procesamientos rápidos (circuitos
motores y perceptivos)
 Metabotrópicos: unidos a una proteína de señal. El NT actúa por intermedio de otras
reacciones químicas. Sus efectos son mas lentos, duraderos, y pueden producir
modificación en la excitabilidad y en la fuerza de las conexiones. Están presentes en las
variaciones emocionales, el despertar y en formas simples de aprendizaje.

Neurotransmisores:

 De molécula pequeña: se sintetizan en el botón sináptico y son empaquetados por el


complejo de Golgi
 De molécula grande: son péptidos (cadenas de aminoácidos) que se sintetiza en el
soma por los ribosomas y se empaquetan en el complejo de Golgi, y son transportados
por microtúbulos hacia el botón

Los NT y los receptores actúan bajo la ley de “llave-cerradura”: un receptor recibe un NT


específico.

Algunos NT son excitadores (GLUTAMATO) o inhibidores (GABA).

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ACETILCOLINA (memoria, unión neuromuscular); CATECOLAMINAS (derivan en la dopamina,
noradrenalina y adrenalina); SEROTONINA (ciclo de sueño-vigilia y humor); GLUTAMATO
(produce neurotoxicidad y muerte cerebral)

Transmision sináptica y sitios de acción de los fármacos:

La mayoría de las sustancias químicas que actúan sobre el sistema nervioso lo hacen
interfiriendo con algun paso de la transmisión sináptica. Los fármacos actúan favoreciendo la
acción de un NT o interfiriéndola, u esto produce la inhibición o estimulación de alguno de los
pasos de la neurotransmisión

CAPITULO 6: LOS NIVELES DE MAYOR ESCALA ESPACIAL. SISTEMAS, MAPAS, LÁMINAS Y


COLUMNAS

Los niveles de mayor escala espacial:

El nivel de organización del SN a gran escala está compuesto por el nivel de los sistemas y el
nivel de las regiones corticales. Un sistema es el conjunto de elementos del SN que se
relaciona con una función determinada. En el SN humano, hay varios sistemas: sistemas
sensoriales, sistema motor, sistema regulador, sistemas emocionales, sistemas de memoria,
etc. Las regiones corticales están compuestas por láminas o capas, columnas y mapas. Aquí se
estudia la organización celular, las conexiones y el funcionamiento de la corteza del cerebro.

Sistemas sensoriales:

La información del medio que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo
para la percepción, el control del movimiento, la regulación de los órganos internos y la
regulación del estado de alerta. Los sistemas sensoriales proporcionan información con la cual
generamos una representación del mundo externo e interno. Estos sistemas son: VISIÓN,
OLFATO, GUSTO, TACTO, AUDICIÓN Y SENSIBILIDAD SOMÁTICA.

El funcionamiento de los sistemas sensoriales depende de la interacción de mecanismos


ascendentes (desde el receptor hasta la corteza, son dirigidos por estimulos) y descendentes
(de la corteza hacia la perisferia).

Percepción y sensación: la sensación es la detección de un estimulo, la percepción es la


interpretación, apreciación y el reconocimiento de un estimulo. Las percepciones no son una
copia exacta de las propiedades físicas de los estimulos, sino que el SN extrae algunos
elementos de la información de los estimulos y los combina.

Los receptores externos (exteroceptores) son aquellos receptores que proporcionan


información sobre el mundo exterior como la vista, el tacto, el olfato, etc. Mientras que los
propioceptores proporcionan información sobre la postura, dirección y velocidad del propio
cuerpo, y son los huesos, articulaciones y musculos.

Principio de organización de los sistemas sensoriales:

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Tanto las vías sensoriales como las áreas corticales responden a los siguientes principios:
organización topográfica, segregación funcional, procesamiento serial, procesamiento en
paralelo y estructura jerarquica

Los sistemas sensoriales tienen una estructura similar compuesta por:

1) Receptor: los receptores son neuronas especializadas en captar una forma especifica
de energía. Son el principal contacto con el mundo externo. Los receptores se
encargan de traducir una forma especifica de energía en un patrón de descarga
neuronal. Los receptores codifican información según 4 atributos: LOCALIZACIÓN,
MODALIDAD, INTENSIDAD Y DURACIÓN. El receptor se relaciona con la celula
ganglionar, cuyo cuerpo celular esta ubicado en el ganglio sensorial.
2) Via sensorial: están formadas por 3 tipos de neuronas:
 Primer neurona: está en contacto con el receptor y con el SNC, haciendo
sinapsis con la neurona de segundo orden
 Neurona de segundo orden: su axón decusa y hace sinapsis con la neurona de
tercer orden. EL punto de decusacion es aquel espacio en el cual las vías se
cruzan y cambian de lado, determinando qué hemisferio del cerebro
controlará ciertas acciones.
 Neurona de tercer orden: localizada en el tálamo. Su axón proyecta a la
corteza sensorial primaria correspondiente a cada sentido. El tálamo es la
estación de relevo de todas las vías sensoriales, excepto la olfativa.

Algunas cuentan con estaciones de relevo que son un conjunto ordenado de cuerpos
neuronales e interneuronas. Transforman la información recibida. Las fibras que conectan
estas estaciones con las areas de corteza se denominan fibras de proyección, que son
haces de sustancia blanca.

La disposición de las fibras y las estaciones de relevo determinan la ORGANIZACIÓN


TOPOGRÁFICA representada en un mapa topográfico de la superficie. Tambien se produce
el PROCESAMIENTO SERIAL en las estaciones de relevo, ya que la información no llega en
bruto, sino que se elabora. El SNC no es homogéneo en cuanto a su funcionalidad, sino que
tiene áreas especifica para el procesamiento de cada tipo de información, lo cual cumple
con el principio de SEGREGACIÓN FUNCIONAL. Como el SNC es una integración de los
distintos sistemas que lo componen, se da por sabido que la información va a ser
integrada. El PROCESAMIENTO EN PARALELO permite la integración de todo tipo de
información de manera simultánea. Todos estos procesos ocurren gracias a una buena
ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA que indican una mayor complejidad a medida que se sube en
el organigrama.

3) Areas corticales: el cerebro se encuentra dividido en áreas:


 Areas primarias o unimodales: reciben la información del exterior, son la
puerta de ingreso de la información al SNC. Cada receptor recibe un tipo
especifico de información, por eso son areas unimodales
 Areas secundarias o de asociación unimodal: reciben la información de las
areas primarias y articulan todas las modalidades de un mismo sentido.

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 Areas terciarias o de asociación multimodal: son las áreas encargadas de la
combinación de la información sensorial.

Mapas topográficos, láminas y columnas:

La organización de la corteza se caracteriza por 3 aspectos:

 Mapas topográficos: representación de la superficie cortical. Se pueden observar la


areas asociadas a cada modalidad. Debido a la experiencia estas áreas pueden variar
de tamaño. (EJ: HOMUNCULO representación exagerada que representa el tamaño de
cada región corporal en la corteza cerebral)
 Láminas o capas: la corteza se dispone mediante capas de distinto espesor. Podria
decirse que generalmente está compuesta por 6 capas, cada una especializada en
realizar una acción determinada. La capa de mayor importancia es la cuarta capa ya
que por esta es donde ingresa la información.
 Columnas: si se atraviesa verticalmente las capas, estas van a quedar divididas en
columnas. Las columnas analizan la información de un determinada modalidad o zona
corporal.

CAPITULO 7: EL SISTEMA SOMATO SENSITIVO. PLASTICIDAD DEL MAPA SOMATO SENSITIVO


PRIMARIO

El sistema somato sensitivo es el sistema que procesa las sensaciones corporales. Tiene una
parte exteroceptiva que analiza los estímulos de la piel, y otra parte propioceptiva que está
dedicada a los estímulos que se originan en el propio cuerpo. El sistema está constituido por 4
modalidades de la sensibilidad somática, que se originan en un grupo de receptores
específicos y poseen vías sensoriales en paralelo que conducen la información. Las 4
modalidades son:

 TACTO: permite la percepción de la textura de los objetos y del desplazamiento de los


mismos sobre la piel. Los receptores táctiles se encuentran en la piel. Recibe y
transmiten la información
 PROPIOCEPCION: informa sobre la posición y el desplazamiento de segmentos
corporales. Los receptores se encuentran en las articulaciones, tendones y musculo.
Envían información de los propios segmentos del interior
 DOLOR: los receptores son específicos y se activan cuando un estimulo daña la piel
 TEMPERATURA: los receptores se encuentran en la piel y se activan con cambios de
temperatura

El sistema somato sensorial trabaja con 2 vías de comunicación:

1) Vía lemniscal: los receptores periféricos que reciben la información sensorial van a
hacer sinapsis con las neuronas de primer orden ubicadas en el ganglio de la raíz
posterior de la medula. El axón de esa neurona ingresa al SNC por el cordon lateral de
la médula y sube hasta el bulbo (detrás del cerebro). Cuando llega al bulbo, la neurona
de primer orden hace sinapsis con la de segundo orden. Aquí es donde la neurona de
segundo grado decusa, atravesando el lemnisco medio para luego hacer sinapsis con la
neurona de tercer orden ubicada en el tálamo. Los axones de la tercer neurona se van

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a proyectar al área somato sensitiva primaria de la corteza. La proyección lleva la
información en crudo al lóbulo parietal anterior circunvolución post rolándica.
2) Vía espinotalámica: los receptores van a hacer sinapsis con las neuronas de primer
orden de la raíz posterior. El axón de las neuronas de primer orden ingresa a la médula
y hace sinapsis con las neuronas de segundo orden que se encuentran en asta
posterior de la médula. El axón de la segunda neurona decusa a nivel medular y sube
por el lado opuesto del cordón medular. Llega al tálamo y hace sinapsis con las
neuronas de tercer nivel, y luego se proyecta al área somato sensitiva primaria de la
corteza.

Areas corticales:

 Primarias: reciben la información. Lobulo parietal anterior


 Secundarias: reciben información de una misma modalidad y la integran. Lóbulo
parietal inferior
 Terciarias: integran la información de todas las modalidades. Lóbulo parietal posterior.

Representación cortical de las modalidades:

HOMÚNCULO SENSORIAL: representación idealizada del mapa somestésico. Representa el


desarrollo de los segmentos temporales en cuanto a la densidad de receptores presentes en
ese segmento, razón por la cual las partes del cuerpo se encuentran desproporcionadas,
indicando una mayor concentración de receptores en la cara y manos.

¿La experiencia puede modificar la corteza?

Antiguamente se creía que el desarrollo de ciertas partes del cuerpo iban a hacer crecer o iban
a producir deformaciones en el cráneo. Sin embargo, se llegó a la realización de que las zonas
corticales pueden ser reorganizadas debido a la plasticidad de la membrana (si dos o mas
neuronas disparan juntas, se establece una conexión entre ellas y luego pueden activar el
conjunto. Se puede modificar, dentro de ciertos límites, como consecuencia del uso). El
aumento de las zonas corticales se mide con la actividad, no con el tamaño. Las
reorganizaciones funcionan como un proceso de reciclaje de neuronas. Las neuronas no
mueren, sino que se reclutan por otras areas funcionales para ampliar su funcionamiento.

CAPITULO 8: LA INTERACCIÓN DE LOS FACTORES GENÉTICOS Y AMBIENTALES. EVOLUCIÓN


FILOGENÉTICA Y DESARROLLO ONTOGÉNICO

El ser humano gobierna funciones muy complejas y dispares, que integran toda la expresión la
conducta humana. Estas funciones dependen de la constante interacción entre 2 tipos de
factores: FACTORES GENÉTICOS y FACTORES AMBIENTALES.

Los factores genéticos dependen del GENOTIPO de cada individuo, es decir, de una
constitución genética dada por toda la información que la persona ha heredado de sus
progenitores. La expresión del genotipo depende de la decodificación del ARN mensajero. El
genotipo no cambia a lo largo de la vida del individuo, sino que este puede expresarse de
maneras diversas.

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Los factores ambientales son aquellas condiciones del entorno que influyen sobre el
organismo a través de la interaccion entre las células que procesan sucesivamente la
información del ambiente y que ocupan el medio interno de es organismo. Estos factores
incluyen: clima, alimentación, tecnología, cultura, etc.

La interacción entre los factores genéticos y ambientales ocurre en el interior del organismo, y
más específicamente a nivel de la célula, que recibe una señal que desencadena la expresión
de un gen.

FENOTIPO= GENOTIPO + AMBIENTE

El fenotipo son los rasgos presentes en un individuo o en una especie como consecuencia de
determinadas condiciones ambientales y dentro del rango de posibilidades genéticas (EJ:
sobrepeso= alimentación +predisposición genética)

Interaccion G-A: produce cambios en la actividad y en al forma de los organismos respecto de


un estado previo. Hay 3 instancias:

1. Situacion actual: interaccion entre condiciones ambientales actuales y el estado actual


del individuo
2. Desarrollo individual
3. Evolucion de la especie

Un organismo está determinado por causas históricas que originan cambios biológicos que se
extienden en el tiempo.

2 ramas de la biología:

 Biología evolucionista: estudia la historia de las interacciones genético-ambientales a


lo largo de millones de años. Estudia el origen de nuevas especies a partir de especies
anteriores. Esta bilogía se basa en teorías evolucionistas (Lamarck y Darwin)
 Biología del desarrollo: estudia la historia individual de interacciones genético-
ambientales. Estudia una especie en particular dentro de decenas de años, desde su
inicio hasta su final. Los cambios a lo largo del desarrollo constituyen transformaciones
del individuo. Se centran en la búsqueda de procesos de desarrollo y los mecanismos
subyacentes que comparten las distintas especies.

Evolucion biológica por selección natural:

Jean Baptiste Lamarck: “La heredabilidad de los caracteres adquiridos” Lamarck proponía que
el uso y desuso de algunos organos o partes del cuerpo, como respuesta a las presiones del
ambiente, provocarían cambios que serían heredados a la descendencia.

1859: Charles Darwin “Sobre el origen de las especies”

Darwin proponía que las diferentes especies se originan a partir de la evolución de especies ya
existentes. Explica que la evolución de una especie se produce por variaciones de los
individuos van poder deja r a su descendencia. Propone 3 principios:

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 Principio de variación: los individuos de una misma especie son diferentes debido a
diferentes rasgos fenotípicos
 Principio de herencia: los rasgos fenotípicos se transmiten a la descendencia porque
están influidos genéticamente. Un individuo comparte más rasgos fenotípicos con sus
progenitores que con el resto de la especie
 Principio de selección natural: si una característica fenotípica es favorable para la
supervivencia, esta va a ser conservada y a transmitirse a la descendencia, haciéndolos
más aptos ante determinadas situaciones. La evolución es la suma de pequeños
cambios producidos en la composición de las generaciones, resultando en una nueva
especie. Esta variación es azarosa, es decir, a partir de mecanismos genéticos que no
dependen de las condiciones ambientales. Estos mecanismos son la recombinación
genética resultante de la unión de las gametas y de las variaciones estructurales o
químicas de los cromosomas.

Desarrollo del SN:

La neurobiología del desarrollo se encarga de estudiar el desarrollo del SN. Debido a la


complejidad del SN humano, es difícil de experimental con él, pero ciertas especies de
vertebrados e invertebrados comparten procesos y mecanismos de desarrollo, por lo tanto se
pueden realizar manipulaciones experimentales que serían imposibles de practicar en
humanos.

El desarrollo del SN comienza en la EMBRIOGÉNESIS, cuando el embrión se encuentra en la


etapa de GLÁSTULA. Las células del embrión forman 3 capas germinales:

 Ectodermo: origina la epidermis, el SN y los órganos sensoriales. Es la capa más


externa
 Endodermo: capa más interna. Origina el intestino, el hígado y los pulmones
 Mesodermo: capa intermedia. Origina los tejidos conectivos, los músculos, los huesos
y los componentes del sistema vascular.

A partir de esto, el embrión comienza a atravesar una serie de procesos que formarán el SN:

1. Inducción neuronal: se produce la diferenciación neural de la región del ectodermo


dorsal, formando la PLACA NEURAL (estructura plana y alargada que se origina con el
engrosamiento del ectodermo), SURCO NEURAL (placa neural hundida, produce
pliegues neuronales que se van a extender lateralmente) y LOS TUBOS NEURALES (el
surco se cierra y se produce un tubo en donde se van a almacenar las neuronas y las
células gliales del SNC. La cresta neural origina los ganglios sensitivos y simpáticos, y
las células gliales del SNP). La inducción es una señalización que ejerce una región del
mesodermo (NOTOCORDA) mediante la secreción de una sustancia que producirá que
una porción del ectodermo se diferencie en TEJIDO NEURAL.
2. Configuración regional o modelado del SN: cambios anatómicos que atraviesan el
tubo neural a lo largo del desarrollo. Tiene 2 ejes:
 Dorso-ventral: las celulas de las regiones dorsales del tubo se diferencian en
celulas gliales de la placa basal, neuronas motoras, interneuronas ventrales.
Esta diferenciación depende de SEÑALES INDUCTORAS que las células reciben

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cuando forman parte de los pliegues neurales y del surco neural. Las señales
inductoras involucran varias sustancias que son secretadas por el ectodermo,
en el caso de las dorsales. En el caso de las ventrales, solo se requiere una
sustancia secretada en la notocorda.
 Rostro-caudal: la region mas rostral del tubo da origen al encéfalo, y la más
caudal, a la médula espinal. La región rostral se subdivide en 3 vesiculas
primero, y luego en 5, derivando en partes del encéfalo: PROSENCÉFALO,
MESENCÉFALO, ROMBENCÉFALO. El prosencéfalo se subdivide en
TELENCÉFALO y DIENCÉFALO, y el rombencéfalo se divide en METENCÉFALO y
MIELENCÉFALO. Esta subdivisión progresiva del tubo neural depende de una
combinación de sustancias que actúan como señales inductoras desde la etapa
de placa neural. Estas vesículas van a formar las principales estructuras
neuronales: Telencéfalo(hemisferios cerebrales, corteza, ganglios basales,
hipocampo, complejo amigdalino), Diencéfalo (talamo, hipotálamo, retina),
Mesencéfalo (péndulos cerebrales, colículos), Mielencéfalo (bulbo raquideo),
Metencéfalo (protuberancia y cerebelo)
3. Proliferacion celular: división mitótica de las celulas precursoras de as celulas
nerviosas, dando origen a 2 celulas hijas, que podrán ser precursoras o diferenciarse
en celulas neuronales.
4. Migracion celular: desplazamiento de las celulas desde las regiones del tubo y la cresta
hacia los sitios de destino. Se produce el agrupamiento o la agregación selectiva de los
cuerpos celulares de las neuronas que van a identificarse como celulas de las capas y
nucleos de la sustancia gris. Las celulas van a comenzar a desplazarse hacia zonas mas
periféricas guiadas por una GLIA RADIAL que las orienta en el tubo. La migración
contribuye a determinar el fenotipo de las celulas.
5. Determinación del fenotipo de las celulas del SN: proceso por el cual una celula
precursora se diferencia en una neurona o en una célula glial.
6. Muerte programada: muchas neuronas van a tener que dejar de funcionar para
permitir la supervivencia de las otras neuronas
7. Crecimiento axonal: una vez que las celulas se diferenciaron, van a migrar hacia sus
respectivos sitios. Si sobrevivieron a la muerte programada van a empezar a
conectarse con otras neuronas, por lo cual necesitan que el axón crezca en dirección
de las celulas diana. El axón de la neurona va a avanzar hacia el cono de crecimiento.

Ejemplos de la interacción de los factores genéticos y ambientales en la determinación de la


conducta:

 Diferencias sexuales en la habilidad espacial: Se evidenció que los ratones machos de


pradera tiene un mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial que las hembras.
Esto se debe a que el apareamiento es poliginico, es decir, el macho se aparea con
muchas hembras por lo tanto tiene que ir explorando territorio, generando una
ventaja adaptativa que las hembras de esta especie no poseen. Lo que indica esta
mejora es el tamaño del hipocampo en la especie: el tamaño en los machos es mucho
más significativo que en las hembras. Sin embargo los ratones de bosque, al ser
monógamos, no existe ninguna diferencia entre hembras y machos en cuanto a las
tareas de habilidad espacial.

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Lo mismo sucede con las aves. EL tordo de cabeza marrón es un ave parásito, pone
huevos en diferentes nidos para que otras aves los empollen. En este caso, las
hembras tienen un mayor tamaño del hipotálamo, debido a la gran actividad que
deben realizar.
En los humanos, estas diferencias favorecen a los hombres, teniendo en cuenta 2
efectos hormonales: 1) el efecto excitador de la testosterona en el hombre, 2) el
efecto inhibidor del estrógeno en la mujer debido al embarazo y la lactancia.
 Periodos críticos del desarrollo: refiere al tiempo transcurrido entre los momentos
precisos de inicio y finalización, durante el cual se necesita la presencia de estímulos
adecuados para que se desarrollen las capacidades normales. El periodo crítico se
relaciona con PLASTICIDAD (capacidad del SN de cambiar su actividad como
consecuencia de influencias ambientales) y APRENDIZAJE. (adquisición de nueva
información). Los periodos críticos dependen de factores genéticos y ambientales.
Un ejemplo claro de los periodos críticos es en el caso del aprendizaje del canto en los
pájaros cantores. El canto lo aprenden los machos de la especie para poder aparearse.
Pocos dias despues del nacimiento de los pichones se inicia el primer periodo critico
del aprendizaje del canto (fase sensorial) en la cual los pichones escuchan y almacenan
las canciones reproducidas por los machos adultos. El segundo periodo critico
comienza cuando los pájaros jóvenes pueden reproducir algún tipo de canción que
todavía esta incompleta (fase sensomotora). El proceso termina con la cristalización de
las canciones y estructuras auditivas. Se pueden cristalizar canciones de otros pajaros
tambien (aprendices abiertos) o sólo cristalizar las propias (aprendices de periodo
critico)
 La fenilcetonuria: Es un trastorno metabolico que puede producir retrasos mentales
severs, hiperactividad e hiperirritabilidad. Consiste en la ausencia de una enzima
hepática que convierte la fenilalanina en titosina, produciendo que esta se acumule en
sangre y se convierta en una sustancia neurotóxica. Es una enfermedad hereditaria
localizada en el cromosoma 12, y que para que se de debe manifestarse en ambos
individuos. Mediante un cambio ambiental, se puede evitar el desarrollo del retraso
mental.

CAPITULO 11: EL SISTEMA VISUAL

El sistema visual permite detectar y percibir visualmente un objeto del mundo externo. Está
compuesto por aquellos componentes del sistema nervioso que pueden transformar energía
lumínica en una descarga eléctrica. La zona de la corteza que se encarga de la visión es el
lóbulo occipital.

La percepción visual es un proceso que inicia en la retina, continúa por el tálamo y finaliza en la
corteza, donde los estímulos luminosos que proceden del mundo exterior son reconocidos y
procesados.

Elementos del sistema visual:

 Retina: órgano receptor. Contiene fotorreceptores y está conformada por 5 capas de


células: fotorreceptores, celulas horizontales, celulas bipolares, celulas amacrinas y
células gangliares. La retina se divide en:

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 Fóvea: parte central de la retina. Es la zona de mayor agudeza visual (repleta
de conos)
 Papila óptica: punto ciego del campo visual. Carece de fotorreceptores

La luz ingresa por la retina y pasa las 5 capas de neuronas. Esta luz va a ser transcripta en
los fotorreceptores para ser convertida en energía eléctrica. Estos se dividen en:

↳ CONOS: ocupan una pequeña porción laminar. Requiere más estimulos


para activarse y cuenta con 3 pigmentos (visión cromática: rojo, azul,
verde). Tienen baja sensibilidad a la luz y predominan en la fóvea,
permitiendo ver más detalladamente.
↳ BASTONES: ocupan una gran porción laminar. El tipo de visión es
acromática (un único pigmento). Tienen alta sensibilidad a la luz y
predominan en la periferia.
 Tálamo
 Corteza visual

Proceso visual:

Los AXONES DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES van a juntarse para formar el NERVIO ÓPTICO
que sale de la PAPILA ÓPTICA y se dirige al TÁLAMO, para luego salir de la corteza. Los nervios
ópticos van a decusar en la QUISMA ÓPTICA. La decusacion va a ser en forma parcial ya que
cierta información va a seguir su camino normal. Al llegar al tálamo, la información llega a la
parte posterior lateral o NUCLEO GENICULADO LATERAL. Aquí va a hacer sinapsis con 2 tipos
de células diferentes. Las provenientes de los conos hacen sinapsis con las células
GENICULADAS P y los bastones con las células GENICULADS M.

Campos receptivos de las células ganglionares:

El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de fotorreceptores que al ser


estimulados provocan un cambio en el potencial de membrana de esta neurona. El campo
receptivo tiene una forma concéntrica circular, con una zona central y una zona periférica que
están diferenciados. Siguen el antagonismo centro-periferia que permiten diferenciarlas en 2
tipos: de centro encendido y periferia apagada, o de centro apagado y periferia encendida. Si
un foco de luz es captado por un centro encendido, las células se excitan.

Corteza visual primaria:

Al igual que las cortezas primarias somato sensitiva y auditiva, la corteza visual primaria o
estriada posee una representación topográfica de la superficie receptora. La disposición de las
neuronas en la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptores en la retina, como
consecuencia de la organización jerárquica de las dos vías retino-genículo-estriadas. Las
neuronas estriadas se diferencian en:

 Células simples: poseen campos receptivos en los que se observa actividad


antagonista en zonas encendidas y apagadas. No es circular, sino que es rectangular.
Son insensibles a estímulos elementales como puntos luminosos y se activan en
presencia de barras luminosas.

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 Células complejas: tienen campos receptivos rectangulares, pero son mas grandes
que las celulas simples. Son sensibles a las barras luminosas y se ubican dentro del
campo receptivo.

Vias visuales corticales ventral y dorsal: via del qué y via del dónde.

Via ventral: Se ubica en la zona posterior del lóbulo parietal, está encargada del procesamiento
del color y de la forma, facilitando el reconocimiento y la identificación de objetos. Esta es la
via del que.

Via dorsal: ubicada en el lóbulo temporal, se encarga del procesamiento de la localización y el


movimiento de los objetos, posibilitando la interacción con ellos. Esta es la via del donde

CAPITULO 12: ALTERACIONES DEL RECONOCIMIENTO VISUAL. AGNOSIA VISUAL

La agnosia visual es la alteración adquirida, debido a una lesión cerebral, que consiste en la
dificultad o imposibilidad de reconocer información anteriormente reconocida por el paciente.
La agnosia implica que el paciente puede ver el objeto pero es incapaz de apreciar su carácter
y su significado. No puede dar su nombre, tampoco puede demostrar su uso y no recuerda
haberlo visto antes, pero cuando se apelan a otros sentidos, el objeto puede ser reconocido.

La agnosia visual NO ES:

 Una alteración de las etapas sensoriales (el paciente puede VER)


 Un trastorno general del conocimiento (el paciente NO ha perdido el concepto del
objeto)
 Una alteración de los sistemas de salida (no es una falla en el lenguaje o en los gestos)
 Una alteración general de la memoria

El reconocimiento visual:

El reconocimiento visual requiere un análisis complejo de la información visual, denominado


análisis perceptivo, y tambien requiere de un acceso al conocimiento acumulado acerca de un
objeto. Hay que tener en cuenta la variedad de información visual que habitualmente
procesamos. Utilizamos la visión para reconocer objetos, dibujos, rostros, expresiones, colores,
formas de escritura, etc. lo cual implica una gran complejidad de estructuras internas.

Procesos implicados en el reconocimiento visual según Luria:

Luria habla de 4 o 5 etapas o componentes en el proceso de reconocimiento visual:

1) Búsqueda activa de la información: mediante los movimientos oculares llegamos a


realizar una búsqueda activa de objetos, de los cuales obtenemos información.
2) Identificación de rasgos visuales
3) Comparación y agrupamiento de rasgos visuales
4) Hipótesis perceptiva
5) Comparación con los datos originales para verificar o rechazar una hipótesis

Tipos de agnosia visual:

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Los trastornos del reconocimiento visual se han estudiado dividiéndolos en 2 ejes:

 Trastornos de naturaleza perceptiva o semántica: se divide en:


↳ Agnosia aperceptiva: incapacidad de reconocer la impresión sensorial. No se
pueden copiar o diferenciar rasgos de un dibujo, tampoco se puede distinguir
un objeto inventado de uno real, y no se puede acceder al significado del
objeto. Se reconocen rasgos mínimos pero no se pueden integrar para
construir el precepto.
↳ Agnosia asociativa: se logra reconstituir el precepto, pero no se puede
comparar esta información con la ya almacenada. Pueden copiarse dibujos,
pero no se pueden nombrar los objetos. Puede reconocer la imagen pero no
puede nombrarla
 Trastornos del tipo de material visual cuyo reconocimiento está alterado:
↳ Agnosia de las cosas (SIMULTAGNOSIA): por objetos, por imágenes o por
colores
↳ Agnosia de los rostros (PROSOAGNOSIA)
↳ Agnosia espacial (HEMINATENCION O HEMINEGLIGENCIA): dificultad unilateral
(se ignora el campo visual contrario a la lesion)
↳ Agnosia de signos gráficos (ALEXIA SIN AGRAFIA: tiene una dificultad para leer,
pero puede escribir): incapacidad de reconocer letras o números

GUIA DE TRABAJOS PRACTICOS: ALTERACIONES DEL RECONOCIMIENTO VISUAL. LAS


AGNOSIAS VISUALES

Presentación del caso:

Paciente IA: 70 años, 6 años de escolarización. Sufrió 3 accidentes cerebro-vasculares que le


produjeron alteraciones en la vista, tenía dificultad para reconocer objetos, palabras y
números escritos y rostros, presenta desorientación espacial y temporal leve. Mediante una
tomografía se observa una lesión córtico subcortical que abarca parte de los lóbulos parietal,
occipital y temporal del hemisferio derecho.

Evaluación: batería BORE (Birmingham Object Recognition Battery)

 Copia de dibujos: la paciente debe copiar objetos lineales (triangulo, rectángulo,


cilindro, mesa). Se observan importantes dificultades ya que en la copia no son
reconocibles los estimulas presentados. Hay dificultades visuales y visuoconstructivas.
 Dibujo de memoria: la paciente debe dibujar los objetos que se mencionan en un
orden determinado. No se evalúa calidad artística, sino que se tienen en cuenta rasgos
sobresalientes del estimulo. Al dibujar objetos, se observan algunos trazos
correspondientes a los rasgos del objeto pedido, pero no se reconoce el dibujo
realizado por la paciente. Al dibujar seres animados, no aparecen trazos que permitan
suponer de que dibujo se trata, sólo garabatos
 Decisión de objetos: se presentan estímulos de herramientas o animales reales y otra
parte irreales (combinación de 2 objetos). La paciente debe determinar que objetos
son reales o no. Esta prueba evalúa la memoria que almacena la experiencia
perceptiva visual. Los resultados de la paciente están por debajo del puntaje de corte,

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mostrando una degradación de las representaciones de las formas estructurales de
objetos y animales conocidos
 Reconocimiento de objetos en diferentes posiciones: mediante dos pruebas, se busca
el reconocimiento de los objetos desde diferentes perspectivas. Los resultados
muestran que los puntajes de la paciente están por debajo de los puntajes de corte, lo
que sugiere dificultades para el reconocimiento de objetos en posiciones inusuales
 Apareamiento de dibujos: consiste en el apareamiento de ítems y asociativo. Se
presentan 2 pruebas en las cuales se deben asociar objetos similares. En ambas
pruebas la paciente obtiene puntajes por debajo del promedio, mostrando dificultades
para acceder al conocimiento de los ítems de un mismo tipo y para establecer
relaciones funcionales entre ellos
 Denominación visual de objetos: se le presentan láminas que contienen dibujos
correspondientes a diferentes categorías. Se controla la frecuencia de la palabra
buscada, que requiere de habilidades visuales y verbales. En esta prueba, la paciente
no logró denominar ningún objeto de ninguna categoría.
 Denominación táctil de objetos: la prueba táctil anula consiste en anular la visión del
paciente y entregarle objetos para que los palpe y diga su nombre. La paciente
denominó rápidamente los objetos sin ningún error, indicando tambien la
conservación de los procesos verbales.
 Pruebas que evalúan el procesamiento perceptivo elemental: la prueba consiste en la
comparación de dibujos lineales y estimar su tamaño, longitud, localización y
orientación. La paciente tuvo bajo rendimiento, lo que sugiere dificultades a nivel del
procesamiento perceptivo de información visual elemental
 Pruebas que evalúan el reconocimiento de rostros familiares: se le presentaron fotos
de rostros conocidos y se pide que los denomine. La paciente no solo falló en la
denominación, sino que tambien fallo en la determinación del sexo de la persona.
 Escritura y lectura: la paciente no podía reconocer las letras ni palabras escritas, por lo
tanto tampoco podía leer en voz alta ni acceder al significado de las palabras escritas.
Era incapaz de leer lo escrito y de reconocer los números escritos por ella misma.

El perfil de la paciente corresponde con más probabilidad el tipo de agnosia visual aperceptiva,
en la cual hay una incapacidad de reconocer la impresión sensorial. La paciente no puede
copiar o diferenciar rasgos de un dibujo, tampoco puede distinguir un dibujo de un objeto real
de uno que no existe, y tampoco puede acceder al significado del percepto.

SEMINARIO I: HABITUACIÓN Y SENSIBILIZACIÓN EN APLYSIA.

Niveles de análisis en el estudio de la conducta:

1. Nivel conductual: descripción de los fenómenos observables de la conducta, los


etimulos y las respuestas (motoras y del SN autónomo). Las respuestas son provocadas
por manipulaciones de las variables que se desencadenen
2. Nivel cognitivo: procesos mentales que median entre los estimulos y las respuestas.
Este nivel es una hipótesis, no se puede observar. Es una formulación teorica sobre lo
que ocurre en nuestra menta para elaborar la respuesta a un estimulo
3. Nivel neuronal: fenómenos exclusivamente biológicos

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Niveles de organización del SN:

El nivel neural es estudiado por técnicas especificas que enfocan los fenómenos neurales en
diferentes escalas espaciales. Dentro de los fenómenos de mayor escala espacial están la
estructuras macroscópicas como la corteza, los nucleos y los haces de sustancia blanca. El nivel
denominado SISTEMAS describe la relacion entre estructuras localizadas en distintas partes del
Sn pero que están entrelazadas funcionalmente y que participan de una determinada
actividad. Este nivel contiene grandes circuitos y conexiones entre las diferentes partes de la
corteza que intervienen en la actividad.

Otros niveles de organización son: el nivel cortical (mapas, laminas y columnas), y el nivel de
redes (circuitos corticales locales dentro de la corteza cerebral). Los niveles de menor escala
espacial son: neuronal, sinaptico y molecular

ERIC KANDEL: estudio distintas formas de aprendizaje asociativo y no asociativo en una especie
de caracol marino denominado Aplysia, para develar sus mecanismos celulares, sinapticos y
molecualres.

Los humanos compartimos gran cantidad de estructuras y mecanismos neurales con otros
animales. Los niveles de menor escala espacial son mecanismo muy basicos que compartimos
con vertebrados e invertebrados. Estudiar estos sistemas más simples permite acceder a
información sobre el funcionamiento de los sistemas más complejos

Nivel de análisis conductual. Habituación y sensibilización en el molusco Aplysia.

La aplysia es un molusco marino que posee una branquia con funciones respiratorias, un
manto que cubre y protege la branquia y termina en una especie de tubo denominado sifón. El
sifón sirve para movilizar agua alrededor de la branquia. En reposo, la branquia esta extendida
y el sifón está desplegado, asomando ligeramente por encima del cuerpo. Cuando se produce
una respuesta refleja defensiva, que consiste en retraer el sifón y replegar la branquia debajo
del manto, se pueden producir los procesos de sensibilización y habituación.

La habituación es un proceso mediante el cual el organismo disminuye o elimina su respuesta


ante un estímulo. La habituación es la forma mas simple de aprendizaje no asociativo. EL
animal aprende a disminuir o suprimir una respuesta refleja a un estimulo novedoso.

Cuando el animal recibe un estimulo nocivo, aumenta sus respuestas defensivas. Si en ese
momento se le aplica un estimulo suave, el organismo va a actuar en defensa debido a la
acción residual que ha dejado el estimulo nocivo. El animal aprende a aumentar la intensidad
de sus respuestas reflejas como consecuencia de la aplicación de un estimulo nocivo previo. La
sensibilización es el aumento de la respuesta a un estimulo

Tipos de aprendizaje:

 Aprendizaje no asociativo: tipo de aprendizaje en el cual la presentación de un


determinado estimulo modifica una respuesta. Depende de la fuerza y del intervalo en
que se presente el estimulo (EJ: habituación y sensibilización)

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 Aprendizaje asociativo: tipo de aprendizaje en el cual se forma una asociación entre 2
estímulos o entre un estimulo y una repuesta. (EJ: coordinamiento pavloviano y
coordinamiento operante)

Nivel de análisis neural. Habituación a corto plazo y a largo plazo.

La aplysia tiene un sistema nervioso simple compuesto por un número reducido de neuronas y
conexiones que se pueden identificar fácilmente. El circuito responsable de la respuesta
defensiva ante estímulos novedosos incluye una neurona sensitiva que hace sinapsis con una
neurona motora de manera directa y a través de la interneurona. A partir estudios con
electrodos, se puede observar la actividad de cada neurona por separado, permitiendo analizar
lo que ocurre en la habituación a nivel neuronal.

Cuando se aplica un estimulo táctil suave en el sifón, la neurona sensitiva genera potenciales
excitatorios en la neurona motora y en una interneurona que genera potenciales excitatorios a
través de su propia sinapsis con la neurona motora. Estos potenciales convergen espacial y
temporalmente sobre la neurona motora provocando su descarga y la contracción del musculo
que retrae la branquia. Si el estímulo suave se repite, el potencial generado en la neurona
motora decae progresivamente lo cual suprime la respuesta inicial de retracción de la
branquia. Los cambios que producen la habituación se dan gracias a la disminución de la
eficacia de la sinapsis, lo que se debe a una disminución en la entrada de calcio a la terminal
presinaptica. La entrada de calcio permite el movimiento de las vesículas que contienen los NT,
por lo tanto, si baja la entrada de calcio, se liberan menos NT.

Conclusion: La habituación ocurre a nivel de la sinapsis sensorio motora en la presinapsis.

Habituación a corto plazo: 1 sesion de 10 estimulos= minutos

Habituacion a largo plazo: 5 sesiones de 10 estimulos = 1 semana. Produce una modificación


estructural; reduce el numero de sinapsis

Sensibilización a corto y a largo plazo:

Se denomina sensibilización a la respuesta defensiva aumentada, determinada por la


aplicación previa de un estimulo nocivo.

La liberación de glutamato aumenta, produciendo la liberación de otro NT: serotonina, que


actúa como un receptor metabotropico. Se modifica la proteína de la membrana produciendo
una cadena de procesos químicos internos.

Van a intervenir 2 tipos de mensajeros: el primero es la serotonina, y el segundo es el AMP


cíclico que aumenta la producción de las proteinkinasas Ay C, produciendo modificaciones a
corto plazo: cierra los canales de potasio, mantiene la actividad sináptica, aumenta la entrada
de calcio y aumenta el potencial de la neurona motora

Las modificaciones a largo plazo se logran gracias a que la proteinkinasa A viaja al núcleo,
modificando la expresión de los genes. La información no cambia, solo cambia su expresión.
Este proceso promueve la proliferación sináptica y el desarrollo de zonas activas por donde
liberar NT. EN este caso puede producirse un cambio estructural del circuito

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La sensibilización a largo plazo depende de la síntesis de proteínas, mientras que la de corto
plazo no.

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