Profesores: Pablo Conde Guzón - María Teresa Bartolomé Albistegui

Anatomía del SNC, neurobiología

y
especialización hemisférica

- Dr. Pablo Conde Guzón -

Profesor de Neuropsicologia
Universidad de León

- Dra. María Teresa Bartolomé Albistegui -

Especialista en Neurología
Servicio de Neurología de la Obra
Hospitalaria nuestra Señora de la Regla

Anatomía del SNC, neurobiología y especialización hemisférica

En este módulo se estudian las bases anatómicas, fisiológicas y biológicas del Sistema Nervioso Central (SNC).
Es muy importante poseer unos conocimientos básicos de estos aspectos para poder abordar satisfactoriamente
la formación en Neurología Conductual, si bien no pretendemos desarrollar exhaustivamente todo el
conocimiento anatómico y fisiológico sobre el SNC.

El módulo consta de seis apartados (capítulos) que se enumeran a continuación:

El capítulo I engloba el conocimiento de las estructuras

anatómicas del SNC, un estudio de la fisiología cerebral y
por último una aproximación básica a las patologías
asociadas a las lesiones en cada estructura. Para el
abordaje de este capítulo es indispensable que se consulte
la bibliografía básica recomendada, sobre todo las
imágenes de las estructuras anatómicas señaladas. Se
recomienda que, a medida que se van estudiando los
aspectos anatómicos de cada estructura, se visiten
manuales bibliográficos o páginas web para observar de
manera gráfica todos los aspectos anatómicos relevantes.

En el capítulo II se hace referencia a la anatomía y

fisiología del sistema ventricular encefálico así como a la irrigación sanguínea del SNC. Se trata de que se
conozcan los aspectos más relevantes de la nutrición, protección y vascularización cerebral.

En el capítulo III se expone cómo las diferentes funciones del SNC se desarrollan de una manera correcta gracias
al funcionamiento de las redes neuronales y a la transmisión de los impulsos nerviosos a través de conexiones
intercelulares mediadas por neurotransmisores.

En el capítulo IV se estudia cómo la asimetría funcional intehermisférica sustenta la especialización de

determinadas funciones cognitivas y ejecutivas superiores. Asimismo, se estudia la especialización de
determinadas áreas cerebrales y su implicación en el ámbito de la neurología conductual.
En el capítulo V damos a conocer los aspectos neuroevolutivos de la cognición y la conducta. Se trata de ver
cómo el desarrollo de determinadas funciones (lenguaje, memoria y atención) correlaciona positivamente con la
maduración de las partes anatómicas que sustentan cada una de estas funciones.

Finalmente, en el capítulo VI podremos ver la psiconeuroinmulogía como una disciplina emergente en el campo
de las neurociencias que estudia las relaciones entre el sistema inmunológico y el sistema nervioso y el papel
que las interacciones entre ambos puedan tener en la génesis y el mantenimiento de las enfermedades
mentales, así como en el funcionamiento normal de la cognición y la conducta.

Recomendamos consultar la bibliografía básica y fundamental que se incluye al final del módulo.

Objetivos didácticos

Conocer de manera general los principios básicos de anatomía, fisiología y patología de los diferentes
componentes del Sistema Nervioso Central (especialmente aplicados a las bases conceptuales de la
Neurología Conductual).

Saber relacionar conceptos anatómicos, fisiológicos y patológicos del Sistema Nervioso Central.

Conocer específicamente la anatomía del sistema ventricular encefálico así como de la irrigación
sanguínea del SNC. Se trata de conocer los aspectos más relevantes de la nutrición y protección cerebral.

Conocer de manera general cómo las diferentes funciones del SNC se desarrollan de una manera correcta
gracias al funcionamiento de las redes neuronales y a la transmisión de los impulsos nerviosos a través de
las conexiones intercelulares mediadas por los neurotransmisores.

Conocer cómo el hecho de asimetría funcional interhermisférica y la especialización de determinadas áreas

fundamenta muchas funciones en el ámbito de la neurología conductual.

Estudiar cómo el hecho de asimetría funcional interhermisférica sustenta la especialización de

determinadas funciones cognitivas y ejecutivas superiores.

Conocer los aspectos neuroevolutivos de la cognición y la conducta. Se trata de ver cómo el desarrollo de
determinadas funciones (lenguaje, memoria y atención) está correlacionado positivamente con la
maduración de las partes anatómicas que sustentan cada una de estas funciones.

Conocer la psiconeuroinmulogía como una disciplina emergente en el campo de las neurociencias que
estudia las relaciones entre el sistema inmunológico y el sistema nervioso y el papel que las interacciones
entre ambos puedan tener en la génesis y el mantenimiento de las enfermedades mentales, así como en
el funcionamiento de la cognición y la conducta.

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Esquema de conceptos básicos

1. Anatomía del Sistema Nervioso Central
 • Introducción

• Estructuras macroscópicas del sistema nervioso

• Encéfalo

• Médula espinal

1.1 Introducción

Una de las descripciones que define mejor al sistema nervioso humano

es la de generador de la energía eléctrica y química que se distribuye por
todo el organismo para el control de las diversas funciones corporales. El
sistema nervioso desempeña cuatro funciones importantes: sensora,
efectora, integradora y reguladora. Como sensor recibe información de
todos los cambios medioambientales y los generados por el organismo;
como efector inicia todos los movimientos corporales; como integrador
combina la información recibida de todos los orígenes y modalidades y
como regulador mantiene el equilibrio homeostático para el control
óptimo de un rendimiento y una reparación corporales máximos
(Bhatnagar y Andy, 2002).

1.2 Estructuras macroscópicas del sistema nervioso

Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso está formado por dos partes principales: el Sistema
Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Periférico (SNP).

El Sistema Nervioso Central está protegido por una cubierta ósea y por debajo de ella por tres envolturas
membranosas denominadas meninges (piamadre, duramadre y aracnoides).

Microscópicamente, el SNC está constituido por neuronas, sostenidas por un tejido especializado llamado
neuroglia, constituido por distintas variedades de células no excitables. Las células de la neuroglia suelen ser
más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número (Schünke, Schulte y Schumader,
2013). Comprenden aproximadamente la mitad del volumen total del encéfalo y la médula espinal (Snell, 2014).
Existen cuatro tipos principales de células de neuroglia: astrocitos, oligodendrocitos, microglia y epéndimo o
ependimarias.

Macroscópicamente, el SNC está constituido por sustancia gris y blanca. La sustancia gris se corresponde con los
cuerpos celulares de las neuronas y sus dendritas sostenidas por la neuroglia. La sustancia blanca está formada
por los axones neuronales y sus envolturas. Los axones del SNC están generalmente envueltos por una vaina de
mielina.

El SNC está constituido por el encéfalo y la médula espinal.

Desde el punto de vista funcional, el encéfalo es el encargado de iniciar, controlar y regular todas las funciones
sensitivomotoras y cognitivas que generan y regulan las conductas humanas.
La médula espinal es principalmente una estructura
semejante a un “cable eléctrico” del SNC, que transmite
órdenes motoras a diferentes partes del organismo que
interaccionan con el medio ambiente. Por otra parte,
también transmite la información sensitiva desde la
periferia del cuerpo hasta el encéfalo. Algunas aferencias
sensitivas se procesan localmente en ella y regulan la
actividad motora refleja periférica.

El Sistema Nervioso Periférico está constituido por los

nervios craneanos, los nervios raquídeos y los ganglios
anexos. Los nervios craneanos y los raquídeos están
formados por fascículos de fibras nerviosas sostenidas por
tejido conectivo. Los nervios craneanos pueden tener
carácter motor (eferente), carácter sensitivo (aferente) o
mixto; sin embargo, los nervios raquídeos tienen siempre
un carácter mixto. Existen 12 pares de nervios craneales
cuyo origen está en el encéfalo, fundamentalmente en el
tronco cerebral y 31 pares de nervios raquídeos cuyo origen está en la médula espinal (8 pares cervicales, 12
pares dorsales, 5 pares lumbares, 5 pares sacros y 1 par coxígeo o coccígeo).

1.3 Encéfalo

El encéfalo es la parte superior del SNC que está protegida por el cráneo.
Nieuwenhuys, Voogd y van Huijzen (2009) plantean la división clásica
del encéfalo en cerebro, tronco encefálico y cerebelo. A continuación,
vamos a ir describiendo cada una de estas estructuras. En todas ellas,
vamos a señalar someramente la anatomía, la fisiología y patologías
derivadas de las lesiones y disfunciones.

1.3.1 Cerebro

El peso del cerebro de los adultos jóvenes normalmente varía entre 1.050 y 1.800 gramos. Se correlaciona
positivamente con el peso corporal. El peso medio del cerebro masculino es de 1.350 gramos y el del femenino,
de 1250 gramos (Nieuwenhuys, Voogd y van Huijzen, 2009).

En el cerebro podemos distinguir varias partes:

Hemisferios cerebrales o telencéfalo: desempeñan

funciones mentales superiores como la cognición,
lenguaje y memoria. Regulan la integración sensitivo-
motora y relacionan percepciones con experiencias. Los
hemisferios cerebrales parecen ser simétricos, aunque,
como veremos posteriormente, no son exactamente
idénticos ni desde el punto anatómico ni desde el
funcional; las diferencias sistemáticas en la configuración
de las circunvoluciones del hemisferio cerebral determinan
una lateralización de las funciones.
Diencéfalo: En el cerebro adulto está oculto por los hemisferios y formado por el tálamo y el hipotálamo.
+ Tálamo: canaliza la información sensitivo-motora hacia la corteza y participa en funciones mediadas
corticalmente.
+ Hipotálamo: regula la temperatura corporal, la ingesta de alimentos, el equilibrio hídrico y las respuestas
emocionales y sexuales.

Estructuras relacionadas: Sistema límbico y ganglios basales.

1.3.1.1 Hemisferios cerebrales

Constituyen la parte de mayor tamaño del encéfalo. Están separados por una gran hendidura, llamada cisura
interhemisférica, e interconectados por el cuerpo calloso. Cada hemisferio está recorrido por unas hendiduras
superficiales llamadas surcos y otras profundas llamadas cisuras. Las cisuras dividen el cerebro en lóbulos y los
surcos dividen cada lóbulo en circunvoluciones.

Cada hemisferio cerebral está constituido por cuatro lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal que reciben el
nombre de los huesos supradyacentes del cráneo.

En la superficie dorsolateral del encéfalo hay tres cisuras principales: la cisura central (cisura de Rolando), la
cisura lateral (cisura de Silvio) y la cisura parietooccipital.

Las áreas corticales, desde el punto de vista funcional, se dividen en tres grandes secciones:

Áreas de proyección motora primaria: se corresponden con franjas corticales bilaterales del lóbulo frontal
donde se inician las pautas de movimiento voluntario. La franja motora también sirve como fuente de vías
motoras descendentes que se proyectan a niveles más bajos del sistema nervioso.
Áreas de recepción sensorial primaria: registran los impulsos sensoriales transmitidos desde la periferia al
tálamo, en dirección ascendente hacia la corteza. Un ejemplo es la circunvolución de Heschl.
Áreas de asociación: generalmente adyacentes a las áreas sensorial y motora primarias y que elaboran
información recibida en las áreas anteriores. Las áreas de asociación añaden sentido y significado a la
información sensorial o motora. Las áreas de asociación motora son zonas en las que se formulan planes,
programas y órdenes motoras. La información sensorial recibida en el presente y la recibida en el pasado
(memoria) se emparejan, probablemente en las áreas de asociación. Asimismo, ciertas áreas de
asociación sensorial mezclan y combinan información sensorial procedente de otras para establecer un
nivel de información cortical superior. Todo este nivel de conocimiento sensorial recibe el nombre de
percepción. El reconocimiento sensorial que a diario hacemos de los objetos, depende de la integración
sensorial de percepciones múltiples, potenciadas por la memoria y el conocimiento conceptual de otros
objetos con características similares. Esta compleja actividad es conocida con el nombre de gnosis.

A continuación, vamos a describir los lóbulos cerebrales:

Lóbulo frontal

Se encuentra situado rostralmente delante de la cisura de Rolando y encima de la cisura de Silvio. Ocupa
aproximadamente 1/3 de la superficie cerebral. Anatómicamente, en su superficie, se pueden apreciar varias
circunvoluciones:

Circunvolución precentral o frontal ascendente: situada delante de la cisura de Rolando. Se encarga de los
movimientos voluntarios del hemicuerpo contralateral. Es muy importante respecto al lenguaje porque en ella se
encuentran los cuerpos celulares de las neuronas que constituyen la corteza motora primaria y que van al bulbo
(haz cortico-bulbar), a la médula (haz cortico-espinal) y a la protuberancia (haz cortico-pontino). Se encargan
del movimiento de músculos y órganos fonoarticulatorios. El área de corteza que controla un movimiento
determinado es proporcional a la habilidad necesaria para llevar a cabo el movimiento y no está relacionada con
la masa de músculo que participa en el movimiento (Snell, 2014).

Circunvolución frontal media: está situada delante del surco precentral y constituye la corteza premotora. Es
la encargada de los movimientos voluntarios en coordinación con la anterior; sin embargo, se requiere una
mayor estimulación para producir el mismo grado de movimiento. La representación gráfica del movimiento
tiene una localización topográfica en el homúnculo motor.

Circunvolución frontal superior: situada encima de la circunvolución frontal media por delante del surco
frontal superior. Coordina la motricidad y algunos aspectos de la personalidad.

Circunvolución frontal inferior: situada debajo de la circunvolución frontal media. Es muy importante para el
habla, sobre todo en el hemisferio izquierdo, en el que se encuentra el Área de Broca. Esta área está delimitada
por un triángulo de vértices en tres estructuras anatómicas denominadas pars opercularis, pars triangularis y
pars orbicularis.

Desde el punto de vista funcional podemos distinguir:

En su parte posterior e inmediatamente delante de la Cisura de Rolando está el área motora primaria (4) que
es la zona de salida de los impulsos motores, en esta área se encuentran los cuerpos de las neuronas cuyos
axones van a ir dirigidos a la musculatura de la articulación y de la fonación.

Inmediatamente anterior a la 4 se encuentra el área premotora (6). se encarga de la automatización de los

movimientos aislados de un grupo muscular a la hora de la articulación. Se considera suplementaria de la
corteza de proyección primaria y está relacionada con el sistema extrapiramidal.

Areas de Asociación más importantes. Se trata de las áreas 44, 45, 46 y 47 y se agrupan bajo el nombre de
circunvolución opercular. Las áreas 44 y 45 incluyen el pars opercularis, el pars triangularis y el pars orbitalis.
Las áreas 44 y 45 del hemisferio izquierdo se denominan también opérculo frontal. El área 44 del hemisferio
izquierdo es más conocida como el área de Broca. Realiza la automatización de los elementos silábicos para
formar palabras. El área orbitofrontal (14) está encargada de la inhibición de la tendencia a repetir un mismo
elemento por inercia. Está relacionada con la fluidez verbal. Las áreas prefrontales 9, 10 y 11 canalizan los
impulsos que se dirigen a las áreas motoras con la finalidad de integrar respuestas complejas y expresar
relaciones sintagmáticas.

Resulta de especial importancia dentro del lóbulo frontal, hacer referencia a la corteza prefrontal, que es un área
extensa que se encuentra delante del área precentral y que comprende partes extensas de las circunvoluciones
frontales superior, inferior y media. Esta área está relacionada con el control de la personalidad y es reguladora
de los sentimientos, la iniciativa y el juicio del individuo. Actualmente, está relacionada con la regulación de las
funciones ejecutivas; de tal manera, que una disfunción o lesión en esta área, puede desencadenar lo que se
denomina el síndrome disejecutivo.

Por todo ello la afección del lóbulo frontal tendrá como resultado distintas patologías. Las más frecuentes son:
hemiparesia contralateral, apraxia de la marcha, incontinencia urinaria, moria, afasia de Broca y crisis
epilépticas.

Lóbulo parietal

Está localizado entre el lóbulo frontal y el occipital y por

encima del lóbulo temporal. La cisura central señala su
límite anterior. Una línea arbitraria a partir de la rama de
la cisura parietooccipital que se extiende hacia la
escotadura preoccipital señala su límite posterior y que lo
separa del lóbulo occipital. En él se hallan los cuerpos
celulares de las neuronas sensitivas. En este lóbulo se
produce la decodificación de las sensaciones. Las
circunvoluciones más relevantes son:

Circunvolución Postcentral o Parietal Ascendente:

en ella está situada la corteza sensitiva primaria. Las áreas somatoestésicas primarias de la corteza cerebral
reciben las fibras de proyección procedentes de los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial del
tálamo. En esta circunvolución se reciben las sensaciones del lado contralateral del cuerpo. La topografía de las
zonas específicas de recepción sensitiva se ha representado con lo que se conoce como homúnculo sensitivo.
Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas
procedentes de la región oral van ipsilateralmente y, las de la faringe, laringe y el perineo van a ambos lados.
Circunvolución Supramarginal: está situada encima de la cisura de Silvio. Describe una curva alrededor del
extremo superior de la rama posterior de la cisura de Silvio. El modelo del circuito fonológico propuesto por
Baddeley está relacionado con esta región (Chapey, 2008).

Circunvolución Angular: se encuentra cerca del borde superior del lóbulo temporal, e inmediatamente
posterior a la circunvolución supramarginal. Está implicada en una serie de procesos relacionados con el lenguaje
(generación de frases, lectura), las matemáticas (cálculo, aprendizaje de la aritmética, codificación abstracta de
la magnitud numérica) y la cognición (focalización espacial de la atención, procesamiento visoespacial, desarrollo
de tareas verbales creativas, teoría de la mente, control ejecutivo de la conducta, procesamiento de secuencias
de acciones, lectura de símbolos). (González y Hornauer-Hughes, 2014).

Áreas primarias y de asociación en el lóbulo parietal

El área de la corteza somatosensorial primaria corresponde a las zonas postrolándicas 3, 1 y 2 que también
están relacionadas con los gestos.

Las áreas de asociación 39 y 40 perisilvianas están relacionadas con la función de permitir la disponibilidad del
significante para producir los sonidos y comprender los campos semánticos.

Las áreas posteriores (5,7 y 19) están relacionadas con la integración de las informaciones sensitivas (gnosias).

En los síndromes topográficos por afectación del lóbulo parietal se engloban:

Trastornos sensitivos como la hipoestesia contralateral.

Alteraciones del campo visual. Cuadrantanopsias inferiores.
Crisis epilépticas.
Astereognosia o agnosia táctil.
Asomatognosia: incapacidad para reconocer, diferenciar e integrar las diferentes partes del esquema
corporal
Anosognosia: incapacidad para percibir las alteraciones neurológicas asociadas
Desorientación espacial.
Apraxia en el vestirse.
Síndrome de Gerstmann: se produce por la lesión o mal funcionamiento del giro angular. Incluye acalculia
(déficit aritmético), agrafia (deficiencia en la capacidad de escribir), desorientación derecha-izquierda y
agnosia digital (incapacidad para distinguir los dedos de la mano).

Lóbulo temporal

Se halla debajo de la cisura de Silvio y detrás de la cisura de Rolando. Es el encargado de la decodificación

auditiva. Posee tres circunvoluciones principales:

Circunvolución superior o primera circunvolución: en posición perisilviana se encuentra una pequeña

circunvolución llamada de Heschl en la que se halla el área auditiva primaria. Esta recibe proyecciones de ambos
oídos y, en consecuencia, una lesión de la corteza auditiva primaria podría causar solamente una atenuación
parcial de la sensibilidad auditiva en ambos oídos. La corteza asociativa del lenguaje auditivo (área de Wernicke)
se extiende en la porción superior posterior de la primera circunvolución temporal, el área circundante de la
corteza auditiva primaria. Esta área asociativa se relaciona con el análisis y la elaboración de los sonidos del
lenguaje y se considera funcional sólo en el hemisferio dominante. La corteza asociativa auditiva del lado no
dominante se relaciona principalmente con la percepción del material no verbal, como la música y los ruidos
ambientales.

Circunvolución Media o segunda circunvolución: está localizada entre la circunvolución temporal superior y
la inferior. Equivale al área 21 de Brodmann. Parece estar relacionada con el reconocimiento de rostros humanos
y con la comprensión lecto-escritora. Actualmente se cree que junto con la circunvolución temporal inferior juega
un papel importante en la memoria semántica.

Circunvolución Inferior o tercera circunvolución: ubicada debajo de la circunvolución temporal media, se

extiende hacia abajo alrededor del borde inferior lateral del lóbulo temporal donde se halla limitada por el surco
temporal inferior. Parece ser que participa en el procesamiento de las imágenes visuales y el reconocimiento
visual de los objetos, mediante sus conexiones con la circunvolución occipital inferior.

Desde el punto de vista funcional, se distinguen varias áreas en el lóbulo temporal. Las más importantes son:
El área de recepción auditiva primaria, constituida por la Circunvolución de Heschl.(áreas 41 y 42 de
Brodmann). Aquí se reciben los impulsos nerviosos procedentes del tálamo para percibir los mensajes como
sonidos y desde esta área parten los impulsos hacia otras periféricas de asociación auditiva para convertir esos
sonidos en lenguaje con contenido mediante conexiones con las zonas que se encargan del recuerdo.

Áreas de Asociación, constituidas por las áreas 22 (Wernicke) y 42 de Brodmann que rodean al área primaria.
Están encargadas de los procesos de asociación e interpretación de lo oído y relacionadas con procesos de
memoria y evocación verbal. El área 42 al estar limítrofe con el lóbulo parietal (comunicado a través del gyrus
marginalis) realiza la decodificación de la secuencia fonética (relaciones significado-significante). En la parte
medial e inferior se encuentran las áreas 20 y 21 de Brodmann cuya función es determinar los movimientos del
cuello en función de la procedencia del sonido.

Los síndromes topográficos por lesiones del lóbulo temporal incluyen:

Alteraciones del campo visual: cuadrantanopsias superiores.

Alteraciones de la memoria y el aprendizaje.
Crisis epilépticas.
Agnosias auditivas e ilusiones auditivas.
Afasia de Wernicke.

Lóbulo occipital

Se encuentra en la parte posterior del cerebro. En la superficie lateral sólo hay una pequeña porción de este
lóbulo porque está más desarrollado a lo largo de la superficie medial del hemisferio y contiene las áreas
corticales visuales (Bhatnagar y Andy, 2002). Su límite anterior está marcado por una línea imaginaria que se
extiende desde la rama de la cisura parietoccipital hasta la escotadura preoccipital.

El área visual primaria (área 17 de Brodmann o área estriada) está ubicada en las paredes de la parte posterior
de la cisura calcarina y en algunas ocasiones se extiende alrededor del polo occipital hacia la superficie lateral
del hemisferio. La corteza visual recibe los estímulos visuales a través de las fibras de la mitad temporal de la
retina ipsilateral y de la mitad nasal de la retina contralateral. El área visual secundaria (áreas 18 y 19 de
Brodmann) rodea el área visual primaria en las superficies medial y lateral del hemisferio. Esta área recibe fibras
aferentes del área 17 y de otras áreas corticales, así como también del tálamo. La función del área visual
secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área primaria con las experiencias visuales
pasadas y de este modo permite al individuo reconocer y apreciar lo que está viendo (Snell, 2014). Es por ello
que la corteza occipital tiene gran importancia en el lenguaje escrito.

Los síndromes topográficos por lesiones del lóbulo occipital incluyen

Hemianopsia.
Agnosia visual.
Ilusiones y alucinaciones visuales.
Anomia.
Alexia.
1.3.1.2 Diencéfalo

Se denomina diencéfalo al conjunto de estructuras cerebrales de sustancia gris y de localización subcortical que
se encuentra por encima del mesencéfalo. Actualmente todavía se sigue aceptando la división anatómica de
Herrick (1913) según la cual el diencéfalo está dividido en cuatro zonas longitudinales: el epitálamo, el tálamo
dorsal, el tálamo ventral y el hipotálamo, siendo tálamo e hipotálamo sus estructuras más importantes.

a) Hipotálamo

El hipotálamo ocupa la parte más ventral del diencéfalo, del que forma el suelo y contribuye a las paredes
laterales del tercer ventrículo. Ocupa la parte medial de los hemisferios cerebrales. El hipotálamo representa
alrededor del 0,3% del volumen del encéfalo adulto normal (Nieuwenhuys, Voogd y van Huijzen, 2009). No
obstante, controla diversos aspectos de las conductas emocionales, como la ira y la agresividad, así como la
conducta de evitación. Tiene una participación crucial en la coordinación y la integración de las respuestas
autónomas, endocrinas y conductuales necesarias para mantener los ritmos circadianos y circanuales, los ciclos
de sueño/vigilia y ayuda a regular la temperatura del cuerpo, el apetito y la sed. Controla el equilibrio
hidroelectrolítico y energético, la ingesta alimentaria, la conducta sexual y la reproducción. El hipotálamo ejerce
un control neural sobre la glándula pituitaria, que libera hormonas que influyen en diferentes funciones
corporales. Ejerce un control importante sobre el sistema nervioso autónomo. Actualmente, se ha encontrado
que las neuronas hipotalámicas estarían implicadas junto con células neuroendocrinas en la segregación de un
neuropéptido (EM66) que regula la conducta alimentaria (Trebak et al., 2017).

b) Tálamo

Anatomía
El tálamo es una estructura grande, redondeada,
compuesta por sustancia gris. Abarca dos masas de forma
oval situadas a ambos lados del tercer ventrículo, que es
una de las grandes estructuras huecas del cerebro por
donde circula el líquido cefalorraquídeo (LCR). Casi todos
los núcleos del tálamo reciben aferencias de uno o más
orígenes subcorticales y se encuentran relacionados
intensa y recíprocamente con algún área de la corteza.
Los tipos de conexión de los distintos núcleos del tálamo
nos hacen distinguir entre núcleos de relevo sensitivo, de
relevo motor, de asociación y límbicos, y caracterizarlos
como núcleos específicos e inespecíficos (Nieuwenhuys,
Voogd y van Huijzen, 2009). Los núcleos de relevo sensitivo representan el nexo final en las proyecciones
sensitivas que ascienden hasta los campos sensitivos primarios de la corteza. Son estaciones talámicas de
procesamiento para la percepción somática, auditiva y visual. Los núcleos de relevo motor están interpuestos en
las proyecciones que conducen desde los núcleos cerebelosos y los centros pertenecientes al sistema motor
extrapiramidal, como la sustancia negra y el globo pálido, hasta los campos corticales motores. Los núcleos de
asociación se caracterizan por marcadas relaciones recíprocas con las áreas de asociación de la corteza (área
prefrontal y una amplia área de asociación que incluye partes de los lóbulos temporal, parietal y occipital). Los
núcleos límbicos incluyen núcleos que se relacionan con el sistema límbico (fundamentalmente con la corteza
cingular y entorrinal). Todos los núcleos anteriores se denominan clásicamente núcleos específicos, porque están
conectados recíprocamente con áreas o regiones específicas y bien delimitadas de la corteza. Por otra parte, se
han denominado núcleos inespecíficos a los que poseen eferentes corticales difusos que no se corresponden
claramente con los límites de los campos corticales. Se considera (Jones y Leavitt, 1974) que estos núcleos
inespecíficos y sus proyecciones corticales difusas formarían parte de un sistema funcional denominado sistema
reticular activador ascendente (SRAA) cuya estimulación produce la activación cortical general.

Funciones

Integra, filtra y selecciona la información (tanto aferente como eferente).

Es un punto de paso de las vías sensitivas y motoras.
 Integra las sensaciones del sistema nervioso excepto el olfato y las agrupa u organiza para transmitirlas a
los sistemas superiores.
Sus núcleos actúan como centros repetidores que envían información sensorial ascendente a las áreas
sensoriales de la corteza cerebral. Las vías sensoriales aferentes y eferentes ubicadas entre el tálamo y la
corteza cerebral son tan numerosas que, a veces, resulta difícil definir si un defecto sensorial se origina en
el tálamo e en las áreas corticales del cerebro. También participa en funciones del habla y del lenguaje
mediadas corticalmente.

Patologías
Las lesiones talámicas se traducen en:

Alteración del movimiento

Alteraciones del habla
Una lesión masiva puede ocasionar una afasia talámica (problemas generales en el lenguaje con anomia
como signo principal).
1.3.1.3 Otras estructuras relacionadas

a) Ganglios basales

Anatomía
Los ganglios basales son masas de materia gris que se encuentran en la parte profunda del cerebro, debajo de la
superficie exterior o corteza cerebral. Se encuentran en el diencéfalo y en el mesencéfalo. Existen diferentes
clasificaciones de la estructura de los ganglios basales. Nosotros asumiremos que se componen de cuatro partes
principales: el núcleo estriado (caudado y putamen), la sustancia negra, el núcleo subtalámico y el globo pálido.

Fisiología
Los ganglios basales son un conjunto de estructuras estrechamente relacionado con el sistema extrapiramidal.
Tienen gran importancia respecto a los movimientos por ser estaciones de relevo del sistema extrapiramidal. Se
asocian con los movimientos estereotipados gruesos. Tienen más influencia sobre los músculos proximales que
sobre los distales y gran importancia para el cambio en la expresión facial en tanto que el habla en sí misma
depende más del sistema piramidal.

Las áreas motoras y sensoriales primarias de la corteza proyectan fibras especialmente al putamen del estriado
y en menor cuantía al caudado. Las neuronas que proyectan desde la corteza cerebral son excitatorias y hacen
uso del neurotransmisor glutamato. Las neuronas del estriado, que proyectan a su vez hacia el globo pálido,
poseen una naturaleza inhibitoria y utilizan el ácido gamma-aminobutírico (GABA) como neurotransmisor. Del
globo pálido y sustancia nigra parten a su vez proyecciones inhibitorias hacia el tálamo y éste es el último
eslabón del circuito motor enviando proyecciones glutamaérgicas a la corteza (se recomienda consultar el
esquema de Linazasoro 1992).

Generalmente, una lesión en los ganglios basales produce

cuatro tipos fundamentales de problemas de movimiento:
1) Escasez de movimiento (hipocinesia o acinesia).
2) Lentitud para el movimiento o bradicinesia.
3) Movimientos involuntarios excesivos (discinesias).
4) Trastornos de tono muscular o distonias.

b) Sistema límbico

Según Snell (2014), dentro del término sistema límbico se

incluyen las siguientes regiones de la sustancia gris: el
lóbulo límbico, la formación del hipocampo y el núcleo
anterior del tálamo. Todas estas estructuras, a través de sus conexiones con los núcleos cefálicos y del tronco
cerebral, suministran el impulso emocional a muchas funciones viscerales, conductuales y vegetativas. Estas
funciones son fundamentales para la supervivencia e incluyen reflejos instintivos, la conducta alimentaria y de
defensa, el apareamiento, la agresión y el miedo. El lóbulo límbico incluye la circunvolución subcallosa, la
circunvolución cingular, el istmo, la circunvolución parahipocámpica, el hipocampo, la corteza olfatoria, el uncus
o gancho, y la amígdala. Las numerosas conexiones, tanto aferentes como eferentes, del sistema límbico con
otras estructuras facilitan vías para la integración y respuestas eficaces a una gran cantidad de estímulos del
medio, relacionadas con los impulsos motivacionales y las emociones relacionadas con la supervivencia
(alimentación, conducta sexual, agresión y lucha). Las estructuras límbicas también participan en la memoria y
el aprendizaje, fundamentalmente por la participación del hipocampo. A continuación, en la tabla 1, se reseñan
las funciones de las principales estructuras que conforman el sistema límbico.

Tabla 1. Funciones de las diferentes partes del sistema límbico

ESTRUCTURA FUNCIÓN

CIRCUNVOLUCIÓN
CINGULAR Procesa y controla la expresión de emociones y su aprendizaje. Parece también
tener un papel importante en la motivación, estando implicando en las conductas
dirigidas a objetivos. Se ha demostrado que es esencial también en el
comportamiento materno, apego y reacción a olores.
 Consolida el aprendizaje y la memoria. Se encarga de introducir en nuestro
almacén de memoria a largo plazo aquello que aprendemos. De hecho, cuando
HIPOCAMPO
hay una lesión en esta estructura se produce una amnesia para los
acontecimientos recientes, quedando intactos tus recuerdos del pasado.

Controla la homeostasis del organismo. Influye en las funciones autonómicas, en

el sistema nervioso simpático (típicas respuestas de estrés como aumento de los
latidos del corazón y sudoración), en el parasimpático (regulación de órganos
AMÍGDALA internos en reposo), funciones endocrinas, y comportamientos como reacciones
emocionales. Participa en la regulación del apetito (área hipotalámica lateral) y
de la saciedad (núcleo ventromedial del hipotálamo), las respuestas sexuales, y
la regulación de los ritmos circadianos (sueño y vigilia).

Parece que está implicada en la inhibición del sistema límbico y el nivel de alerta
cuando se han sobreactivado por una falsa alarma. Mantenimiento de la atención
y la memoria. Control de los estados de activación extremos. Los núcleos
ÁREA SEPTAL
septales, además, tienen una función integradora de aspectos emocionales,
motivacionales, de alerta, de memoria, y sensaciones placenteras como la
excitación sexual.

La afectación del sistema límbico, de manera global, parece estar asociada con diferentes patologías
relacionadas con el espectro autista, el síndrome de Kluver-Bucy, encefalitis límbica, demencia, trastornos de
ansiedad, esquizofrenia, epilepsia límbica, depresión o TADH (trastorno por déficit de atención con o sin
hiperactividad).
1.3.2 Tronco del encéfalo

El tronco cerebral se encuentra situado en la fosa craneal

y es la parte del encéfalo que conecta éste con la médula
espinal. Macroscópicamente, y en dirección cráneo caudal,
el tronco del encéfalo o tronco cerebral se divide en los
segmentos siguientes:

Mesencéfalo.
Protuberancia o puente.
Bulbo raquídeo o médula oblonga.

Aunque estos niveles pueden distinguirse visualmente,

esta división anatómica no se corresponde con una
separación funcional (Schünke, Schulte y Schumader, 2013). Desde el punto de vista funcional, se divide en:
centros de coordinación motora (núcleos de los nervios craneales del III al XII, núcleo rojo y sustancia negra),
núcleos difusos para las funciones vegetativas o formación reticular y vías ascendentes y descendentes. Desde el
punto de vista estructural la formación reticular representa un conjunto difuso de neuronas sensitivas y motoras
que se extienden desde el diencéfalo caudal hasta los segmentos cervicales superiores. Desde el punto de vista
funcional, las células reticulares junto con las células de los pares craneales forman un eje fundamental de
muchas funciones del tronco cerebral. La formación reticular del tronco es importante en el estado de vigilia
cortical, en la modulación de las funciones motoras espinales y craneales y en el procesamiento del dolor
(Bhatnagar y Andy, 2002). A través de varias proyecciones, la formación reticular también regula muchas
actividades vitales como el vómito, la tos, las funciones cardiovasculares y la respiración. La función principal de
los núcleos reticulares es interaccionar con diversas estructuras del neuroeje y regular prácticamente todas las
actividades sensitivomotoras.

1.3.2.1 Mesencéfalo

Es la parte superior del tronco cerebral. Se encuentra

entre el diencéfalo y la protuberancia. Mide
aproximadamente 2 cm de longitud. Su eje se inclina
hacia adelante al ascender a través del hiato de la tienda
del cerebelo. Comprende dos mitades laterales, llamadas
pedúnculos cerebrales y un conducto estrecho, el
acueducto mesencefálico (acueducto de Silvio), que
contiene líquido cefalorraquídeo y une el tercer y cuarto
ventrículos. En la superficie posterior hay cuatro
tubérculos o pequeñas protuberancias llamadas cuerpos
cuadrigéminos (dos inferiores y dos superiores). Las
protuberancias inferiores funcionan como puntos de
interconexión del sistema nervioso auditivo central
mientras que las protuberancias superiores cumplen la
misma función en el sistema nervioso visual. En el mesencéfalo tienen sus núcleos los pares craneales III (óculo-
motor común) y IV (patético). La sustancia nigra es un núcleo motor grande que se encuentra en toda la
extensión del mesencéfalo, forma parte del sistema de los ganglios basales y se compone de neuronas
multipolares de tamaño mediano que poseen gránulos de inclusión del pigmento melanina dentro del citoplasma.

Si existe daño del mesencéfalo clínicamente observaremos:

- Problemas en los pares III y IV y alteraciones en la mirada vertical.
- Trastornos en los movimientos de fijación y persecución ocular.
1.3.2.2 Protuberancia anular o puente de Varolio

Se identifica por el aspecto abultado en la superficie ventral. Se encuentra situada entre el bulbo y el
mesencéfalo. Mide aproximadamente 2,5 cm. de longitud y su nombre se debe al aspecto que presenta sobre la
superficie anterior: el de un puente que une los dos hemisferios cerebelosos. (Snell, 2014). El cuarto ventrículo,
de forma romboidea, se localiza dorsal a la protuberancia y es visible tras eliminar el cerebelo suprayacente. La
protuberancia contiene todas las fibras motoras y sensitivas, la formación reticular y fibras orientadas
transversalmente que forman el pedúnculo cerebeloso medio, que une el cerebelo con el tronco cerebral.

Contiene los núcleos de los pares V (trigémino) VI (oculo-

motor externo), VII (facial) y VIII (acústico); además, por
él transcurren importantes fascículos ascendentes y
descendentes (corticonuclear, corticoprotuberancial,
corticomedular, fascículo longitudinal posterior y
lemniscos medial y lateral).

Por todo lo anterior, las lesiones de la protuberancia

producen variedad de signos y síntomas:

Ataxia cerebelosa por afección de los fascículos

corticopontocerebelosos.
Movimientos involuntarios acompañados de temblor
rítmico que se intensifica a medida que el movimiento continúa (temblor intencional).
Afectación de los pares craneales V, VI y VII ipsilateral con hemiparesia..
Hemihipoestesia contralateral.
Problemas en la mirada horizontal.
1.3.2.3 Bulbo raquídeo (medulla oblongata)

Es la parte más caudal del tronco. Tiene forma redondeada y es la prolongación de la médula espinal superior.
Está formada por vías ascendentes y descendentes, y por los núcleos de diversos nervios craneales que
controlan la fonación, el cierre velofaríngeo, la deglución y la articulación. Desempeña una función muy
importante en lo que se refiere a la ejecución del habla. En la cara anterior presenta una línea media. A ambos
lados de esta línea se encuentran unas protuberancias llamadas pirámides. Las pirámides están formadas por
haces de fibras nerviosas que se originan en las células nerviosas de la circunvolución precentral (prerrolándica)
de la corteza cerebral. Las pirámides sirven de punto de referencia porque es, en este lugar, donde la mayoría
de las fibras descendentes cruzan al lado opuesto formando la decusación de las pirámides. Posterolateralmente
a las pirámides se encuentran los núcleos olivares, que son importantes puntos de interconexión del sistema
auditivo y, se cree que también están asociados con el movimiento muscular voluntario (Snell, 2014). Detrás de
las olivas bulbares se hallan los pedúnculos cerebelosos inferiores que conectan el bulbo con el cerebelo.

Algunos núcleos de la formación reticular del bulbo raquídeo forman tres centros de reflejos vitales: el centro
cardiaco regula la frecuencia y la fuerza del latido cardiaco; el centro vasomotor controla el diámetro de los
vasos sanguíneos y el centro respiratorio, (junto con el centro neumotáctico de la protuberancia), controla el
ritmo y la frecuencia respiratorios. En consecuencia, los traumatismos y otras patologías en el bulbo raquídeo
que afectan estos centros pueden ocasionar la muerte y /u otra sintomatología como tetraplejia o cuadros
similares a la afectación de la protuberancia con clínica de pares craneales bajos: IX (glosofaringeo), X (vago),
XI (espinal) y XII (hipogloso).

Como hemos visto, en el tronco cerebral se encuentran todos los núcleos de los pares craneales excepto del I y
el II. Doce pares de nervios craneales parten del encéfalo y emergen por los distintos agujeros del cráneo. Los
doce pares craneales son visibles en la cara ventral del encéfalo con excepción del cuarto nervio (troclear o
patético), que se origina en la cara dorsal del tronco del encéfalo. Excepto el primer y segundo pares, todos se
originan en el tronco del encéfalo. Veamos brevemente la descripción de los pares craneales.

I. Olfatorio: Es un nervio sensitivo. Está constituido

por múltiples fascículos de raicillas olfatorias,
representando los axones de la células receptoras
de la mucosa olfatoria, que atraviesan la lámina
cribosa del etmoides y terminan en el bulbo
olfatorio. Exclusivamente sensorial, transmite los
estímulos olfatorios.
II. Óptico: Es un nervio sensitivo que transmite la
estimulación eléctrica desde la retina hasta el
cerebro. Tiene su origen en la capa de células
ganglionares de la retina, siendo su origen
aparente el ángulo anterior del quiasma óptico.
III. Nervio motor ocular común: aparece en la cara
ventral del mesencéfalo en la depresión que se
forma entre los pedúnculos cerebrales (fosa interpeduncular). De carácter motor y parasimpático, inerva
los músculos elevadores del párpado superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo
inferior. También inerva el esfínter pupilar.
IV. Patético o troclear: emerge en el velo medular superior, se encuentra en el mesencéfalo cauda bajo el
acueducto cerebral. Está inmediatamente por debajo del núcleo del nervio motor ocular común (III) en el
mesencéfalo rostral. De carácter exclusivamente motor, inerva el músculo oblicuo superior que rota
lateralmente (alrededor del eje óptico) y rota internamente el globo ocular.
V. Trigémino, sale de la cara lateral del puente. De carácter mixto este nervio está formado por una porción
menor, ventral, que tiene carácter motor y, una porción mayor, dorsal, que es sensitiva. Desde el punto
de vista sensorial, percibe información de la superficie de la cara; desde el punto de vista motor, controla
el movimiento de los músculos de la masticación (masetero y temporal).
VI. Motor ocular externo o abducens, emerge por debajo del puente. De carácter exclusivamente motor,
inerva el músculo recto lateral, el cual abduce el globo ocular.
 VII. Facial, se origina lateralmente a lo largo del borde caudal del puente. De carácter mixto; desde el punto
de vista motor, controla los músculos encargados de la expresión facial y el estapedio; desde el punto de
vista sensorial, recibe las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua y proporciona
inervación secretora-motora a las glándulas salivares (a excepción de la parótida) y la glándula lagrimal.
VIII. Acústico, se origina lateralmente a lo largo del borde caudal del puente. Tiene dos ramas (coclear y
vestibular) separadas entre sí por un surco. De carácter sensorial ambas, la rama coclear percibe los
sonidos y la rama vestibular recibe estímulos para coordinar el equilibrio.
IX. Glosofaríngeo, se origina en la región lateral a la oliva inferior (surco retroolivar). De carácter mixto,
recibe las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua, proporciona inervación secreto-motora
a la glándula parótida e inerva la motricidad de los músculos estilofaríngeo y estilogloso.
X. Vago, se origina en la región lateral a la oliva inferior (surco retroolivar). De carácter mixto, proporciona
inervación a la mayoría de los músculos laríngeos y a todos los músculos faríngeos, excepto al
estilofaríngeo; lleva fibras parasimpáticas a las vísceras abdominales ubicadas debajo de la flexura
esplénica; y recibe las sensaciones gustativas provenientes de la epiglotis. Controla los músculos que
ayudan a articular sonidos en el paladar blando.
XI. Espinal o accesorio, se origina en la región lateral a la oliva inferior (surco retroolivar). De carácter motor,
controla el músculo esternocleidomastoideo y el trapecio. Se superpone con funciones del vago. Los
síntomas de daño incluyen incapacidad para encoger los hombros y debilidad para los movimientos
cefálicos.
XII. Hipogloso se origina entre la pirámide y la oliva inferior (surco preolivar. De carácter motor, proporciona
inervación motora a los músculos de la lengua (excepto al músculo palatogloso, el cual es inervado por el
nervio vago y al músculo estilogloso que es inervado por el nervio glosofaríngeo). Importante en la
deglución y la articulación de sonidos.

Funciones y patologías comunes a todo el tronco cerebral

La parte interna el tronco cerebral contiene la formación reticular, los núcleos de los pares craneales y los
fascículos de fibras longitudinales. La formación reticular colectivamente representa grupos de células nerviosas
especializadas que se localizan difusamente en el tronco cerebral y se extienden desde la médula hasta el
diencéfalo. La formación reticular controla los niveles de vigilia, alerta al resto del encéfalo o induce el sueño.
Mientras que los hemisferios “duermen”, los núcleos especializados del tronco cerebral ponen en marcha los
sistemas de reparación metabólica del organismo. Tras completarse la reparación corporal y restituirse la
energía del organismo, la formación reticular se activa y despierta de nuevo el cerebro.

Las patologías del tronco cerebral pueden ser múltiples. Las más frecuentes son las de etiología vascular,
desmielinizante, tumoral, traumática, infecciosa y degenerativa. Estas lesiones, de acuerdo con su topografía,
producen manifestaciones clínicas que pueden ser muy características y variadas, según su extensión (Infante-
Velázquez et al., 2002).

Las lesiones en el tronco cerebral producen daños importantes en la funcionalidad del habla, al encontrarse aquí,
los núcleos de los pares craneales más importantes en la inervación de los músculos de la respiración, deglución
y habla.

El tronco cerebral es un integrador y coordinador de la información adquirida tanto a nivel central como
periférico y controla todas las eferencias cerebrales. Posee sistemas de control automático, adquiridos
genéticamente, mientras que la corteza contiene sistemas de control en su mayoría voluntarios que están
programados por la experiencia y el aprendizaje diarios.
1.3.3 Cerebelo

Anatomía

El cerebelo se localiza dorsal a la protuberancia y al bulbo raquídeo. Está separado de los hemisferios cerebrales
(lóbulos occipitales), situados por encima, por una capa meníngea de duramadre o tienda del cerebelo, y del
tronco cerebral por el cuarto ventrículo.

Está formado por dos hemisferios cerebelosos separados por una porción delgada llamada vermis. El vermis y
los hemisferios están divididos por fisuras y depresiones en lóbulos, y también en divisiones más pequeñas
denominadas circunvoluciones. Macroscópicamente, y en comparación con el cerebro, llama la atención la
estructuración más fina de los giros y los surcos, que conduce a un aumento de la superficie cortical. Los tres
lóbulos del cerebelo son: lóbulo anterior, posterior y el lóbulo floculonodular. El cerebelo posee conexiones a
través de los pedúnculos cerebelosos que contienen fibras eferentes y aferentes que conectan el cerebelo con el
mesencéfalo (pedúnculos superiores), con la protuberancia (pedúnculos medios) y con el bulbo (pedúnculos
inferiores).

Fisiología

Según Schünke, Schulte y Schumader (2013), el cerebelo está básicamente relacionado con el control del
movimiento, pero no puede ordenar por él mismo los movimientos conscientes, sino que es el responsable de la
coordinación y modulación “inconscientes” de las secuencias motoras. Desde el punto de vista filogenético y
funcional el cerebelo puede ser dividido en paleocerebelo (lóbulo anterior, la úvula y la pirámide del vermis) que
regula los movimientos generales de la cabeza y el cuerpo; el neocerebelo (lóbulo medio a excepción de la
úvula, y la pirámide) que está asociado con los movimientos voluntarios finos y, el arquicerebelo (lóbulo
floculonodular) que está asociado con el sistema vestibular. Las conexiones que el cerebelo tiene con otras
partes del sistema nervioso central permiten que se reciban y envíen impulsos para la coordinación sinérgica de
músculos y grupos musculares. La labor principal del cerebelo consiste en asegurar la coordinación fina de los
músculos. Concretamente, el cerebelo, junto con otras estructuras del sistema nervioso, mantiene la postura y
equilibrio adecuados para caminar, así como en los movimientos secuenciales de la deglución, para vestirse o
escribir. También guía la producción de movimientos rápidos, alternados, repetitivos como los que se utilizan al
hablar y en los movimientos suaves. El movimiento voluntario, sin la ayuda del cerebelo es incordiando,
desorganizado y torpe. El defecto motor del sistema cerebeloso se denomina asinergia o disinergia. Asinergia es
la falta de coordinación entre los músculos agonistas y antagonistas.

Aunque el cerebelo no inicia la actividad motora,

contribuye al mantenimiento del equilibrio y a la
coordinación modificando funciones motoras corticales.
Coordina y modifica el tono, la velocidad y la extensión de
los movimientos musculares en la ejecución de las
funciones motoras. Ajusta la fuerza necesaria para
levantar pesos y garantiza el movimiento uniforme. Las
proyecciones cerebelosas hacia el sistema vestibular
contribuyen decisivamente a los mecanismos del
mantenimiento del equilibrio. En el cerebelo existen áreas
auditivas, visuales y táctiles.

Actualmente también se atribuye al cerebelo un papel

importante en la modulación de la cognición, lenguaje y en la génesis de diferentes síndromes cognitivo-
conductuales. En este sentido, Tirapu et al. (2011) en una revisión sistemática sobre el tema, encuentran un
papel confirmado del cerebelo en los procesos de atención, la memoria de trabajo, la fluidez verbal y el
aprendizaje procedimental; sin embargo, no parece estar claro el papel del cerebelo respecto al control de las
funciones ejecutivas. Cabezas-Corcione (2015) presenta una monografía de la relación del cerebelo con la
memoria implícita o no declarativa. En este sentido, intenta aclarar cómo se llegó a sostener la idea de que el
cerebelo presenta una plasticidad estructural y funcional que posibilita ejecutar y, algunas veces procesar,
funciones no motoras. Por otra parte, Barragán et al. (2017) presentan dos casos de cerebelitis aguda
parainfecciosa asociados con alteraciones del lenguaje en forma de mutismo cerebeloso, hipofluencia y
agramatismo. El seguimiento de estos casos, según los autores, permite otorgar al cerebelo una mayor
importancia en los procesos neurocognitivos como el lenguaje.

Las lesiones cerebelosas o en las vías cerebelosas se manifiestan por medio de falta de coordinación de los
movimientos voluntarios y, con frecuencia, en posturas adoptadas voluntariamente. Los signos clínicos
generalmente se presentan ipsilateralmente a la lesión.

En el cerebelo existen también vías visuales, táctiles y auditivas muy importantes que pueden estar lesionadas
sin que aparentemente estén dañados los órganos.

Los signos clásicos de lesiones cerebelosas son:

Asinergia en los músculos bucofonoarticulatorios que puede ocasionar disartria.

Ataxia: primer signo de lesión cerebelosa, se refiere a la falta de coordinación de los actos motores. Se
caracteriza por ritmos fluctuantes y posturas anormales. El paciente logra compensar el andar atáxico,
parándose o caminando con los pies separados, de la forma que se conoce como marcha con base
ampliada.
Descomposición del movimiento: el paciente descompone un acto motor complejo secuencial en sus
partes (como el que imita a un robot).
Dismetría: incapacidad o dificultad para estimar la distancia, la fuerza o la velocidad del movimiento.
Adiadococinesia o disdiadococinesia: incapacidad o dificultad para realizar movimientos alternados rápidos
de los músculos.
Rebote: fenómeno que consiste en la incapacidad para verificar la contracción de los flexores y provocar la
contracción rápida de los extensores.
Hipotonía: los músculos carecen de tono normal y son débiles.
Temblor: generalmente es un temblor cinético e intencionado que no se observa en reposo.
Nistagmo: movimientos rápidos y clónicos oscilatorios de los globos oculares. Las oscilaciones rítmicas
pueden ser verticales, horizontales o rotatorias.
Reflejos extensores musculares: se manifiestan por reflejos pendulares. Ej.: reflejo pendular rotuliano.
Los reflejos muy vivos pueden ser síntomas de lesión neurológica.
Disartria cerebelosa o habla escandida: articulación imprecisa, llena de irregularidades. Se producen
trastornos en la fuerza, velocidad, frecuencia y dirección de los músculos del habla. La articulación es
imprecisa, con vocales distorsionadas y consonantes poco exactas. El control articulatorio presenta
irregularidades, y se altera la prosodia del habla. Se lentifica la velocidad, y la frecuencia de los fonemas
es anormal. No es correcta la acentuación de las sílabas.

1.4 Médula espinal

Anatomía

Estructura del SNC incluida dentro del raquis o columna vertebral. Se extiende desde el foramen mágnum hasta
L2. La podemos considerar dividida en segmentos medulares que se corresponden con cada uno de los niveles
vertebrales. Es cilíndrica, con una longitud aproximada de 42-45 cm. y un diámetro de 1 cm. Cubierta por tres
capas meníngeas (piamadre, aracnoides y duramadre), la médula espinal pesa alrededor de 35 gramos
(Nieuwenhuys, Voogd y van Huijzen, 2009)

En un corte transversal, la anatomía interna de la médula espinal está constituida por sustancia gris y blanca. La
sustancia gris tiene aspecto en forma de H. Está rodeada de sustancia blanca, formada por las fibras
ascendentes y descendentes que se dividen en tres fascículos mielinizados: dorsal, lateral y ventral. La sustancia
gris está formada por dos astas dorsales o posteriores (fibras nerviosas sensitivas que reciben información
sensitiva procedente del cuerpo a través de las fibras de la raíz dorsal) y por dos astas ventrales o anteriores
(fibras nerviosas motoras cuyos axones abandonan la médula a través de las raíces anteriores para activar
músculos viscerales y esqueléticos y glándulas). Después de salir a través de los agujeros intervertebrales, las
fibras de la raíz dorsal y ventral se unen para formar los nervios espinales o raquídeos.

En la médula espinal existen 31 segmentos y 31 nervios raquídeos.

Sirve de enlace de transmisión entre el encéfalo y el cuerpo. Transmite impulsos motores desde el cerebro hasta
las vísceras, músculos y glándulas, y la información sensitiva como el dolor, el tacto, la temperatura y la
propiocepción desde diversas partes del cuerpo hasta el cerebro.

Función de la médula espinal

Las funciones de la médula espinal pueden ser agrupadas

en dos grandes bloques:

a) Arco reflejo: Un reflejo es un mecanismo de respuesta

inconsciente/involuntario y automático a un estímulo. En
el ser humano, los reflejos constituyen un mecanismo
básico de defensa contra estímulos dolorosos o
potencialmente dañinos. El arco reflejo consta de un
receptor y de una neurona aferente que trasmite el
impulso nervioso a lo largo del nervio periférico hasta el segmento medular correspondiente, donde forma
sinapsis con una interneurona o neurona intercalar, que a su vez lo hace con una neurona eferente (motora) que
lo transmite a través del nervio motor para mover el efector (músculo o glándula pertinente). El arco reflejo no
necesita el concurso de niveles superiores o corticales.

b) Conducción e integración de impulsos nerviosos sensitivos o motores a través de diferentes segmentos

medulares mediante los cordones aferentes o eferentes que recorren la médula espinal. Existen dos tipos de
vías: las vías sensitivas y las vías motoras.

Las vías sensitivas somáticas generales, aquellas que se refieren a sensaciones corporales, utilizan la
médula espinal y los nervios espinales. Las sensaciones a nivel de la cabeza y del aparato bucal (laringe, faringe,
paladar y lengua) utilizan como vía los pares craneales. Las vías de la sensación somática están formadas en
general por una vía de tres neuronas desde la periferia a la corteza cerebral. En cualquier nervio espinal, la
neurona sensorial de primer orden constituye el receptor sensorial (exteroreceptor, interoreceptor o
propioreceptor) y su cuerpo celular está en la raíz espinal dorsal o posterior. Aquí produce una sinapsis en la
neurona de segundo orden. Las fibras de la neurona de segundo orden cruzan a continuación la línea media de la
médula. Los axones de la segunda neurona constituyen dos haces:

• el haz espino-talámico-lateral: transmite las sensaciones de dolor y temperatura.

• el haz espino-talámico-anterior: transmite las sensaciones del tacto grueso.

La tercera neurona sensitiva va desde el tálamo hasta la corteza cerebral.

A continuación, haremos una descripción algo más detallada de las vías motoras, debido a su implicación en la
regulación del habla (aspecto físico más importante del lenguaje).

Vías motoras. Control neuromotor del habla. El habla es una de las conductas más complejas desarrolladas
por los seres humanos. La producción del habla necesita la acción de mecanismos superiores que se producen en
cada nivel de integración motora del sistema nervioso. Se pueden identificar cinco niveles principales: 1) corteza
cerebral, 2) núcleos subcorticales del cerebro, 2) tronco cerebral, 4) cerebelo y 5) médula espinal. Las vías
motoras (eferentes o descendentes) ocupan las raíces anteriores de la médula espinal. Es un sistema formado
por dos neuronas: 1ª neurona motora (vía piramidal o extrapiramidal) y 2ª neurona motora (nervio). La 1ª
neurona motora tiene su cuerpo celular en la corteza frontal y llega hasta la médula, bulbo o protuberancia. La
2ª neurona motora constituye los pares craneales o raquídeos.

Desde el punto de vista clínico, el sistema de integración motora del cerebro relacionado con el habla se puede
dividir en tres subsistemas motores principales: 1) sistema piramidal, 2) sistema extrapiramidal y 3) sistema
cerebeloso.

El sistema piramidal. Como ya hemos señalado, controla los movimientos voluntarios del cuerpo (entre otros
los que participan en el habla). Se compone del haz corticoespinal, el haz corticobulbar y el haz corticopontino.
Es la vía de activación directa del control motor.

El haz corticoespinal controla los movimientos finos de los músculos distales de los miembros y los dedos,
también los músculos intercostales implicados en la respiración. Tiene importancia en el control de las funciones
orofaríngeas implicadas en el habla, respiración y la deglución.
El haz corticobulbar controla los pares craneales, muchos de los cuales se encargan de inervar directamente
músculos del habla. Constituye la vía voluntaria para los movimientos del habla, exceptuando los involucrados
en la respiración. Las fibras terminan en los núcleos motores de los pares craneales. Debe encargarse de los
movimientos coordinados y simétricos de músculos del rostro, paladar, pliegues bucales y diafragma. En el caso
contrario se pueden originar disartrias importantes.

El haz corticopontino se dirige hacia los núcleos de los pares craneales de la protuberancia y a su vez se
proyectan al cerebelo.

El sistema extrapiramidal. Se compone de un conjunto complejo de núcleos motores corticales y subcorticales

(ganglios basales) donde se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas de inicio de estas vías. El sistema
extrapiramidal se compone también del núcleo subtalámico, la sustancia negra, el núcleo rojo, el tronco del
encéfalo, la sustancia reticular y las complejas vías que interconectan estos núcleos. Los haces descendentes son
similares a los que utilizan las vías piramidales. Constituye una vía de activación indirecta que realiza el control
motor para regular los reflejos y mantener la postura y la tonicidad. El control es subconsciente/involuntario y
requiere la integración de numerosos músculos. Su efecto parece ser inhibidor, mientras que el sistema de
activación directa es facilitador. En el habla, el sistema de activación indirecta probablemente inhibe
interferencias con el movimiento de determinados músculos para que se mantenga la adecuada velocidad,
intensidad y dirección del movimiento. En general, una lesión en las vías de activación indirecta afecta al tono de
los músculos y a los reflejos. Normalmente, se manifiesta en conjunción con lesiones en el sistema de activación
directa, es decir en el tracto piramidal.

El Sistema Nervioso Central está formado por un conjunto de estructuras que controlan todas
las funciones ejecutivas y cognitivas superiores del ser humano. El encéfalo humano es la
estructura superior del Sistema Nervioso Central. En la superficie del encéfalo se pueden
observar dos hemisferios y varias circunvoluciones que están especializados en el control de
diferentes aspectos neurológicos.

2. Anatomía de los sistemas cerebrovascular y ventricular

• Protección del SNC: las meninges

• Nutrición del SNC: el sistema ventricular

• Irrigación del SNC

2.1 Protección del SNC: las meninges

El encéfalo y la médula espinal están recubiertos por varias capas de tejido conectivo o membranas, llamadas
meninges. Son tres membranas conocidas como duramadre, aracnoides y piamadre. Protegen y aíslan al cerebro
y a la médula espinal y entre ciertas capas de las meninges se encuentra un fluido, llamado líquido
cefalorraquídeo (LCR), que actúa como amortiguador.
Estas membranas se pueden inflamar produciéndose lo
que se denomina meningitis. Las secuelas más frecuentes
tras sufrir una meningitis son las sorderas, alteraciones en
el habla o del lenguaje en general y también alteraciones
en la psicomotricidad.

2.2 Nutrición del SNC: el sistema ventricular

El SNC se desarrolla a partir de un primordio tubular, en el que las paredes neurales rodean una cavidad
ventricular continua ocupada por líquido. Esta cavidad persiste como un sistema de ventrículos intercomunicados
en el centro del SNC adulto.

El sistema ventricular del encéfalo consta de tres partes:

los ventrículos laterales, el tercer ventrículo y el cuarto
ventrículo. Son, en realidad, pequeñas cavidades dentro
del cerebro unidas unas con otras por medio de pequeños
conductos y canales. Cada ventrículo contiene una
estructura epitelial vascularizada y ramificada que se
denomina plexo coroideo y que se ocupa principalmente
de la secreción del líquido cefalorraquídeo.

Hay un par de ventrículos laterales, cada uno en un

hemisferio cerebral.

El tercer ventrículo es una pequeña cavidad situada entre

ambos tálamos. Está conectado con el cuarto ventrículo mediante el acueducto cerebral o acueducto de Silvio. El
cuarto ventrículo está situado en posición anterior al cerebelo, y posterior con respecto al puente o
protuberancia. En la médula espinal el sistema ventricular se reduce al delgado conducto central ependimario
(Nieuwenhuys, Voogd y van Huijzen, 2009)

El líquido cefalorraquideo contenido en el sistema ventricular tiene las siguientes funciones:

amortiguador entre el sistema nervioso central y los huesos vecinos, protegiendo de los traumas directos
contribuye a regular la presión intracraneal
nutre el tejido nervioso
elimina los residuos

2.3 Irrigación del SNC

El encéfalo recibe su irrigación arterial a partir de dos pares de vasos, las 2 arterias carótidas internas y las 2
arterias vertebrales, que se interconectan en la cavidad craneal para formar un círculo arterial, el polígono de
Willis. (Drake, Vogl y Mitchell, 2015).

Las dos arterias vertebrales penetran en la cavidad craneal a través del agujero magno y se fusionan en la zona
inferior de la protuberancia, originando la arteria basilar. La arteria basilar asciende en dirección rostral a lo
largo de la superficie anterior de la protuberancia. Entre sus ramas, siguiendo una dirección de caudal a rostral,
se distinguen: las arterias cerebelosas anteroinferiores, varias arterias pontinas de pequeño calibre y las arterias
cerebelosas superiores. La arteria basilar finaliza por medio de una bifurcación que da origen a las 2 arterias
cerebrales posteriores.

Las arterias carótidas internas representan una de las dos ramas terminales de las arterias carótidas comunes.
Ascienden hasta llegar a la base del cráneo, accediendo a su interior a través de los conductos carotideos. Una
vez en el interior de la cavidad craneal, cada arteria carótida interna emite las siguientes ramas: la arteria
oftálmica, la arteria comunicante posterior, la arteria cerebral media y la arteria cerebral anterior.

El circuito arterial del cerebro o polígono de Willis se

cierra en la base del cerebro por la unión entre los vasos
vertebrobasilares y las ramas de la arteria carótida
interna.

Las venas del encéfalo carecen de tejido muscular en sus

paredes y de válvulas. Emergen y se encuentran en el
espacio subaracnoideo. Atraviesan la aracnoides y la capa
meníngea de la duramadre y drenan en los senos
venosos.

El conocimiento de la irrigación de encéfalo es relevante

en cuanto a su relación con los accidentes
cerebrovasculares. Según Drake, Vogl y Mitchell (2015) un ictus se define como la interrupción brusca del flujo
sanguíneo al SNC del encéfalo que provoca una alteración de la función neurológica con una duración superior a
las 24 horas. Si la alteración se resuelve antes se denomina accidente isquémico transitorio (AIT). Según su
fisiopatología, los ictus pueden dividirse en isquémicos o hemorrágicos. Los isquémicos a su vez pueden
subdividirse por su origen en trombóticos o embólicos. Estos últimos son los más frecuentes y, a menudo, se
deben a émbolos originados a nivel cardiaco o en placas de ateroma de las arterias carótidas, que se desprenden
y terminan obstruyendo vasos intracraneales de menor diámetro.

Los ictus hemorrágicos son secundarios a la rotura de un vaso sanguíneo. Según su localización pueden ser de
dos tipos: extracerebrales e intracerebrales.

En los extracerebrales se produce una hemorragia entre la calota craneal y el cerebro. Si tomamos la duramadre
encefálica como punto de referencia, podemos distinguir diferentes tipos de hematoma intracraneal:

Hematoma epidural, se produce normalmente tras un traumatismo craneoencefálico con fractura craneal.
El hematoma se forma entre la calota y la lámina perióstica de la duramadre.
Hematoma subdural, se produce como consecuencia de un traumatismo con ruptura de una vena puente
y con ella la presencia de una hemorragia venosa entre la duramadre y la aracnoides.
En la hemorragia subaracnoidea se produce una rotura de las arterias de la base del cerebro. Esta rotura
está causada frecuentemente por un aumento súbito y breve de la presión sanguínea o por la rotura de un
aneurisma. Puesto que estas arterias están situadas en el espacio subaracnoideo, que está relleno de
líquido cefalorraquídeo, generalmente aparece sangre en la punción lumbar.

Las hemorragias intracerebrales se producen dentro de los hemisferios cerebrales por rotura de un vaso dentro
del parénquima cerebral generalmente por aumento de la presión arterial o por la trasformación de un ictus
isquémico en hemorrágico.

El SNC está protegido por unas membranas denominadas meninges (duramadre, piamadre y
aracnoides). El SNC posee un sistema ventricular en el que se encuentra el líquido
cefalorraquídeo; este sistema consta de los ventrículos laterales, el tercer ventrículo y el
cuarto ventrículo (todos ellos intercomunicados). La irrigación sanguínea del cerebro tiene
lugar mediante las 2 arterias carótidas internas y las 2 arterias vertebrales, que se
interconectan en la cavidad craneal para formar un círculo arterial, el polígono de Willis.

3. Redes neuronales y neurotransmisores

 Redes neuronales

Neurotransmisores

3.1 Redes neuronales

Las redes o circuitos neuronales son conjuntos de conexiones sinápticas que se producen como resultado de la
unión de una neurona con otra. Desde el punto de vista funcional existen diferentes tipos de redes neuronales;
las más importantes son las sensoriales, motoras, cognitivas, de regulación o de modulación.

Mesulam (1990) y Manning (1992) han postulado unos

esquemas funcionales cerebrales según los cuales la
cognición y el comportamiento están asentados sobre
unas “redes neurales interconectadas” que permiten un
alto nivel computacional incluyendo simultáneamente el
procesamiento serial y el procesamiento en paralelo.
Según Narbona y Fernández (2003), los problemas
cognitivos no serían resueltos por una progresión
secuencial-jerárquica hacia metas predeterminadas, sino
mediante una consideración simultánea e interactiva de
múltiples posibilidades y limitaciones hasta llegar a una
satisfactoria solución; así, la textura de la actividad
mental está caracterizada por una riqueza y una
flexibilidad casi infinitas.

Actualmente, se piensa que cada área cortical asociativa posee un sustrato neural con componentes de
diferentes funciones complejas, reuniendo varias redes parcialmente superpuestas. Ante un determinado tipo de
lesión, todos los componentes de las redes neuronales dañadas responden, tras un periodo de recuperación, bien
mediante manifestaciones cognitivo-comportamentales patológicas por déficit de un determinado componente de
la red o bien mediante remodelaciones en las que participan todos los componentes (Messulam, 1990).

Las redes o sistemas funcionales complejos no sólo se extienden por la corteza cerebral, sino que en ellas
también participan estructuras mesiales (sistema límbico, área motriz suplementaria) y subcorticales (tálamo y
ganglios basales). Así, las redes funcionales en su aspecto espacial, poseen una dimensión “tangencial” (cortico-
cortical) y otra “perpendicular” a la anterior (cortico-subcortical). De esta concepción tridimensional de
funcionamiento neurocognitivo derivan los modelos actuales que combinan el proceso jerárquico secuencial
desde las áreas de proyección simple hasta las de asociación unimodal y plurimodal, con el proceso paralelo, en
el que, simultáneamente, zonas cerebrales jerárquicamente diversas trabajan en continua consulta con
estructuras mesiales y subcorticales (Narbona y Fernández, 2003).

3.2 Neurotransmisores

Para los estudiantes de neurología de la conducta es importante conocer los neurotransmisores, que junto con
las proyecciones de la formación reticular regulan mecanismos cerebrales que controlan la cognición, el
lenguaje, el habla, la audición, la atención, la memoria, la personalidad y la motivación (Bhatnagar y Andy,
2002).

Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en una sinapsis mediante la llegada del impulso
nervioso y transmiten señales entre las neuronas. La distribución de los neurotransmisores varía en las distintas
zonas del sistema nervioso. Se han descubierto numerosos neurotransmisores de naturaleza química muy
distinta. Los neurotransmisores pueden clasificarse atendiendo a su función (excitatorios e inhibitorios) o a su
acción (directos o neuromoduladores). Los directos actúan en el espacio sináptico específicamente, mientras que
los neuromoduladores son sustancias que actúan de forma similar a los neurotransmisores pero su acción no se
limita al espacio sináptico, sino que difunden por el fluido extraneuronal, actuando directamente en la fase
postsináptica de la neurotransmisión. Los neurotransmisores excitatorios despolarizan la membrana y aumentan
la posibilidad de que se genere un potencial de acción. Producen un potencial excitatorio
postsináptico (EPSP). Los neurotransmisores inhibidores mantienen la membrana polarizada y disminuyen
la posibilidad de que se genere un potencial de acción. Producen un potencial inhibidor postsináptico (IPSP).

Ejemplos de neurotransmisores excitatorios son: acetilcolina, aspartato, dopamina, histamina, adrenalina,

noradrenalina, ATP, glutamato, 5-hidroxitriptamina. Ejemplos de neurotransmisores inhibitorios: ácido gamma-
amino-butírico, glicina, taurina.

A continuación, vamos a describir las características de algunos de ellos que tienen una mayor importancia
respecto a la neurología conductual, relación con psicopatologías en general y/o patologías del habla o el
lenguaje.

Acetilcolina: es el principal neurotransmisor del

SNP, aunque también es importante en el SNC. Se
encuentra en la unión neuro-muscular, en los
ganglios autónomos y en las terminaciones
nerviosas parasimpáticas, en el hipocampo, las vías
reticulares ascendentes y las fibras aferentes para
los sistemas visual y auditivo. Fue el primer
neurotransmisor identificado y el más estudiado.
Tiene un papel relevante en la actividad motora,
neuroendrocrina, parasimpática, sensorial y
cognitiva (concentración, atención y razonamiento
lógico). Tiene una función reguladora importante en
los ciclos de sueño-vigilia. Es el principal mensajero
químico que controla los movimientos voluntarios. Las anomalías en la acetilcolina en el SNP provocan una
alteración denominada miastenia gravis. También está relacionada con la enfermedad de Alzheimer a
nivel de SNC.

Monoaminas: Se trata de moléculas de pequeño tamaño, derivadas de los aminoácidos. Las

agrupaciones de células que producen monoaminas se encuentran en el tronco cerebral. Son monoaminas
la noradrenalina, la adrenalina, la dopamina y la serotonina.

La adrenalina y la noradrenalina son monoaminas que intervienen en la generación del sueño

paradójico y en el mantenimiento de la atención-vigilia. Son neurotransmisores característicos del SNA y
están presentes en la mayoría de las fibras simpáticas postganglionares. Las neuronas que contienen
noradrenalina en el SNC se encuentran en el hipotálamo, la protuberancia y en el bulbo raquídeo. La
noradrenalina está relacionada con la regulación de la atención, vigilia, consciencia, sistema
cardiovascular, respuestas de lucha/huida, motivación, estado de ánimo, estrés, agresividad y conducta
sexual (Rang, 2003; Hall, 2015).

La adrenalina es un neurotransmisor, aunque sus funciones más importantes están relacionadas con su carácter
hormonal. Las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) inician muchos procesos fisiológicos al unirse a
células diana específicas en sitios de reconocimiento, los receptores adrenérgicos. Existen dos tipos principales
de receptores adrenérgicos: receptores alfa y receptores beta (los últimos se dividen en beta-1 y beta-2). Los
efectos excitatorios de la noradrenalina y de la adrenalina que secreta la médula suprarrenal son algo diferentes
en los receptores alfa y beta. La noradrenalina excita principalmente receptores alfa, pero en grado menor
también los receptores beta. Por otra parte, la adrenalina excita ambos tipos de receptores. En consecuencia, los
efectos relativos de la adrenalina y la noradrenalina sobre diversos órganos efectores dependen de los tipos de
receptores. En la tabla 2, se pueden ver los efectos de estos neurotransmisores.

Tabla 2. Receptores adrenérgicos

RECEPTOR ALFA RECEPTOR BETA

Vasoconstricción vascular.
Vasodilatación (beta-2)
Vasoconstricción cutánea.
Cardioaceleración (beta-1)
Vasoconstricción renal.
Aumento de contractilidad
Dilatación del iris.
cardiaca (beta-1)
Relajación intestinal

Las tasas elevadas de adrenalina en sangre conducen a la fatiga, a la falta de atención, al insomnio, a la
ansiedad y, en algunos casos, a la depresión.

La dopamina es un neurotransmisor típico en los ganglios basales por lo que tiene un efecto importante
sobre el control de movimientos involuntarios También se relaciona con sensaciones placenteras. Las
células dopaminérgicas se localizan predominantemente en el mesencéfalo superior y se proyectan
ipsilateralmente. Desde el punto de vista clínico, se presentan dos proyecciones dopaminérgicas: el
sistema mesoestriado (mesencefálico y estriado) y el sistema mesocortical (mesencefálico y cortical). El
defecto de dopamina se asocia con la enfermedad de Parkinson (temblor en reposo, disminución de los
movimientos, rigidez y alteraciones posturales). Una actividad dopaminérgica excesiva puede contribuir al
desarrollo de la esquizofrenia. Estudios recientes también señalan que la dopamina podría estar implicada
en el control emocional y motor de los sujetos con Trastorno por déficit de atención con o sin
hiperactividad (Ptacek et al., 2016).

La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y en las neuronas de la línea
media de la protuberancia y el mesencéfalo. Tiene gran relación con la génesis y el mantenimiento de la
depresión y parece estar también implicada en la aparición de otras enfermedades neuropsiquiátricas
(Beliveau et al., 2017).

El ácido gamma-amino-butírico (GABA) es un derivado del glutamato y es el principal neurotransmisor

inhibitorio del SNC. Las neuronas que contienen GABA están ampliamente distribuidas.. Las células del
hipocampo, corteza cerebral y cerebelosa son ejemplos de neuronas GABA-érgicas, siendo las células
piramidales corticales especialmente ricas en glutamato Desde el punto de vista clínico el GABA se
relaciona con patologías como el corea de Huntington, una enfermedad degenerativa que se caracteriza
por movimientos involuntarios (corea, distonía o mioclonias) y deterioro cognitivo. Actualmente, parece
haber evidencia del papel que los receptores GABA juegan también en el desarrollo de dificultades de
aprendizaje y memoria (Heaney y Kinney, 2016).

Los neuropéptidos son moléculas de gran tamaño que pueden actuar como neurotransmisores o
neuromoduladores. La mayoría de las neuronas que contienen un neuropéptido también contienen uno de
los transmisores clásicos de molécula pequeña. Estos péptidos son sustancias de tipo opiáceo y sus
proyecciones son importantes en la modulación del dolor.

La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el hipotálamo, amígdala,
tálamo y locus ceruleus). La metencefalina y la leuencefalina son pequeños péptidos presentes en
muchas neuronas centrales (p. ej., en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris central). Las
dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos similar, que coexisten
geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro péptido presente en las neuronas centrales
(habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y en alta concentración en los ganglios
de las raíces dorsales. Se libera por la acción de estímulos dolorosos aferentes.

Otros neurotransmisores cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la vasopresina, la
somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el
factor liberador de corticotropina, la neurotensina y, posiblemente, la adenosina.
 Las redes o circuitos neuronales son conjuntos de conexiones sinápticas que se producen como
resultado de la unión de una neurona con otra. Por otra parte, los neurotransmisores, junto
con las proyecciones de la formación reticular, regulan mecanismos cerebrales que controlan
la cognición, el lenguaje, el habla, la audición, la atención, la memoria, la personalidad y la
motivación.

4. Especialización hemisférica y lateralización de las funciones

Aunque el concepto de asimetría funcional cerebral es muy antiguo, las primeras evidencias no se pusieron de
manifiesto hasta el siglo XIX, principalmente a partir del descubrimiento de las áreas cerebrales que regulan el
lenguaje. Paul Broca en 1861 demuestra que el centro del lenguaje expresivo está situado en la circunvolución
inferior del lóbulo frontal izquierdo. Años más tarde el neurólogo alemán Karl Wernicke situó el centro del
lenguaje comprensivo en el lóbulo temporal izquierdo. Por otra parte, Hugo Liepmann en 1900, comprobó que
las apraxias causadas por lesiones en el hemisferio izquierdo tenían un carácter más severo que las causadas
por lesiones homólogas en el hemisferio derecho.

Estos hallazgos desarrollaron las corrientes localizacionistas que concedían mayor importancia al hemisferio
izquierdo respecto a todos los aspectos de la cognición y por este motivo, al hemisferio izquierdo lo denominaron
dominante. Por otra parte, se concedió al hemisferio derecho un papel secundario respecto a su control en la
cognición y el lenguaje; sin embargo, actualmente se ha comprobado, con las nuevas técnicas de neuroimagen
dinámica, que determinadas competencias cognitivas, perceptivas y motoras son funcionalmente determinadas
en mayor intensidad por el hemisferio derecho que por el izquierdo (Springer y Deutsch, 2001, Portellano,
2005).

Aunque algunos autores siguen utilizando de manera generalizada el término de dominancia cerebral para
referirse a la mayor importancia que tiene el hemisferio izquierdo en el lenguaje, actualmente, resulta más
apropiado, según Portellano (2005), hablar de asimetría cerebral o diferenciación interhemisférica, ya que ambos
hemisferios son funcionalmente distintos, lo que supone que procesan información de manera diferente. Mientras
el izquierdo suele ser el hemisferio dominante para el lenguaje, en cambio el derecho lo es para el
procesamiento no verbal. Un concepto de asimetría cerebral actualizado podría ser el de Segarra et al. (2016),
según el cual, la asimetría cerebral se concibe como la existencia de diferencias funcionales, anatómicas o
neuroquímicas entre los hemisferios izquierdo y derecho.

A continuación, desarrollamos las asimetrías anatómicas y asimetrías funcionales más conocidas.

Las asimetrías anatómicas en el cerebro humano son menos evidentes que las funcionales. No obstante,
Portellano (2005) señala que existe constancia, al menos de las siguientes asimetrías anatómicas:

Aumento de la superficie ocupada en el hemisferio izquierdo por el plano temporal (área 22 de Brodmann,
habitualmente denominada Área de Wernicke). Esta se da en el 70% aproximadamente, especialmente en
sujetos diestros.
Mayor prolongación de la Cisura lateral hacia la zona posterior en el hemisferio izquierdo que en el
derecho (aproximadamente en un 60% de los casos).
Existen otras asimetrías menos frecuentes entre ambos hemisferios, como la mayor prominencia del
lóbulo frontal derecho o la mayor densidad neuronal en el Área de Broca del hemisferio izquierdo.

Narbona y Fernández (2003) mencionan la aportación pionera de Geschwing y Levitsky (1968) acerca de la
observación de 100 cerebros en los que el planum temporale estaba generalmente más desarrollado en el
hemisferio izquierdo debido a que, en dicho lado, la circunvolución de Heschl es más oblicua hacia delante y
afuera y la línea de reflexión del surco silviano se sesga más hacia atrás. Este hallazgo es concordante con la
semiología de los trastornos afásicos conocidos en la época. Sin embargo, la porción anterosuperior del pliegue
curvo posee mayor superficie cortical en el hemisferio derecho, lo que se relacionaría con su papel predominante
en la integración de la información visoespacial y de la atención visual (Eidelberg y Galaburda, 1984).
 Las asimetrías funcionales. Actualmente existe
suficiente evidencia clínica y experimental acerca de la
existencia de un gradiente de especialización
neurocognitiva entre ambos hemisferios cerebrales.
Siendo aproximadamente simétricas la anatomía cerebral
y la representación cortical de los actos sensitivos y
motores elementales, el asiento cerebral de las funciones
cerebrales superiores posee, en cambio, unos patrones
asimétricos (Narbona y Fernández, 2001).

Se admite que el hemisferio izquierdo es el responsable

del procesamiento de los aspectos formales del lenguaje
(fonología y morfosintaxis) en el 87% de los individuos
(Coren y Porac, 1980), mientras que el hemisferio derecho presenta una superioridad en el control de la
atención, la orientación espacial y los aspectos funcionales del lenguaje (prosodia y adecuación contextual)
(Mesulam, 1981). Con respecto a la cognición, se postuló clásicamente que el hemisferio izquierdo era superior
en la codificación de los procesos de pensamiento hipotético-deductivo, mientras que el derecho lo sería con
respecto al procesamiento inductivo y las tareas holísticas. Actualmente, se piensa que, aunque existe una
asimetría funcional que predomina en algunas tareas, las interconexiones entre áreas y hemisferios son tan
complejas que solamente el funcionamiento de diferentes redes neurales puede asegurar el correcto
procesamiento de las funciones mentales superiores.

Siguiendo a Portellano (2005) vamos a resumir las asimetrías funcionales en varios dominios:

Asimetrías visuales. El sistema visual presenta asimetrías cerebrales en las áreas de asociación del
lóbulo occipital (áreas 18 y 19 de Brodmann), que guardan relación con el tipo de material visual
procesado. En términos generales, el lóbulo occipital izquierdo es dominante para el reconocimiento visual
de material verbal, mientras que en el derecho predomina el procesamiento del material visual de
contenido no verbal. Este predominio suele presentarse con mayor frecuencia en varones diestros. Esta
lateralización puede ser actualmente probada mediante técnicas de resonancia magnética multimodal y se
ha podido comprobar una asimetría funcional en los defectos de campo visual en pacientes con atrofia
cortical posterior (Millington et al. 2017)

Asimetrías auditivas. Mediante la técnica de escucha dicótica se ha podido comprobar que la mayoría de
las personas, especialmente los varones diestros, se ajustan al siguiente modelo de respuesta:
a) Predominio del oído derecho (hemisferio izquierdo) para el reconocimiento de material verbal: sílabas y
números.
b) Predominio del oído izquierdo (hemisferio derecho), cuando se presenta material no verbal como
melodías, series tonales o ruidos del entorno.

Las asimetrías funcionales en el lóbulo temporal (especialmente en el planum terporale, circunvolución de

Heschl y área de Wernicke) han sido demostradas desde hace muchos años. Mayor funcionalidad del
hemisferio izquierdo en la decodificación lingüística es un hecho probado y en un paso más, actualmente
se piensa que la existencia de la asimetría funcional entre los dos lóbulos temporales es imprescindible
para las actuaciones verbales óptimas (Tzourio-Mazoyer y Mazoyer, 2017).

Asimetrías somestésicas. El 80% de la población presenta los siguientes patrones:

a) Mayor eficacia de la mano izquierda en el reconocimiento de formas tridimensionales mediante la
palpación.
b) Predominio de la mano izquierda (hemisferio derecho) en el reconocimiento táctil de figuras
geométricas con y sin sentido.
c) Predominio de la mano derecha (hemisferio izquierdo) en el reconocimiento de letras y números,
especialmente en sujetos diestros.

Asimetrías de la memoria. Parece ser que el hemisferio izquierdo es dominante para el aprendizaje y la
memoria verbales, mientras que el derecho lo es para el aprendizaje y la memoria no verbales. En
general, las lesiones hemisféricas unilaterales corroboran estas afirmaciones, especialmente cuando se
producen en la cara interna de los lóbulos temporales, donde se localiza el hipocampo y las áreas
adyacentes, más implicadas en los procesos de adquisición mnésica. Los sujetos diestros tienen un
modelo de asimetría mnésica más estandarizado, mientras que existe un mayor grado de variabilidad en
 los zurdos y en las mujeres. Sin embargo, se ha podido observar, que esta asimetría hemisférica puede
variar cuando por alguna alteración en un hemisferio, el contralateral puede asumir las funciones del
lesionado mediante mecanismos de reorganización o suplencia. Esta plasticidad es especialmente
operativa en la infancia.

Asimetrías del lenguaje. Es en este ámbito donde se ha estudiado en profundidad la dominancia

hemisférica. En la especie humana el lenguaje se encuentra localizado sobre el hemisferio izquierdo en
más del 95% de los sujetos. Antes de la aparición de las técnicas de neuroimagen funcional se creía que
en la mayor parte de los diestros y de los zurdos, el hemisferio izquierdo controlaba el procesamiento y la
decodificación del lenguaje compresivo, expresivo y escrito. Las asimetrías en las áreas de Broca y
Wernicke también parecen apoyar esta especialización lingüística. Así, se puede afirmar que en el lóbulo
frontal del hemisferio izquierdo tiene lugar el procesamiento de la articulación del habla, mientras que el
lóbulo frontal derecho procesa los aspectos pragmáticos, prosódicos y mímicos expresivos. Por otra parte,
en el lóbulo temporal izquierdo tiene lugar el control de la comprensión fonológica y semántica; mientras
que el derecho tiene las competencias sobre la comprensión de aspectos pragmáticos, prosódicos,
melódicos, gestuales y del doble sentido del lenguaje. Las actuales técnicas de Resonancia Magnética
funcional, no sólo evidencian la asimetría funcional hemisférica para el lenguaje, sino que también apoyan
las tesis de que el hemisferio derecho es también imprescindible en la preservación de un lenguaje
adecuado en todas sus dimensiones y niveles. Este hecho se puede observar en el caso de la “afasia
cruzada” que se refiere a una alteración del lenguaje como consecuencia de una lesión del hemisferio
cerebral ipsilateral a la mano dominante. En este sentido, Cabrera-Martin et al. (2016) señalan que la
afasia progresiva primaria (también llamada logopénica) no debería considerarse como una afectación de
inicio en el hemisferio izquierdo, sino un síndrome caracterizado por una neurodegeneración asimétrica
con preferencia por áreas y redes neuronales implicadas en el lenguaje.

Asimetrías de la atención. Aunque la atención implica a numerosas estructuras córtico-subcorticales,

las principales asimetrías atencionales se observan especialmente en las áreas asociativas del lóbulo
frontal y del lóbulo parietal. El hemisferio derecho es dominante en el control de la actividad atencional y
sus lesiones afectan más intensamente a la respuesta atencional, presentándose por ello el síndrome de
heminegligencia y el síndrome confusional con mayor gravedad en las lesiones de hemisferio derecho.

Independientemente de lo anteriormente expuesto, en la actualidad la asimetría hemisférica parece no ser un

hecho estático, sino que diferentes factores pueden modularla y realizar en ella modificaciones. Debido a que
dichas diferencias surgen o se modifican dependiendo de factores endógenos o exógenos, hablamos de un
concepto dinámico más que estático (Segarra et al., 2016). Existen muchos factores que pueden modular la
asimetría cerebral y que podrían estar relacionados con el desarrollo y el envejecimiento, el género, las
condiciones ambientales de luz y oscuridad, la influencia de fármacos, etc. Por otra parte, determinadas
alteraciones psiquiátricas como la depresión, el autismo, la esquizofrenia o la enfermedad de Alzheimer,
pudieran conllevan desequilibrios en determinadas asimetrías cerebrales, incrementando o reduciendo las
diferencias fisiológicas entre ambos hemisferios. No obstante, aún se desconoce si tales modificaciones en la
asimetría basal podrían ser la causa o la consecuencia de dichos procesos patológicos (Ramírez et al, 2004;
Banegas et al, 2005).

En definitiva, la asimetría cerebral está ampliamente confirmada, fundamentalmente en sus aspectos funcional y
neuroquímico. En este último aspecto, se han descrito numerosas diferencias interhemisféricas tanto en el
contenido de neurotransmisores clásicos y monoaminas, como en el de neuropéptidos, así como en el de las
enzimas encargadas de su metabolismo (Ramírez et al, 2004). Parece estar también probada la diferente
cantidad de dopamina entre ambos hemisferios y las consecuencias funcionales de este hecho en los trastornos
del movimiento. El contenido asimétrico cerebral de dopamina no sólo da lugar a efectos motores lateralizados,
sino que se extiende a consecuencias autonómicas y de conducta, igualmente lateralizadas. De hecho, la
enfermedad de Parkinson se caracteriza por síntomas motores unilaterales, que surgen en las fases iniciales de
la enfermedad, y por otros síntomas no motores, como alteraciones autonómicas o cognitivas, que también se
manifiestan de forma lateralizada (Segarra et al., 2016).

Un concepto de asimetría cerebral actualizado podría ser el de Segarra et al. (2016), según el
cual, la asimetría cerebral se concibe como la existencia de diferencias funcionales,
anatómicas o neuroquímicas entre los hemisferios izquierdo y derecho.
5. Aspectos neuroevolutivos de la cognición y la conducta

• Desarrollo evolutivo del SNC

• Desarrollo de las habilidades cognitivas y conductuales

• Plasticidad cerebral

5.1 Desarrollo evolutivo del SNC

Según Sadler (2012), el SNC se origina en el ectodermo y aparece como la placa neural durante la mitad de la
tercera semana de vida. Posteriormente los extremos de la placa se pliegan y los pliegues neurales se acercan
entre sí en la línea media para fusionarse constituyendo el tubo neural. El extremo craneal se cierra alrededor
del día 25, y el extremo caudal lo hace el día 28. El SNC forma a continuación una estructura tubular con una
amplia porción cefálica, el encéfalo, y una larga porción caudal, la médula espinal.

En el momento del nacimiento el peso promedio de los bebés es de aproximadamente 3-3,5 Kg., siendo el peso
promedio del cerebro de unos 335 gramos. Al llegar a la edad adulta el peso del cerebro se incrementa hasta
alcanzar cifras medias de 1300-1400 gramos. Como es evidente, a lo largo de las distintas etapas evolutivas del
desarrollo el cerebro debe sufrir una serie de cambios relevantes, que determinan el desarrollo cognitivo y
conductual del adulto.

Al nacer los niños tienen un metabolismo cerebral más activo en las regiones del subcortex, tálamo, y cerebelo
que en las regiones más periféricas de la corteza. Sobre el segundo año de vida, se va incrementando el
metabolismo en la corteza, fundamentalmente en la zona prefrontal. La actividad metabólica del cerebro infantil
parece ser mayor que la del cerebro adulto hasta alcanzar progresivamente niveles similares en la adolescencia.
(Portellano, 2008). Los procesos que facilitan este desarrollo se resumen en cuatro (Roselli, Matute y Ardila,
2010; Portellano, 2008):

1. Mielinización: es un proceso que se inicia a las 14

semanas de gestación y que tiene un desarrollo muy
intenso en el último trimestre de embarazo. Se cree que
continúa durante todo el ciclo vital. Se inicia en los
nervios raquídeos desde los superiores hacia los
inferiores. Tras producirse la mielinización de la médula,
comienza la de las células del encéfalo. En el cerebro, la
mielinización comienza desde del cerebro posterior hacia
el anterior. A diferencia de la médula, dentro del cerebro
se mielinizan primero las áreas sensoriales que las
motoras. La corteza secundaria inicia su mielinización a
los cuatro meses mientras que la asociativa terciaria lo
hace hacia los seis meses y continúa durante toda la vida.

2. Sinaptogénesis: La formación de sinapsis comienza en el periodo prenatal y continúa, de manera activa,

después del nacimiento. Las neuronas consolidan sus sinapsis definitivas en proporción directa al grado de
estimulación que reciben. Cada neurona establece multitud de sinapsis con otras neuronas y, a medida que
avanza el ciclo vital, el número de sinapsis se incrementa intensamente. El aprendizaje favorece la
sinaptogénesis en cualquier momento del ciclo vital.

3. Incremento del tamaño celular: Durante el embarazo, y especialmente a partir del nacimiento se produce
un incremento en el volumen de los cuerpos celulares que hace posible que aumente el funcionamiento y el
rendimiento de las neuronas en tareas como la atención, la memoria y procesos de aprendizaje.

4. Gliogénesis: Es el proceso de formación de nuevas células gliales desde la gestación y a lo largo de toda la
vida. Contribuye al incremento de peso y a la activación cerebral que facilita la fisiología cerebral relacionada con
funciones estructurales, metabólicas, neurogenéticas, aislantes, fagocitarias, reguladoras de la transmisión,
protección biológica, y cicatrizantes.

En el desarrollo del SNC influyen tanto factores genéticos como ambientales. Cuando alguno de estos factores no
incide positivamente, se pueden desarrollar alteraciones tipo malformaciones o patologías neurológicas,
neuroconductuales o neuropsicológicas. Los primeros años de vida son decisivos en el desarrollo del SNC, sobre
todo, por la presentación frecuente de patologías infecciosas, metabólicas, traumáticas, etc., que podrían alterar
el mecanismo neuroevolutivo normal.

Mustard (2003) plantea que el desarrollo del cerebro durante la infancia tiene un rol importante que marca el
aprendizaje, la conducta y la salud física y mental del individuo en la edad adulta. Las experiencias tempranas si
son pobres, carentes y no estimulantes, pueden afectar el desarrollo de los aspectos cognitivos, lingüísticos y
conductuales que pudieran reflejarse en conductas problemáticas en el futuro. La calidad de la estimulación
ambiental está relacionada con el incremento de conexiones neuronales y la optimización de la funcionalidad
cerebral (Mustard, 2003 y Portellano, 2008).

En los primeros años de vida (primera infancia) existe una gran capacidad del niño para responder a los
estímulos del ambiente, lo que se corresponde con un espectacular incremento de conexiones neuronales,
principalmente entre las áreas cerebrales de asociación. Entre los 6 y 12 años (segunda infancia) continua el
proceso de mielinización progresiva hasta la adultez temprana que correlaciona con el desarrollo de funciones
cognitivas cada vez más complejas. (Roselli, Matute y Ardilla, 2010). Así, se puede decir que el proceso de
mielinización va paralelo al desarrollo cognitivo en el niño. La complejidad de las conexiones corticales y la
mielinización correlacionan positivamente con el desarrollo de conductas superiores bien elaboradas. Así lo
expresan los autores en la siguiente afirmación:

“La maduración de algunas vías nerviosas (sustancia blanca) de ciertas regiones corticales específicas se ha correlacionado con el
desarrollo de funciones cognitivas también específicas. Por ejemplo, la memoria operativa (de trabajo) con el lóbulo frontal y las
habilidades visoespaciales con el lóbulo parietal.” (Roselli, Matute y Ardilla, 2010).

5.2 Desarrollo de las habilidades cognitivas y conductuales

Los procesos de crecimiento y maduración celular en el SNC traen como consecuencia el desarrollo de las
habilidades que van configurando la cognición y la conducta. A continuación, expondremos por separado la
neuroevolución de las funciones ejecutivas, el lenguaje, la memoria y la atención.

Neuroevolución de las funciones ejecutivas

Alexander Luria postula una primera aproximación conceptual al término de “funciones ejecutivas”, en su libro
Higher Cortical Functions in Man en 1966; sin embargo, el término no es retomado hasta el año 1982 por Muriel
Lezak, quien las define como el conjunto de actividades cognitivas que favorecen el poder llevar a cabo un plan
coherente dirigido hacia el logro de una meta específica (Rosselli, Matute y Ardila, 2010). Actualmente, se ha
podido constatar, mediante las nuevas técnicas de neuroimagen, las áreas de la corteza prefrontal que estarían
involucradas en el control de estas funciones (Portellano y García, 2014). Los trabajos actuales sobre el tema
muestran una imagen compleja del sustrato neuroanatómico del funcionamiento ejecutivo. Se trata de una red
neural amplia formada por diferentes regiones cerebrales funcionalmente interconectadas (Korzeniowski., 2011).

Portellano (2014) identifica varios componentes primarios dentro de las funciones ejecutivas, que serían: a)
actualización, b) planificación, c) fluencia, d) flexibilidad, e) inhibición y f) toma de decisiones. Asimismo, este
autor identifica los dominios o componentes auxiliares en el funcionamiento ejecutivo, y que se corresponden
con la atención, la inteligencia fluida, la metacognición, la memoria, el lenguaje, el control motor, el control
emocional y el procesamiento de las emociones.

Portellano (2014), de nuevo, afirma que la atención, tanto sostenida como selectiva, asienta en el área
prefrontal del cerebro (en concreto, en las áreas dorsolaterales y cinguladas del hemisferio derecho). A medida
que se desarrolla el proceso de mielinización del lóbulo
frontal, se incrementa la capacidad para seleccionar
estímulos relevantes, inhibiendo la atención de otros
estímulos menos significativos del entorno. El lóbulo
frontal parece controlar además procesos de abstracción,
razonamiento e inteligencia fluida. Por otra parte, la
memoria, imprescindible en el funcionamiento ejecutivo,
no depende tanto del lóbulo frontal, sino de complejas
interconexiones con otras zonas cerebrales. Dentro de
este contexto, conviene reseñar el importante papel que
la memoria de trabajo desempeña respecto al
funcionamiento de las funciones ejecutivas. La memoria
operativa o memoria de trabajo permite manipular la información de modo activo mientras se realiza una
actividad cognitiva. Actúa como un sistema que provee el almacenamiento temporal de la información
permitiendo el aprendizaje de nuevas tareas que exigen razonamiento. Gracias a la memoria operativa es
posible realizar varias tareas de modo simultáneo, facilitando el aprendizaje asociativo. En el funcionamiento
ejecutivo, también cabe subrayar el papel del lenguaje interior, el cual permite monitorizar las actuaciones
mediante verbalizaciones subvocálicas que facilitan el funcionamiento ejecutivo. De esta manera, se genera un
flujo retroalimentador en el que el lenguaje, a través del bucle fonológico facilita el funcionamiento de la
memoria operativa.

Por otra parte, el área prefrontal también es responsable del inicio y la programación de las actividades motoras
voluntarias, el control emocional, la autorregulación de las emociones, la habilidad para relacionarse de manera
interactiva con otras personas, la autoconciencia personal y la conciencia ética. Todo esto es posible a través de
las conexiones entre el sistema límbico y el área prefrontal. La zona ventral de los lóbulos frontales constituye
un sistema de interfaz (conexión o asociación) entre las áreas hipotalámicas, las estructuras límbicas y el córtex
prefrontal anterior, por lo que las áreas orbitarias frontales pueden ser consideradas como un territorio esencial
para el control de los impulsos y la regulación de las emociones.

El desarrollo de las funciones ejecutivas se extiende desde el primer año de vida hasta la adolescencia tardía, y
debe considerárselo como un proceso de varios estadios en los que las distintas funciones se van desarrollando
en diferentes momentos (Cassandra y Reynolds, 2005; Korzeniowski, 2011).

El desarrollo de las funciones ejecutivas es un proceso más lento que el de otras funciones cognitivas. Este
hecho, que en principio pudiera parecer una desventaja, constituye en sí, un proceso facilitador para el
desarrollo cognitivo, ya que se ve asociado con incrementos críticos de la plasticidad cerebral. Estos incrementos
se vienen denominando “ventanas de tiempo” y coinciden con periodos en los que el ambiente tiene un máximo
impacto en el desarrollo cerebral.

Según Portellano (2014), el cerebro ejecutivo no se establece hasta el final de la segunda década de vida y
depende de las modificaciones que se han producido en el área prefrontal; este desarrollo no es lineal. Se
pueden destacar dos épocas clave durante los 12 primeros años de vida y una tercera entre los 15 y los 19 años.
Esta división de estadios hace a las “ventanas de tiempo” que son consideradas por Armstrong et al. (2006)
como periodos sensibles de incremento de plasticidad cerebral. La existencia de estos tres estadios también es
comunicada en las revisiones sobre el tema (Cassandra y Reynolds, 2005; Portellano, 2005; Korzeniowski,
2011) coincidiendo en 3 períodos sensibles, uno entre los 6 y 8 años, otro entre los 10 y 12 años y el último
entre los 15 y los 19 años. En el recién nacido el metabolismo del área frontal es muy bajo y sólo comienza a
incrementarse progresivamente a partir del segundo año de vida.

En la figura 1 se pueden ver las características, según Portellano (2014), de los primeros estadios (de 0-4 años y
de 5-12 años) que parecen ser decisivos en el desarrollo cognitivo posterior.
 Figura 1. Desarrollo evolutivo de las funciones ejecutivas en los primeros
años de vida e inicio de la escolaridad primaria. (Portellano, 2014)

En la etapa de 12-14 años las funciones ejecutivas relacionadas con el control inhibitorio alcanzan un máximo de
desarrollo; sin embargo, la flexibilidad cognitiva, la resolución de problemas y la memoria de trabajo presentan
un periodo de intenso desarrollo entre los 15-19 años (Cassandra y Reynolds, 2005) y continúan evolucionando
hasta edades más tardías (Davidson et al., 2006).

Para el control adecuado de las Funciones Ejecutivas, el Sistema Nervioso debe sufrir una serie de
trasformaciones que incluyen múltiples procesos que afectan al crecimiento dendrítico, crecimiento celular,
producción de mielina, establecimiento de nuevas rutas sinápticas y activación de sistemas neuroquímicos. Las
funciones ejecutivas en el recién nacido y durante el primer año de vida, no se han desarrollado todavía debido
principalmente a que las áreas asociativas del área prefrontal tienen todavía un desarrollo escaso y una baja
actividad metabólica. Según Portellano (2014) el desarrollo de las áreas prefrontales podría seguir un proceso
como el que se muestra en la figura 2:

Figura 2. Pautas de desarrollo de las funciones ejecutivas

El desarrollo del área prefrontal, mediante la mielogénesis y la sinaptogénesis, lleva asociada la evolución de las
funciones ejecutivas; este desarrollo prefrontal atraviesa unos hitos, picos de actividad, períodos álgicos y
momentos clave (Portellano 2014) que se muestran en la figura 3:

Figura 3. Momentos claves en el desarrollo de la corteza prefrontal

Neuroevolución del lenguaje

En el contexto de la neurología conductual, el lenguaje puede ser considerado como un proceso superior que
está relacionado estrechamente con el resto de las funciones mentales superiores.

El desarrollo del lenguaje se correlaciona con una maduración inicial de las estructuras subcorticales y una
posterior maduración de las regiones corticales. Para el buen funcionamiento lingüístico se necesita desarrollar
conexiones intrahemisféricas e interhemisféricas y consecuentemente, la mielinización de las vías nerviosas que
comunican las áreas del lenguaje entre sí en el hemisferio izquierdo y de aquellas vías que las interconectan con
sus homólogas del hemisferio derecho (Roselli, Matute y Ardilla, 2010).

En la mayoría de los sujetos, a medida que se va desarrollando la capacidad lingüística, se va a ir estableciendo

la especialización cerebral que suele recaer sobre el hemisferio izquierdo.

Existen ciertos hitos de adquisición lingüística durante la infancia que deben presentarse adecuadamente para
que no se produzcan dificultades del lenguaje en la edad adulta. En este sentido, una ausencia de lenguaje antes
de los 5 años de edad es de mal pronóstico para el desarrollo cognitivo general. Por el contrario, que un niño de
4 años haya desarrollado un lenguaje comprensivo adecuado es un signo de buen pronóstico; ciertos defectos de
articulación y fluidez en esta edad, pueden considerarse normales. A los 6 años, el sistema fonológico y las
diferentes combinaciones silábicas deben estar completamente desarrollados (Roselli, Matute y Ardilla, 2010).

Es muy importante, recordar las áreas cerebrales implicadas en el lenguaje para poder comprender mejor su
desarrollo evolutivo. El lenguaje expresivo está controlado preponderantemente por el área de Broca, ubicada en
la región ventro-lateral de la corteza frontal izquierda (Semrud y Teeter, 2011). Por otra parte, las estructuras
fundamentales implicadas en el lenguaje receptivo se encuentran en el área de Wernicke que se sitúa en la
circunvolución temporal superior y cerca de las regiones de procesamiento auditivo que rodean la cisura lateral.
(Semrud y Teeter, 2011). De cualquier manera y como se puede observar en la figura 4, las estructuras
encefálicas implicadas en el lenguaje son varias, según Portellano (2008).

Área Prefrontal

- Inicio de la motivación para el lenguaje.

 Área de Brocca:

- Programación motora del habla y de la escritura.

Área Motora Primaria:

- Inicio de los movimientos bucofonatorios para pronunciar palabras y

de los movimientos manuales para la escritura .

Circunvolución de Heschl:

- Registro de las propiedades físicas de los sonidos del habla.

Área de Wernicke:

- Comprensión fológica y semántica del lenguaje oral y escrito.

Circunvolución Supramarginal:

- Integración multimodal de la Información Sensorial, permitiendo la

comprensión del lenguaje lectoescritor.

Circunvolución Angular:

- Centro de la lectura, coordina diversas informaciones sensoriales

para producir modelos visuales de letras y palabras.
- Convierte los
estímulos visuales en formas auditivas adecuadas.

Fascículo Arqueado:

- Conecta las Áreas de Brocca y de Wernicke entre sí.

-Sincroniza el
lenguaje comprensivo y expresivo.

Tálamo:

- Forma parte de la red asociativa que conecta entre sí las áreas del lenguaje
receptivo y expresivo. Coordina la actividad de las zonas corticalesl del habla,
integrando las aferencias visuales y acústicas. Los Núcleos Geniculados son
responsables del procesamiento inicial de los sonidos linguisticos.

Ganglios Basales:

- Regulación de la fluidez del lenguaje oral.

-Coordinación de las secuencias
motoras del lenguaje y escrito.

Cerebelo:

- Coordina la fluidez de los movimientos de articulación del lenguaje oral y

de la escritura.
- Regula la ejecución de movimientos precisos que intervienen en la
articulación de los sonidos del lenguaje.

Figura 4. Estructuras encefálicas implicadas en

el lenguaje. (Portellano,2008)

Lenneberg (1967), apoyándose en observaciones en afasia infantil, postuló que ambos hemisferios eran
equipotenciales en los dos primeros años de vida y luego se iría instalando el lenguaje progresivamente sobre el
hemisferio izquierdo; la lateralización funcional estaría completada en torno a la pubertad. Según Brown y Jaffé
(1975, en Narbona), en el interior del hemisferio también existiría una equipotencialidad inicial y la
especialización de las distintas áreas se realizaría progresivamente a lo largo de la infancia, dado que las afasias
del niño por lesión hemisférica izquierda tienen en común la no-fluencia como rasgo distintivo; por el contrario,
la comprensión estaría generalmente bien preservada, independientemente de la localización más o menos
posterior de la lesión; la programación expresiva se lateralizaría antes que las funciones de comprensión y éstas
sólo se alterarían tras lesiones bilaterales. El gradiente de especificidad funcional en el hemisferio seguiría un
sentido anteroposterior en el eje silviano. Sin embargo, otros autores sostienen que la asimetría hemisférica
funcional se establece precozmente, pesando más la predisposición neurobiológica que los factores
experienciales (Narbona y Fernández, 2003; Hiscock y Kinsbourne, 1980, Segalowitz y Chapman, 1980).

Con respecto a la maduración de los elementos mecánicos fonoarticulatorios, cabe señalar que éstos van
adquiriendo sus competencias funcionales a medida que se van mielinizando las áreas cerebrales relacionadas
con la motricidad; así, se van completando los circuitos de retroalimentación receptivo-expresivos, maduran las
vías motoras tanto piramidales y extrapiramidales y se consolida el control motor cerebeloso.

Neuroevolución de la memoria

En los primeros años de la vida, la memoria es de carácter predominantemente sensitivo y emocional. Más tarde
aparece la memoria de las conductas a medida que se ensayan movimientos, se repiten y poco a poco, se van
grabando. De esa forma, los niños van reteniendo y aprendiendo experiencias que le permiten progresos y
adaptaciones al entorno. Finalmente, se desarrolla la memoria del conocimiento, o capacidad de introducir datos,
almacenarlos correctamente y evocarlos cuando sea oportuno.

Las investigaciones neuropsicológicas de la memoria realizadas en los últimos años, han puesto de relieve que
lejos de ser ésta una capacidad funcional elemental, está basada en el funcionamiento integrado de varios
sistemas neurológicos complejos (Perea y Ladera, 2006).

Gran número de investigaciones han puesto de manifiesto que la memoria es un sistema funcional complejo y
activo, que se despliega en el tiempo en una serie de eslabones sucesivos y que está organizado en diferentes
niveles (Perea y Ladera, 2006).

Las áreas cerebrales de la memoria según Budson y Price (2005) se pueden ver en la figura 5.

Figura 5.: Áreas cerebrales de la memoria

Los diferentes tipos de memoria humana se van desarrollando evolutivamente a medida que se desarrollan cada
una de las áreas cerebrales implicadas mediante la consolidación biológica. De igual manera, cuando las áreas
implicadas comienzan a sufrir un deterioro debido al envejecimiento o a determinadas alteraciones anatómicas y
funcionales, las memorias comienzan a deteriorarse como en el caso de las demencias, amnesias y otras
patologías.

En el contexto de la neurología conductual, cabe señalar la importancia de la memoria de trabajo o memoria

operativa.
El concepto de memoria de trabajo aparece después de que los constructos de memoria a corto plazo y memoria
a largo plazo fueran insuficientes para explicar algunos hallazgos científicos como por ejemplo el mecanismo por
el cual, el material almacenado en la memoria a corto plazo pasa a formar parte de la memoria a largo plazo
(Passig, 1994). De acuerdo con Baddeley (2003), la memoria de trabajo es un mecanismo cognitivo responsable
del almacenamiento temporal de la información y su procesamiento. Baddeley propuso el concepto de memoria
de trabajo después de observar durante un experimento a sujetos que tenían dificultad para ejecutar algunas
tareas cognitivas mientras se les pedía retener secuencias de dígitos de número creciente. El término de
memoria de trabajo fue utilizado por Braddeley y Hitch en 1974. Estos autores propusieron un modelo
multisistema que postulaba la división de la memoria a corto plazo en tres componentes: el bucle fonológico, la
agenda visoespacial y el ejecutivo central. Posteriormente Baddeley (2000) añade un cuarto componente de la
memoria de trabajo y que denomina “buffer episódico”.

Se la considera fundamental para las funciones cognitivas superiores, como el razonamiento y la comprensión de
la lectura y la matemática (López, 2013).

El bucle fonológico almacena la información de tipo lingüístico (tanto del exterior como del interior del sistema
cognitivo). Citando a López (2013), se trata de un sistema que procesa información auditiva, especialmente
lenguaje hablado, denominado el “dispositivo fonológico”, el cual a su vez está conformado por al menos dos
componentes: 1) un almacén temporal de información acústica cuyos contenidos desaparecen espontáneamente
en un rango de menos de tres segundos, a menos que sean fortalecidos mediante la actualización o la repetición
2) un sistema de mantenimiento de la información acústica-verbal (habla), que mediante la re-actualización
articulatoria repetitiva permite mantener indefinidamente la información (Baddeley, 2003b). Se asume que
comprende un almacén fonológico temporal en el que las huellas mnésicas decaen a los pocos segundos, salvo
que se intensifique mediante la práctica articulatoria que revive la huella de la memoria (Baddeley, 1996a).
Baddeley, Papagno & Vallar (1988) plantean que el bucle fonológico puede ser necesario para el aprendizaje
fonológico nuevo, algo de vital importancia para el niño que está adquiriendo el lenguaje y para un adulto si está
tratando de aprender un nuevo idioma.

La agenda visoespacial es el sistema responsable de preservar y procesar información de naturaleza visual y

espacial proveniente tanto del sistema de percepción visual como del interior de la propia mente. Según
Baddeley (1996) la información visual y espacial se manejan por separado, pero interactúan fuertemente. Este
autor también plantea como probable que el uso de las imágenes visuales es menos automático que la
codificación fonológica y en consecuencia las tareas con la agenda parecen demandar más al ejecutivo central.
Logie (1995) ha propuesto un fraccionamiento de la agenda análoga al bucle. Distingue entre un componente de
almacenamiento visual y otro espacial. Baddeley (2003a) plantea que este subsistema de la memoria de trabajo
tiene la función de la integración espacial, de la información visual y cinestésica en una representación unificada
que puede ser temporalmente almacenada y manipulada. Parece que este sistema estaría involucrado en tareas
de lectura diaria, participando en el mantenimiento de una representación de la página y su diseño y de que
permanezcan estables facilitando tareas como el movimiento de los ojos con precisión desde el final de una línea
a principios de la siguiente (Baddeley, 2003a). Baddeley (2003b) plantea que la agenda podría tener un papel en
la adquisición de conocimiento semántico acerca de la apariencia de los objetos y cómo usarlos y en la
comprensión de los sistemas complejos tales como maquinarias, así como para la orientación espacial y los
conocimientos geográficos.

El Ejecutivo Central es el responsable de la selección y el funcionamiento de estrategias, la planificación,

coordinación de actividades, así como del mantenimiento y alternancia de la atención. Se activa ante las tareas
novedosas cuando es necesario focalizar la atención y cambiarla de un aspecto relevante a otro más o menos
relevante y activar los mecanismos de la memoria a largo plazo cuando la información debe ser fijada
permanentemente.

El buffer episódico, en palabras de Baddeley (2000) es “un sistema de almacenamiento temporal capaz de
combinar información del bucle, de la agenda, de la memoria a largo plazo y del input perceptivo en un episodio
coherente”. Es un sistema de almacenamiento temporal multimodal porque puede activarse simultáneamente
con información de varios dominios diferentes.

Con respecto a la neuroanatomía de la memoria de trabajo, debemos decir que se ven implicadas de manera
compleja una red de integración y varias áreas y regiones como la corteza prefrontal en su función ejecutiva,
reguladora. Asimismo, la corteza del lóbulo parietal, en su función sensorial y otras áreas posteriores de la
corteza occipital.
La memoria de trabajo no es necesaria para la realización de funciones motoras, habituales y rutinarias que
hemos interiorizado de manera automática; sin embargo, es indispensable en tareas cuyo fin entra en conflicto
con tendencias de respuesta automática. En este caso la memoria de trabajo tiene que activarse para inhibir
esta tendencia a la automatización. Para Unsworth y Engle (2007), la memoria de trabajo es necesaria: 1) en el
control o la anulación de tendencias de respuesta automática y 2) en el mantenimiento y la recuperación de
información de la memoria a largo plazo.

La memoria de trabajo sigue un curso de desarrollo postnatal que comienza en la temprana infancia y continúa
durante la adolescencia (López, 2014). Según la autora anterior, específicamente, se ha demostrado que la
estructura básica de la memoria de trabajo (según el modelo de Baddeley y Hitch, 1974) está presente desde los
6 años de edad y cada componente del modelo aumenta su capacidad hasta la adolescencia (Gathercole,
Pickering, Ambridge, y Wearing, 2004).

Neuroevolución de la atención

Según Portellano (2014), la atención es un “sistema funcional de filtrado de la información de naturaleza

compleja, multimodal, jerárquica y dinámica, que permite seleccionar, orientar y controlar los estímulos más
pertinentes para llevar a cabo una determinada tarea sensoperceptiva, motora o cognitiva de modo eficaz”.

La atención es una función multidimensional cuyo funcionamiento depende de varias estructuras del sistema
nervioso central que van desde el tronco cerebral hasta la corteza asociativa. Se ha pensado durante mucho
tiempo que el hemisferio derecho es el que interviene de manera principal en ella. Cuando la actividad se refiere
a las modalidades más básicas e involuntarias (atención pasiva) las áreas cerebrales involucradas son las áreas
más basales del encéfalo, mientras que si la actividad atencional es más voluntaria e intencional por parte del
sujeto, las áreas corticales de asociación se implican de manera más activa (Portellano 2014).

A continuación, se recogen, de forma resumida, en la tabla 3, las principales modalidades de atención en

Neuropsicología, así como las características más relevantes de cada una de ellas.

Tabla.3: Principales modalidades de atención en Neuropsicología

MODALIDAD
CARACTERÍSTICAS
ATENCIONAL

Capacidad para dar respuesta de un modo diferenciado a estímulos sensoriales

específicos.
Permite el procesamiento de determinados estímulos, mientras se ignoran otros.
Focalizada No existe consenso sobre su origen: algunos autores sostienen que tiene naturaleza
sensorial que se inicia en las fases iniciales del procesamiento atencional, mientras que
otros afirman que se trata de un proceso perceptivo que realiza una selección entre varios
estímulos después de producirse la recepción sensorial inicial.

Capacidad para mantener una respuesta conductual mediante la realización de una

Sostenida
actividad repetida y continuada durante un período de tiempo determinado.

Capacidad para cambiar de foco de atención desde un estímulo a otro, desplazándolo

Alternante entre varias tareas que exigen distinta respuesta cognitiva, pero ejerciendo un control para
que la información se atienda de forma selectiva.

Capacidad para mantener una determinada respuesta ante un estímulo a pesar de la

presencia de varios estímulos distractores que de manera simultánea compiten entre sí.
Selectiva
La atención selectiva permite prestar atención a las características del ambiente que son
relevantes para la conducta dirigida a metas, excluyendo otros estímulos.

Capacidad para responder simultáneamente a diferentes estímulos y tareas o a

demandas diferentes durante la realización de una misma tarea.
Dividida Permite la realización de varias tareas atencionales de modo simultáneo, como por
ejemplo hablar con el acompañante, mirar por el espejo retrovisor o controlar los pedales
mientras conducimos.

Capacidad para producir una respuesta inhibiendo otras que no son relevantes para el
logro de metas, lo que exige la ignorancia de estímulos irrelevantes para la realización de
Excluyente una tarea.
Un ejemplo de atención excluyente es la realización de tareas de inhibición tipo Stroop,
consistentes en no leer el nombre de la palabra sino decir el color con el que está escrita.
Por otra parte, podemos clasificar la atención según los mecanismos implicados, como se puede ver en la figura
6.

Figura 6: Criterios de clasificación de los mecanismos implicados en la memoria

Estructuras implicadas en el control atencional

En el control atencional se involucran tanto estructuras subcorticales como corticales.

Estructuras subcorticales

Las estructura subcorticales implicadas son:

La formación reticular, a través de los Sistemas Activador Reticular Ascendente (SARA) y descendente (SARD),
ejerce un control neurovegetativo y regula el estado de alerta necesarios para la vida y el aprendizaje. Gracias a
la formación reticular disponemos de un adecuado nivel de alerta que nos permite desarrollar los procesos
atencionales, empezando por el procesamiento sensorial de los estímulos que acceden al cerebro. El sistema
reticular ascendente ejerce influencia excitatoria sobre el tálamo y éste, a su vez, lo hace sobre el córtex
cerebral. Una activación transitoria de los núcleos de la formación reticular disminuye drásticamente el nivel de
vigilancia, llegando en casos extremos a un estado de coma, aunque en otros casos menos graves sólo se
produce un descenso en el nivel de alerta que puede acompañarse de trastornos del pensamiento de tipo
confabulatorio.

Los núcleos talámicos, a través de todas sus interconexiones que regulan el intercambio de información
sensitivo-motora modulan la pertinencia e intensidad de los procesos atencionales en el individuo.

Los ganglios basales, mediante las interconexiones entre la formación reticular, la corteza cerebral y el sistema
límbico, permiten el procesamiento selectivo y focalizado de la atención. Específicamente, a través de la
conexión con la amígdala permiten la integración emocional de los procesos atencionales. Sus diversas
estructuras -especialmente el putamen y el caudado- tienen dos funciones:

Transmitir informaciones al córtex que permiten el procesamiento selectivo y focalizado de la atención.

Conectar con diversas estructuras del sistema límbico como la amígdala, permitiendo que los procesos
emocionales se integren con procesos atencionales.

El fascículo del cíngulo permite la regulación atencional a través del control de la actuación eficaz de los lóbulos
parietales y frontales. Según Portellano (2014), sus funciones están muy ligadas al aprendizaje en cuanto a que
permite fluidez en las tareas. La información procedente del tálamo y de los ganglios basales llega a la zona
anterior del giro cingulado y al córtex heteromodal asociativo.

El sistema límbico se relaciona con las conductas de detección, exploración, habituación, inhibición y búsqueda
atencional.

Estructuras corticales
Los procesos de activación, localización, regulación del nivel de alerta y determinación de la pertinencia del
estímulo son competencia del córtex cerebral, siendo los lóbulos parietales y frontales los que más relevancia
tienen en este proceso. El procesamiento de la atención se encuentra regulado desde el córtex por sistemas
interdependientes, localizados en los lóbulos cerebrales.

El lóbulo parietal es responsable de preparar los mapas sensoriales necesarios para el control de la atención.
Permite que las redes atencionales puedan localizar los estímulos espaciales y orientarse hacia ellos de manera
adecuada. Por otra parte, posibilita la construcción de una imagen del espacio exterior basada en rasgos y
trayectorias.

En sujetos normales la atención dirigida hacia el campo visual izquierdo activa más la corteza parietal derecha,
mientras que la atención dirigida al campo visual derecho activa tanto el hemisferio izquierdo como el derecho.
Existe, por tanto, una asimetría atencional en el lóbulo parietal que confiere mayor importancia al hemisferio
derecho, según se demuestra en el síndrome de heminegligencia por lesión derecha.

El área prefrontal es el final de trayecto de la vía atencional, desarrollando numerosas subfunciones

estrechamente ligadas al control de la atención:

Regulación atencional de actividades que requieren una determinada planificación, gracias al sistema
ejecutivo prefrontal.
Control de la atención sostenida, evitando la dispersión atencional.
Control de la atención focalizada, dirigiendo el foco atencional hacia el lugar adecuado.
Control de los movimientos sacádicos oculares a través de los campos visuales.

El lóbulo frontal, según Portellano (2014), a través del área prefrontal es el principal centro de control de los
procesos cognitivos y atencionales del ser humano. Interviene sobre todo en los procesos de atención voluntaria
y es quien dota de mayor significado cognitivo a la atención. Esta corteza dispone de los planos que contienen
las secuencias motoras que son necesarios para moverse entre los objetos que se perciben. Específicamente,
controla la atención focalizada y sostenida y facilita la función ejecutiva y coopera para que se pueda producir la
tarea mediante la intervención del bucle fonológico y la agenda visoespacial. Por otra parte, regula actividades
complejas donde se requiere planificación, flexibilidad y control inhibitorio, gestionando las actividades de
atención dividida y alternante. También controla los movimientos sacádicos oculares a través de los campos
visuales, facilitando la realización eficiente de tareas de atención visual sostenida.

Asimetrías hemisféricas en el control de la atención

Existe predominio funcional del hemisferio derecho en el control de la atención que guarda estrecha relación con
la importancia que tiene el lóbulo parietal derecho en los procesos atencionales. Numerosas evidencias
confirman esta asimetría parietal derecha (Gil, 1999; Junqué y Barroso, 1994). El modelo de Mesulam permite
explicar el mayor deterioro atencional que sufren los pacientes con lesiones del lóbulo frontal derecho,
comparativamente con los lesionados parietales izquierdos, toda vez que las redes atencionales que controla el
hemisferio derecho gestionan el hipocampo atencional izquierdo y el derecho, mientras que el hemisferio
izquierdo sólo controla los procesos atencionales del hemicampo derecho. Las redes atencionales e intencionales
se activan, solamente, en el hemisferio izquierdo por las informaciones que provienen del hemiespacio derecho,
mientras que las mismas redes del hemisferio derecho se activan independientemente de cuál sea la procedencia
del estímulo.

La teoría de los vectores atencionales postula que la atención se sostiene por dos vectores direccionales, de los
cuales uno, dirigido hacia el hemiespacio derecho y gestionado tanto por el hemisferio derecho como por el
hemisferio izquierdo, es más poderoso que su homólogo contralateral. De esta manera, una lesión del hemisferio
derecho hará desaparecer el desequilibrio y captará la atención hacia el hemiespacio derecho, mientras que una
lesión del hemisferio izquierdo atenuará el desequilibrio natural y tendrá consecuencias menores, gracias al
mayor peso específico que tiene el hemisferio derecho en el control de la atención. Son varios los hechos que
avalan el predominio funcional del hemisferio derecho en el control de la atención:

a) Las fibras que conectan la formación reticular con la corteza cerebral son más densas en el hemisferio
derecho que en el izquierdo.
b) La realización de tareas de discriminación atencional auditiva activa más el metabolismo del hemisferio
cerebral derecho en pruebas de neuroimagen funcional.
c) Las lesiones derechas producen mayores alteraciones bilaterales en los tiempos de reacción que las del
hemisferio izquierdo.
d) Un cambio en la dirección del foco atencional produce un mayor aumento de la activación en el lóbulo
parietal derecho.
e) El hemisferio derecho controla el despertar desde los núcleos de la formación reticular trocoencefálica.
f) Las lesiones unilaterales del córtex parietal posterior y prefrontal derecho pueden alterar la Matriz Atencional,
dando lugar a un síndrome confusional, lo que no sucede con las lesiones izquierdas, ya que el hemisferio
derecho tiene mayor influencia sobre el sistema reticular activador.

5.3 Plasticidad cerebral

La plasticidad es una cualidad común a todos los organismos vivos y a todos sus aparatos y sistemas que
permite la adaptación del sujeto a problemas que alteran el programa genético. La plasticidad actúa
disminuyendo las consecuencias negativas de las agresiones que puedan alterar transitoriamente los potenciales
normales. Tiene dos mecanismos de actuación:

Cuantitativo: actúa en determinados órganos mediante regeneración del tejido.

Cualitativo: no hay regeneración del tejido, sino que otro tejido u órgano asume la función del lesionado.

Neuroplasticidad: Según Martínez-Morga y Martínez (2017), la neuroplasticidad es la capacidad biológica que

tiene el sistema nervioso de modificar su estructura y función para adaptarse a las variaciones del entorno, tanto
fisiológicas como patológicas. Por otra parte, según Ismail et al. (2017) existen tres tipos de neuroplasticidad:
del desarrollo, adaptativa y reactiva. Se habla de neuroplasticidad del desarrollo para referirse a los cambios en
los procesos de neurogénesis, migración celular, formación de contactos sinápticos y establecimiento de circuitos
neuronales, que permiten construir un cerebro funcionalmente eficaz (Cohen et al., 2017). Estos cambios se dan
fundamentalmente en la última etapa prenatal y en la primera etapa posnatal. La neuroplasticidad adaptativa se
refiere a los cambios debidos a la experiencia y es fundamental para el funcionamiento de la memoria y el
aprendizaje; depende de la experiencia. Por último, la neuroplasticidad reactiva hace referencia a la capacidad
de modificar los circuitos cerebrales como respuesta a nuevos estímulos y aprendizajes, principalmente
relacionados con las lesiones; intenta compensar la pérdida de funciones neurales tras las lesiones.

El desarrollo adecuado de las diferentes áreas cerebrales requiere que se den de forma correcta varios procesos
tanto en la etapa final prenatal como en la etapa posnatal. Los procesos del desarrollo normal neuronal en estos
periodos son: el crecimiento y remodelado de las prolongaciones de la neurona, la formación de contactos
sinápticos (sinaptogénesis) y la eliminación de contactos aberrantes (poda sináptica), así como la mielinización
de los axones (Martínez-Morga y Martínez, 2016). La sinaptogénesis cortical tiene un desarrollo espectacular en
la etapa posnatal con una superproducción en la infancia y la poda selectiva de la adolescencia. Actualmente,
también se conoce que la plasticidad neuronal permanece a lo largo de toda la vida, como prueban los buenos
resultados de la rehabilitación neuropsicológica de adultos tras lesiones cerebrales de diferente etiología.

El período posnatal temprano es muy importante para el

desarrollo cerebral; el cerebro del recién nacido crece
muy deprisa hasta los dos años como consecuencia del
establecimiento de las conexiones entre las neuronas
(sinaptogenia), la proliferación de la glía y la mielinización
de los axones. Durante esta etapa es muy importante que
las influencias ambientales sean ricas y adecuadas, ya
que los circuitos neuronales definitivos, de los que
dependerán las capacidades funcionales del cerebro, son
modelados por la experiencia del individuo (por la
propiedad de plasticidad sináptica). El período posnatal
temprano y la infancia son tiempos de oportunidad para
modelar las bases estructurales del cerebro; pero, del
mismo modo, también representan períodos de gran
vulnerabilidad para alterar el desarrollo normal. La ausencia de estímulos sensoriales o sociales adecuados
durante los primeros años de vida puede dar como resultado circuitos mal conectados, que respondan de
manera inadecuada a las experiencias (Martínez-Morga y Martínez, 2016). Esta ausencia de estimulación o
estimulaciones inadecuadas pueden dar lugar a cambios genéticos o epigenéticos que pudieran estar
relacionados con alteraciones en las funciones cognitivas y mentales. Los cambios epigenéticos incluyen
modificaciones de la cromatina y otros mecanismos de control de la expresión, como los ARN no codificantes y
los micro-ARN. La influencia de estos cambios epigenéticos puede tener mucha importancia en la génesis y el
mantenimiento de enfermedades mentales. Así, la influencia del estrés sobre el recién nacido pudiera estar
implicada en el desarrollo de circuitos anómalos de control e iniciar a largo plazo una alteración de la función
mental tras un estímulo desencadenante (Bayes et al., 2011). Otros autores (McEwen et al, 2012) también
sugieren que estos factores epigenéticos que pudieran influir en las alteraciones en la plasticidad estarían en la
base del desarrollo de determinados síndromes como el de Rett, Rubinstein-Taybi o el de Coffin-Lowry.

Otros mecanismos juegan un papel importante en la plasticidad cerebral, fundamentalmente durante la infancia
y la adolescencia. Uno de los más importantes es el desarrollo de las prolongaciones dendríticas que depende, en
gran parte, de la interacción entre predisposición genética y señales extracelulares que podrían depender de
factores externos. Un ejemplo de este proceso sería la formación adecuada de espinas sinápticas (protuberancias
dendríticas donde se producen las sinapsis excitatorias) que está relacionado con un adecuado desarrollo de la
plasticidad estructural neuronal. En algunos tipos de discapacidad cognitiva se ha apreciado un desarrollo
inadecuado o aberrante en el número de espinas dendríticas (Urdinguio et al., 2009).

Recientemente, se ha descrito además el papel de las células del sistema inmune cerebral en la neuroplasticidad
encefálica en especial en el desarrollo de la microglía que es indispensable para la remodelación y maduración
sináptica fisiológica tanto en el desarrollo como en la vida posnatal (Paolicelli et al., 2011).

La neuroplasticidad no es un hecho estático; aunque el desarrollo de redes neurales comienza en la etapa fetal,
es en la infancia y en la adolescencia donde tiene su punto máximo y se seguirá extendiendo durante toda la
vida mediante las interacciones de las influencias genéticas y ambientales. La plasticidad no solamente depende
de factores genéticos, sino también de cómo el ambiente puede estar influyendo en la creación y
reestructuración de las redes dendríticas. En este sentido, se ha visto que los estímulos ambientales juegan un
papel muy importante en la creación y redistribución de conexiones y circuitos. Las influencias del ambiente son
especialmente críticas durante la infancia (son los denominados periodos críticos del desarrollo que están
asociados con una neuroplasticidad adaptativa elevada). En la infancia, la estimulación ambiental va a estar
correlacionada con el desarrollo de las redes neurales que van a permitir que se puedan abordar las tareas
cognitivas y de aprendizaje de manera adecuada. Al llegar a la edad adulta, las conexiones neurales son más
estables y menos vulnerables a la influencia del ambiente. Aunque actualmente existe un gran consenso en
considerar que la neuroplasticidad puede funcionar durante toda la vida, parece haber también acuerdo en creer
que ésta irá disminuyendo progresivamente tanto en su carácter adaptativo (adquisición de nuevos
aprendizajes) como en su carácter reactivo (respuesta a las lesiones cerebrales). En las edades más avanzadas
es necesaria una mayor rehabilitación neuropsicológica para conseguir la reorganización de los circuitos
cerebrales.

Para concluir, podemos afirmar que la neuroplasticidad es un fenómeno que tiene lugar a lo largo de toda la vida
con especial intensidad durante la fase embrionaria y la infancia. La influencia del ambiente durante estas fases
puede desempeñar un papel relevante, tanto desde el punto de vista facilitador (cuando el ambiente es positivo)
como desde el punto de vista negativo (cuando el ambiente es poco estimulante o inadecuado). Posteriormente
comienza una fase regresiva desde la adolescencia hasta la tercera edad. Es un proceso que nos permite
adaptarnos a cambios del ambiente y a las lesiones del SNC.

Las funciones cognitivas y conductuales se van desarrollando desde la etapa embrionaria hasta
la edad adulta en la medida que se van desarrollando y estimulando las áreas cerebrales y las
conexiones neuronales implicadas. La edad infantil es clave en el desarrollo correcto de estas
funciones. El desarrollo depende de la plasticidad neuronal y de las interacciones entre la
genética y el ambiente.

6. Psiconeuroinmunología
 Concepto

Estrés y psiconeuroinmunología

Interacciones entre el sistema nervioso, el

sistema
endocrino y el sistema inmune

6.1 Concepto

La psiconeuroinmunología es una disciplina emergente en

el campo de las neurociencias que estudia las relaciones
entre el sistema inmunológico y el sistema nervioso y el
papel que las interacciones entre ambos puedan tener en
la génesis y el mantenimiento de las enfermedades
mentales, así como en el funcionamiento de la cognición y
la conducta. La psiconeuroinmunología defiende que el
sistema endocrino y el inmunológico pueden estar
modulados por la actividad cerebral generada por diversos
estímulos psicológicos. En este sentido, la enfermedad
puede desencadenarse por interacciones inadecuadas
entre el funcionamiento psicológico y el orgánico.

Durante las últimas décadas se ha ido acumulando

bastante información que apoyaba una hipótesis según la
cual los sistemas nervioso y endocrino desempeñan un
importante papel en la fisiopatología de enfermedades
que afectan al sistema inmunitario, incluyendo procesos
infecciosos, cáncer y enfermedades autoinmunes. Inicialmente se pensaba que los factores relacionados con el
sistema nervioso (incluyendo los factores psicosociales) desempeñaban un destacado papel en la etiología de los
procesos autoinmunes, sin embargo, estudios más recientes indican que dichos factores interaccionan con otros
determinantes clínicamente importantes, entre los que se incluyen los factores genéticos y la exposición a
patógenos, que determinan el curso y el pronóstico de la enfermedad (Ayala, 2009).

Existe una compleja interacción entre el sistema nervioso, el sistema endocrino y el inmunológico, que viene
dada fundamentalmente por el papel de los neurotransmisores en la modulación entre ellos. Algunos autores
(Chrousos y Elenkov, 2001; Ader, 2007) evidencian que estos tres sistemas no funcionan de manera aislada,
sino que constituyen un sistema neuro-inmuno-endocrino cuya función más importante es asegurar la
homeostasis o equilibrio ante los factores estresantes del ambiente a través de las respuestas adaptativas del
organismo. El cerebro sería el órgano encargado de integrar los tres sistemas señalados con la finalidad de
mantener la homeostasis (Wrona, 2006).

6.2 Estrés y psiconeuroinmunología

Hoy nadie pone en duda que el estrés psicológico produce una reacción fisiológica generalizada a través de
respuestas mediadas fundamentalmente por el sistema nervioso autónomo sobre distintos sistemas como el
cardiovascular, el respiratorio, el endocrino, el digestivo, el inmunitario, etc. Estas respuestas están coordinadas
por regiones superiores del sistema nervioso central (hipotálamo, hipocampo y tronco cerebral). Históricamente,
la relación entre los tres sistemas ha sido estudiada en el contexto de las respuestas ante el estrés. Bajo esta
óptica, han sido varios los autores que han abordado el tema. Veamos los más relevantes.

Aportación de Cannon

Se puede considerar a Claude Bernard (1879, cfr. Selye, 1982) como el pionero en el estudio de los cambios
adaptativos de los organismos vivos para la conservación de la estabilidad interior. Las ideas originales de
Bernard fueron desarrolladas por Cannon (1932) quien denomina homeostasis a la estabilidad interior y la define
como el conjunto de procesos fisiológicos coordinados, que regulan la mayoría de los estados constantes en el
organismo. Por otra parte, Cannon fue el primero en utilizar el término estrés, aunque fue a partir de las
publicaciones de Selye (1936) cuando este término adquirió popularidad. Define el estrés como la fuerza que da
lugar a una perturbación de la homeostasis. Según esta concepción, la actuación del estrés como reacción
somática se centra, de una manera relevante, en el patrón descrito como huida/combate. Esta reacción (que
más adelante en otros modelos, veremos que no es única) implica una activación del Sistema Endocrino y del
Sistema Nervioso Autónomo que daría origen a una serie de cambios fisiológicos: aceleración de la tasa cardiaca,
elevación de las presiones arteriales, aumento del riego sanguíneo muscular, activación del Sistema Nervioso
Central, aumento de los factores de coagulación sanguínea, liberación de catecolaminas, etc.. Estas reacciones
endocrinas y fisiológicas son adecuadas a situaciones de peligro que exigen huida o combate pero son
exageradas para otras situaciones cuyo afrontamiento implica un menor gasto de energía o nutrientes. En este
último caso, como se verá más adelante, hay mayor probabilidad de que el estrés desarrolle futuras
enfermedades.

Aportación de Selye

Para Selye, cualquier agente físico (frío, calor, rayos X,

sustancias tóxicas) o psíquico (estados emocionales de
amor, odio, rabia, reto o ansiedad) pueden producir la
reacción de estrés. Selye señala expresamente que las
emociones no son los únicos factores capaces de provocar
estrés, aunque son una de las causas más frecuentes
(Selye, 1982).

Según Selye, la reacción al estrés es inespecífica. Si la

reacción es general podemos hablar del Síndrome General
de Adaptación (SGA). El SGA se pone en marcha a través
de dos ejes de activación hormonal:

1) Eje hipotalamo-hipófisis-corteza suprarrenal

El hipotálamo segrega el factor de liberación corticotrófico (CRF). Esta hormona excita la hipófisis lo que a su vez
da lugar a una descarga de hormona adrenocorticotrófica (ACTH) a la circulación sanguínea. Al llegar ACTH a la
corteza suprarrenal se estimula la secreción de glucocorticoides (cortisol y cortisona) y mineralcorticoides
(aldosterona y desoxicorticoesterona). Durante la reacción de estrés predomina la secreción de los primeros que
generan la energía para hacer frente sistémicamente al estresor a través de la gluconeogénesis. Al mismo
tiempo se produce una atenuación de las reacciones inmunológicas y de la inflamación. La secreción de
mineralcorticoides es menor y permite combatir al agresor localmente.

2) Eje Sistema Simpático-medula suprarrenal

El papel de este eje fue postulado tradicionalmente en los primeros años de la investigación sobre el estrés pero
aún sigue vigente. Actualmente se sigue considerando su relevancia junto con la modulación de otros centros
superiores como la amígdala (Heinrichs, Meinlschmidt, Neumann, Wagner, Kirschbaum, Ehlert y Hellhammer,
2001).

Por otra parte, durante el SGA se observa una disminución de la actividad tiroidea y una supresión de gran
número de funciones orgánicas relacionadas con la función sexual y reproductora.

Como señala Selye, en el transcurso de la evolución, el organismo ha desarrollado dos mecanismos básicos de
defensa contra agentes potencialmente peligrosos:
a) La reacción catatóxica (“cata” significa “contra”à contra el agresor). Esta reacción se opone activamente
contra el agresor con el objeto de eliminarlo.
b) La reacción syntóxica (“syn” significa “con”à convivir con el invasor). En este caso la reacción prepara para la
convivencia con el agente estresante.

Los agentes syntóxicos más conocidos son los corticoides que tienen un efecto antiinflamatorio. Cuando el
agresor es peligroso, la reacción de defensa debe aumentar por encima del nivel normal. Esto se logra mediante
sustancias catatóxicas que llevan el mensaje químico a los tejidos para combatir al invasor con todos los medios
disponibles.

Por tanto, el estrés agudo y prolongado puede dar lugar a una disminución masiva de todas las actividades
encaminadas al crecimiento, la reproducción y la resistencia a la infección a favor de los mecanismos que
facilitan una acción enérgica de defensa contra el agente estresante.

La evolución temporal de la respuesta de estrés según el SGA comprende tres fases:

Una de las mayores aportaciones de Selye a la comprensión de los mecanismos de estrés es la descripción de las
fases de evolución del SGA: fase de alarma, fase de resistencia y fase de agotamiento (Grzib, Conde-Guzón,
Quirós, 2002).

1.- La fase de alarma se caracteriza por tres tipos de afecciones:

a) Engrosamiento o hiperactividad de la corteza suprarrenal (aumento de glucocorticoides)
b) Involución del timo y en general, atrofia de todas las estructuras linfáticas
c) Aparición de úlceras de estrés en el estómago y en el intestino delgado (afección que se puede observar con
frecuencia en el estrés producido en los sujetos hospitalizados).

En esta fase aparece hemoconcentración, hipocloremia y catabolismo general de tejidos. El estado de alarma no
puede persistir mucho tiempo. Si la agresión del estresor es muy intensa la reacción de alarma puede resultar
ineficaz y el organismo puede morir o pasar a la siguiente fase.

2.- Según Selye, durante la fase de resistencia o adaptación, la reacción generalizada de la fase anterior da paso
a una acción más puntual. La defensa tiene lugar mediante el canal disponible más idóneo. Las manifestaciones
de esta fase pueden ser incluso antagónicas a las de la fase de alarma. La actividad secretora de la corteza
suprarrenal vuelve a niveles normales, aparece hemodilución, hipercloremia y anabolismo. El organismo
recupera su peso normal.

3.- Si el canal de defensa más apropiado se agota, la adaptación se pierde y el organismo entra en una tercera
fase, la fase de agotamiento. Se vuelven a instaurar las condiciones de la fase de alarma. La fase de
agotamiento puede conducir a la muerte aunque no necesariamente. Como señala Selye (1982) en la vida se
pueden instaurar varios ciclos de las dos primeras fases o incluso de todo el SGA, aunque el proceso puede ser
reversible. Esto hace posible que seamos capaces de sobrevivir a múltiples exigencias estresantes que sufrimos
durante la vida. En esta fase de agotamiento pueden aparecer diversas alteraciones de tipo psicosomático
(Amigo et al., 2009).

Sin embargo, este potencial de adaptación es limitado. Después de un episodio de estrés, se puede restaurar la
capacidad de adaptación, aunque en un nivel inferior al previo. Esta actividad biológica va produciendo un
desgaste que trae consigo la pérdida de adaptabilidad, el agotamiento eventual, el proceso de envejecimiento y
la muerte.

Críticas a las concepciones de Cannon y Selye

La primera crítica desde el punto de vista actual que se puede hacer tanto a Cannon como a Selye es que
han acentuado de forma excesiva un determinado sistema en los mecanismos del estrés: Cannon el papel
del Sistema Nervioso Autónomo y Selye el del eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenales. Esto sin duda es
debido a la metodología rudimentaria que existía en su época, junto a un conocimiento mucho menor
tanto del sistema nervioso autónomo como del sistema endocrino.
La segunda crítica se dirige hacia el postulado de inespecificidad. El hallazgo respectivo tanto de Cannon
como de Selye de que factores exógenos pueden activar respuestas del sistema nervioso autónomo y del
sistema endocrino les llevaron de forma independiente a postular la existencia de una activación masiva y
generalizada de un sistema específico. Actualmente se sabe que el sistema nervioso simpático puede
 tener diferentes grados de implicación en la reacción que se observa y que existe una especificidad en
función de las situaciones estresantes que la evocan al tiempo que diferencias individuales.

Los avances recientes en fisiología, psicofisiología y endocrinología han puesto de manifiesto que la reacción de
estrés implica múltiples sistemas que tienen una mayor complejidad de la que suponían Cannon y Selye. Así
podemos observar esquemáticamente la respuesta multisistémica que se produce ante las situaciones
estresantes tal como la postula Turner (1995).

La figura 7 muestra gráficamente la integración de estos tres sistemas. Ésta contiene seis unidades.

Empezando por la parte superior, la primera unidad representa el inicio de la respuesta cardiovascular al estrés.
El primer paso es la percepción de una situación como estresante a cargo del SNC. Si la valoración cognitiva (el
proceso de análisis de la situación y la evaluación) define una situación como cambiante o amenazante, tienen
lugar una serie de fenómenos a través del sistema nervioso autónomo y endocrino activados por el SNC.

La segunda unidad de la figura muestra las características individuales (personalidad, experiencia, hábitos de
vida) que pueden influir modificando la subsecuente cadena de consecuencias fisiológicas. La tercera unidad
hace referencia a los procesos fisiológicos y a los niveles del sistema nervioso autónomo y endocrino implicados
en los efectos químicos de los neurotransmisores. La cuarta unidad indica las variables del sistema
cardiovascular que pueden presentar cambios en el estado de estrés. La quinta y sexta unidades indican la
influencia de los procesos renales y respiratorios sobre los parámetros del sistema cardiovascular.

SISTEMA DE PROCESAMIENTO
DE LA INFORMACIÓN

Análisis de la situación y valoración.

Percepción del desafío o amenaza
Motivación, Importancia de las consecuencias
Estrategias de afrontamiento

PREDISPOSICIÓN INDIVIDUAL

Programa biológico.
Experiencia de vida: personalidad,
Ejerecicio aeróbico, dieta, sexo y raza.

CADENA DE COMUNICACIÓN

Mediación de la ejecución de la respuesta

Sistema nervioso autónomo (Simpático, Parasimp.)
Catecolaminas.
Sensibilidad de los receptores.
 Figura 7: Integración de los sistemas cardiovascular, endocrino
y nervioso en la regulación de reactividad al estrés

6.3 Interacciones entre el sistema nervioso, el sistema endocrino y

el sistema inmune

Existe una interacción bidireccional entre el sistema nervioso, endocrino e inmune. Esta relación se ha explicado
fundamentalmente por el hecho de que las lesiones del hipotálamo, principal regulador del sistema endocrino,
producen alteraciones en la función del sistema inmune. El sistema neuroendocrino modula la actividad del
sistema inmune a través de mecanismos relacionados con la liberación de neurotransmisores, hormonas y
neuropéptidos.

Según Ayala (2009), los diferentes trabajos de investigación realizados en el campo de la psiconeuroinmulogía
permiten inferir las siguientes conclusiones respecto a la evidencia de la relación entre ambos sistemas:

Las células del sistema inmunitario expresan receptores para numerosas moléculas reguladas
principalmente por el SNC: receptores adrenérgicos (alfa y beta), receptores dopominérgicos, receptores
serotonérgicos y receptores histaminérgicos, entre otros.
Se han identificado fibras nerviosas en los tejidos y órganos linfáticos que demuestran la relación entre
sistema nervioso y sistema inmunitario.
Estudios experimentales con animales parecen demostrar que lesiones en regiones del SNC producen
diversas alteraciones en el sistema inmunitario, lo que evidenciaría que la regulación de este sistema
corresponde al cerebro.
La interconexión entre sistema inmunitario y SNC se evidencia también porque los procesos de
aprendizaje influyen sobre el sistema inmunitario, condicionándolo, bien potenciándolo o reduciéndolo.

La comunicación entre los sistemas nervioso, endocrino e

inmunitario estaría asegurada mediante procesos
bioquímicos en los que intervendrían sustancias
producidas por los propios sistemas: neurotransmisores,
hormonas y citoquinas, respectivamente.

Las citoquinas son glicoproteínas de bajo peso molecular

capaces de unirse a receptores específicos presentes en la
membrana celular, con la finalidad de modificar el patrón
de expresión genética de las células diana. En general, las
citoquinas actúan en cadena, regulando procesos tales
como la hematopoyesis, la proliferación, la diferenciación
celular y la apoptosis.
El estrés puede alterar el sistema inmunitario, dando lugar a determinadas enfermedades infecciosas,
oncológicas o autoinmunes. Esto parece ser debido a que el organismo en respuesta al estrés libera
neurotransmisores y hormonas que actúan sobre receptores y producen actividad sobre las células inmunitarias.
Así, por ejemplo, los corticoides inhiben a un gran número de citoquinas proinflamatorias.

En palabras de Ayala (2009), puede decirse que los hechos estresantes afectan al sistema inmunitario de dos
formas:

Produciendo cambios en la distribución de las células en el organismo, lo que influye en la respuesta local
frente a un agente patógeno.
Alterando la propia respuesta celular.

Tanto el estrés agudo como el crónico incrementan el riesgo de desarrollar diferentes enfermedades en
humanos, incluyendo enfermedades cardiovasculares, inmunes o autoinmunes, enfermedades mentales o
cáncer. Vamos a desarrollar algunas de estas influencias.

Efecto del estrés sobre el desarrollo del cáncer

Son muchos los estudios que han mostrado una asociación entre el estrés psicológico y el aumento en la
incidencia del cáncer y de las metástasis, tanto en modelos animales como en estudios con humanos (Shin et
al., 2016). Según estos estudios, el estrés induciría la secreción de calecolaminas, cortisol y oxitocinas, mediante
la activación del eje hipotalámico-pituitario-adrenocotical (HPA) o del sistema nervioso simpático. Estas
hormonas y neurotransmisores no solamente influirían negativamente en la evolución de los tumores, sino
también en la terapia oncológica. Las catecolaminas podrían activar diferentes vías de regulación celular a través
de los receptores adrenérgicos que se expresan en muchos tipos de células cancerosas, haciendo que éstas
proliferen y que invadan diferentes tejidos. Por otra parte, otros mediadores del estrés como los glucocorticoides
y la oxitocina, también están involucrados en el desarrollo del cáncer y en su proliferación.

El estrés crónico, como el que se sufre en el Síndrome de Ansiedad Generalizada, ha sido relacionado con el
desarrollo de cáncer de próstata en una muestra de 97 pacientes australianos a través de la hipo e
hipercortisolemia asociada (Sharpley et al., 2017).

También existe clara evidencia documental del impacto del estilo de vida y el estrés psicológico en el desarrollo
de la aparición temprana del cáncer de mama. Li et al. (2016) relacionan en un estudio con pacientes jóvenes (<
40 años) el desarrollo del cáncer de mama con el estrés psicológico, junto con otros factores genéticos,
antecedentes familiares de cáncer y el consumo de tabaco.

En este mismo contexto un estudio de Sawada et al. (2016) ha comprobado la influencia de la personalidad y del
estrés percibido en el desarrollo del cáncer de mama en un estudio longitudinal mediante el seguimiento a través
de 20 años de 29.098 mujeres japonesas. Concluyen los autores del estudio que, aunque el estrés crónico y
agudo pudieran tener una importancia relativa en la aparición del cáncer, es poco probable que los rasgos
psicológicos (si no van asociados a otros factores de riesgo) sean un factor importante de riesgo para el cáncer
de mama.

Estrés e inmunidad

Siguiendo a Ayala (2009), el estrés grave, tanto agudo como crónico, influye en la génesis y mantenimiento de
patologías en la inmunorregulación y, específicamente, en las cadenas de citoquinas inmunorreguladoras. Mosley
(2015) revisa el papel de la inmunidad adaptativa con respecto a las enfermedades neurodegenerativas y
neuropsicológicas. Los estudios revisados coinciden en atribuir un papel importante a las interacciones entre los
linfocitos-T y las respuestas celulares innatas del SNC en el control de las funciones neurológicas. Faresio (2015)
estudia el vínculo entre el estrés psicológico y la respuesta autoinmune en niños. Afirma este autor, que frente a
una condición estresante, los sistemas nervioso e inmunológico inician un proceso de afrontamiento para
mantener la homeostasis en el cuerpo. El estrés psicológico, reconocido como un problema de salud pública en
niños y adultos jóvenes, puede ser un mecanismo para inducir y mantener las patologías autoinmunes en los
niños. Según Faresio (2015) es necesario aumentar nuestra comprensión de cómo el estrés psicológico puede
afectar el sistema inmunológico a una edad temprana porque las enfermedades autoinmunes, especialmente la
diabetes tipo 1, son alarmantemente elevadas en los niños.

El estrés psicológico también puede estar implicado en otras enfermedades autoinmunes como la enfermedad
celíaca, el lupus eritematoso y la artritis idiopática juvenil, que ocurren con frecuencia en niños también. Por otro
lado, la revisión de Faresio (2015) encuentra también varios estudios donde se observa que la propia
enfermedad autoinmune provoca estrés psicológico.

La psiconeuroinmunología defiende que el sistema endocrino y el inmunológico pueden estar

modulados por la actividad cerebral generada por diversos estímulos psicológicos. Tanto el
estrés agudo como el crónico incrementan el riesgo de desarrollar diferentes enfermedades en
humanos, incluyendo enfermedades cardiovasculares, autoinmunes, enfermedades mentales o
cáncer.

Ejercicios de autoevaluación

1. Diga qué células no forman parte de la neuroglía:

a) Astrocitos

b) Neuronas

c) Ependimarias

d) Oligodendrocitos

2. Respecto al tronco cerebral, no es correcto que:

a) Está formado por mesencéfalo, protuberancia y bulbo.

b) Contiene la formación reticular.

c) Posee sistemas de control voluntario.

d) Su lesión puede ocasionar la muerte.

3. Señale la opción verdadera:

a) La circunvolución frontal ascendente controla los movimientos voluntarios del hemicuerpo

ipsilateral

b) El área de corteza es proporcional a la cantidad de músculo que participa en el movimiento

c) El síndrome de Gerstmann se produce en lesiones del lóbulo occipital

d) La lesión del lóbulo temporal puede pude conducir a una afasia comprensiva o tipo Wernicke

4. El sistema límbico interviene en todas las siguientes funciones excepto:

a) La defensa

b) El apareamiento

c) Los movimientos voluntarios

d) La conducta alimentaria

5. Respecto al cerebelo, cuál de las siguientes afirmaciones no es correcta:

 a) Se localiza ventral a la protuberancia

b) Se une al tronco por los pedúnculos cerebelosos

c) Realiza la coordinación fina del movimiento e interviene en el habla

d) Su lesión produce ataxia de la marcha

6. Respecto a la circulación cerebral, señale la afirmación falsa:

a) Se forma a partir de cuatro arterias

b) Las arterias cerebelosas posteroinferiores son ramas de la basilar

c) Las arterias vertebrales al entrar en la cavidad craneal se convierten en arterias cerebrales

posteriores

d) La arteria basilar discurre por la superficie anterior de la protuberancia

7. Son funciones del sistema ventricular todas las siguientes excepto:

a) Nutrición del SNC

b) Regulación de la presión intracraneal

c) Irrigación del SNC

d) Amortiguador de traumas del SNC

8. Con respecto a los neurotransmisores señale la falsa:

a) GABA es un neurotransmisor de tipo inhibitorio.

b) Variaciones de acetil-colina se relacionan con la enfermedad de Alzheimer

c) La dopamina se encuentra en los ganglios basales y su exceso produce enfermedad de Parkinson

d) Variaciones en la serotonina intervienen en la génesis y mantenimiento de la depresión

9. Señale la afirmación verdadera:

a) Cada área asociativa cortical se corresponde con una sola red neural

b) Las redes neurales son sustratos anatómicos, no funcionales

c) Existen redes neurales sensoriales, motoras y de regulación

d) Las redes neurales se extienden exclusivamente en la corteza cerebral.

10. Con respecto a la asimetría interhemisférica, no es cierto:

a) El hemisferio derecho es dominante en el control de la actividad atencional.

b) Existe asimetría interhemisférica a nivel de contenido de neurotransmisores

c) El lenguaje se encuentra localizado en el hemisferio izquierdo en el 95% de los casos

d) El hemisferio izquierdo es dominante parar el aprendizaje y la memoria no verbales

11. De las siguientes es falsa:

 a) Existe predominio del oído izquierdo para reconocer material no verbal como melodías o ruidos del
entorno

b) Hay mayor eficacia de la mano derecha en reconocer al tacto letras y números

c) Hay mayor eficacia en la mano izquierda para reconocer formas tridimensionales

d) El lóbulo occipital izquierdo es dominante para el reconocimiento de material visual no verbal

12. Señale la afirmación falsa:

a) La plasticidad neuronal permanece durante toda la vida

b) La sinaptogénesis cortical no sufre una poda selectiva hasta la edad adulta

c) El periodo posnatal temprano es fundamental para el desarrollo cerebral

d) La neuroplasticidad reactiva modifica los circuitos cerebrales como respuesta a estímulos.

13. Respecto al desarrollo del SNC, indicar la falsa:

a) Deriva de la placa neural que se forma en la tercera semana de vida

b) La mielinización se inicia en la médula

c) El cerebro del niño al nacimiento es más activo a nivel cortical

d) La actividad metabólica del cerebro infantil es mayor que la del adulto

14. El síndrome general de adaptación (SGA) incluye las siguientes fases excepto:

a) Fase de alarma

b) Fase de resistencia

c) Fase de crecimiento

d) Fase agotamiento

15. De las siguientes afirmaciones indicar la falsa:

a) El estrés puede reducir la resistencia a la infección

b) Durante la reacción de estrés predomina la secreción de acetil-colina en el organismo

c) El estrés psicológico se ha relacionado con patología autoinmune infantil

d) El estrés crónico influye en el cáncer de próstata y mama

ENVIAR RESPUESTAS

Anexos

Resumen

Bibliografía
Resumen

En este módulo hemos visto que el Sistema Nervioso Central está formado por un conjunto de estructuras que
controlan todas las funciones ejecutivas y cognitivas superiores del ser humano. El encéfalo humano es la
estructura superior del Sistema Nervioso Central. En la superficie del encéfalo se pueden observar dos
hemisferios y varias circunvoluciones que están especializados en el control de diferentes aspectos neurológicos.

En el segundo capítulo hemos repasado que el SNC está

protegido por unas membranas denominadas meninges
(duramadre, piamadre y aracnoides). El SNC posee un
sistema ventricular en el que se encuentra el líquido
cefalorraquídeo; este sistema consta de los ventrículos
laterales, el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo (todos
ellos intercomunicados). La irrigación sanguínea del
cerebro tiene lugar mediante las 2 arterias carótidas
internas y las 2 arterias vertebrales, que se interconectan
en la cavidad craneal para formar un círculo arterial, el
polígono de Willis.

A lo largo de los siguientes capítulos hemos estudiado que las redes o circuitos neuronales son conjuntos de
conexiones sinápticas que se producen como resultado de la unión de una neurona con otra. Por otra parte, los
neurotransmisores, junto con las proyecciones de la formación reticular, regulan mecanismos cerebrales que
controlan la cognición, el lenguaje, el habla, la audición, la atención, la memoria, la personalidad y la
motivación.

Asimismo, estudiando la asimetría cerebral, hemos concluido que un concepto de asimetría cerebral actualizado
podría ser el de Segarra et al. (2016), según el cual, la asimetría cerebral se concibe como la existencia de
diferencias funcionales, anatómicas o neuroquímicas entre los hemisferios izquierdo y derecho. Y también, que
las funciones cognitivas y conductuales se van desarrollando desde la etapa embrionaria hasta la edad adulta en
la medida que se van desarrollando y estimulando las áreas cerebrales y las conexiones neuronales implicadas.
La edad infantil es clave en el desarrollo correcto de estas funciones. El desarrollo depende de la plasticidad
neuronal y de las interacciones de la genética y el ambiente.

Finalmente, hemos visto que la psiconeuroinmunología defiende que el sistema endocrino y el inmunológico
pueden estar modulados por la actividad cerebral generada por diversos estímulos psicológicos. Tanto el estrés
agudo como el crónico incrementan el riesgo de desarrollar diferentes enfermedades en humanos, incluyendo
enfermedades cardiovasculares, inmunes o autoinmunes, enfermedades mentales o cáncer.

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