Tejido Muscular

Este tejido es de origen mesenquimático y permite los movimientos del cuerpo. Está constituido
por:
• Células musculares (fibras musculares), capaces de generar movimientos al contraerse bajo
estímulos adecuados y luego relajarse y
• Tejido conjuntivo estrechamente asociado a las células musculares. Este actúa como sistema de
amarre y acopla la tracción de las células musculares para que puedan actuar en conjunto.
Además, conduce los vasos sanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares.

Tipos de tejido muscular

En base a las características morfológicas y funcionales de las células, se distinguen 3 tipos de
músculo:
• Esquelético, estriado o voluntario
• Cardíaco, estriado involuntario
• Liso, involuntario

Tejido muscular esquelético

Este tejido está formado por manojos de células cilíndricas (10-100 µm), muy largos (de hasta 30
cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas también fibras musculares esqueléticas.
Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmática (sarcolema), que se
encuentran rodeadas por una lámina basal (lámina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las
fibras musculares contiene numerosos vasos sanguíneos y nervios que transfieren la contracción de
las fibras musculares a los sitios de inserción del músculo.
Cada fibra muscular recibe una terminación del axón de una neurona motora, formándose en la zona
de unión una estructura denominada placa motora.
En cada músculo las células musculares estriadas se disponen paralelamente una al lado de la otra,
formando los fascículos. Algunos músculos poseen sólo un fascículo, pero la mayoría están
integrados por varios.
El músculo esquelético (conjunto de fascículos) se une a los huesos a través de los tendones,
estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al
músculo. Este tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el perimisio, que
corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascículos de fibras
musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio que es una red fibras reticulares
delgadas que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguíneos penetran al músculo a
través de estos septos conjuntivos.

La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la

contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo
completo.

Fibras nerviosas efectoras

• Fibras alfa: inervan las fibras musculares a través de la placa motora. Dan origen a la unidad
motora
• Fibras g: inervan las fibras intrafusales

Receptores sensoriales
El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensión
y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para
formar un órgano sensitivo: el huso neuromuscular.

Fibras musculares esqueléticas

Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales
periódicas.
Esta estriación resulta de la existencia en su citoplasma de las miofibrillas. estructuras responsables
de la contracción muscular.
Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas (1 a 3 µm de diámetro) que corren paralelas al eje
longitudinal de la célula, y están formados por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos,
dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras que se repiten a lo
largo de cada miofibrilla, determinando la organización de los sarcómeros.
La banda oscura se conoce como banda A (de anisótropa y es más densa que las hemibandas I) y la
clara como banda I (de isótropa).
Cada banda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada disco o línea Z (de
Zwichenscheibe= disco intermedio,), formando dos hemibandas, una de las cuales pertenece a un
sarcómero y la otra al sarcómero vecino. En la parte media de la banda A hay una zona más clara
que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro está la línea M (de Mittellmembran=
membrana media).
Las distintas bandas del sarcómero resultan de la superposición periódica de los filamentos de
actina con los otros componentes del citoesqueleto.
El disco Z no es una placa sino un entramado zigzagueante de proteínas fibrosas que vienen entre
los sarcómeros opuestos.

En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las mitocondrias como las cisternas
del retículo sarcoplásmico a las cuales se asocian los túbulos T, en una organización precisa con
respecto a los sarcómeros y repetidas a todo lo largo de las células musculares esqueléticas .

Estrechamente asociadas a las fibras musculares esqueléticas se encuentran las células satélites,
separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra muscular. Ellas son
células musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el crecimiento y reparación de
los músculos

Existen 3 tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas, blancas e intermedias.

Las fibras rojas.- Son abundantes en los músculos rojos, son de diámetro pequeño y contienen gran
cantidad de mioglobina y numerosas mitocondrias, que se disponen en filas entre las miofibrillas y
en acúmulos por debajo del sarcolema. Los músculos rojos se contraen más lentamente, por lo que
se ha asumido que la fibra roja es una fibra lenta.

Las fibras blancas.- Presentes en los músculos blancos, son de diámetro mayor, poseen menor
cantidad de mioglobina y un número menor de mitocondrias que se disponen, de preferencia, entre
las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la línea Z es mas delgada que en las
fibras rojas. Se contraen rápidamente, pero se fatigan con facilidad.

Las fibras intermedias.- Presentan características intermedias entre las otras 2 variedades de fibras,
pero superficialmente se asemejan más a las fibras rojas y son mas abundantes en los músculos
rojos. Poseen un número de mitocondrias equivalente al de las fibras rojas, pero su línea Z es
delgada como en las fibras blancas.

Bases moleculares de la contracción muscular

La secuencia de eventos que conduce a la contracción del sarcómero.

Al inicio del ciclo, la cabeza de la miosina, que carece de un nucleótido unido, se encuentra
estrechamente unida al filamento de actina (estado I). La unión de ATP a la cabeza de la miosina,
reduce la afinidad de la cabeza de la miosina por la actina (estado II). La hidrólisis parcial del ATP
(durante la cual ADP y Pi permanecen unidos a la miosina), activa la cabeza de la miosina, la que
experimenta un cambio conformacional y se desplaza respecto del filamento fino (estado III). La
miosina activada contacta a una molécula de actina y se une a ella produciéndose la liberación de Pi
(estado IV). Una vez unida a actina, la cabeza de la miosina experimenta un nuevo cambio
conformacional que se traduce en un desplazamiento del filamento fino y en la liberación de ADP
(estado V). De esta manera, cada cabeza de miosina se desplaza hacia el extremo (+) del filamento
fino adyacente. Mientras la concentración de Ca++ sea alta y exista ATP disponible, los ciclos de
formación de puentes actina-miosina continúan y el sarcómero continúa contrayéndose. En ausencia
de ATP, el complejo actina-miosina se estabiliza, fenómeno que explica el "rigor mortis".

Estructura de las miofibrillas

La unidad estructural y funcional de las células musculares estriadas es el sarcómero, elemento que
se repite a lo largo de las miofibrillas. El análisis de la estructura y composición molecular del
sarcómero, permite entender el mecanismo de contracción de las fibras musculares estriadas, basado
en el deslizamiento de los miofilamentos gruesos sobre los miofilamentos finos.
Los filamentos gruesos (de 15 nm de ancho y 1.6 m de largo) están formados principalmente por
miosina y se localizan a lo largo de la banda A. Los filamentos finos (de 8 nm de ancho y 1.0 m
de largo) corresponden a microfilamentos de F-actina. Estos anclan en la línea Z, luego cursan a lo
largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos,
terminando a nivel de la banda H que contiene sólo filamentos gruesos. En la banda A se observan
puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que
corresponden a las cabezas de las moléculas de miosina. A nivel de la línea M cada filamento
grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a través de puentes proteicos dispuestos
radialmente.
Durante el proceso de contracción, los filamentos finos de los sarcómeros adyacentes son
empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcómero (Fig 5).
Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I,
sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos
y finos explica este fenómeno.
Estructura molecular de los miofilamentos y sus interacciones

Los filamentos finos están formados por actina, tropomiosina y troponinas, proteínas que se
relacionan directamente con el proceso de acortamiento del sarcómero.
Los microfilamentos de actina están constituidos por 2 hebras proteicas, que se enrollan para formar
una estructura helicoidal doble. Cada hebra corresponde a un polímero de moléculas asimétricas de
G actina, lo que otorga a los microfilamentos de actina una polaridad definida.
La tropomiosina es una molécula con forma de bastón, de alrededor de 40 nm de longitud, que
corresponde a un dímero de 2 cadenas-hélice idénticas, que se enrollan una respecto de la otra para
formar filamentos que corren a lo largo de ambos bordes del microfilamento de F-actina.
La troponina es un complejo de 3 subunidades que se dispone en forma discontinua a lo largo del
microfilamento. El complejo está formado por TnT, que se une fuertemente a la tropomiosina, TnC
que une iones calcio y TnI que se une a actina. En los filamentos finos, cada molécula de
tropomiosina recorre 7 moléculas de G-actina y tiene un complejo de troponina unido a su
superficie.
Los filamentos finos de sarcómeros vecinos anclan en la línea Z a través de las proteínas a-actinina
y Cap Z, que se unen selectivamente al extremo (+) de los filamentos de actina.

La molécula de miosina-II está formada por 2 polipéptidos de 220 kD cada uno (cadenas pesadas) y
4 polipéptidos de 20 kD cada uno (cadenas livianas). Está organizada en 3 dominios estructural y
funcionalmente distintos: cabeza, cuello y cola. En el extremo NH2-terminal las 2 cadenas pesadas
presentan una estructura globular, llamada cabeza, la que se continúa en una zona con forma de
bastón, de unos 150 nm de largo, cuya porción inicial corresponde al cuello de la molécula y el
resto a la cola.

En el músculo estriado, cada filamento grueso es una estructura bipolar formada por la asociación
antiparalela de alrededor de 300 moléculas de miosina-II. La región central del filamento grueso
está compuesta de un conjunto de colas dispuestas en forma traslapada y antiparalela. Los
filamentos gruesos son simétricos a nivel de la región central desnuda y su polaridad se revierte a
ambos lados de esta zona. Las cabezas protruyen del filamento en un ordenamiento helicoidal a
intervalos de 14 nm. Los filamentos finos a que se enfrenta cada extremo del filamento grueso están
también polarizados.
En la molécula de miosina existen dos sitios que pueden experimentar cambios conformacionales:
uno a nivel de la unión de la cabeza con la cola y otro a nivel del sitio en que el inicio de la cola se
une al cuello de otras moléculas de miosina. Estas modificaciones se relacionan con las
interacciones que establece la molécula de miosina con ATP y/o G-actina.

Regulación de la contracción del sarcómero

La contracción muscular está regulada por variaciones en los niveles citosólicos de Ca++, los que
afectan las interacciones entre las cabezas de miosina y los filamentos de actina a través de las 2
proteínas accesorias asociadas a actina en el filamento fino: tropomiosina y troponina (Fig. 1).
En el músculo en reposo (concentración citosólica de Ca= 10-7M) la miosina no puede asociarse a
la actina debido a que los sitios de unión para las cabezas de miosina en las G-actina, están
bloqueados por la tropomiosina. Al aumentar las concentraciones citosólicas de Ca (10-5M), la
subunidad TnC de la troponina une Ca, produciéndose un cambio conformacional de la molécula de
troponina y el desplazamiento de la molécula de tropomiosina hacia la parte más profunda de la
hendidura de la hélice de actina. Como consecuencia los sitios, en la G-actina, capaces de
interactuar con las cabezas de la miosina quedan libres (Fig. 2).
Las variaciones en las concentraciones citosólicas de Ca se producen en respuesta a los estímulos
nerviosos que inducen la contracción muscular y que actúan desencadenando la liberación de Ca
desde el retículo sarcoplásmico hacia el citosol.

Retículo Sarcoplásmico y túbulos T (túbulos transversos)

En el músculo esquelético, cada miofibrilla está rodeada de un elaborado sistema de membranas

lisas que corresponden al retículo sarcoplásmico. Estas membranas están alineadas en forma precisa
con respecto al patrón de bandeo de las miofibrillas (Fig 1). En la zona de unión de la banda A con
la banda I el retículo sarcoplásmico se expande para formar las cisternas terminales. Las 2 cisternas
terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo transverso (T), formando un complejo
denominado tríada.

El sistema de tubos T, está formado por numerosos túbulos continuos con la membrana plasmática
(sarcolema) de la célula muscular. Cada uno de estos túbulos corre transversalmente entre 2
cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el túbulo T están físicamente separados, el
espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por estructuras que se asocian estrechamente a la
membrana de ambos sistemas. La contracción de una fibra muscular requiere de la contracción
simultánea de todas sus miofibrillas. La forma y distribución del sistema T permite que la onda de
despolarización, responsable de la contracción muscular, se distribuya rápidamente desde la
superficie celular hacia el interior del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla.
La despolarización de la membrana plasmática de la célula muscular, que se propaga a lo largo de
los túbulos T, produce la apertura de canales de Ca++ en la membrana del retículo sarcoplásmico y
la liberación de Ca++ hacia el citosol. Se piensa que la onda de despolarización induce un cambio
conformacional en proteínas sensoras del túbulo T, que se transmite directamente a la proteína que
forma los canales de Ca++ del retículo sarcoplásmico.

Placa motora (unión neuromuscular)

La membrana plasmática de la célula muscular está eléctricamente polarizada. Un estímulo

apropiado despolariza la membrana y produce la contracción. Normalmente, la despolarización es
producida por un estímulo nervioso. El músculo está inervado por terminales nerviosas de neuronas
motoras de la médula espinal. En el punto de inervación, el nervio pierde su vaina de mielina, y se
asocia a una región especializada de la superficie de la fibra muscular, para formar la placa motora.
En una fibra muscular esquelética, cada terminal axónico motor forma sólo una placa motora.

En la zona de contacto, la terminal axónica forma una dilatación que se aloja en una depresión poco
profunda de la superficie de la fibra llamada hendidura sináptica primaria.
El sarcolema que reviste la hendidura sináptica primaria muestra numerosos pliegues que
constituyen las hendiduras sinápticas secundarias. En la zona de unión, la lámina basal de la célula
de Schwann se fusiona con la lámina basal de la célula muscular. Esta cubierta celular fusionada se
extiende hacia la hendidura sináptica primaria, separando la fibra nerviosa de la fibra muscular, y
penetra al interior de cada hendidura sináptica secundaria. Cuando el potencial de acción alcanza a
la placa motora, el neurotransmisor acetilcolina, contenido en las vesículas sinápticas, se libera y
difunde a través de la hendidura. Este mediador se une a receptores de acetilcolina presentes en la
membrana postsináptica, concentrados principalmente en la entrada de los pliegues sinápticos
secundarios, e induce la despolarización del sarcolema que es transmitida a los tubos T.

Unidad Motora

Se entiende por unidad motor al conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por
ramificaciones del axón de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas
simultáneamente a contraerse.
Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin
embargo, mientras más fino el movimiento que debe efectuar el músculo, menor es el tamaño de la
unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva sólo una fibra muscular.

Huso Neuromuscular

El músculo esquelético posee receptores sensibles a la distensión, que forman parte de un sistema
de retroacción para mantener el tono muscular normal. Las fibras sensitivas que entregan
información sobre la tensión en el músculo esquelético tienen 2 orígenes:
• Terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la distensión en el tendón del
músculo.
• Terminaciones nerviosas espirales (fibras aferentes sensitivas), sensibles a la distensión y
tensión en fibras musculares especializadas contenidas en un órgano sensorial especial del músculo
que se denomina huso muscular.

El huso está formado por una cápsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo
de 8 a 15 fibras musculares delgadas.
Estas fibras se conocen como fibras intrafusales. Se distinguen 2 tipos de fibras intrafusales:
• Fibras de la bolsa nuclear fusiformes, con un agregado central de núcleos
• Fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y núcleos dispuestos en cadena
Las fibras intrafusales están inervadas por fibras nerviosas motoras especializadas (fibras eferentes)
que ajustan la longitud de estas fibras en función del estado de distensión del músculo. El estado de
distensión es detectado por las terminaciones nerviosas espirales, que forman una envoltura
alrededor de las fibras intrafusales y dan origen a las fibras aferentes sensitivas especiales que
viajan hacia la médula espinal.

Músculo cardíaco

El músculo cardíaco está formado por células cilíndricas ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y
que se unen entre sí a través de un tipo de unión llamada disco intercalar y componer así el
miocardio. A diferencia del músculo esquelético, las fibras musculares cardíacas corresponden a un
conjunto de células cardíacas unidas entre sí en disposición lineal.
Las células musculares cardíacas, de unos 15 µm de diámetro y unos 100 µm de largo, tienen el
núcleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a las del
músculo esquelético. El retículo sarcoplásmico no es muy desarrollado y se distribuye
irregularmente entre las miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las
mitocondrias, que son extremadamente numerosas, están distribuidas regularmente dividiendo a las
células cardíacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lípido y
partículas de glicógeno. Con frecuencia las células musculares cardíacas presentan pigmentos de
lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las células están rodeadas por una lámina externa,
comparable a la lámina basal de los epitelios.

Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los ventrículos y de las aurículas. Las
células musculares de las aurículas son mas pequeñas y vecinos al núcleo, en asociación con
complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan gránulos de unos 0.4 µm de diámetro que
contienen el factor natriurético auricular, auriculina o atriopeptina.
Estructuralmente, las miofibrillas del músculo cardíaco, son esencialmente iguales a las miofibrillas
del músculo esquelético. Por otra parte, los túbulos T del músculo cardíaco son de mayor diámetro
que los del músculo esquelético y se ubican a nivel del disco Z. Los túbulos se asocian
generalmente con una sola expansión de las cisternas del retículo sarcoplásmico. De manera que lo
característico del músculo cardíaco son las díadas, compuestas de un túbulo T y de una cisterna de
retículo endoplásmico.

Discos intercalares

Los discos intercalares son los sistemas de unión que asocian a las células musculares cardíacas
para formar las fibras del miocardio. Estas estructuras se encuentran en regiones de la membrana
donde los extremos de dos células se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z. Su nombre
deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras escaleriformes.

Los discos intercalares presentan.

• una porción transversa, en la cual se ubican dos tipos de unión intercelular: fascia adherens y
mácula adherens
• una la porción lateral, que corre paralela a los miofilamentos, en la cual se ubican uniones de
comunicación (nexos o gap junctions).
La fascia adherens es un tipo de unión propia del corazón, pero su estructura es semejante a la de las
zonas de adhesión de los epitelios. Estas estructuras anclan filamentos de actina a la membrana
plasmática y también unen las membranas de células adyacentes. De esta manera, asocian el aparato
contráctil de cada célula con el de la célula vecina. Su organización molecular es similar a la
descrita en el capítulo de epitelios.
La mácula adherens corresponde a desmosomas típicos que se ubican en las porciones transversas y
paralelas del disco. Estas estructuras anclan los filamentos intermedios de desmina de la fibra
cardíaca y participan, junto con la fascia adherens, en la adhesión de las membranas plasmáticas de
células vecinas.
Las uniones de comunicación (nexos), corresponden a sitios que permiten el paso de iones y
moléculas pequeñas desde el citoplasma de una célula a la célula vecina. Su ultraestructura y
composición molecular es similar a la de las uniones de comunicación descritas en el capítulo de
epitelios.

Músculo Liso

El músculo liso está formado por fibras musculares lisas que corresponden a células uninucleadas,
delgadas y aguzadas en los extremos, cuya longitud varía entre 20 y 500 m. Este tipo de músculo
forma la porción contráctil de la pared de diversos órganos tales como tubo digestivo y vasos
sanguíneos, que requieren de una contracción lenta y sostenida. Las células se organizan en grupos,
formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguíneos.
El núcleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmáticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y
ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El resto del
citoplasma está ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una proporción menor de
miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos intermedios formados por
desmina. Existen, también, numerosos cuerpos densos, estructuras que anclan filamentos finos.

Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que el
extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta disposición de
las fibras y la localización del núcleo en el centro, explica el aspecto del músculo liso en corte
transversal.
Las fibras musculares lisas están rodeadas por una lámina basal (lámina externa) comparable a la
lámina basal de los epitelios. Por fuera de la lámina externa, se dispone una trama de fibras
reticulares.
En sitios discretos, las células adyacentes están asociadas por uniones de comunicación o "nexos"
de estructura y función similares a la explicada en tejidos epiteliales.

Bases estructurales de la contracción del músculo liso

El aparato contráctil del músculo liso se contrae más lentamente que el del músculo estriado, pero
permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas. El mecanismo de contracción, en esta
variedad de músculo, también se basa en el deslizamiento de los filamentos finos sobre los
filamentos gruesos. Los filamentos de actina de las fibras musculares lisas son fáciles de detectar a
nivel ultraestructural; en cambio la visualización de los filamentos gruesos requiere de condiciones
de fijación especiales, que demuestran que en el músculo liso por cada filamento grueso hay una
proporción mucho mayor de filamentos finos (1:14) que la que se observa en el músculo esquelético
(1:6).

En estas células, la contracción es regulada también por alza en las concentraciones citosólicas de
Ca++. Sin embargo, la regulación de la contracción está asociada a miosina y no a actina. Un alza
en las concentraciones citosólicas de Ca++ induce la fosforilación de las cadenas livianas de la
miosina lo que produce:
• Una modificación en la cola de la molécula que permite la formación de filamentos gruesos
• Genera un cambio conformacional en la cabeza que permite su interacción con actina.

Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de músculo liso, aparecen
polarizados en una sola dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta a lo largo del
otro lado. En esta configuración no existe una zona libre de puentes, como la que se ve en el
filamento grueso del músculo esquelético. Esta disposición tiene la ventaja que actina y miosina
pueden interactuar sin interrupción a lo largo de todo el filamento grueso. Cuando la cabeza de la
miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se disocia de la actina. La
fosforilación es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena liviana de la miosina) cuya acción
requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.
El modelo aceptado de contracción de las fibras musculares lisas establece que manojos de
filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a
cuerpos densos adheridos a la membrana plasmática y por el otro a filamentos intermedios no
contráctiles a través de cuerpos densos citoplasmáticos. La -actinina es uno de los componentes
de los cuerpos densos. El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las miofibrillas
del músculo estriado. Los manojos contráctiles se orientarían oblicuos respecto del eje mayor de la
célula, lo que explicaría el acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su
contracción.

En la superficie de las células musculares lisas existen numerosas vesículas membranosas o

cavéolas, vecinas a cisternas o túbulos de retículo endoplásmico liso. Se cree que este sistema
membranoso juega un papel en la captura y liberación de calcio, similar al que desempeña el
retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.
Además de su actividad contráctil, las células musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar
colágeno tipo III, elastina y proteoglicanos.

Inervación del Músculo Liso

El músculo liso está inervado por nervios de los sistemas simpático y parasimpático. Con
frecuencia, los axones de los nervios terminan en una serie de dilataciones en el conjuntivo que
rodea a las células musculares. Algunas de estas dilataciones axónicas están muy próximas (10-20
nm) a la superficie de la célula muscular dando origen a uniones neuromusculares.
De acuerdo a la proporción de células inervadas en un determinado músculo, se distinguen:
• Tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que sólo
algunas células musculares poseen una unión neuromuscular propia. La excitación se transmite
a un número variable de células musculares que no reciben inervación directa, a través de
uniones de comunicación (nexos). Esto permite que todas las células musculares de la unidad
motora se contraigan o relajen en conjunto.
• Tejido muscular multiunitario presente en órganos que requieren una modulación precisa del
grado de contracción de sus células, como el iris del ojo o las arteriolas. En este tipo de
músculo liso, las unidades motoras son pequeñas, predominando aquellas en que existe
asociación de sólo una célula muscular con cada terminación nerviosa.
Regeneración del Tejido Muscular

La capacidad de regeneración es diferente en las 3 variedades de músculo.

El músculo esquelético tiene la capacidad de regenerar parcialmente a partir de las llamadas células
satélite. Estas corresponden a células uninucleadas, fusiformes que yacen dentro de la lámina basal
que rodea a cada fibra. Se considera que corresponden a mioblastos que persisten luego de la
diferenciación del músculo. Frente a daño muscular u otros estímulos estas células, relativamente
escasas, se activan, proliferan y se fusionan para formar nuevas fibras. Un proceso similar es
responsable, en parte, de la hipertrofia muscular (aumento de tamaño) que se produce por fusión de
estas células con la fibra parenteral, aumentando la masa muscular.

El músculo cardíaco no tiene, prácticamente, capacidad de regenerar. Los daños del músculo
cardíaco se reparan por proliferación del tejido conjuntivo, produciéndose una cicatriz.
El músculo liso tiene también una capacidad de regeneración moderada. Luego de daño muscular,
algunas células musculares lisas entran en mitosis y reemplazan el tejido dañado. Si la capacidad de
proliferación no es suficiente para reparar el daño, se produce una cicatriz de tejido conjuntivo. Un
caso particular de proliferación de células musculares lisas se produce en el útero de animales
preñados donde se observa aumento del número de células (hiperplasia) y del tamaño de ellas
(hipertrofia). Durante esta etapa, el miometrio presenta numerosas mitosis. De ahí que se acepte que
las células musculares lisas mantienen su capacidad mitótica. Por otra parte, en cualquier etapa de la
vida los pericitos pueden diferenciarse en células musculares.