EVOLUCION HUMANA tacto de un animal con su alimento y en alguna medida por to menos este contacto deja una huella. Utilizando un microscopio tleetrénico de barrio, Alan Walker de a John Hopkins Medial School ha obtenido imagenes de una gama de modelos caracteris tics de estas dentals earacteristicas de herbwvoros eomedores Ge hierba, ramoneadores, frogivoros, carnivoros que trturan los hiuesos, ete. En una serie de comparaciones, todos los primeros hhominidos se stan en la categoria de los frugivoros, junto con los himpancésy los orangutanes modernos. Este modelo se caracte- Fiza por tuperficies de esmalte mas bien lias en las que aparecen gravadas algunos hoyos y raspaduras. Un cambio sustantivo tiene lugar, sin embargo, con Homo erect euyo esmalte se encuentra fuertemente salpicado de hoyos $ rasguios. Este modelo es algo as{como un eruce entre una hiena {un earnivoro que tritura huesos)y un cerdo (un omnivore hoza- for), Aungue Ho es posible por elamoinento interpreter con pret Sién ins implicaciones que tiene para la dicta de Homo erectus Signifcativo que los modelos de despaste dentario indiquen algo acerca de un cambio abrupto por lo que respect alas actividades de los hominidos en este punto dela historia. Tal como veremos en el capitulo XX, Homo erectus sefiaa cierto nimero de «pr- eras veces» en la historia de los hominidos: expansion signicati- ta del eerebro, eduecion del dimorfismo sexual por lo que se re fiere al tamano corporal, uso sistemético de herramientas, migracion més allé de AVrica emos visto, en resumen, que a pesar de sus limitacions, los, dlientes pueden proporcionarnos una informacin sobre la historia de los hominids que va més allé de las quijadas de nestros an- teoesores XVIL. LOS PRIMEROS HOMINIDOS La especie de hominido més antigua conocida es Australopi- shecus afarensis, las principales colecciones de la cual proceden de distintos lugares de Etiopia (de Hadar, con una datacién entre 2,9 y 355 millones de afios) y de Tanzania (Laetoli, datados alrededor de unos 36 millones de afios), Otros restos fragmentarios, mas. antiguos y claramente similares sino idénticos a A. afarensis, han sido encontrados en varios lugares de Africa. El mas antiguo, pro- cedente de Lothagam, en el norte de Kenya, ha sido datado re- cientemente con mas de 5,6 millones de aio. Los especimenes de Hadar y Laetoli fueron recogidos en los afios setenta y su interpretaci6n répidamente supuso un sustancial impacto para la paleoantropologia. El yacimiento de Laetoli re- sult6 especialmente significativo debido a que también contiene hhuellas fosiles, de 3,6 millones de afios de antigiiedad, de pisadas de tres individuos hominidos, presumiblemente A. afarensis. Las huellas confirman lo que se esperaba de los primeros hominidos y resulta aparente a la vista de su esqueleto posteraneal: se trataba de animales esencialmente bipedos, no cuadripedos. El yacimien to de Hadar es, sin embargo, el mas importante, no s6lo debido a que ha proporcionado muchos més especimenes (los restos de 65 individuos frente a los 14 de Laetoli), sino porque un conjunto de restos fésiles constituye alrededor del 40 % del esqueleto de un solo individuo, la famosa Lucy. Las interpretaciones iniciales de los fosiles de Hadar y de Lae ‘oli fueron algo diversas. Por ejemplo, en su articulo de 1976 acer- cea de los hominidos de Laetoli, Mary Lackey, Tim White y sts colegas sefialaban «una afinidad filogenética con el género Homo». Aquel mismo afio, Donald Johanson y Maurice Taieb,EVOLUCION HUMANA El esquoleto de «Luoye. Esto esqueleto, completo en un 40 % y que consttuye uno de os ejemplares mas pequetios de Austalopthecus afarensis, musstrauna combinacion 6a caracteristcas de silo y humanes. Obviamente adaptado a un considerable grado de bipediemo, Lucy muestra sin embargo proporciones 8 rmiagcas en sus extremidades(piamas cores) yun craneo y una dentin des ‘io. (Por cortesia del Claveland Musaurs of Natural History.) LOS PRIMEROS HOMINIDOS colideres de la expedici6n franco-americana a la regién de Hadar. seialahan que podia haber tres especies de hominidos entre los restos recolectados, dos australopitecinos y un Homo, ‘Sin embargo, después de un andlisis cooperativo, Johanson y White concluyeron que colectivamente los fosiles de Hadar y Lae. ‘oli constituian una sola especie, que denominaron, en 1978, Aus- sralopithecus afarensis. Se trataba de la primera especie principal de hom{nido que se describia desde que, en 1964, se anunciara Homo habilis, e igual que habia pasado con H. habilis la des cripcién de A. afarensis generé una considerable controversia en: tre los paleoantropélogos. Johanson y White describieron A. afarensis como un ser mu: cho mas primitive que otros hominidos conocidos, de aspect fuertemente simiesco por encima del cuello y francamente huma: ‘no por debajo de él, que presentaba un extremo dimorfismo se- xual por lo que al tamafio corporal se refiere (los machos mayores que las hembras) y se consideraba ancestral a todos los hominidos posteriores. Esta posicion fue desafiada por algunas autoridades, las mas destacada de las cuales Richard Leakey y Alan Walker asi como Yves Coppens y sus colegas parisinos. Tales criticas argumenta- bban que tanto la extrema variacién en el tamafio corporal de los, distintos especimenes como las numerosas diferencias en detalles de ta anatomia implicaban la existencia, en los ejemplares de a coleccién, de por lo menos dos, 0 quizé més, especies distintas. En la actualidad la mayoria de los estudiosos aceptan la interpret cin de la existencia de una tinica especie —A. afarensis— en aquellas colecciones. Superficialmente A. afarensis parece clara y esencialmente un simio por encima del cuello y esencialmente humano por debajo del mismo. Es un buen ejemplo de evolucién en mosaico,en la que distintas partes del cuerpo cambian a distintas velocidades y en ‘momentos distintos. De hecho este mosaicismo es ain mayor y més detallado en esta especie debido a que a lo largo del esqueleto osteraneal los rasgos anatémicos asociados a la locomocién bipe- da se han desarrollado en distintos grados y lugares. Uno de los continuos debates sobre esta especie concierne a la interpretacién de varios aspectos primitivos de Ia anatomfa postcraneal. ;ElloEVOLUCION HUMANA, implica que, al igual que la mayor parte de los hominoides. A. afa- rensis permanecia todavia en los drboles una parte significativa de su tiempo? 0, por el contrario, tales aspectos primitivos de la anatomia son simples testimonios genéticos de una primitive adaptaci6n, sin ningin particular significado conductual en A. afa- rensis? Y, cuando aquellos individuos estaban en el suelo, su bipe- dismo era significativamente distinto, o esencialmente igual, del de los humanos modernos? Al examinar la biologfa de A. afarensis con mayor detalle pres: taremos atencién primero a la anatomfa craneal y dentaria para volver luego a las interpretaciones funcionales del esqueleto post- craneal En primer lugar, la capacidad craneal de A. afarensis oscila centre 380 y 450 cm’, que no es mucho més que los 300 a 400 em’ del chimpancé. El erdneo es largo, bajo y de forma diferente al de un simiv y presenta una pronuneiada eresta en Ia parte posterior (cresta nucal) en donde se insertaban poderosos misculos del cue- Ilo que sostenian la cabeza, Como en los simios, la parte superior de la cara de afarensis es pequefia mientras que la parte inferior es ‘grande y dirigida hacia adelante. La cara inferior saliente (progna- ta) constituye una razén de la necesidad de la existencia de miscu- los del cuello potentes para poder mantener Ia cabeza en equil brio sobre la columna vertebral; se trata, en términos fisicos, de una cuesti6n de momentos. Numerosos detalles de Ia cara inferior del eréneo (basicréneo) de A. afarensis le otorgan un estatus ho- inido, entre los cuales la posicién central del foramen magnum, através del cual pasa la médula espinal, aunque el estatus homini- do de A. afarensis es mds evidente en las mandibulas y dientes. La comparacién de la denticién de un simio moderno con la de los hombres modernos revela algunas significativas diferer cias (capitulo XVI). En la mayorfa de los aspectos A. afarensis es algo intermedio entre ambos modelos. Aunque reducidos, los caninos siguen siendo grandes para un hominido y existe un significativo dimorfismo sexual; el diastema es necesario para poder acomodar cada canino en la mandibula opuesta. En mu- cchos individuos el primer premolar es claramente simiesco por el hecho de tener una sola cispide aunque en algunos casos puede intuirse el desarrollo de una segunda cispide. Aunque los 200 LOS PRIMEROS HoMiNiDOS struceion del créneo de A. afarensis. Los rasgos siiescos de AUsira- lopitnecus afarensis son particuarmente evidentes en el oreo, La mayor robus tz de sus mandibulas, el bger incremento de tamafo de las muslas la reduc 6 de los caninos son los principales elementos de su estatus homindo, Por ‘ortesia del Cleveland Museum of Natural History.) molares son caracteristicamente humanos, en su globalidad no son las piedras de molér que encontramos posteriormente en el linaje humano. Claramente, en A. afarensis ha tenido lugar un cambio adapta tivo, que resulta dréstico en comparacién con los simios moder: nos. Sin embargo, la comparacién més pertinente es con algunos 4e los simios del mioceno (capitulo XIV) a partir de los cuales el clado de los hominidos habria derivado. Desde este punto de vis ta, A. afarensis resulta simiesco, anatOmica y dietéticamente. Sin embargo, pudo haberse diferenciado conductualmente, debido a que A. afarensis tenia la capacidad de desplazarse habitualmente sobre dos piernas. Para estudiar esta innovadora adaptacién nos desplazaremos al esqueleto posterancal. Tal como hemos visto en el capitulo XIV, la adaptacién bipeda se deja sentir en numerosos aspectos del esqueleto posteraneal Lacuestion aquies, gen qué medida era bipedo A. afarensis? And lisis funcionales de varias partes del esqueleto posteraneal hanEVOLUGION HUMANA Faanges cuvacas, y/\ * Pistome giands\ il Fatanges args Piornas raimivamente CComparacién de esqueletos. Cl eaqueme iustra as adaptaciones esqueléticas fa a vida arboricola en Austalopihecus afarensis, (Por cortesia de John Fea ‘le/Academic Prose) LOS PRIMEROS HOMINIDOS sido llevados a cabo por un gran niimero de investigadores. en los Estados Unidos, Inglaterra y Francia Owen Lovejoy, de la Kent State University, en colaboracién ‘con Johanson y sus colegas concentraron sus esfuerzos en la pelvis, y las extremidades posteriores. No hay duda de que la pelvis, re ‘honcha y ancha, se parece masala de un hominido que a la de un simio, aunque existen diferencias significativas como el éngulo hi: liaco (de los huesos de la cadera). Estas diferencias no eran, sin embargo, funcionalmente significativas cara a conseguir el equili- brio necesario para la locomocién bipeda, concluia Lovejoy. Y., combinacién con la arquitectura del cuello del fémur y el pronun- ciado éngulo valgus de la rodilla habria podido permitir un paso completamente equivalente al de los hombres modernos en su ca: racteristicas globales sino en cada uno de los detalles. Se decia, en otras palabras que A. afarensis habia sido un bipedo terrestre con todas las de la ley, de modo que su anatomia simiesca se conside- raba una herencia genética sin significado funcional Sin embargo, otros investigadores empezaron a encontrar indi: caciones de actividad arboricola en la anatomfa de A. afarensis Las investigadoras francesas Christine Tardieu y Brigitte Senut Hevaron a cabo el estudio de, respectivamente, las extremidades inferiores y superiores, de donde infirieron un cierto grado de mo- vilidad que podria encajar con una actividad arboricola. Russell Tuttle, de la Universidad de Chicago, ha sefialado que los huesos de manos y pies son curvos, como en los simios, lo que podria tomarse como una indicacién de una actividad de trepar. William Jungers, de la State University de Nueva York (SUNY), en Stony Brooks, ha seflalado que aunque los brazos de A. afarensis son los de un hominido por su longitud, las piernas siguen siendo cortas, ‘como en los simios, lo que favorece la adaptaci6n a trepar. Henry McHenry, de la Universidad de California, en Davis, ha examina- do algunos huesos de la mufieca de A. afarensis y ha concluido que la articulacién pudo haber tenido mucha mas movilidad que en los hombres modernos, algo también consistente con una actividad atboricola. Como resultado de un estudio més amplio, Jungers, Jack Stern y Randall Susman, también de la SUNY, han argumentado que el conjunto de las adaptaciones anatémicas posteraneales indicanEVOLUCION HUMANA que aunque A. afarensis era bipedo cuando se encontraba en el suelo, dedicaba un tiempo significativo a trepar a los érboles, para dormir, escapar a los predadores y en biisqueda de alimento. Ade- mas, coneluyen, que cuando el animal se encontraba en el suelo era incapaz de adoptar un paso completamente normal, tal como ‘mantenfa Lovejoy, adoptando en su lugar una postura de inclina cidn de la cadera y de la rodilla. Una postura que habria tenido para A. afarensis importantes implicaciones biomecénicas y ener- rencias de opinién en el debate acerca del modo de locomocién de A, afarensis derivan en parte de la ausencia de acuerdo de Ia naturaleza exacta de la anatomia en determinados aspectos asi como de diferencias en la interpretacién funcional de ‘otros aspectos de la anatomia, Los puntos de vista opuestos fueron aircados, a partes iguales, en un simposio cientifico organizado por el Institute of Human Origins, celebiado en Derkeley en 1983. Desde aquella fecha la mayoria de las publicaciones han apoyado tuna actividad arboricola parcial y la locomocién bépeda con una postura de inclinacién de cadera y rodilla. Los principales rasgos anat6micos citados en apoyo de una adaptacién arboricola parcial son numerosos, entre ellos: huesos de manos y pies curvados; gran movilidad de muntecas y tobillos; tuna articulacién escapular (fosa glenoidea) més orientada hacia la cabeza que en el hombre, y extremidades posteriores cortas. Quie- rnes se oponen a la adaptacién arboricola discuten la movilidad del tobillo de A. afarensis y citan la pérdida de la oponibilidad del ‘dedo mayor del pie, que se ha alineado con los demés en una clara adaptacién al bipedismo (véase, sin embargo, més adelante). Rasgos anatémicos que pueden implicar un bipedismo menor que el de los humanos se encuentran en varias partes del cuerpo. Por ejemplo, aunque los brazos han asumido proporciones homi- niidas, lo que mejora la distribucidn de pesos y el equilibrio necesa- rio para el bipedismo, las piernas son cortas, como en los simios. Piernas cortas significa pasos cortos. Y no sélo esto sino que, debi- do a que el pie es largo en relacién con la pierna, pudo exigir un aumento de la flexién de la rodilla durante el paso (como cuando intentamos caminar con unos zapatos més grandes de la cuenta). Los investigadores de la SUNY interpretan que el éngulo ilia 208 LOS PRIMEROS HOMiNIDOS Comparacién de créneos. Estos pers craneales de hombre, chimpanct y sarensis muestran Guan seiesco era el primer Paminide conocido (Par cortesta {ol Cleveland Museum of Natural History.) 205EVOLUCION HUMANA a oost FORA * ey Oe \ Lago KENYA | Victora ' GARGANTA DE OLDUVAL AREA * AMPLIADA, Eyes! Arica Oriental Los dos principales yacimientos en donde se han encontrado fosiles de Austrlopithecus afarensis, Hadar —en Esiopia— y Laetoli —en Tar- ania estn separados por 1500 klémetros. Evidencias de farensis también han sido encontradas en Koobi Fora, a note de Kenya LOS PRIMEROS HOMINIDOS co de la pelvis de A. afarensis implica un sistema de equilibrio du ante el bipedismo mas parecido al del chimpancé que al del hom bre, en relacién con la inclinaciGn de la cadera. Al mismo tiempo argumentan que la superficie articular alunada de la fosa (el acet- bulo) en que encaja la cabeza del fémur es menos completa en A. afarensis que en los hombres modernos. Es incompleta en la re gidn afectada cuando la extremidad posterior completamente ex- tendida pasa por debajo de la articulaci6n de la cadera. Ergo, este tipo de paso no puede darse en A. afarensis. ara completar el caso de la postura inclinada de la cadera y de la rodilla durante la marcha, los investigadores de la SUNY sugie ren que la articulacién de la rodilla no puede alcanzar una posi ‘ci6n completamente extendida, tal como en los humanos moder- nos. En cambio, los investigadores de Kent State discuten la descripcién efectuada de la anatomia en estos tres puntos y recha: zan en consccuencia su interpretacién funcional. La forma de las superficies de articulacién de determinados hhuesos de! pie (metatarsianos) puede ser interpretada como impli ‘cando una mayor capacidad de flexién que habria resultado pro- vechosa para trepar pero que habrian mermado la estabilidad en el momento de apoyarse sobre los dedos del pie. Aunque si la postura de A. afarensis fue realmente de cadera inclinada y rodilla inclinada entonces no habrian usado del recurso de apoyarse so- bre los dedos en ninguna forma parecida a lo que ocurre durante ‘al paso de los modernos humanos (capitulo XV). Finalmente, Jungers ha examinado recientemente el tamano de las articulaciones de la cadera —particularmente de la cabeza del fémur—en los simios modernos, el hombre y A. afarensis. Es razonable esperar que si la mayor parte del tiempo el peso de! ‘cuerpo se distribuye sobre cuatro patas —como ocurre por ejem- plo en los chimpancés y en los gorilas— entonces, hablando en términos relativos, las superficies de articulacién de los miembros posteriores no sean tan grandes como cuando debe repartirse per- ‘manentemente todo el peso sobre ellos, como cuando ocurre en Jos humanos. A buen seguro, los hombres tienen superficies de la cabeza del fémur mucho més grandes que las de un simio det mis ‘mo tamafio, En A. afarensis aunque la superficie de la cabeza del {fémur es més grande que la de un simio del mismo tamafio, queda 207EVOLUCION HUMANA, por completo fuera de la gama humana, lo cual lleva a Jungers a concluir que: «la adaptacion al bipedismo terrestre en los prime: 0s hominidos estuvo lejos de ser completa y no es funcionalmente equivalente a la moderna condicién humana», ‘Otro aspecto de la anatomia posteraneal que merece ser desta: cado en relacién con la biologia de A. afarensis es la estructu las manos. Aunque a menudo han sido tildadas de «sorprendente: mente modernas», son de hecho ms bien simiescas por cuanto se refiere a su capacidad manipulativa asi como a su curvatura glo- bal, Por ejemplo, el pulgar es més corto que en la mano humana y las puntas de los dedos son mucho mas estrechas. Los dedos hu: ‘manos son anchos, un cardcter relacionado con el alto grado de inervacién requerido para la manipulacién. Debe seftalarse que las herramientas de piedra més antiguas conocidas tienen una da tacidn de unos 2,5 millones de afios, lo que significa que son post Las primeras descripeiones de A. afarensis sugerian un consi derable dimorfismo sexual en el tamafio corporal, mayor incluso que entre los simios actualmente vivientes. En los dltimos ailos considerables esfuerzos han sido dedicados al intento de eélculo dal peso corporal de los primeros hom(nidos, en particular por parte de Henry McHenry de la Universidad de California, en Da- vis. Sus ealculos dan un promedio, para las A. afarensis hembras, de 30 kilogramos, y 45 para los machos, con estaturas promedio de 105 y 151 centimetros, respectivamente. En comparacién, los pe- sos corporales hembra/macho, en kilogramos, en los gorilas actua- les son de 75 y 158 kilogramos; de 40 y 54 para los chimpancés y de 54 y 65 para Homo sapiens. El grado de dimorfismo sexual de A. afarensis es intermedio entre el de los gorilas y el de los chim pancés y es concordante con una estructura social basada en gru: pos grandes de numerosos machos emparentados y hembras no relacionadas. ‘Aunque de postura bipeda, A. afarensis conservaba diversos rasgos de simio, en particular en las proporciones corporales. Tal como puede verse en la ilustracién «Comparacién de esqueletos», las piernas son relativamente mas cortas y los brazos relativamen: te més largos que en los hombres modernos. Ademés, tal como Peter Chmid y Leslie Aiello han demostrado de forma indepen- LOS PRIMEROS HOMINIDOS Herencia anatémica, Las distintas partes de nuestro esqueleto sehan formado en momentos cferentes de nuestra histori. El eréneo buboso, por ejemplo, es ‘uestra mas reciente adquisictén, de hace 0,1 milones de anos, mientras que el ‘modelo dentario bésico es Ia mas We, con una antiguedad de 26 milones de ‘fos: la antghadad de otras partes se sitia entre ambos extremos. Por cortesia ‘de John Fleagie)EVOLUCION HUMANA diente, la forma del tronco es simiesca, voluminoso en relacién con su estatura, En conjunto, por tanto, la anatoméa de A. afarensis —y pres miblemente su conducta— responde a un tipo intermedio entre el simio y el hombre, un tipo estructural que no existe en Ia actuali- dad. En consecuencia, ha existido una cierta tendencia a calificar de ainestable» tal adaptaci6n, al considerarla como parte de un proceso de «perfecci6n» hacia el modelo humano, aunque de he- cho este repertorio anatémico y conductual nico debe ser consi- derado como un lote evolutivamente estable. Después de todo, la especie persistié durante por lo menos 2 millones de aftos y la es. tabilidad de su adaptacién queda reflejada por la persistencia de rnumerosos aspectos anatémicos en A. africanus, un descendiente de A. afarensis, 210 EL FLORECIMIENTO DE LOS HOMINIDOSXVIII. LOS AUSTRALOPITECINOS, La familia de los hominidos se origin6 en un periodo compren: dido entre 10 y millones de afos atrés con una tniea especie de simio bipedo. De la misma manera que ordinariamente sucede com los linajes de mamiferos de reciente establecimiento, la prime ra especie dio lugar, por etapas, a toda una gama de descendien- tes, originando un aibusto evoiutivo relativamente exuberante Inevitablemente algunas ramas individuales fueron expurgadas de vez en cuando originéndose la extinciGn de especies y la aparicién de otras nuevas. Eventualmente, y de forma atipica para el con. junto de los grupos de mamiferos, el arbusto de los hominidos quedé reducido a una sola especie —Homo sapiens sapiens como representante tnico de fa familia, Si pudigramos viajar a Africa, digamos, 2 millones de aftos atrés, encontrariamos diversas especies de hominidos, compar tiendo quiza un mismo habitat, como es el caso hoy en dade algu ‘nos monos del Viejo Mundo, o quizé ocupando habitats distintos como hacen el gorilay el chimpaneé. Cudntas especies de homini. dos coexistieron entonces en el continente es abjeto de debate incertidumbre; no menos de tres, quizé seis, aunque pudieron ser nds En cualquier caso parece claro que, aun tratindose de nume- rosas especies las que vivieron en el Africa de 2 millones de aftos atrés, podian dividrse en dos grupos: uno constituido por formas de cerebros relativamente grandes y muclas pequefias mientras que en el otro encontrariamos cerebros pequefios y muelas relat. vamente grandes. Las especies de cerebro grande eran miembros del género Homo, Hasta el momento una sola especie de este gru. Po ha sido formalmente deserita —Homo habilis—, aunque mu-EVOLUGION HUMANA ‘Austraopithecus robustus _Australopthecus africanus Cresta sagtal (en los machos) Sin cresta menos robuste Frente més vertical Sem ue ‘Comparacién de crémeos. 2 principal dfeencia existent etre os australe tecinos robust y grils eso! aparato dentaro; ia especie robusta debi al- rmentarse @ base de una cleta que requeria una mayor masticacin, tl como que {a refejado en el mayor tamao de las muelas, el incremento de robustez de la {uiada ya amplacion de las zonas de ineercion de los misculos masicatoos. {Lamecérica mastcatoria dicta la forma general de la caray del craneo, Por cor. tesia de A. Walker y RLF. Leakey/Scientiic American, 1978, todos los derechos reservados.) 24 LOS AUSTRALOPITECINOS chos estudiosos crcen que pueden identificarse otras, En el caso de que hubieran existido distintas especies de Homo en aquella Gpoea, s6lo una pudo haber sido ancestral alos hombres moder- fos, mientras que el resto se habriaextinguido. La identificacion de las formas del segundo grupo es mas discuible, pero en aras a In simplicidad les denominaremos austratopitecinos (miembros del género Australopithecus): todos estan extinguidos. En este capitulo trataremos de la anatomsay la biologia de los australopitecinos, mientras que el capitulo XIX se ocupard del ‘grupo Homo, principalmente de Homo habils, y en el capitulo XX consideraremos las hipétesisactuales acerca del parentesco entre las diversas especies de hominidos, es decir, de su érbol de familia o filogenia. gual que todos los hominidos primitivos, los australopitecinos fueron esencialmente simios bipedos con denticion mocificada, Es probatle que el modo de locomocion hiominido y l aparato den tario humano fueran adaptaciones al habitat —y por tanto a la dieta— distintas de las tradicionalmente asociadas a los simios (capitulo XV). Es probable que los homnidos vivieran en terre ros més abiertos; no tanto en las praderas de las narraciones tra icionales, como en sabenas arbustivas y arboladas. En ellas cl alimento se encontraba probabiemente en érens francamente dis persas y, a juzgar por Ia estructura de las mandibulas y dientes de Jos hominidos, parece haber requerido una mayor trituracin que Ia dicta de los simios Los australopitecinos machos tenfan un tamafo corporal sign ficativamente mayor que el de las hembras (un 20-40 mas alos, un 30-40 més pesados), lo que probablemente implica una competen- cia entre los machos para el acceso a las hembras (capitulo XII). Los australopitecinos fueron animales sociales, con una estructura social no dispar de la de los chimpancés (capitulo XII), ‘A juzgar por la comparacidn de los files de 2 millones de aiios conocidos, los australopitecinos fueron tan comunes en aquel paisaje como otros primates grandes, de espacios abierts, espe cialmente los babuinos. Esto implica que las estrategias alimenta- rias de los hominidos y los babuinos no eran radicalmente distin tas; por ejemplo, silos australopitecinos hubieran sido carnivoros, su densidad de poblacién deberta haber sido menor que lade los 216EVOLUCION HUMANA Compara dee mandbul intaror de Autraotnacun abut a eubtaa y's de Aucrtoptneces soca fate derecha). Mitre oe reac crs enw mancinla Ge Astaophecis busts ce Swarr (aistqua) compares cons dA aca de Stekfonten (ala eect (Por cates de itor Wolpot) babuinos, animales principalmente vegetarianos. Una conclusion razonuible qe puede extrarse de esta observacin y del estudio de Tas pautas de despaste dela dentadura de los australopitecinos es que tales criaturas eran también principalmente vegetaianas Los ausralopitecinos de 2 millones de aos de antigiedad son de dos formas: la egrcil (que quiere decir delgado) y la «robus ta» (de significado evidente) Hasta el momento hasio identifica da una tnica especie de austalopiteco grécil, mientras que h Sido deseritas hasta cuatro especies de robustos. En Arica del Sur por ejemplo, la especie erdcil es Australopthecus africanus y la Fobusta Australopithecus robust, mientras que el australopiteco Tobusto del Affica Oriental es A. Boisel la denominaciOn de la specie grécil de Africa Oriental es ms polémica, aunque algunos eotudiososaplicaran el nombre de A. africanus algunos espect- menes. Tos términos «pri» y obuston parecenimplicarsustancia tes diferencias anatomicas entre ambas formas, mas pequefa y de- tienda una, mayor yglobalmente ms maciza la ota, aunque en los 216 LOS AUSTRALOPITECINOS Lltimos afios los estudiosos han sefialado que la principal diferen. cia entre ambas formas reside en las adaptaciones dentarias y faciales para la masticacién: las formas robustas tienen mue- las trituradoras mas grandes y mandibulas més poderosas asi como mayores musculos masticatorios y mayores inserciones musculares. Por lo que respecta al resto del esqueleto los australopitecinos robustos y gréciles son comparables grosso modo, teniendo las es. pecies robustas una estatura ligeramente mayor. Las estimas acer- a del tamaio cerebral, basadas en un pequefio niimero de espet menes, confieren tipicamente una ligera ventaja a las especi robustas sobre sus primos gréciles, aunque de hecho ambos estén muy proximos a los 500 em? (capitulo XVII), Ningiin fésil incontestable de austratopitecino ha sido encon trado fuera del continente africano, De hecho, la mayoria de los estudiosos piensan que los hominidos no abandonaron Africa an- tes, aproximadamente, de hace 1 millén de afios, cuando Homo erectus expansion6 su drea de distribucién hasta Eurasia (véase, sin embargo, el capitulo XI), A continuacién veremos con algo mas de detalle algunos de los rasgos de la anatomia de los australopitecinos que permiten ca lificarlos de hominidos, asi como algunas de las diferencias entre las formas gréciles y robustas. Este repaso incluiré la dentadura, las mandfbulas, el créneo, la pelvis y el esqueleto locomotor aso- ciado y, finalmente, las manos. En cada caso trataremos de las im- plicaciones funcionales de dicha anatomia, Los dientes, la mandfbula y la anatom‘a craneal forman en rea lidad un complejo funcional. Tal como hemos visto en el capitulo XVI, a adaptacién dentaria hominida puede ser descrita en térmi- ‘0s generales como dirigida a la formacién de una maquina de moler. La diferencia entre las dos formas de australopitecinos es que las especies robustas han llevado esta adaptaciGn hasta el ex- ‘remo con enormes y planos molares e incisivos, cortantes, y cant: ‘os relativamente pequefios Esta exageracién de la adaptacién dentaria hominida puede observarse también en otros diversas aspectos en el grupo de los australopitecinos robustos. Por ejemplo, en todos los hominidos la arcada dentaria esté mas desplazada hacia debajo de la cara que 217EVOLUCION HUMANA, en los simios, lo que les confiere un perfil facial menos saliente y luna eficacia masticatoria superior. En los australopitecinos robus tos este desplazamiento es especialmente marcado, al tiempo que la robustez de la mandibula inferior (quijada), que es una caracte- ristica de los homfnidos en comparaci6n con los simios, es particu: larmente aparente en las especies robustas, lo que es un reflejo de tuna més potente accién masticatoria. Elincremento de la fuerza muscular necesaria para esta acciGn ‘masticatoria en las formas robustas tiene dos consecuencias ana\s- micas. En primer lugar, uno de los miisculos que acciona la mandi bula inferior —el misculo temporal—se inserta en una prominen- cia 6sea en forma de cresta que se levanta en la parte superior del créneo, de delante a atrds, Esta denominada cresta sagital, que también presentan los gorilas, esté ausente en las formas gracile. En segundo lugar, el gran tamafio del musculo temporal en los australopitecinos robustoe y de un segundo miisculo masticatorio, tel masctero, es causa del desarrollo y prominencia del hueso de la ‘mejilla (arco zigomético). Todo esto junto con el reforzamiento de la parte central de la cara por pilares 6seos confiere a a cara de los australopitecinos robustos su caracteristico aspecto «discal ‘La muy obvia diferencia en los aparatos dentarios de los aus- tralopitecinos robustos y graciles habia sido interpretada como el resultado de una diferencia sustancial de dietas: hipotéticamente las formas robustas serfan principalmente vegetarianas mientras {que las graciles serian mucho més carnivoras. En la dltima década, sin embargo, investigadores del The John Hopkins University, de la State University de Nueva York y de la Duke University han obtenido, de forma independiente, datos acerca del microdesgaste dental que implican una dieta vegetariana para los australopiteci- tos. Asi por ejemplo, Alan Walker ha encontrado, utilizando el microscopio electrénico de barrido, que los modelos de microdes- ‘gaste en los australopitecinos robustos se parecen més bien a los de los chimpaneés y orangutanes, animales que se alimentan de diversos tipos de fruta. Ms recientemente Frederick Grine y Richard Kay han con- cluido que las especies robustas consumian alimentos més duros {que los ingeridos por las especies graciles. La diferencia, han suge- rido, se parece a la que existe entre el mono arafia, que se alimenta LOS AUSTRALOPITECINOS Comparactén de las calaveras de los australopitecinos gréciles robus- ‘98. Calavera del austra'optecino orci, Austalopthecus afcanus, de Strkion. ten, en Aa dl Sur laa) clave Go un austaeptecno robust det ago ana, en Kenya (abajo). Obsérvese la cara mas macza, la cresta sagtal y Jos arcos zigométicas mas pronunciados en la forma bose: se trata de adapta. Clones anatémicas a la recia musculatura que accionabe la mayor mendibula 4 asta especie de austalontecine. Por cor ce gta lopitecino. (Por cortesia de Pater Kain y chardEVOLUCION HUMANA, de fratos maduros,y el saki barbudo, que se nutre de semillas con tenidas bajo cubiertas duras. Tal diferencia en la dieta es concor dante con la evidencia de que los australopitecinos robustos vivian en habitats mis secos, donde frutos y hojes blandos serfan poco frecuentes. Andrew Sillen, un antropélogo de la Universidad de ‘Ciudad del Cabo, en Africa del Sur ha puesto en duda reciente mente la naturaleza estrictamente vegetariana de los australopi- {ecinos robustos. Su determinacién del contenido en estroncio de los fosiles implica por analogia con las especies moderns, {que A. robustus incuia una cantidad significativa de carne en su dicta En términos de funcién y de tamafto global, los esqueletos posteraneales (es decir, a partir del cucllo) de los ustralopitecinos, fobustosy grciles son muy semejantes entre si, por lo que puede dleducitse a partir de Ia reducida cantidad de material fsi dispo. ible. Las estimas del tamafio corporal son Solo tentaivss debidy ala naturaleza fragmentaria del registro fil y alas incertidum ‘bres que plantea la extrapolacién de experiencias relativas a ani males vivientes a criaturas extinguidas William Jungers de la State University de Nueva York, en Sto- ne Brook, y Henry McHenry, de la Universidad de California, en Davis, han trabajado con distintos modelos a fin de obtener est mas del peso corporal, las cuales presentan una estrecha coinc dencia, Las eiftas para los pesos corporales macho/hembra en “Auatralopithecus africanus son de 41/30 kilogramos, de 52/40 para ‘A. robustus y de 49734 para A, boise. ‘La pelvis australopitecina de 2 millones de afios atrés es muy parecida ala de Lucy, de un millon de aios antes y que en el capt tulo XV describimos como més adaptada a la marcha erguida que alcuadrupedismo. El grosor éseodifiere del habitual en Homo; la cabeza del fémur es més pequeta que en Homo y se halla unida a un cuello més largo y delgado. Interpretado antiguamente como tn bipedismo menos eficiente que en Homo, actualmente se con- sidera que este diseno refleja simplemente un distito estilo de bipedismo, con, incluso, una mayor eficiencia biomecénica. Por et, momento no ha sido posible identificar de forma inequivoea el pie australopitecino; ni el de los robustos ni el de los gréciles, in em- bargo, algunos huesos procedentes de yacimientos surafricanos in- wr LOS AUSTRALOPITECINOS Cecidental oo {go Turcane penn cerronnia olduva ec (— Makapansgaat Taung— - ~ Storktontsin Swartkrare y Kromsdal Yacinintos de australoptecinos: Los sustains sks nan sis conta cana na © rrr Gscusrato areca en an Ata al Sur Otros yacminto srtncans,Stkfonen,Swartrarey Kram, dial oquronpoco desputes fe ecardoMapangan Gy Sen hae serbia enuresis Garage Sao anc fas onl hanno ens arate a Ade de Oda upp ctaioSen Kool Fos ery) -@1 valle bajo del Omo (Etiopia} y, después, Hadar (Etiopia). = dican ques bien les capece eran completamente bipedas,e taban adaptadas a trepar, como en el cas de Ausrtopihenes cere (oat Exit sin embargo una cferencia entre as manos de Lo la de los ausraopitecinos posterior. Los huesos de a ane ‘Australie routs an clamone tneeoe oa fer curves pumas dene Soden degnioey putas cea ny Conti sedenes tals den etn nee nt Pitecinos robustos del yacimiento de Swartkrans indican que son ticho mir parecidos los umanon Rana Scoon ek SineEVOLUCION HUMANA University de Nueva York, en Stone Brooks, seftala que el pulgar es mas largo y mas mévil y que las puntas de los dedos eran mucho ‘més anchas, un rasgo que puede asociarse con un mayor aporte sanguineo y de terminaciones nerviosas a las sensibles yemas de Jos dedos, Susman considera que, desde un punto de vista anat6- ‘ico, los australopitecinos robustos poseian probablemente la su- ficiente destreza manipulativa para poder fabricar herramientas de piedra, una habilidad que tradicionalmente ha sido considera: dda como algo perteneciente al estricto dominio de Homo, Existen, sin embargo, diferencias de opiniGn con respecto a ta- les conclusiones. Herramientas de hueso simples —palos para ca- ‘var-— han sido recientemente descubiertos en la cueva de Swartk- rans, en Africa del Sur, de donde se conocen también f6siles de ‘A. robustus, lo que puede ser considerado como un ulterior apoyo ala hipétesis de Susman, Sin embargo, existe la posibilidad de que Jas herramientas fueran fabricadas por especies de Homo, del cual, asimismo, han sido hallados fosiles en Swartkrans. Ademés, algunos estudiosos ponen en duda la naturaleza de los huesos de la ‘mano estudiados por Susman, que opinan, podrian ser de Homo y no de Australopithecus robustus, como ella cree. 'A menudo los australopitecinos gréciles y robustos son vistos ‘como bésicamente el mismo animal, aunque construido a escalas distintas. Funcionalmente hablando, esta idea es correcta en nu- ‘merosos aspectos. Dicha relacién fue considerada asimismo en términos de progresidn evolutiva, siendo las especies gréciles an- ccestrales a las especies robustas, em las cuales los caracteres austra lopitecinos se habrian exagerado al maximo, y en especial el apa- rato masticatorio que se habria hecho mas robusto. Si esto fuera cierto, entonces el registro f6sil deberfa mostrarnos un increment sostenido a lo largo del tiempo de la robustez dentaria, facial y ‘mandibular. El descubrimiento en 1985, en la orilla occidental del lago Tur kana desbaraté finalmente esta relacién simple. Se trataba del descubrimiento, hecho por Alan Walker, del craneo de un austra- lopiteco, de 2,5 millones de aflos de antigiiedad, més robusto que cualquier otro conocido hasta entonces. Evidentemente aquellos grandes molares, grandes huesos de las mejillas y aquella cara dis- coidal no podian ser el producto final de una linea evolutiva si ya LOS AUSTRALOPITECINOS se encontraban presentes al niio de aquelasupuesta ina, Tal deseubrimiento hizo que la forma dl arbol genealoico de ala ain de los hominidossigasiendo motivo de contuvera, una bee enna ee pia El descubrimlento de Walker, conocido como la ealvera Ne gra era sorprendente no slo por su gran anlghedad: sno por resentar una inesperada combinacin de raspossnatomioos, Esto 5, aunguc la cara er laramente preci ala de lon sutalopte Ginos més robusion —Ausialopiiecs bowel el erineo, > eh particular ls partes superior y posterior. eran iales que las del hominido primitivo més antiguo conocido: Australopithecus afa- rensis. Temeera ‘Arco z zigomatico a co oration Master Chimpanes Hombre “Anatomia de a masticaién. os miscuos son impor ‘ode inmendbuin toro: crane mastesin oman ues aac streets Po masse) yetpor un pasa ra So ro unto mayeres sons risauoe master temporal ayer eso ace Zico. amar deloe mnie aster de chmparcs curs tes seins superar aldo bs hmanos y 8 deo autaloptocns es mayer in 208EVOLUCION HUMANA de 2 millones de afios atrés era mas complicada de lo que suponian ae ‘icas anatémicas presentes en la calavera Negra de- tena ser reconocida por la denominacion de Ausralopithecus XIX. LOS PRIMEROS HOMO saethiopicus. os grupos distintos de hominids coexistieron hace dos mi llones de aos en Africa. Un grupo, los austalopitecinos (capitulo XVID, estaba formado por especies de cerebro pequenos el otro lo formaban hominidos de grandes cerebros, miembros del enero ; Homo. En este capitulo trataremos de fos que se conoce acer de l la anatomia y biologfa de los primeros Homo y consideraremos algunas de las incertezas que rodean el origen y composicion de este grupo. En los timos afos han sido propuestas muchas ideas rauevas acerca de este grupo La definicin del género Homo ha sido siempre algo polémica, algo no del todo ajeno, consciente o inconscientemente 2 su es tatus de «ser humano>. Existe toda una serie de caraceres anat6- micos que se encuentran de forma tnica en Homo —algunos 2s. pectos dela pelvis, de ls huesos del must, de los dientes. cara y «réneo, por ejemplo— pero lo que siempre se destaca de manera significativa en las definiciones de los estudiososes el tamao del cerebro, Ser Homo es ser un hominido de cerebro grande alguien probablemente més adelantado tecnoldgicamente que los austra, Jopitecinos. La cuestin es, ,que expansion cerebral ealifica para su admision en el género Homo? El promedio del cerebro humano moderno es de unos 1350 om’ de capacidad, con una gama de valores que oscilan entre {1000 em y 2000 em, ;Cuanto mas pequerio que 1000 em puede ser un cerebro humano para seguir siendo eonsiderado como tl Antes de 1964 exstan dstintasestimas de tal «rubiedn cerebral» aque oscilaban entre 700 em y 800 cm A finales de lon aos cu Fenta, el antropdiogo britnica sir Arthur Keith propuso una cia de 750 cm’, a medio eamino entre los mas grandes cerebros deEVOLUCION HUMANA CColavera de Homo habilis KNMER 1470, Crénco reconstuide apart de ‘Terosos tragmentos halos en a oil oriental de! lago Turkana, en Kenya. Ob- ‘Seveue la cara menos prominente y el eréneo mayor, més redondeado, que el {eos australoptecinos. & ejemplar 1470 tone una capacidad craneal de unos. 750 emmy esta datado en 1,9 milones de afos. (Por cortesia de Peter Kain Fichard Leakey) gorila conocidos y los cerebros humanos més pequettos. La pro- puesta de Keith fue undnimemente aceptada hasta 1964, cuando Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier avanzaron una nueva definicién del género Homo, que incluia un rubicén cerebral a 600 em’. La nueva definicién de Leakey y sus colegas iba asociada al anuncio de una nueva especie de Homo f6sil —Homo habilis— encontrada en la Garganta de Olduvai entre 1960 y 1963. La razén para la reduccién del rubicén cerebral en la nueva definicién de ‘Homo fue que el créneo fésil perteneciente a la nueva especie te: fa una capacidad de solo 680 em’, una cifra que hubiera quedado por debajo del standard de Keith Los fosiles de Leakey procedian del mismo yacimiento donde habia sido descubierto Zinjanthropus, y eran, por tanto, de la mis- ‘ma edad: 1,75 millones de afios de antighedad. Homo habilis era por tanto el miembro més antiguo identificado del linaje Homo, y 226 LOS PRIMEROS HOMO Leakey lo considers un antepasado directo de Homo sapiens, asu miendo que Homo erectus era una rama lateral y no una especie intermedia. Por el contrario, la mayor parte del resto de estudio. s0s consideran una linea evolutiva continua desde Homo habilis. pasando por Homo erectus, hasta Homo sapiens. El anuncio de Homo habilis origin6 tremendas objeciones en elseno de la comunidad antropoldgica, algunas de las cuales no se han acallado todavia. En un articulo publicado en 1986, el antro- pologo briténico Christopher Stringer explicaba asi la substancia de aquella reaccién negativa: «Los dos principales argumentos contra la existencia de Homo habilis se centraban en la supuesta falta de «espacio morfolégico» entre Australopithecus africanus y Homo erectus para una tal especie y en la cabal variacién existente entre los especimenes asignados a la especie». El titulo del articulo de Stringer, «La credibilidad de Homo habilis» da idea de la mag- uitud de las invertidumbres en boga acerea de la especie putativa Homo habilis. El primero de los dos argumentos —Ia cuestién del espacio morfoldgico— descansa sobre la propuesta de que Australopithe. ‘cus africanus es un antepasado de Homo erectus. El argumento es dque, si bien existen algunas diferencias anatémicas claras entre ambas especies —especialmente un mayor cerebro en la segun- ‘Tres perspectivas de ta celavera de Homo habilis KNMER 1470, proce- dente de Koobi Fora (Kenya). Este craneo es mas redondeado que el de los austraipitecinos y o strechamiante postortal la distancia entre as sienes) es mene pronunciado, a causa del agrardamiento de cerebro, de unos 750 cm Por cortesia de A. Walker y REF. Leakey/Scientiic Amercan, 1878, todos los derechos reservados)EVOLUCION HUMANA da— son de hecho muy semejantes en muchos aspects. Son san semejantes, segiin el argumento, que cs dificil imaginar algo inter- medio entre ambas que no pueda ser descrito facilmente como tuna variante normal o bien del antepasado putativo o bien del descendiente putativo, (La expresiOn «espacio morfol6gico» alu- de simplemente al grado de diferencia anatmica entre las dos es pecies). Realmente, al menos la mitad de los especimenes que ha. Dian sido asignados por algunos estudiosos a Homo habilis han sido atribuidos por otros, de forma distinta a Australopithecus africanus 0 a Homo erectus. El segundo argumento se refiere a la gama de variaci6n anat- mica entre los especimenes que, de forma variada, han sido con- siderados pertenecientes a Homo habilis. Esta variacién tiene {que ver tanto con la morfologia craneana y dentaria como con el tamafo cerebral que oscila desde cerca de 600 em’ hasta més de 800 cm’. Las interpretaciones de esta variacion anatomica uifie- ren. Algunos estudiosos sostienen que esta gama de diferencias anat6micas en el seno del grupo no es otra cosa que una variabil dad normal en el interior de una especie, incluyendo las diferen cias entre machos grandes y hembras pequefias. Otros en cambio siguen la linea argumental de la objecién del espacio morfol6gico y afirman que no existe una tal especie Homo habilis. Otros, por ‘u parte, consideran que los fésiles representan dos especies, una de las cuales es Homo habilis, mientras que la otra seria una se~ gunda especie de Homo, que por el momento no ha sido atin des- crita formalmente. En una revisi6n general reciente, Bernard ‘Wood, de la universidad de Liverpool sugiere que pudo haber has- ta tres especies distintas de Homo hace menos de dos millones de aftos. ‘Vamos a tratar ahora brevemente de algunos de los rasgos anatémicos que separan los primeros Homo de sus contempo- réneos australopitecinos, y a considerar en que manera pudieron estar relacionados con nuevas adaptaciones conductuales. Final- mente discutiremos algunos aspectos de las hipétesis multiespes ficas. En primer lugar la capacidad cerebral, como ya hemos sefia- lado anteriormente, es mayor que en los australopitecinos, un cambio que trae como consecuencia diversas caracteristicas @ é! LOS PRIMEROS HOMO asocadas. Pr efemplo, a zoma de las sienes se estrecha marca mente en fos astatpitecinos (algo que es mas clarament ober able cuando se mira cl cinco desde arriba) un range queso. noce cone nombre de consritn posorbiari Enos primero Homo dich conscon eta muy reduei dcbio al amen to cerebral Ademds,en los astalopteios la cara ancha con relcn al tama de ta boveda raneaa, una ratio qu se reduce en les especies de Homo provi de pandescetebros El propio hues eraneano cms delgado en Homo qu en Ausra ropes Las arcades demtariasestin desplazads or debajo de a cars come enottos hominids primitive, un asgo ques ckgers an inisen epics petriores de Homo-La mandbula dein de Homo habs x sin embargo, menos poderora Gus lade tr ausralopitecinos. Aungue los dents etin cables por une groce capa deerme dnt. ouapeso generel no carantl de una magiaa de moler como en cl cso de los hominids de cerebro pequeno Las muels son mis pequcts yo dente dea cara més grandes los de los austaloptcios fs premolres ts csrechon. Las pata de degaste de os dents de Homo ha bilson, sin embargo, indtingubls dels de tos sunalpitect. tos: e modelo ex el de na alimentaciGn frugvora genera Solamentconiacvlicign de Hom erecushace 16 milones de ato experimentan las pass de despaste denaro tn cambio das cambio qu poi indea la inclusion de una canidad Seniesa dame en dt conjunto de restos files de Homo habs originales dela Garganta de Old ince una mano felatvamente completa in estate del cul resuta compatible con une hbidad par fabricar yur heramientas,concluye John Nepier Por cera Que a denominacion Homo habs signin hombre con destera Manual. Los atlato de pista ~-=raspadores las lads de tecnologia oldvense(captulo XXI}— aparcen por primers vez en el reisto fos hace unos 25 millones de aon Aqua Que asumen gu solo Homo fabriaba errant (vase lo Cepitulos XVIII y XXI para otros puntos de vst) predieron que éventualmeate se encontraron erencas foes de especies pr Ilias de Homo deagelaantgheda. A picpis de 1992 naEVOLUCION HUMANA tal evidencia fue publicada por Andrew Hill de la Universidad de Yale y Steven Ward det Northeastern Ohio Universities Colle ge of Medicine. El espécimen, un pequeio fragmento de hueso temporal derecho fue descubierto en la Formacién Cameriin de Kenya en 1967 y reanalizado recientemente. La dataci6n radio- métrica da una edad de 2,4 millones de aos de antiguedad, aun que algunos observadores cuestionan el hecho de que el hueso proceda del estrato al que ha sido asignado. Si fuera asi, enton: ‘ces dicho espécimen constituirfa 1a més antigua ocurrencia cono- cida de Homo y su aparicién vendria a coincidir con el origen de tuna especie de australopitecino robusto y con un destacado even: to de enfriamiento, cuya naturaleza promoveria, en opini6n de al- sgunos, la especiacién. En caso contrario, su edad y significado son inciertos. ‘La evolucién de las habilidades tecnol6gicas asociadas a la fa bricacion de herramientas de piedra ha sido considerada siempre ‘como una explicacidn satisfactoria para la expansién de la capaci- dad cerebral en el linaje Homo. Si los australopitecinos fueran en realidad igualmente hdbiles entonces dicha explicacién perderia fundamento. Debié de haber, presumiblemente, algiin tipo de presién de seleccién sobre las destrezas mentales que separara los, linajes Homo y australopitecino. Lo que resulta dificil de determi nar ¢$ si iba asociada al desarrollo de actividades de subsistencia ‘més complejas o se enmarcaba en el dominio de unas interaccio- res sociales mas complejas (capitulo XXVIID. ‘Con independencia del grado de complejidad conductual rela- cionado con una mayor exigencia de vigor cerebral, Homo habilis ‘mantuvo, al parecer, la capacidad para trepar que resulta evidente cen fa anatomia del hominido més antiguo, Australopithecus afa- rensis. En 1982 Randall Susman y Jack Stern de la State Universi- ty de Nueva York, en Stony Brooks, publicaron un andlisis de los hhuesos de la mano y del pie, que formaban parte del hallazgo ini cial de Homo habilis en la Garganta de Olduvai. «El esqueleto representa un mosaico de rasgos primitives y derivados que indi can un hominido primitive capaz de andar de forma bfpeda y de fabricar herramientas de piedra pero que al mismo tiempo mante- fala capacidad habitual de los hominoides para trepar a los érbo- les» decian, Esta afirmacién es puesta en duda por algunos estu- 230 LOS PRIMEROS HOMO Iacontuccion dos hos tl de so dea mano pe eombrede temo eterna Ot enema etree tata ase su prs sea Pr pd er toe bn eave rode, wre cutee oh osha ae Incas ys ee prts dosdpcan rset oss Inv rt tena poate Canoe Lov envoy re ‘cstangunec ona pta Sos Gost tons ern Hane has en homindos anteriores, o que indica mayor sensibiicad: ent tayor sensbildady mayor habiisad mani- diosos asi como Ia certeza de que el pie y la mano estudiados Pertenecieran a un mismo individuo, de 13 afios de edad. En términos absolutes las colecciones de hom{nidos fésiles son bastante dispersas, a excepcién de algunos espectaculares hallaz. Bos de «esqueletos parciales» de Australopithecus afarensis y de Homo erectus, en los iltimos aiios. Sin embargo parece bastante claro que en los homfnidos mas primitivos, y de modo general en ‘os australopitecinos existi6, en cada especie, una diferencia consi- derable en el tamafio corporal de machos y hembras. También pa: 231EVOLUCION HUMANA rece evidente que este pronunciado dimorfismo sexual se vio am: pliamente reducido en Homo erectus, una especie que evolucions hace unos 1,6 millones de afios, debido principalmente a un incre- mento del tamajio de las hembras. Se ha argumentado a menudo que la disminucién de un tan marcado dimorfismo sexval podr haber empezado ya en el primer miembro del linaje Homo, quizé incluso de manera total ‘Cuando Donald Johanson y sus colegas dieron cuenta en 1986 del descubrimiento de un esqueleto parcial muy fragmentado de Homo habilis en la Garganta de Olduvai, esta suposicion parecis ‘desahuciada. Se trataba de un hallazgo de 1,8 millones de afios de antigidedad. El f6sil —sus més de 300 fragmentos—, pertenecfan a luna hembra madura que medfa solamente un metro, algo menos {que la diminuta Lucy. Sus brazos eran muy largos; la ratio longitud del brazo con respecto a la longitud de la pierna era del 95 % un poco mayor que en Australopithecus afarensis —comparada con el 70% propio de los hombres modernos. Aunque el fésil codificado como OH 62— es muy parecido en numerosos sentidos a Austra- lopithecus afarensis, sus descubridores sostienen que se trata de un Homo habilis en base a la comparacién con un ejemplar de pa- ladar de Sterkfontein, en Africa del Sur. ‘Si OH 62 era realmente un Homo habilis entonces, dado su pequefo tamatio, el dimorfismo sexual con respecto al tamaiio pudo haber sido tan grande en esta especie como lo era entre los australopitecinos. Sin embargo existen considerables dudas acerca de la identidad de este espécimen tan fragmentado y muchos em. jezan a argumentar que constituye de hecho otra indicacién de la diversidad de especies de aquel perfodo. Asi por ejemplo, Alan Walker y Richard Leakey han postulado que por lo menos dos especies de no-robustos coexistieron en Koobi Fora hace unos ‘2 millones de afios; una de ellas seria Homo habilis, mientras que {a otra, todavia no descrita, incluiria a OH 62. Actualmente se asu- ‘me que Homo habilis, ejemplificado por KMNER 1470, es un an- tepasado de Homo erectus, mientras que la reciente revisiGn de Bernard Wood propone un érbol evolutivo para Homo atin més ramificado, En su andlisis de las proporciones corporales de los hominidos primitivos, Leslie Aiello ha encontrado una forma humana de 232 LOS PRIMEROS HOMO ‘Aumento deka ‘encefaizaeton Reduccion ‘entra Tendenclaseoltves on os hominids. La ancin dete Asta cs a Homo estuvo scompafada per un incrementa de! lamafo cerebral Ut Gecrecminto dea rebuster de us muaas Esta fedocia conrad oh espe posteriores de Homo. pecs cuerpo pequeno en proporcién ala estatura, que se diferencia de ta forma simiesca, de cuerpo grande en proporcién ala estatura Todos los australopitecinos pertenecen a la forma simio: Homo erectus, por su parte es de la forma humana, asi como algunos ejemplares atribuidos a Homo habili. En cambio, OH 62 encaja mejor en el grupo simio. Este desplazamiento desde las proporcio nes corporales propias de un simio hasta las proporciones huma- nas se da tinicamente en Homo y se acepta comio algo asociado a un cambio adaptativo que incluye una mayor actividad habitual Los antropétogos estén experimentando mas incertidumbres acerca de la interpretacién de los files de Homo habilis y de sus contempordneos que en cualquier otro momento desde que dicha especie fue descrita, exceptuando quiz el perfodo desu recepcién inci. Tal como Bernard Wood ha dicho recientemente, la solu- cin de este rompecabezas filogenético requeriré més fésiles del perfodo de tiempo de unos 2 millones de aos de antigtiedad y métodos més potentes para analizarlos. 233