FOTOSINTESIS

La fotosíntesis (del griego antiguo φωτο- [phōto-], «luz», yσύνθεσις [sýnthesis],

«composición, síntesis») o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica en
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín
di nucleótido fosfato) y el ATP (adenosina trifosfato) las primeras moléculas en la que
queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del
NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis
de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan
en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, y las bacterias
púrpuras y bacterias verdes del azufre, y en el medio terrestre las plantas, que tienen
la capacidad de sintetizar materia orgánica(imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos foto sintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el
interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado
estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos
sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta
cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados foto autótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe
tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias
que realizan la quimio síntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y
la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y,
como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también
conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de
hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno
sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,
expulsado al agua.

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica
en oxígeno y, consecuentemente, de organismos foto sintetizadores capaces de
producirlo. Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la
existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se
habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la
existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la
fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.
HISTORIA DE LA FOTOSINTESIS
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que
la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las
hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a
un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire
fue propuesta por Empédocles, y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto,
quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.
De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el
considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas
hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado
por ellas como fuente de alimento.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes

conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma
aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue
Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticadopara referirse a aquel que
contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él
quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los
periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces
ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el
transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad;
que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado
con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para
que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar.
También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte
de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en
las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos
conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO 2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que
el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre
la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono,
hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el resto de los nutrientes
proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría
la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de las
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares
que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada
con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando las
estomas son ocluidas. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la
fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O

EL CLOROPLASTO
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,
unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría
endosimbiótica).

En las células meristemáticas se encuentran pro plastos, que son orgánulos que no

tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del pro plasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son

una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda
expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los pro plastos se
diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento
de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que
si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede
desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo
del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presenta consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada,
en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e
interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol.

En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que
se considera prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de
biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de
reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al
interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo
celular.
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto
ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plasto ribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos
por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).
Funciones

La importancia de la fotosíntesis para la supervivencia de todos los seres vivos se

advierte en la capacidad de este proceso para convertir una fuente de energía
renovable y limpia, como la luz, en energía química útil para los mecanismos
biológicos de todas las formas de vida. La fotosíntesis sólo es efectuada por un
reducido grupo de organismos, entre los que sobresalen las plantas superiores. Sin
embargo, se ha informado que muchas bacterias, algunos hongos y
ciertos microorganismos del reino de las Móneras tienen la maquinaria bioquímica
necesaria para dar lugar a este proceso.

Energía
La función primaria de la fotosíntesis es convertir la energía del sol en energía química por
comida. Con la excepción de ciertas plantas que utilizan la quimiosíntesis, todas las plantas y
los animales en el ecosistema de la Tierra son en última instancia dependientes de los
azúcares e hidratos de carbono producidos por las plantas mediante la fotosíntesis.

Oxígeno

Un subproducto del proceso de fotosíntesis es que libera oxígeno en la atmósfera. Como el

filtro del aire de la naturaleza, la fotosíntesis toma el dañino dióxido de carbono, un
subproducto de la respiración animal, y produce oxígeno que puede entonces ser usado para
esta.

Respiración
La respiración es una función de nutrición por la cual la planta absorbe oxigeno del ambiente
y exhala anhídrido carbónico, con producción de energía y agua. La realizan todas sus
células. También intervienen enzimas que facilitan las reacciones químicas. 

Fotosistema I
Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis se llevan a cabo en
grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El conocido como
Fotosistema I contiene un dímero de clorofila  con un pico de absorción a 700 nm,
conocido como P700.

El Fotosistema I hace uso de un complejo antena para recoger la energía de la luz

para la segunda etapa del transporte de electrones no cíclico . Recoge electrones
energéticos de la primera etapa de proceso que se alimenta a través del Fotosistema
II, y utiliza la energía de la luz para potenciar aún más la energía de los electrones,
hacia el logro del objetivo final de proveer energía en forma de coenzimas
reducidas  al ciclo de Calvin.

El dibujo anterior muestra la configuración del Fotosistema I en el proceso de

transporte de electrones, que proporciona los recursos de energía para el ciclo de
Calvin.

El Fotosistema I es el complejo de energía de luz para el proceso de transporte de

electrones cíclico, utilizado en algunas procariotas fotosintéticas.
El complejo de proteína que constituye el Fotosistema I contiene once polipéptidos,
seis de los cuales están codificados en el núcleo, y cinco están codificados en
el cloroplasto. El núcleo del Fotosistema I contiene aproximadamente 40 moléculas de
clorofila-a, varias moléculas de beta caroteno, de lípidos, cuatro de manganeso, una
de hierro, varias de calcio, varias de cloro, dos moléculas de plastoquinona,  y dos
moléculas de feofitina, una forma incolora de la clorofila-a . (Moore, et al)

Fotosistema II

Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis, se llevan a cabo en

grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El conocido como
Fotosistema II contiene el mismo tipo de clorofila a que el Fotosistema I, pero en un
entorno de proteína diferente, con un pico de absorción a 680 nm. (Se designa como
P680). Las proteínas de unión del FS II es mucho menor que la del FS I, unas 47.000
en comparación con 110.000. Resuena de la energía transmitida, por unas 250
clorofila-a y b en igual número. Su núcleo contiene xantofilas, pero no beta caroteno
(Moore).

El Fotosistema II hace uso de un complejo antena para recoger energía de la luz, para

las primeras etapas del transporte de electrones no cíclico.

Este dibujo muestra algo del contexto del Fotosistema II en el proceso de transporte
de electrones en la membrana tilacoidal. Es parte del proceso de la división del agua, y
proporciona los electrones a la plastoquinona  para su posterior transporte al complejo
citocromo  y luego al Fotosistema I.
Una vez conocidos los tipos de fotosistemas, hay que saber que hay dos fases
principalmente en la fotosíntesis:

LA FASE LUMINOSA

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en

estos puntos:

Parte 1: la fotólisis

Cuantos de luz llevan un electrón del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de

energía más alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilación
acíclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molécula de agua,
que es partida en el proceso (dos electrones por molécula de agua, por ello doble
reacción).

Resultado:

Se libera el oxígeno;

Iones de hidrógeno H+ se unen luego a las moléculas transportadoras de hidrógeno

NADP, vea fotofosforilación acíclica

Parte 2: la fotofosforilación :

2a) La fotofosforilación acíclica: el electrón del fotosistema II (vea fotólisis) cae a un

nivel menor de energía y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este
proceso se forma un ATP ( medida de energía) . Esa clorofila, a su vez, por acción de
la luz eleva de nuevo un electrón a un nivel superior de energía. De allí cae un poco,
de nuevo a la molécula transportadora de energía NADP, que ahora, por los
electrones de la fotólisis, puede unir los iones de hidrógeno H+ .

Resultado:

Los electrones se transfieren al NADP,

Se forma ATP una vez.

2b) La fotofosforilación cíclica: un electrón del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a

un mayor nivel de energía y durante la caída al nivel bajo de energía en la misma
clorofila se forman dos moléculas de ATP.

Resultado: Formación de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran

organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por más
de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de
antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana o clorofila a" que es la
molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie
de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
 Existen dos tipos
de fotosistemas,
el fotosistema I
(FSI), está
asociado a
moléculas de
clorofila que
absorben a
longitudes de
ondas largas (700
nm)y se conoce
como P700.
El fotosistema II
(FSII), está
asociado a
moléculas de
clorofila que
absorben a 680
nm. por eso se
denomina P680.

La luz es recibida
en el FSII por la
clorofila P680 que
se oxida al liberar
un electrón que
asciende a un
nivel superior de
energía; ese
electrón es
recogido por una
sustancia
aceptora de
electrones que se
reduce, la
Plastoquinona
(PQ)

y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre

los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se
los cederá a moléculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón
va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear
protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando
un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través
de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O,
que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el
proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo
de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que
algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es
recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena
de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al
recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del
H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como

esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo
solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o
acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I
unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a
NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no
se libera oxígeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el

agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge;
ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

LA FASE OSCURA
En resumen:

Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrógeno en el NADPH) y 6 moléculas

de CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metabólico (Ciclo Calvin-Benson)
una molécula de glucosa (y además se forma agua).

En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en

reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de
sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso
de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su
descubridor M. Calvin.

La fijación del CO2 se produce en tres fases:

1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato,

formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3
fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA

2.Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también

conocido como PGAL, utilizándose ATP Y NADPH.

3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen

diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5
bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para
poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos,
amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la
enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar
como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.

Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la

fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos
hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración
no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se
produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento
de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de
Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de
PGA.
HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN

La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de

Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de
electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo
de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo
b6 - f , lo que genera un gradiente electroquímico (diferencia de pH). El flujo de
protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del
canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y
fosfato.

Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH

producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las reacciones de
síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar
glúcidos (glucosa-6 P) .
LAS PLANTAS DE C3 Y C4

En algunas plantas existe una vía alternativa para la incorporación de CO2, que fue
delineada claramente por M.D. Hatch y C.R. Slack. Estas plantas tienen una alta
eficiencia en la captación de CO2, requieren relativamen te menos agua y presentan
una temperatura óptima para la fotosíntesis más alta (clima tropical y subtropical).

Esta vía alternativa ( C4) se realiza en plantas que presentan algunas diferencias
anatómicas en la hoja (ej: sorgo, maíz, caña de azúcar, etc.):

En la cara superior e inferior las células epidermicas presentan estomas.

Los cloroplastos tienen una morfología algo diferente.

En la zona del mesófilo de la hoja, los haces vasculares se encuentran rodeados por
un grupo de células que conforman una vaina.

¿Porqué se llaman plantas de carbono 4?

Su nombre se basa en la formación de compuestos ácidos de cuatro carbonos el ácido

oxalacético, por la unión de CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. Al
igual que la carboxilasa del RuBp cataliza la carboxilación (fijación de CO2 ) del RuBp,
una carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO2 al PEP.

El ác. oxalacético resultante de la unión del PEP y el CO2 tiene varios destinos

probables, pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos
llamado ácido málico por acción del NADPH en las células del mesófilo. Esta reacción
se realiza al mismo tiempo en que se va desarrollando el ciclo de Calvin en las células
de la vaina. Más tarde el ácido málico pasa de las células del mesófilo a las células de
la vaina de los haces vasculares.
En estas células de la vaina el ác. málico se degrada a CO2 y PEP. Este último es
enviado hacia las células del mesófilo de la hoja, pero el CO2 se une al RuBP de las
células de la vaina e ingresa en el ciclo de Calvin.

Por último se debe tener claro que aquellas plantas que no realizan este sistema son
las comúnmente llamadas vía de C3, donde el ciclo de Calvin se desarrolla en las
células del mesófilo y la RuBp es el único.

 
  CUADRO COMPARATIVO PLANTAS C3, C4 Y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Foto respiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la

15-25°C 30-47°C > 35°C
fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
eucalipto remolacha piña