Universidad Nacional

Pedro Ruiz Gallo

Ciclo del Carbono

 (CH2O)n CH4

Fotosíntesis
Respiración

Metanótrofos
Aerobio
CO2
Anaerobio
Metanogénesis

Respiración

Fermentación

Fotosíntesis (CH2O)n Metanogénesis

CH4
Metanógenos
  En la atmósfera 2,1 X 1015 Kg
 En las plantas
El Carbono  Biomasa del suelo

¿Dónde está
el carbono  Suelo: 3,5 X 1015 Kg
 Océanos: 38,0 X 1015 Kg
en nuestro
 La mayor parte:
planeta?. Combustibles fósiles o carbonados
43,0 X 1018 Kg
 Dióxido de carbono en la atmósfera
- 1850: 250 ppm 2000: 360 ppm ¿Porqué aumentó?
- Combustión de productos fósiles
- Plantaciones de bosques y praderas
- Respiración microbiana del suelo
- Tala y quema de bosques
- Introducción de nuevas tierras de cultivo en el Amazonas, Siberia, Australia y África
 Dióxido de carbono en la atmósfera
- ¿Debería ser mayor la concentración?
- Si; sin embargo, el océano cumple función amortiguadora
- 40 % del dióxido de carbono liberado por actividad industrial y
humana se disuelve en los océanos, como carbonatos y
bicarbonatos.
 Carbono
Ciclo lento
• Producción de C se mide en cientos de miles de años.
• Implica desgaste de las rocas y disolución de
carbonatos en la tierra y océanos.

Ciclo rápido
• Producción de C se mide en años o décadas.
• Es de carácter fundamentalmente biológico en la
naturaleza
• Es el que afecta más directamente a los
microorganismos del suelo, al mismo tiempo que éstos
influyen en él.
Ciclo del carbono

Fijación

Inmovilización

Mineralización
 Ciclo del carbono: Fijación

Fijación autotrófica
C inorgánico en C orgánico
Dióxido de carbono: CO2
Reducción asimilativa, Asimilación autotrófica

Fijación autotrófica del CO2

1. Ciclo de Calvin-Bassham, 6 C02 Fructosa
2. Ciclo reductor de los ácidos tricarboxílicos, 3 CO2 Piruvato
3. Ciclo del hidroxipropionato, 2 CO2 Glioxilato
4. Vía reductiva del acetil-CoA, 2 CO2 Acetato
 Fijación del C: Ciclo de Calvin-Bassham
- Ciclo de la ribulosa bifosfato
- Plantas y algas verdes, bacterias
fotosintéticas y cianobacterias
- Bacterias quimiolitotróficas:
nitrificantes, oxidadoras del S,
bacterias del hidrógeno y
carboxidobacterias, oxidadoras del Fe

- El CO2 se reduce a fructosa

- Tres fases: reacción de carboxilación,
reducción y regeneración de la
molécula aceptora: ribulosa 1,5
bifosfato

6CO2+ 12 NADPH+ 18 ATP

Fructosa6P+ 12NADP+18ADP+17Pi
 Fijación del C: Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos

- Ciclo inverso del ácido cítrico

- El CO2 se fija por carboxilación

reductiva del succinil-CoA, para
formar alfa-cetoglutarato. La
escisión del citrato regenera el
aceptor oxalacetato y produce
acetil-CoA que después de una
carboxilación origina piruvato.

- Bacterias fotótrofas verdes

- Bacterias verdes del azufre, oxidadoras del
hidrógeno termófilas y algunas
sulfatoreductoras
- Hipertermófilas no fotótrofos: arqueas
Sulfolobus y Thermoproteus

3CO2+ 12 H+ 5 ATP Triosa P

 Fijación del C: Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos

3CO2+ 12 H+ 5 ATP Triosa P

Chlorobium sp.

Bacterias verdes del azufre, Gram negativas que

se desarrollan en aguas termales con presencia
de sulfuro de hidrógeno.
C. tepidum, es el modelo del grupo por su facilidad
de cultivo, es una bacteria que realiza la
fotosíntesis anoxigénica, utiliza H2, Sº y H2S
como donadores de electrones y deposita en el
medio gránulos de Sº.
 Fijación del C: Ciclo del hidroxipropionato
- Dos moléculas de CO2 son reducidas a
glioxilato, por una vía que conduce a la
síntesis de hidroxipropionato como
intermediario clave.

- Bacterias fotótrofas verdes

- Bacterias verdes no del azufre

- El acetil-CoA se carboxila dos veces,

produciendo metilmalonil-CoA. Este
intermediario se reordena, produciendo
acetil-CoA y glioxilato.

- Quizá se trate de la primera vía

autotrófica de un organismo fototrófico

2CO2+ 4 H+ 3 ATP Glioxilato

 Fijación del C: Ciclo del hidroxipropionato

2CO2+ 4 H+ 3 ATP Glioxilato

Chloroflexus sp.

Bacteria filamentosa, anoxigénica, fotoheterótrofo

que utiliza H2 y sulfuros como donadores de
electrones. Cuando crece autotróficamente fija
CO2por la vía del Hidroxipropionato.

Crecimiento óptimo a 50 - 60ºC. Se encuentra en

la naturaleza en aguas termales, lagos, ríos y
sedimentos y en ambientes hipersalinos .
 Fijación del C: Vía Reductiva del acetil-CoA

- El CO2 es fijado por reducción hasta

acetil-CoA

- No es un ciclo: Reducción del CO2

mediante dos lineales, una molécula de
CO2 es reducida al grupo metilo del
acetato y la otra es reducida al grupo
carbonilo, seguida por su ensamblaje,
para formar acetil-coA

- Monóxido de carbono deshidrogenasa

(Ni, Zn, Fe como cofactores)

- Bactertias homoacetogénicas,
sulfatoreductoras y metanogénicas

4H2 +2CO2 Acetato+2H2O +H+

Inmovilización:
1. Carbohidratos (30 a 75% de peso en seco)
Carbono orgánico  Celulosa (15 a 60%).
 Hemicelulosa (10 a 30%).
 Azúcares y almidones (1 a 5%).

2. Lignina (10 a 30%).

En su mayoría 3. Compuestos con nitrógeno, proteínas, aa (1 a 5%).
procede de las 4. Ceras y pigmentos (1%).
plantas 5. Pectina (1%)

6. Otros : grasas, aceites, ácidos orgánicos

(5-20%).

Los valores varían a medida que las plantas envejecen.

El contenido de celulosa, hemicelulosa y lignina aumenta,
mientras que los azúcares, aa, proteínas, grasas y aceites
disminuyen.
 Mineralización : Conversión
de un compuesto orgánico en
inorgánicos como el CO2 y la
Modificación
liberación de otros nutrientes

Metabolismo

Incorporación

NH4+ PO43- SO42-

 Teoría de la infalibilidad microbiana

Propuesta por Martin

Alexander (1973)

Todo compuesto biológicamente

sintetizado puede ser
descompuesto por los
Cualquier compuesto orgánico que contenga microorganismos
energía en enlaces reducidos es utilizado
finalmente como fuente de energía

Velocidad de mineralización:
Almidón> hemicelulosa >celulosa> lignina
Carbono orgánico
1. Monosacáridos
xilosa, glucosa,
Carbohidratos galactosa, fructosa

Con grupos carboxilo:

ácido glucorónico, galacturónico,
pectina

2. Disacáridos: Trehalosa, sacarosa,

lactosa, celobiosa, maltosa
Carbono orgánico Son rápidamente degradados; no
obstante, constituyen 15% del carbono
del suelo, es decir persisten en el suelo
- Se adsorben a las arcillas y resultan
Carbohidratos menos disponibles.
- Interaccionan con cationes
polivalentes como el hierro, aluminio y
cobre, lo cual los hace tóxicos para los
microorganismos.
- Se agregan las partículas del suelo y
durante el proceso forman
microagregados que los aislan de los
microorganismos y sólo se abren
cuando el suelo es alterado.
 Conformado por
ALMIDÓN
glucosa con enlaces:
α (1-4) y α (1-6)

DESCOMPOSICIÓN

Amilosa Amilopectina
AMILASAS
 - Compuestos estructurales en
la pared celular y en el
espacio intercelular (lamela
media de la pared celular de
plantas).
PECTINA
- Constituida por cadenas no
ramificadas de ácido D-
galacturónico con enlaces
1,4-alfa-glicosídicos.

- Pectinasas.

- Son utilizadas por micorrizas y

Rhizobium para iniciar la
simbiosis, pero también por los
fitopatógenos.
- Elemento estructural de pared QUITINA
celular de hongos y
exoesqueleto de insectos.

- Polímero de subunidades de QUITINASAS

N-acetilglucosamina con enlaces
 (1-4)
ACTINOMICETOS
DESCOMPOSICION MICROBIOLOGICA
 1/3 biomasa de plantas
CELULOSA 1/2 biomasa vegetación perenne

 Compuesto de C mas abundante en la

tierra
 Polímero lineal con 1000 subunidades de
glucosa unidos por enlaces  (1-4)
Celulosa B (1-4)

D-glucosa D-glucosa D-glucosa .... ( 3000- 15000 unidades)

celobiosa

Características
Homopolímero lineal no ramificado cuya unidad estructural es la celobiosa. Las cadenas lineales de glucosas
pueden estar dispuestas al azar (celulosa amorfa) o en microfibrillas (celulosa cristalina).
 Sustancia blanca
 Insoluble en H2O y solventes orgánicos.
 Soluble en HCl 40% o en H2SO4 72%.
 Microorganismos celulolíticos

Bacterias
Bacterias aerobias anaerobias
Pseudomonas Clostridium
Streptomyces

Hongos
Trichoderma
Protozoos (habitan el Chaetomium
intestino de las
Penicicllium
termitas)
 DESCOMPOSICIÓN
ETAPAS:
1. Ruptura de enlaces cruzados
entre los polímeros de celulosa
1. Despolimerización: Polímeros
hidrolizados por complejo
enzimático
CELULASAS
Complejo enzimático
Endo β (1-4) glucanasa, rompe los
polímeros desde adentro
Exo β (1-4) glucanasa, ataca los
extremos de las moléculas y
libera celobiosas y otros
oligómeros
β (1-4) glucosidasa o celobiasa,
enzima intracelular que libera la
glucosa de las molécula de
celobiosas.
 CELULASAS
[ Sistema enzimático compuesto por tres clases de
enzimas.

[ Endo - ß - glucanasas (EG), rompen enlaces ß glucosídicos en forma

aleatoria, originando dímeros, trímeros y nuevos sitios de ataque.
Disminuyen la longitud de la cadena. Actividad sobre la
carboximetilcelulosa (CMC).

[ Exo - ß - glucanasas (CT) que liberan celobiosas a partir de los puntos de

ataque de las endo - ß - glucanasas. Actividad sobre el papel de filtro.

[ ß - glucosidasas que hidrolizan celobiosas y celodextrinas de bajo peso

molecular liberando glucosas.
 Hongos celulolíticos
Trichoderma
Penicillium
Chaetomium
Cladosporium
Neurospora
Aspergillus
Stachybotrys
Fusarium
Cunninghamella
Rhizopus
 Trichoderma reesei

[ Aislado en las islas Salomón durante la II guerra

mundial (algodón).

[ Es conocido a partir de un único aislamiento (QM6a).

[ Alta capacidad para producir celulasas.

[ Progenitor de los mutantes actualmente en uso.

 TRICHODERMA
 Dominio: Eukarya / Reino: Fungi/División:Ascomycota/
 Clase: Pirenomycetes/Orden:Hypocreales/
 Familia: Hypocreaceae/Género:Trichoderma
 Peet Project, Mographic studies of hypocreales: Hypocrea and Hypomyces, founded by
the National Fundation. 2000.
 Agar extracto de malta y PDA.
 Conidias, conidióforos, fiálides, clamidosporas, crecimiento a 30, 35 y 40°C.
 BACTERIAS CELULOLÍTICAS
 Las bacterias degradan fibras celulósicas por erosión enzimática de la
superficie.
 Celulosomas: Complejos polipeptídicos esféricos.

 Sub- unidad catalítica responsable de la actividad hidrolítica (Cx)

 Sub- unidad responsable de la adhesión del enzima al sustrato (C1).
 C1 actividad endoglucanasa que hidroliza los enlaces covalentes de los puentes
glucosídicos para exponer al complejo X los grupos reductores y no reductores.
Ëste acorta la cadena y origina celobiosas.
 Permiten operar en condiciones acuáticas o ecosistemas como el rumen

Cx C1
 BACTERIAS CELULOLÍTICAS
 Fibrobacter succinogenes (rumen)
 Ruminococcus flavefeciens (rumen)
 R. albus (rumen)
 Butyrivibrio fibrisolvens (rumen)
 Clostridium longisporum (rumen)
 C. thermocellum
 Cellulomonas fimi
 C. cytophaga
 Thermonospora fusca
 Streptomyces sp.
 Pseudomonas fluorescens
 HEMICELULOSA
[ Heteropolisacárido ramificado (2-4 diferentes tipos de azúcares). Estructura amorfa,
ayuda a “cementar ”.

[ Pentosas: Xilosa, arabinosa.

[ Hexosas: Glucosa, manosa, galactosa.
[ Ácidos urónicos: galacturónico, glucorónico.

[ Biodegradación: Hemicelulasas termófilas

[ Mananasas y galactanasas de Aeromonas y Cellulosomas
[ Xilodasas de Aureobasidium pullulans
 LIGNINA
 Después de la celulosa es el polímero mas abundante.
 Protege la celulosa y hemicelulosa del ataque enzimático.
 Molécula tridimensional, amorfa altamente ramificada.
 LIGNINA
[ Subunidad básica es el Fenilpropanoide: anillo aromático
(grupo fenil) con una cadena lateral de tres carbonos.
[ Unidades de fenilpropano con sustituyentes hidroxilo, carbonilo y
carboxilo.
 Sinapil, coniferil y coumaril son los precursores del
fenilpropanoide. Éstos en diferentes proporciones se
polimerizan para formar la lignina.
Biodegradación de la lignina: Principalmente por hongos
Pudrición blanca y marrón Basidiomicetos
Pudrición blanda Ascomicetos

-Lignina peroxidasa
-Manganeso peroxidasa
-Lacasa(oxigenasa)
-Enzimas Glucosa oxidasa y gliozal oxidasa
(catalizan la producción de H2O2 )
-Enzimas que participan en ruptura
de fenoles, aldehídos e hidrocarburos
aromáticos policíclicos.
-Enzimas para prevenir la acumulación de
Lignina H202 (Catalasa, SOD)
-Enzimas del ciclo Redox de las
hidrogenomonanas (Glutation peroxidasa)

La degradación es un proceso altamente oxidativo

Los científicos se refieren a la molécula como
“explotando” mediante reacciones de oxidación
 DESCOMPOSICIÓN

LIGNINA
HONGOS
blancos

• Trametes versicolor (Coriolus versicolor)

• Phanaerochaete chrysosporium

Descomponen:
Anillo
Grupos
aromático
metoxilo
Cadenas
laterales LIGNINASAS
largas
HONGOS BLANCOS:
Trametes versicolor
HONGOS BLANCOS:
 DESCOMPOSICIÓN

LIGNINA
HONGOS
marrones

• Poria, Gloephyllum

Degradan:
Polisacáridos
asociados con
Eliminan los la lignina
grupos metilo
(CH3) y
LIGNINASAS
metoxilo
(OCH3)
HONGO MARRÓN: Poria sp.
HONGO MARRÓN: Gloephyllum sp.
Biodegradación de la lignina:
Pudrición blanca y marrón
Podredumbre blanca:
Hongos atacan la lignina
antes de utilizar la
celulosa
Lignina
Principalmente por hongos
Basidiomicetos
Podredumbre marrón:
Hongos dejan residuos de lignina
demetilados oxidados, que
permanecen, después que la
celulosa es hidrolizada
 OXIDACIÓN DEL
METANO:
Metilotropía

1. Gas de Carbón:
Vapor + Aire  Gas combustible, H2 , CO.H2O, impurezas

2. Gas Natural:
CO2 aceptor de e- : Metanogénesis hidrogenotrópica ó
METANOGÉNESIS
Acetato  CH4 +CO2 : Metanogénesis acetoclástica

OXIDACIÓN
 GRASAS, CERAS,
Solubles en éter
RESINAS E
HIDROCARBUROS

ácidos grasos
de cadena Hidrocarburos
larga

SATURADOS
INSATURADOS
No
enlaces Sí
dobles enlaces
dobles
 Cn H2n+2
HIDROCARBUROS • Hidrocarburos saturados
• Hidrocarburos insaturados
• Hidrocarburos cíclicos

ALCANOS Metano

ALQUENOS Etileno

ALQUINOS Acetileno

COMPUESTOS Benceno
AROMÁTICOS
 MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO

RESIDUOS EN DESCOMPOSICION

SUBPRODUCTOS FORMADOS POR LA DESCOMPOSICION

MATERIAL HUMICO RESISTENTE

MICROORGANISMOS
PASOS QUE INTERVIENEN EN EL
CICLO DEL CARBONO DEL SUELO Y EN
LA FORMACION DE LA MATERIA
ORGANICA DEL SUELO Y EL HUMUS
 HUMUS
Es la fracción mas RESISTENCIA A LA
ambigua y menos DEGRADACION
claramente definida
Debido a su protección física
PORCION
AMORFA
Desde el punto Interacciones con los
de vista minerales del suelo
COLOIDAL
microbiano
Partículas muy grandes
ALTERADA
 FUNCIONES DE LA MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO

LIGA LAS
ALMACÉN DE SUSTANCIAS
INTERCAMBIO
NUTRIENTES QUIMICAS CON
DE ANIONES Y
DE LA LOS
CATIONES
PLANTA PESTICIDAS

MEJORA LA
ABSORVE LA
PERCOLACION
RADIACION
DEL AGUA EN
SOLAR
EL SUELO

PARTICIPA EN EL
CUANTO MAYOR DETERMINA LA MOVIMIENTO DE
ES LA CANTIDAD RETENCION, LA METALES
DE MATERIA LIBERACION Y FIRMAMENTE
ORGANICA MEJOR DISPONIBILIDAD FIJADOS Y
ES LA CANTIDAD DE NUTRIENTES NORMALMENTE
DEL SUELO
INSOLUBLES
GRACIAS