Inmunología Básica 2020

INMUNOLOGÍA
BÁSICA

Células, órganos y los microambientes

donde el sistema inmune se desarrolla y
responde. Conceptos básicos
Docentes
Marina Etcheverigaray
Carolina Veaute
Maria Ines Garcia
Eduardo Mufarrege
Adriana Soutullo
Ma. de los Milagros Bürgi
Romina Russi
Sonia Ricotti
Sofia Giorgetti
Ivana Reidel
Marianela Masin

2020
Facultad de Bioquímica y Ciencias Biológicas
Universidad Nacional del Litoral
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Inmunología Básica 2020

Células, órganos y los microambientes donde el sistema inmune se desarrolla y responde. Conceptos básicos

La coordinación necesaria para el desarrollo de una respuesta inmune completa es posible gracias a la
anatomía y microanatomía especializada del sistema inmune, que se encuentra dispersa por todo el cuerpo y
organiza las células en el tiempo y el espacio. Los órganos linfoides primarios, incluyendo la médula ósea, el
timo, y la bursa o bolsa de Fabricius (que sólo se encuentra en las aves), regulan el desarrollo de células inmunes
a partir de precursores inmaduros. Los órganos linfoides secundarios, donde se desarrolla la respuesta inmune,
coordinan el encuentro del antígeno con los linfocitos específicos de antígeno y su desarrollo en células efectoras
y de memoria. Ganglios y bazo son los órganos linfoides secundarios más organizados, y los menos organizados,
llamados colectivamente tejido linfoide asociado a mucosas, incluyen amígdalas, placas de Peyer en el intestino
delgado, apéndice y los numerosos folículos presentes en la mucosa intestinal, vías aéreas y tracto
genitourinario. Aunque la piel no está incluida dentro de los órganos linfoides también juega un papel importante
en la defensa del organismo. La piel no sólo es una barrera anatómica sino que también constituye un sistema
inmune cutáneo contra los patógenos. Los vasos sanguíneos y el sistema linfático conectan estos órganos,
uniéndolos en un todo funcional.

El desarrollo de la respuesta inmune depende de las interacciones entre diversos tipos celulares: células
de la inmunidad innata que establecen la primera línea de acción, células que comunican información a células
linfoides y estas últimas que son las que llevan adelante la respuesta adaptativa y generan memoria inmune.

Las células pueden encontrarse virtualmente en cualquier lugar del cuerpo ya sea aisladas o formando
desde grupos discretos hasta órganos encapsulados con una estructura definida: en grupos pequeños,
denominados folículos (o nódulos) linfoides (o linfáticos), en discretos grupos de folículos linfoides (amígdalas,
adenoides, apéndice,), acúmulo importante de folículos linfoides con una estructura definida (placas de Peyer),
estructura organizada llamados órganos linfoides (medula ósea, timo, ganglios, bazo).

Células del Sistema Inmune

Las células del sistema inmune son principalmente los glóbulos blancos o leucocitos de la sangre y las
células de los tejidos relacionadas con ellas. Todas las células sanguíneas maduras y funcionalmente
especializadas (glóbulos rojos o eritrocitos, granulocitos, macrófagos, células dendríticas y linfocitos) surgen
de un solo tipo de células, la célula madre hematopoyética (HSC: hematopoietic stem cell). Las stem cells tienen
la capacidad de regenerarse (auto-renovación) y de diferenciarse en células sanguíneas maduras (proceso
denominado: hematopoyesis) (Figura 1). En la vida embrionaria temprana se encuentran en el saco vitelino y
luego en el hígado fetal, bazo y médula ósea, y después del nacimiento en la médula ósea.
Dos órganos linfoides primarios son los responsables del desarrollo de las células madre en células
inmunes maduras: la médula ósea, donde residen las stem cells y dan lugar a todos los tipos de células; y el
timo, donde las células T completan su maduración.

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Figura 1: La hematopoyesis. Las células madre hematopoyéticas (stem cell) dan lugar a los progenitores linfoides y
mieloides. La mayoría de las células inmunes maduran en la médula ósea y después viajan a los órganos periféricos a través
de la sangre. Algunas, incluyendo los mastocitos y macrófagos, se someten a maduración adicional fuera de la médula
ósea. Las células T se desarrollan hasta la madurez en el timo. (Owen, Judith A.; Punt, Jenni; Stranford, Sharon A.; Jones,
Patricia P. Kuby Immunology, Seventh Edition W.H. Freeman and Company New York).

Cada paso de una célula madre hematopoyética que conduce a un linaje celular particular se acompaña
de cambios genéticos. Múltiples genes específicos de linaje han sido identificados, muchos de estos son
reguladores de la transcripción. La activación de un factor de transcripción en particular (master regulators),
que determinará el subsecuente programa genético para el desarrollo de un dado

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linaje o tipo celular, está bajo el control de proteínas solubles (citoquinas) producidas por diversos tipos de
células, como por ejemplo células del estroma de la médula ósea.

Los primeros investigadores originalmente clasificaron las células basándose en su apariencia bajo un
microscopio, a menudo con la ayuda de colorantes tal como la hematoxilina-eosina. El desarrollo de métodos
de microscopía cada vez más sofisticados ha puesto de manifiesto una notable diversidad de tipos de celulares,
ya que permiten evaluar, tanto in vitro como in vivo, múltiples proteínas de superficie y citoplasmáticas
expresadas simultáneamente por las células. Estos avances, junto con la posibilidad de manipular genéticamente
la función celular, también han demostrado una notable diversidad de tipos celulares y subtipos o subclases
dentro de un único tipo celular. Por lo que, mientras que el avance en la comprensión de los subtipos de células
es impresionante, de ninguna manera es completa.

Neutrófilos
Los neutrófilos son producidos en la médula ósea y derivan de un linaje común con los mononucleares.
La producción de neutrófilos es estimulada por el factor estimulante de colonias de granulocitos (G-CSF). Un
adulto humano produce más de 1 × 1011 neutrófilos por día, se liberan al torrente circulatorio y se mantienen ahí
entre 7 y 10hs antes de migrar a los tejidos, donde tienen una vida media de unos pocos días.
Son células con una gran capacidad de fagocitosis, como los monocitos/macrófagos, por lo que se les
suele llamar fagocitos.
El núcleo de un neutrófilo está segmentado, por lo que también se lo conoce como leucocito
polimorfonuclear. Como en los eosinófilos y basófilos, el citoplasma contiene un gran número de gránulos, por
esto se los conoce como granulocitos. Estos gránulos citoplasmáticos contienen una variedad de proteínas que
median muchas de las funciones efectoras de estas células (Figura 1).

Monocitos/macrófagos
El sistema fagocítico mononuclear consiste en monocitos sanguíneos y macrófagos tisulares. Poseen una
vida media mayor que los neutrófilos. Los monocitos circulan por el torrente sanguíneo para luego migrar a los
tejidos. Una vez que entran en los tejidos, estos monocitos maduran y se convierten en macrófagos (Figura 1).
Los macrófagos en diferentes tejidos reciben nombres determinados para designar lugares específicos. Por
ejemplo, células microgliales en el sistema nervioso central, células de Kupffer en el hígado, macrófagos
alveolares en las vías respiratorias pulmonares y osteoclastos en el hueso.
Si bien la función principal de estas células es la fagocitosis, debido a sus múltiples capacidades ocupan
un lugar central en la inmunidad innata y adaptativa. El citoplasma contiene lisosomas finamente granulares que
contienen enzimas líticas. La diferenciación de monocito a macrófago afecta en gran medida a las células, el
tamaño celular aumenta de 5 a 10 veces, aumenta el número y complejidad de sus gránulos, incrementa
notablemente su capacidad fagocítica y es capaz de secretar una gran variedad de sustancias solubles que poseen
diferentes funciones.

Eosinófilos
Los eosinófilos son granulocitos sanguíneos que presentan gránulos citoplásmicos que contienen
proteínas básicas (Figura 1). Así como otros leucocitos, pueden migrar desde la sangre hacia los espacios de los
tejidos y pueden secretar proteínas que influyen en la respuesta inmune.

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Su papel más importante es la defensa contra parásitos multicelulares, incluyendo gusanos, cuyas
membranas son dañadas por la actividad de las proteínas liberadas de los gránulos. También tienen una activa
participación en las reacciones alérgicas.

Basófilos
Los basófilos conforman el tipo de células menos abundante en la sangre. Los basófilos maduran en la
médula ósea y luego circulan en la sangre durante varios días; sólo en ciertas situaciones tales como las alergias
y las infecciones parasitarias, pequeñas cantidades de estas células se acumulan en los tejidos.
En su citoplasma se pueden distinguir 2 clases de gránulos que contienen enzimas y sustancias que
participan activamente en la respuesta inflamatoria (Figura 1).
Los basófilos, así como los eosinófilos, son fundamentales para la respuesta a los parásitos, en particular
los helmintos (gusanos) y en las reacciones alérgicas. Como otros leucocitos, pueden secretar proteínas que
modulan la respuesta inmune.

Mastocitos
Los mastocitos o células cebadas no se encuentran en la circulación, están presentes en una amplia
variedad de tejidos, incluyendo la piel, los tejidos conectivos de los diversos órganos y el tejido epitelial de la
mucosa de los tractos respiratorio, genitourinario, y digestivo. Al igual que los basófilos, estas células tienen un
gran número de gránulos citoplasmáticos que contienen sustancias farmacológicamente activas, que al ser
liberadas promueven el proceso inflamatorio (Figura 1).
Los mastocitos proporcionan defensa contra helmintos pero también son responsables de los síntomas de
las enfermedades alérgicas.

Células dendríticas
Las células dendríticas, denominadas así por la gran cantidad de ramificaciones que presentan, juegan un
papel fundamental en la respuesta inmune, tienen la capacidad para instruir el tipo, magnitud y especificidad de
la respuesta inmune.
Luego de abandonar la médula ósea, vía sistema sanguíneo, se distribuyen por todo el cuerpo,
principalmente en los tejidos periféricos y órganos linfoides (Figura 1).
Las células dendríticas funcionan como células presentadoras de antígeno para la activación de una
subpoblación de células T, actúan como centinelas censando continuamente su entorno y están óptimamente
equipadas para reconocer microorganismos. Si esto sucede las células abandonan los tejidos donde residen para
dirigirse a los órganos linfoides secundarios, donde se iniciará la respuesta inmune adaptativa.

Linfocitos
Los linfocitos son los principales actores en la respuesta inmune adaptativa. Representan el 20 a 40% de
los leucocitos en la circulación sanguínea y el 99% de las células en los ganglios linfáticos.
Los linfocitos pueden ser básicamente subdivididos en tres poblaciones principales sobre la base de las
diferencias funcionales y fenotípicas: linfocitos B (células B), linfocitos T (células T) y células asesinas
naturales (NK) (Figura 1). En los seres humanos, aproximadamente un billón (10 12) de linfocitos circulan
continuamente a través de la sangre y la linfa y migran hacia los espacios de los tejidos y órganos linfoides.
Las distintas poblaciones de linfocitos son difíciles de distinguir morfológicamente, las células T y B, en
particular, parecen idénticas bajo un microscopio (Figura 1). Por lo tanto, la diferenciación entre

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poblaciones de linfocitos depende, en gran medida, de la presencia de determinadas proteínas en su superficie.

Las células B y células T maduras, listas para el encuentro con el antígeno, se denominan vírgenes o
naïve. El contacto con el antígeno induce a los linfocitos vírgenes o naïve a proliferar y a diferenciarse tanto en
células efectoras como de memoria.
Linfocitos B (células B) derivan su designación de la primera letra del sitio de maduración donde fueron
descriptos por primera vez, esto es en la bolsa de Fabricius de las aves. En los seres humanos, así como en otros
mamíferos, la médula ósea (bone marrow) es el sitio donde se desarrollan y completan su maduración en el
bazo.
Los linfocitos T (células T) derivan su designación de la letra de su lugar de maduración, el timo, que se
encuentra en todos los mamíferos (Figura 2).

Figura 2 La maduración de los linfocitos. Los linfocitos se desarrollan a partir de células madre de médula ósea y salen
como células inmaduras. Células T completamente maduras abandonan el timo, pero las células B inmaduras salen de la
médula ósea y completan su maduración en los órganos linfoides secundarios. (Abbas, Abul K.; Lichtman, Andrew H.;
Pillai, Shiv. Cellular and Molecular Immunology. Seventh Edition Elsevier Sounders Philadelphia).

Las células asesinas naturales (NK) son células linfoides que están estrechamente relacionadas con las
células B y T. Sin embargo, a diferencia de éstas, no expresan receptores específicos de antígeno y se consideran
parte del sistema inmune innato. Son eficientes asesinos de células y atacan a una variedad de células anormales,
incluyendo algunas células tumorales y células infectadas con virus.

Anatomía y funciones de los órganos linfoides

El desarrollo y maduración de las células inmunes ocurre en los denominados órganos linfoides primarios
(o centrales), es decir la médula ósea y el timo. El encuentro con los antígenos y el inicio de la respuesta inmune
ocurre en los órganos linfoides secundarios (o periféricos) que comprenden el bazo, los ganglios linfáticos, y
los sitios especializados en el intestino y otras mucosas (Figura 3).
La compartimentación anatómica no es fija ya que muchos linfocitos recirculan y están en constante
intercambio entre la circulación y los tejidos; los vasos sanguíneos y el sistema linfático conectan todos los
sitios anatómicos, uniéndolos en un todo funcional.

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Adenoide
s
Amígdalas vena subclavia
vena subclavia izquierda Timo
corazón
Ganglios conducto
torácico Bazo
linfáticos
Placas de Peyer
intestino

Apéndice
Médula

Vasos linfáticos
Figura 3. Ubicación de los órganos linfoides en el cuerpo humano.
Adaptado de The Immune System. Peter Parham, 4th Edition- Garland
Science New York.

Médula ósea
La médula ósea es el lugar donde las stem cells se auto-renuevan y se diferencian en los distintos linajes
de células sanguíneas. Aunque todos los huesos contienen médula ósea, los huesos largos (fémur, húmero),
huesos de la cadera (íleon) y el esternón tienden a ser los sitios más activos de la hematopoyesis (Figuras 3 y
4).

b
Figura 4. Típica sección
transversal de un hueso con una
cavidad medular (médula). (a)
los vasos sanguíneos (seno
central y de la arteria medular)
corren a través del centro del
hueso y forman una red de
capilares en estrecha asociación
con el hueso y la superficie del
hueso (endostio). (b) Tanto las
células que recubren los vasos
sanguíneos (endotelio) como
las células que recubren los
huesos (osteoblastos)
generan
nichos que sustentan la auto-
renovación y la
diferenciación de las células

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madre hematopoyéticas (HSC). Las células más inmaduras parecen estar asociadas con el nicho del endostio (hueso); a
medida que maduran, migran hacia el nicho vascular (vasos sanguíneos). Células totalmente diferenciadas salen de la
médula a través de los vasos sanguíneos. (Owen, Judith A.; Punt, Jenni; Stranford, Sharon A.; Jones, Patricia P. Kuby
Immunology, Seventh Edition W.H. Freeman and Company New York).

La médula ósea no es sólo un sitio para el desarrollo linfoide y mieloide, también es un sitio al que las
células completamente maduras pueden volver, por ejemplo las células B secretoras de anticuerpos (células
plasmáticas), las que incluso pueden residir por largos períodos de tiempo.
La proliferación y maduración de los precursores celulares son estimuladas por citoquinas. Las citoquinas
hematopoyéticas son producidas por células del estroma y macrófagos de la médula ósea, de manera que
proveen un óptimo entorno local para la hematopoyesis.

Timo
El timo es el sitio donde las células T maduran. El timo es un órgano bilobulado situado en el
mediastino anterior, llega a su tamaño máximo en la pubertad y luego se atrofia (Figura 3). Cada lóbulo se divide
en múltiples lóbulos por trabéculas, y cada lóbulo consiste en una corteza externa y una médula interna (Figura
5).
Los precursores de las células T, que emigraron de la médula ósea, entran en el timo por los vasos
sanguíneos en la unión corticomedular entre la corteza tímica (porción externa del órgano) y la médula tímica
(porción interior del órgano) (Figura 5). Las células inmaduras T, conocidas como timocitos (debido a su sitio
de maduración), pasan por etapas de desarrollo en microambientes específicos del timo a medida que maduran
en células T funcionales.

Figura 5. Ruta migratoria de las células T en desarrollo (ver

texto). Nature Reviews Immunology 9, 833-844 (December
2009) doi:10.1038/nri2669.

Sistema linfático
El sistema linfático es una red de vasos especializados esenciales para la homeostasis de fluidos de los
tejidos y para la respuesta inmune. Los capilares linfáticos absorben el líquido que escapa continuamente de los
vasos sanguíneos a los espacios extracelulares de los tejidos. Este líquido, llamado linfa, retorna a la sangre,
principalmente a través del conducto torácico, que desemboca en la vena subclavia izquierda en el cuello. A
diferencia de la sangre, que es impulsada por una bomba, la linfa es impulsada por los movimientos continuos
de una parte del cuerpo con respecto a otro; en ausencia de tal movimiento el flujo de la linfa se enlentece y se
acumula líquido en los tejidos, causando la inflamación conocida como edema (Figura 3).

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Los tejidos más expuestos al ingreso de microorganismos (piel, tractos gastrointestinal y respiratorio) son
drenados por numerosos vasos linfáticos. Tanto los microorganismos como las células inmunes que los
fagocitan, ingresan a la circulación linfática y son transportados hacia los ganglios, que se encuentran
interpuestos a lo largo de la circulación linfática formando, en algunos sitios, cadenas ganglionares. Los vasos
linfáticos van confluyendo entre sí hasta volcar su contenido en la vena cava superior y, de esta forma, devolver
el fluido al sistema circulatorio sanguíneo.

Ganglios
Los ganglios o nódulos linfáticos son los órganos linfoides secundarios más especializados, donde se
desarrolla la respuesta inmune adaptativa hacia antígenos que son transportados por la linfa. Están situados a lo
largo de los vasos linfáticos y se encuentran distribuidos por todo el cuerpo (Figura 3).
Un ganglio linfático está rodeado por una cápsula fibrosa (sinus marginal) revestida por células
reticulares. Los vasos linfáticos aferentes vuelcan su contenido en este seno. Estructuralmente, un ganglio
linfático se puede dividir en tres regiones más o menos concéntricas: la corteza, la paracorteza y la médula, cada
una de los cuales sustenta un microambiente distinto.
La capa más externa, la corteza, contiene linfocitos (en su mayoría células B), macrófagos y células
dendríticas foliculares (Figura 6). Es importante señalar que, aunque comparten un nombre por tener la misma
apariencia, las células dendríticas foliculares no se producen en la médula ósea y tienen funciones
completamente diferentes de las células dendríticas descritas anteriormente. Las células dendríticas foliculares
se llaman así por su exclusiva ubicación en estructuras organizadas de los ganglios linfáticos llamados folículos.
Los folículos son las zonas donde se encuentra los linfocitos B. Algunos folículos contienen un área central
llamada centro germinal. Los folículos sin centro germinal se llaman folículos primarios y los que poseen centro
germinal folículos secundarios. Los folículos primarios contienen mayoritariamente los linfocitos B vírgenes, y
los centros germinales células B en proliferación (Figura 6).
Debajo de la corteza está la paracorteza, poblada en gran parte por los linfocitos T (Figura 6), también
contiene células dendríticas que migraron desde los tejidos hasta el ganglio.
La médula es la capa más interna, y es el sitio por donde los linfocitos salen del ganglio por los vasos
linfáticos eferentes. Está más escasamente poblada con células de linaje linfoide.

Folículo Folículo
linfoide linfoide
secundario primario
(con centro

Figura 6: Esquema de un ganglio linfático

(ver texto). Adaptado de The Immune
System. Peter Parham, 4th Edition- Garland
Science New York.

Los linfocitos T y B que circulan por la sangre llegan a los ganglios por la arteria y abandonan la
circulación para acceder al estroma del ganglio a través de las vénulas endoteliales altas (HEV: high endothelial
venules) por un proceso llamado extravasación.

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Bazo
El bazo está especializado en filtrar la sangre y en la captura de antígenos transportados por la sangre.
El bazo está rodeado por una cápsula de la que parten una serie de proyecciones (trabéculas)
proporcionando soporte estructural. Dos compartimentos principales pueden distinguirse en el tejido esplénico:
la pulpa roja y la pulpa blanca, que están separados por una región especializada llamada zona marginal.
Funcionalmente distintas, la pulpa roja, compuesta principalmente por sinusoides vasculares, es el sitio donde
los eritrocitos viejos o defectuosos son destruidos y removidos, y la pulpa blanca, zona rica en linfocitos, es
donde se desarrolla la respuesta inmune.
La arteria esplénica atraviesa la cápsula y se divide en arteriolas cada vez más pequeñas, alrededor de
cada arteriola se organiza la pulpa blanca formando una vaina denominada vaina linfoide periarteriolar (PALS)
poblada por los linfocitos T, así como los folículos de células B que pueden desarrollarse en folículos
secundarios que contienen centros germinales. Rodeando la vaina linfoide periarteriolar y separándola de la
pulpa roja se encuentra la zona marginal. La zona marginal está poblada por macrófagos y células B, estos
linfocitos B son distintos de los linfocitos B foliculares y constituyen la primera línea de defensa contra ciertos
patógenos transmitidos por la sangre. (Figuras 3 y 7).

Figura 7. Estructura
del bazo (ver texto).
Owen, Judith A.;
Punt, Jenni;
Stranford, Sharon A.;
Jones, Patricia P.
Kuby Immunology,
Seventh Edition
W.H. Freeman and
Company New
York).

Tejido linfoide asociado a mucosas

Las mucosas tienen, en su conjunto, una superficie de aproximadamente 400 m2 y es por donde entran la
mayoría de los patógenos. Esta gran superficie es vulnerable y está defendida por un grupo organizado de tejido
linfoide colectivamente llamado tejido linfoide asociado a mucosas (mucosa- associated lymphoid tissue:
MALT). El tejido linfoide asociado a las diferentes áreas de la mucosa a veces recibe nombres más específicos;
por ejemplo, el epitelio respiratorio se conoce como tejido linfoide asociado a bronquio (bronchus-associated
lymphoid tissue: BALT) o el nasal se denomina tejido linfoide nasal (nasal-associated lymphoid tissue: NALT)
y el epitelio intestinal se conoce como tejido linfoide asociado al intestino (gut-associated lymphoid tissue:
GALT) (Figura 3).
La estructura de GALT está bien descripta y va desde células aisladas, grupos de células linfoides sueltas
apenas organizados en la lámina propia de las vellosidades intestinales a estructuras bien organizadas como las
placas de Peyer. Las células linfoides aisladas pueden encontrarse, por ejemplo en la capa epitelial de la mucosa
externa que contiene linfocitos intraepiteliales (LIE), muchos de los cuales son células T; la lámina propia,
que se encuentra debajo de la capa epitelial, contiene grandes

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cantidades de células B, células plasmáticas, células T activadas, mastocitos, macrófagos y células dendríticas.
Las placas de Peyer que se encuentran dentro de la mucosa intestinal tiene zonas bien definidas: zona de células
T y folículos que contienen células B (Figura 8). Al igual que los folículos linfoides en otros sitios, los que
componen las placas de Peyer pueden convertirse en folículos secundarios con centros germinales.
El apéndice se encuentra poblado de linfocitos T y de folículos que contienen linfocitos B, y también
presenta macrófagos residentes en la lámina propia.

Figura 8. Tejido linfoide asociado

al intestino. El diagrama muestra la
estructura de la mucosa del
intestino delgado, compuesta por
vellosidades cubiertas por una capa
de células epiteliales delgadas
(rojo) que se especializan en
la descomposición y
absorción adicional de alimentos ya
parcialmente degradados,
provenientes del estómago. La capa
de tejido bajo el epitelio es la
lámina propia (amarillo pálido).
Los linfáticos que surgen de la
lámina propia y de las placas de
Peyer drenan en ganglios linfáticos
mesentéricos (no se muestran en
este diagrama). Las placas de Peyer
son órganos linfoides
secundarios que subyacen en el
epitelio intestinal y constan de
una zona de células T (azul), folículos de células B (amarillo), y una zona de 'cúpula' (a rayas azul y amarillo),
inmediatamente debajo del epitelio que está poblada por células B, células T y células dendríticas. El antígeno entra en una
placa de Peyer en el intestino a través de las células M. También se encuentran en la pared del intestino, folículos linfoides
aislados que consisten principalmente en células B. The Immune System. Peter Parham, 4th Edition-Garland Science New
York.

Las mucosas del sistema genital presentan dificultad al momento de describir los tipos de células del
sistema inmune que contienen así como su distribución, dado que se encuentran bajo la influenza hormonal.
Tanto en las mucosas femenina como masculina pueden encontrarse células de Langerhans, una variedad de
células dendríticas y macrófagos así como linfocitos. Células dendríticas y macrófagos están presentes en el
tracto urinario femenino y masculino.
Las amígdalas y adenoides son estructuras linfoides no encapsuladas situadas debajo del epitelio
escamoso estratificado en la base de la lengua y orofaringe, y son los sitios de la respuesta inmune a los
microbios que ingresan a la cavidad oral. La mayor parte del tejido amigdalino se compone de folículos
linfoides, por lo general con prominentes centros germinales.
El tracto respiratorio tiene una superficie aproximada de 70 m2 la cual virtualmente está en contacto
directo con el medio ambiente exterior. El epitelio respiratorio, al igual que ocurre en otras mucosas, presenta
linfocitos intraepiteliales y células dendríticas, por debajo del mismo se encuentra la lámina propia, que contiene
células dendríticas, macrófagos y mastocitos. La inhalación de aire expone la mucosa respiratoria a una amplia
variedad de sustancias extrañas, incluidos los organismos

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infecciosos transportados por el aire, pólenes de plantas, partículas de polvo y varios otros antígenos
ambientales. La flora microbiana de las vías respiratorias es mucho menos densa y menos diversa que en el
intestino, y las vías respiratorias profundas y los alvéolos suelen ser estériles. No obstante, mecanismos similares
a los de otras mucosas se han desarrollado para lograr un delicado equilibrio entre la activación inmune, para
proteger contra los patógenos, y la regulación inmune, para evitar respuestas innecesarias o excesivas que
puedan menoscabar las funciones fisiológicas.

Piel
En un ser humano adulto la piel cubre una superficie aproximada de 2 m2. La estructura de la piel
refleja la complejidad de sus funciones como una barrera protectora en el mantenimiento de la temperatura del
cuerpo, en la recopilación de la información sensorial del medio ambiente y en tener un papel activo en el
sistema inmunológico.
La capa epidérmica (exterior) de la piel se compone en gran parte de células epiteliales especializadas
llamadas queratinocitos. Dispersos entre la matriz de las células epiteliales de la epidermis se encuentran las
células de Langerhans; son células dendríticas residentes en la piel que internalizan el antígeno por fagocitosis
o endocitosis. Estas células de Langerhans se someten a maduración y migran desde la epidermis hasta los
ganglios linfáticos regionales, donde funcionan como activadores potentes de las células T vírgenes. Además
de las células de Langerhans, la epidermis también contiene linfocitos intraepiteliales, que son
predominantemente células T. La capa dérmica subyacente de la piel también contiene linfocitos dispersos,
células dendríticas, monocitos, macrófagos (Figura 9).

Figura 9. Estructura
de la piel. En la piel
pueden reconocerse
dos capas definidas la
dermis y la
epidermis. La
epidermis contiene el
estrato basal, estrato
espinoso, estrato
granuloso y la capa
más externa, el
estrato córneo, que es
responsable de la
función vital de
barrera de la piel. Las
células
especializadas en la
epidermis incluyen
melanocitos, que
producen pigmento
(melanina), y
células de
Langerhans (células
dendríticas). Las
células T raras, se
pueden encontrar en el estrato basal y estrato espinoso. La dermis se compone de colágeno, tejido elástico y fibras
reticulares. Contiene muchas células especializadas, como subconjuntos de células dendríticas (DC), DC dérmicas y
plasmocitoides y subconjuntos de células T. Nature Reviews Immunology 9, 679-691 (October 2009) doi:10.1038/nri2622.

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Bibliografía

- Abbas, Abul K.; Lichtman, Andrew H.; Pillai, Shiv. Cellular and Molecular Immunology, Seventh Edition
Elsevier Sounders Philadelphia.
- Murphy, Kenneth. Janeway's Immunobiology, 8th Edition Garland Science, New York.
- Owen, Judith A.; Punt, Jenni; Stranford, Sharon A.; Jones, Patricia P. Kuby Immunology, Seventh Edition
W.H. Freeman and Company New York).
- Parham, Peter. The Immune System, 4th Edition-Garland Science New York

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