Información Genética en las bacterias:

Todos los organismos contienen ADN. Esta macromolécula asombrosa codifica toda la
información necesitada para programar las actividades de las células incluyendo la
reproducción, el metabolismo y otras funciones especializadas. La ADN se abarca de
dos filamentos de nucleótidos. Cada nucleótidos contiene un fosfato, un azúcar de 5
carbones (2-desoxirribo) y una de cuatro bases nitrogenadas: adenina, citosina, timina
guanina. El fosfato y el azúcar componen la espina dorsal de cada filamento de ADN,
mientras que las bases son responsables de sostener los dos filamentos juntos vía
enlaces del hidrógeno en una estructura llamada la hélice doble (véase la figura
arriba). El orden de las bases en un filamento de la ADN contiene la información
genética cifrada. Toda la ADN encontrada en un organismo se refiere colectivamente
como el genoma. El genoma humano se abarca de 23 pares de cromosomas lineares,
y de aproximadamente 3000 megabases (Mb) de ADN, mientras que el genoma de
Escherichia coli consiste en un solo cromosoma de la circular del Mb 4.6. Estudiando
los genomas de bacterias podemos entender mejor sus capacidades metabólicas, su
capacidad de causar enfermedad y también su capacidad de sobrevivir en ambientes
extremos.
El material genético se compacta en un área discreta de la célula formando los
cromosomas. Éstos se encuentran en los virus, células procariotas, en el núcleo de
células eucariortas y en cloroplastos y mitocondrias.
Muchos de los organismos modelo bacterianos bien estudiados, tales como E. coli,
tienen un solo cromosoma circular. Sin embargo, los avances en genética molecular
han demostrado que las bacterias poseen arreglos más complejos de su material
genético que simplemente un solo cromosoma circular. Algunos genomas bacterianos
se abarcan de cromosomas múltiples o plasmidos y muchas bacterias contienen
copias múltiples de su genoma por cada célula. Los siguientes son algunos ejemplos
de bacterias con genomas inusuales.
Material Genético cromosómico y extracromosomico, plásmidos, transposones.
El Cromosoma es el material genético organizado que varía en la escala evolutiva,
pasando de moléculas de ácido nucleico lineal o circular encerradas en cápsides de
virus, a largas moléculas de ADN doble hélice circular prácticamente desnudas y
organizadas en dominios como en las bacterias, y a enormes moléculas de ADN que
interaccionan con proteínas histónicas y no histónicas como en los eucariontes. Esta
definición, incluye también los cromosomas de orgánulos citoplásmicos, como los
presentes en mitocondrias y cloroplastos, y los pequeños cromosomas extra (ADN
circular doble hélice) o plasmidios que se encuentran en bacterias.
Con el avance de la secuenciación de genomas completos bacterianos se ha visto que
muchas especies bacterianas poseen un único cromosoma que se encuentra
superenrollado, aunque hay varias que poseen 2 cromosomas, en general uno de
mayor tamaño que otro. Se encuentran en el citoplasma, anclados en la membrana
citoplasmática, en una zona que se denomina nucleoide. La mayoría de los
cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de
cromosomas lineales, por ejemplo, el de Borrelia burgdoferi. Su tamaño puede variar
desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Carsonella ruddii, a
12,2 millones de pares de bases en la bacteria vive en el suelo Sorangium cellulosum.
El gen es la unidad funcional del cromosoma bacteriano, el cual es una secuencia
ordenada de nucleótidos de ADN (o ARN, en el caso de algunos virus) que contiene la
información necesaria para la síntesis de una macromolécula con función celular
específica, habitualmente proteínas pero también ARNm, ARNr y ARNt. Río arriba del
marco de lectura abierto (con los codones de iniciación de finalización
correspondientes) el gen posee la secuencia reguladora, que regula la transcripción
del mismo. En particular, en las bacterias varios genes suelen ordenarse en operones,
dando lugar a ARN mensajeros policistrónicos.

Material Genético extracromosomico

Se puede definir al material genetio extracromosomico a Herencia debida a partículas
con ADN contenidas en el citoplasma, denominadas plasmagenes que transmiten
algunos caracteres como la esterilidad citoplásmica masculina, muy útil ésta en la
formación de híbridos en alógamas y en autógamas.
En este tipo de resistencia adquirida se produce la transmisión de material genético
extra cromosómico como plásmidos, transposones e integrones.
Los plásmidos, elementos genéticos pequeños y especializados que se pueden
multiplicar cuando menos dentro de una línea celular procariótica. En algunos casos,
los plásmidos se transfieren de una célula a otra y por lo tanto llevan consigo grupos
de información genética especializada a través de una población. Algunos plásmidos
exhiben un espectro amplio de hospedadores que les permite transmitir grupos de
genes a distintos microorganismos. Algunos de los más importantes son los plásmidos
de resistencia farmacológica, que provocan que varias bacterias sean resistentes al
tratamiento con antimicrobianos.
Los plásmidos son elementos de ADN doble cadena extracromosomales, circulares o
lineales, que se replican independientemente del cromosoma bacteriano. Su tamaño
varía desde 1 a 250 kilobases. La cantidad de los plásmidos depende del tipo al que
pertenezcan, y pueden haber desde una sola copia hasta algunos cientos por bacteria.
En general, no contienen información esencial, sino que confieren ventajas al
hospedador en condiciones de crecimiento determinadas. El ejemplo más común es el
de los plásmidos que contienen genes de resistencia a un determinado antibiótico, de
manera que el plásmido únicamente supondrá una ventaja en presencia de ese
antibiótico. También son muy importantes los plásmidos que codifican mecanismos de
virulencia, tal como en el caso del ántrax, en el cual todos los determinantes de
patogenicidad se encuentran en dos plásmidos en Bacillus anthracis. Así es como las
cepas de Bacillus anthracis que no poseen ambos plásmidos no producen el ántrax y
suelen ser parte de la comunidad bacteriana ambiental. Algunos plásmidos tienen la
capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano, razón por lo cual pueden
transferirse en forma vertical, de célula madre a célula hija cuando ocurre reproducción
mediante la fisión binaria. Además, los plásmidos pueden movilizarse de una bacteria
a otra por conjugación (que veremos más adelante), lo cual los convierte en
integrantes del “moviloma”, o sea de los elementos móviles del genoma bacteriano.
Es posible para plásmidos de diferentes tipos el coexistir en una célula simple.
Siete tipos diferentes de plásmidos han sido encontrados en E.Coli. Pero normalmente
plásmidos relacionados son incompatibles, en el sentido de que solo uno de ellos
sobrevive en la línea celular, debido a la regulación de las funciones vitales de los
plásmidos. Por lo tanto, los plásmidos pueden ser diferenciados de acuerdo a grupos
de compatibilidad.
Otra forma de clasificar plásmidos es por función. Hay 5 clases principales:

 Plásmidos de fertilidad
También se conocen como factores F16 los cuales contienen tra-genes, son capaces
de conjugarse. Desempeña un importante papel con la conjugación de E. coli. además
de haber sido el primero en ser descrito tiene una longitud aproximada de 10 Kb.
contiene genes responsables de la unión a la célula, y de la transferencia del plásmido
ubicado entre cepas bacterianas específicas en el proceso de conjugación. Gran parte
del conjunto de la información para la transferencia de plásmidos se encuentra
ubicada en el operón tra, el cual contiene menos de 28 genes.

 Plásmidos de resistencia
Bacterias en proceso de conjugación por medio de pili sexual. Una con plásmido R y
otra receptora.
Se conocen como factores R, otorgan resistencia a ciertos antibióticos a los
huéspedes, contienen de manera singular genes que codifican enzimas capaces de
destruir o modificar antibióticos, normalmente no están integrados en el cromosoma de
la bacteria que lo contiene, se han encontrado en los plásmidos genes que codifican la
resistencia a antibióticos como la ampicilina, el cloranfenicol y la kanamicina, entre
otros, algunos plásmidos R contienen un solo gen de resistencia otros en cambio
llegan a tener hasta , con frecuencia los genes de resistencia se encuentran en un
elemento de transposición de forma que las cepas bacterianas se pueden desarrollar
con rapidez plásmido que codifican resistencias múltiples. Como muchos plásmidos de
resistencia son a su vez plásmidos de conjugación pueden propagarse por toda una
población aunque con menor rapidez que el plásmido de fertilidad. Con frecuencia, los
factores R no conjugativos, pasan de una bacteria a otra durante la conjugación
promovida por otro plásmido, con este método toda una población puede hacerse
resistente a los antibióticos. De hecho el que algunos de estos plásmidos se puedan
transferir fácilmente entre especies, promueve aún más la propagación de
resistencias.

 Col-plásmidos
Las bacterias también albergan plásmidos con genes que les proporcionan una
ventaja competitiva, en el mundo de los microbios, las bacteriocinas son proteínas que
destruyen otras bacterias, pueden actuar solamente contra cepas estrechamente
relacionadas, o en ocasiones destruyen las células generando poros en la membrana
plasmática o degenerando la pared celular, provocando de este modo que se
incremente su permeabilidad, otro proceso para destruir la célula es degradando el
ADN Y ARN o atacando al peptidoglicano, los plásmidos Col contienen genes para la
síntesis de bacteriocinas conocidas como colicinas que están dirigidas contra la e coli,
existen plásmidos con características parecidas, las cuales contienen genes que
codifican bacteriocinas dirigidas contra otras especias por ejemplo producen cloacinas
que destruyen especies de enterobacter, el huésped no se ve afectado por las
bacteriocinas que produce. Algunos plásmidos Col son conjugativos y contienen genes
de resistencia.

 Plásmidos degradativos
Estos plásmidos habilitan la digestión de sustancias inusuales como tolueno o ácido
salicílico.
  Plásmidos virulentos
Estos plásmidos convierten la bacteria en un patógeno. Son capaces de producir dos
tipos de toxinas, una toxina termolábil (LT) que es una proteína de gran tamaño muy
similar en cuanto a estructura y a mecanismo de acción a la toxina del cólera, y una
toxina termoestable (ST),

 Plásmidos metabólicos
Poseen genes para que algunas cepas de rizhobium induzcan a la nodulación de las
legumbres y lleven a cabo la fijación del nitrógeno.
Los transposones son secuencias presentes en el genoma que muestran una gran
capacidad de recombinación y una gran movilidad, por lo que pueden integrarse
rápidamente en distintos puntos del genoma. Concretamente, pueden transferirse
desde un plásmido a otro plásmido o incluso de un plásmido a un cromosoma y
viceversa. A diferencia de los plásmidos, no presentan la capacidad de autor
replicación.
Los elementos transponibles más simples son las secuencias de inserción o
elementos IS. Un elemento IS es una secuencia de DNA corta (entre 750 y 1600 bp)
que contiene solamente los genes que codifican las enzimas requeridas para la
transposición y en ambos extremos una región pequeña de nucleótidos en orientación
invertida, conocidas como “Inverted Repeats” (IR) (Figura 2). Generalmente las IRs
tienen un tamaño de 15 a 25 bp y es característica para cada tipo de IS. Estos
elementos se nombran con el prefijo IS seguido por un número (8). Existen elementos
transponibles que contienen genes adicionales, aparte de aquellos requeridos para la
transposición, como por ejemplo genes de resistencia a drogas, a metales pesados, a
marcadores catabólicos y/o a toxinas. Un “transposón” se diferencia de un “elemento
IS” porque presentan genes extras que codifican al menos una función que cambia el
fenotipo de la célula receptora de manera predecible (por ejemplo la resistencia a un
antibiótico). Un grupo notorio de estos transposones son los llamados transposones
compuestos o clase 1. En general, son considerados sistemas modulares construidos
por una región central que contiene los genes extras, flanqueados por “elementos IS”
que son idénticos o muy similares.
Bacteriofagos: Siclo lítico y lisogenico, aportación a la información genética
bacteriana.
Los bacteriófagos o fagos son los virus que infectan bacterias, y pueden insertarse
tanto en el cromosoma como en los plásmidos de la célula huésped. Se replican de
forma autónoma aunque utilizan maquinaria enzimática de la célula huésped en
algunos casos. Los fagos en general son cepa específicos, y se considera que toda
cepa bacteriana es susceptible en teoría de ser infectada por los mismos ya que en
una misma muestra de agua, por ejemplo, se ha constatado que hay más fagos que
bacterias. Algunos de los fagos que se insertan en el cromosoma pueden aportar entre
sus genes, algún factor de virulencia, tal como es el caso del fago T12 que al infectar e
insertarse en cepas de Streptococcus pyogenes puede dar lugar a la enfermedad
llamada escarlatina.
En estos eventos genéticos, una secuencia de ADN es movilizada y/o copiada de un
sitio a otro, ya sea en la misma molécula de ADN o en otra molécula. Hay varios tipos
de elementos genéticos que se movilizan en los genomas bacterianos, los cuales se
pueden clasificar según su estructura y su mecanismo de movilización, pero este caso
vamos a hablar de los Bacteriófagos.
Son los virus también llamados fagos, que infectan exclusivamente a las bacterias. Al
igual que los virus que infectan células eucariontes, los fagos están constituidos por
una cubierta proteica llamada cápside en cuyo interior está contenido su material
genético, que puede ser ADN o ARN, de simple o doble cadena, circular o lineal, cuyo
tamaño oscila de 5.000 a 500.000 pares de bases. Los fagos pueden ser encontrados
en cualquier cepa bacteriana, tanto del suelo, como del agua, como de la flora
intestinal. Uno de los ambientes más poblados por fagos y otros virus es el agua de
mar, donde se estima que puede haber en torno a 109 partículas virales por mililitro.
Los fagos pueden generar el ciclo lítico o el ciclo lisogénico, aunque muy pocos son
capaces de llevar a cabo ambos. En el ciclo lítico, las células hospedadoras del fago
son lisadas tras la replicación y encapsidación de las partículas virales, de forma que
los nuevos virus quedan libres para llevar a cabo una nueva infección. Por el contrario,
en el ciclo lisogénico no se produce la lisis inmediata de la célula. El genoma del fago
se integra al ADN usualmente por un mecanismo de recombinación sitio-específica,
mediado por enzimas codificadas generalmente por el mismo, llamadas integrasas.
Puede insertarse tanto en el ADN cromosómico o plasmídico de la bacteria
hospedadora, replicándose a la vez que lo hace la bacteria transmitiéndose así en
forma vertical, de célula madre a célula hija. Algunos fagos pueden mantenerse
estables en forma de plásmido, replicándose de forma independiente a la replicación
bacteriana. En cualquier caso, el genoma del fago se transmitirá a toda la progenie de
la bacteria originalmente infectada, y así sucesivamente. Cuando el fago se encuentra
realizando el ciclo lisogénico recibe el nombre de profago. El profago queda así en
estado de latencia hasta que las condiciones del medio se vean deterioradas, ya sea
por disminución de nutrientes, aumento de agentes mutagénicos, etc. En este
momento, los profagos se activan y dan lugar al ciclo lítico que termina con la lisis
celular. Algunos fagos otorgan beneficios a la bacteria huésped mientras permanecen
como profago, al incorporarle nuevas funciones a su genoma. Uno de los ejemplos
más famosos es el de la cepa bacteriana inocua de Vibrio cholerae, la cual, por acción
de un fago, se transforma en una cepa tremendamente virulenta que es la causante
del cólera. Para entrar a la célula bacteriana, los fagos identifican receptores
específicos en la superficie de la bacteria, que pueden ser lipopolisacáridos, ácidos
teicoicos, proteínas o flagelos, lo cual les da mucha especificidad de infección. Por
ello, cada fago solo podrá infectar ciertas bacterias según sus receptores.
Un bacteriófago es un virus que infecta bacterias
Un bacteriófago, o de manera breve, fago, es un virus que infecta a las bacterias.
Como otros tipos de virus, los bacteriófagos varían mucho en su forma y material
genético.
 Los genomas de fagos pueden constar de ADN o ARN, y pueden contener tan
solo cuatro genes o tantos como cientos.
 La cápside de un bacteriófago puede ser icosaédrica, filamentosa o en forma
cabeza-cola. La estructura cabeza-cola parece ser exclusiva de los fagos y sus
parientes cercanos (y no se encuentra en los virus de eucariontes).
Infecciones por bacteriófagos
Los bacteriófagos, como otros virus, deben infectar a una célula anfitriona u hospedera
para reproducirse. Los pasos que componen el proceso de la infección se llaman
colectivamente el ciclo de vida del fago.
Algunos fagos solo pueden reproducirse por medio de un ciclo de vida lítico, en el cual
hacen estallar y matan a sus células anfitrionas. Otros fagos pueden alternar entre un
ciclo de vida lítico y un ciclo de vida lisogénico, donde no matan a la célula anfitriona,
sino que se copian junto con el ADN del hospedero cada vez que se divide la célula.
Como ejemplo, utilizaremos un fago llamado lambda (\λ), que infecta a la bacteria E.
coli y puede cambiar entre los ciclos lítico y lisogénico.
Ciclo lítico
En el ciclo lítico, un fago actúa como un virus típico: secuestra a su célula anfitriona y
utiliza los recursos de la célula para hacer muchos fagos nuevos, lo que causa que la
célula lise (estalle) y muera en el proceso.
Las etapas del ciclo lítico son:
1. Fijación: las proteínas en la cola del fago se unen a un receptor específico (en
este caso, un transportador de azúcar) en la superficie de la célula bacteriana.
2. Penetración: el fago inyecta su genoma de ADN bicatenario dentro del
citoplasma de la bacteria.
3. Copia del ADN y síntesis de proteínas: se copia el ADN del fago y los genes
del fago se expresan para hacer proteínas, como las proteínas de la cápside.
4. Ensamblaje del nuevo fago: las cápsides se ensamblan a partir de las
proteínas de la cápside y se rellenan con ADN para hacer nuevas partículas de
fago.
5. Lisis: en las últimas etapas del ciclo lítico, el fago expresa los genes para las
proteínas que hacen agujeros en la membrana plasmática y la pared celular.
Los agujeros dejan que entre agua, y hacen que la célula se expanda y estalle
como un globo con demasiada agua.
La célula que estalla, o se lisa, libera centenares de fagos nuevos, que pueden
encontrar e infectar a otras células anfitrionas próximas. De esta manera, unos pocos
ciclos de infección lítica pueden dejar que el fago se propague como fuego a través de
una población bacteriana.
Ciclo lisogénico
El ciclo lisogénico permite que un fago se reproduzca sin matar a su anfitrión. Algunos
fagos solo pueden utilizar el ciclo lítico, como por ejemplo, lambda (\λ), puede cambiar
entre los dos ciclos.
En el ciclo lisogénico, los primeros dos pasos (fijación e inyección del ADN) ocurren tal
como sucede en el ciclo lítico. Sin embargo, una vez que el ADN del fago está dentro
de la célula, no se copia ni se expresa inmediatamente para hacer las proteínas. En
cambio, se recombina con una región particular del cromosoma bacteriano. Esto hace
que el ADN del fago se integre al cromosoma.
El fago con el ADN integrado, llamado profago, no es activo: sus genes no se
expresan y promueve la producción de fagos nuevos. Sin embargo, cada vez que una
célula anfitriona se divide, el profago se copia junto con el ADN anfitrión, sin hacer
esfuerzo alguno. El ciclo lisogénico es menos llamativo (y menos violento) que el ciclo
lítico, pero al final del día, es solo otra manera para que el fago se reproduzca.
En las condiciones apropiadas, el profago puede volverse activo y salirse del
cromosoma bacteriano, lo que acciona los pasos restantes del ciclo lítico (copiado del
ADN y síntesis de proteínas, ensamblado del fago y lisis).