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«Hongo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hongo (desambiguación).
Symbol question.svg Hongos
Rango temporal: 1000–0Ma 1
Had.ArcaicoProterozoicoFan.
Mesoproterozoico - Reciente
Fungi collage.jpg
En el sentido de las agujas del reloj: Amanita muscaria, un basidiomiceto;
Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un
Aspergillus conidióforo.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holomycota
Reino: Fungi
Whittaker, 1969
Divisiones y supergrupos
Clasificación filogénetica23
Aphelidiomycota
Rozellomycota
Eumycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Amastigomycota
Mucoromycota
Zoopagomycota
Glomeromycota
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Entorrhizomycota
Clasificación tradicional:4
Chytridiomycota (P)
Zygomycota (P)
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota (P)
Sinonimia
Fungi Bartling, 1830, Engler, 1888, Jahn & Jahn, 1949
Inophyta Haeckel, 1866
Nematophyta Haeckel, 1866
Eumycetes Eichler, 1886
Mycetes Haeckel, 1868, pro parte
Fungaceae Saccardo, 1882
Mycophyta Schussnig, 1925
Eumycetae Smith, 1938, pro parte
Eumycophyta Tippo, 1942
Zoosporia Karpov, 2014
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En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)56 se utiliza
para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se
encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están
clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se
distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen
paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es
el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).7
Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota
carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden
clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos.
Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no
específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados
basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos
micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no
específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes
son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a
materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos.
Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un
ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando
enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión.
A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se
da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son
orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de
plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico
muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las
responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el
cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir
industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas
especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas,
compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros
animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en
estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos
pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con
zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-
Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino
Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de
taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5
millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante
los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus
Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología.
Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de
una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y
ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de
divisiones.
Índice
1 Etimología
2 Características
3 Reproducción
4 Diversidad
5 Ecología de hongos
5.1 Patrones de diversidad de hongos
5.2 Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos
6 Orden de caracteres para la identificación en hongos
7 Evolución
7.1 Registro fósil
7.2 Evolución y relación con otros eucariotas
8 Clasificación
8.1 Clasificación clásica de los hongos
8.2 Clasificaciones actuales de los hongos
8.2.1 Clasificación monofilética
9 Filogenia
9.1 Opisthosporidia
9.2 Eumycota
10 Uso
10.1 Hongos ornamentales
10.2 Hongos alimenticios
10.2.1 Gírgolas (Pleurotus ostreatus)
10.3 Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)
10.4 Hongos medicinales
10.5 Hongos contaminantes
10.6 Hongos venenosos
11 Los hongos como parásitos
12 Micocultura
13 Véase también
14 Referencias
15 Bibliografía
16 Enlaces externos
Etimología
El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el
poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos
fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra
fungus en inglés.10 En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego
antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de
mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja),
Schimmel (moho), el francés champignon y a través de este último el español
«champiñón».11 La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del
griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);12 se cree que
fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de
1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.11
Características
Vista de un hongo Coniophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un
tronco de madera.
Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la
dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en
el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida
(fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como
ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos
fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como
los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de
un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace
aproximadamente mil millones de años.1314
Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana
plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material
genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros
elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones.
Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como
compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol),
disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se
encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de
cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como
fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.
Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el
aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.1819
Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y
alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus
extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen
proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.20 Hongos y
oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.21 Este hecho es distintivo
porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células
uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.22
Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5)
Septos.
Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan
en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones
favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina,
surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va
constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es
verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto.
Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en
tiempo real.
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones
reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de
hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo
en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre,
sirven para portar los esporangios que producen las esporas.
Diversidad
Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de
hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada
salinidad. 33 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos
marinos.34 Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en
los viajes espaciales.35 La mayoría son terrestres, aunque algunos, como
Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es
responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales,
la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que
parasita.36 Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del
océano.37
Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,38 aunque la diversidad global no
ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.39 Empleando como herramienta de
análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en
hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5
millones de especies.40 La micología ha empleado diversas características para
configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos
como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido
predominante en la taxonomía tradicional.41 También se han empleado caracteres
bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha
empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los
métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los
análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes
genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.42
Ecología de hongos
Patrones de diversidad de hongos
Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biológica. Actualmente, la
diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de
especies.43
Un primer patrón es una alta diversidad alfa, beta y gama en la los diferentes
hábitats, esto fue detectado por los avances en la secuenciación masiva o de alto
rendimiento (high throughput sequencing), de la región del Internal transcribed
spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la
era molecular el patrón de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no
obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.44
También, los hongos están involucrados en el metabolismo del Fósforo (P) presente
en los fosfolípidos. Los hongos ecotmicorrizógenos y arbusculares (principalmente
estos) movilizan las formas minerales y orgánicas del fósforo en el suelo y esto
afecta la recaptura por parte de las plantas. Un mecanismo es por la liberación de
ácidos orgánicos (oxalato, citrato y malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas ácidas
y alcalinas), fosfodiesterasas y fitasas que actúan en los compuestos orgánicos de
fósforo en el suelo; lo que aumenta su solubilidad y absorción por parte de los
hongos. Posteriormente este fosfato inorgánico (Pi) es empaquetado en vacuolas y
transportado hacia las raíces de las plantas.50
Morchella esculenta.
Aspecto macroscópico de la colonia
Tipo de hifa
Colocación del o los esporóforos
Presencia de esterigmatas o conidióforo y el orden que presentan
Forma tamaño y distribución de las esporas
Presencia o no de rizoides. Solo se presentan en hongos de hifa no septada. Por
ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
Practicar pruebas de identificación bioquímica.
A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y
la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que
son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono
fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos
son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se
sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los
opistocontos.
Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades
de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se
ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos
ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por
absorción, así como otras características compartidas.
Evolución
Registro fósil
Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen una
antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este periodo
fueron confundidos accidentalmente con hongos.
Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó
una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de
esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de
vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil
disponible en este período.67
Opisthokonta
Holomycota
Cristidiscoidea
Fungi
Holozoa
Mesomycetozoa
Pluriformea
Filozoa
Filasterea
Apoikozoa
Choanoflagellatea
Animalia
Clasificación
Clasificación clásica de los hongos
Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y
hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino
Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos
hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.
Flammulina velutipes.
Hongos ameboides o mucilaginosos:
Mixomicotes (división Myxomycota)
Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota)
Hongos lisotróficos o absorbotróficos:
Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota)
Quitridios (división Chytridiomycota)
Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota):
Zigomicetes (clase Zygomycetes)
Ascomicetes (clase Ascomycetes)
Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)
Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)70
Clasificaciones actuales de los hongos
Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco
divisiones:4
Clasificación monofilética
El NCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan grupos monofiléticos en su
clasificaciones, por lo que Chytridiomycota se ha escindido Chytridiomycota sensu
stricto, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota; mientras que Zygomycota se
divide en Glomeromycota, Mucoromycota y Zoopagomycota definiéndose los siguientes
grupos dentro de Fungi:71
Filogenia
Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas.7374 75 Los análisis
moleculares recientes (2016) y (2018) pero usando la nomenclatura moderna (2019),
dio el siguiente resultado:5776
Fungi
Rozellomycota Msp tubule EM.jpg
Aphelidiomycota Amoeboaphelidium.jpg
Eumycota
Chytridiomycota s.l
Chytridiomycota Spizellomycete.jpg
Neocallimastigomycota WJD103 6-16-11.jpg
Amastigomycota
Zoopagomycota Rhopalomyces elegans 215425.jpg
Mucoromycota s.l
Mucoromycota Moldy nectarines.jpg
Glomeromycota Gigaspora margarita.JPG
Dikarya
Entorrhizomycota Journal.pone.0128183.g001.TIF
Ascomycota 2011-04-30 Morchella esculenta.jpg
Basidiomycota 2006-10-25 Amanita muscaria crop.jpg
Fungi: Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina.4 Se puede establecer
supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo:
Opisthosporidia
Opisthosporidia, no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos
(Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se
consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo,
Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las
zoosporas o la pared celular,77 agrupándose estos microorganismos parásitos en el
clado Opisthosporidia.78Es un grupo parafilético del cual se originan los hongos
verdaderos (Eumycota).57
Eumycota
Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas. El
ciclo de vida típico de Eumycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y
dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo
finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.79 Sexualmente el ciclo se
puede resumir en: esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto →
esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en
Opisthomastigomycota y Amastigomycota:
Hongos alimenticios
Hongos medicinales
Hongos contaminantes
Hongos venenosos
Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales,
perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan
graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser
humano.
Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que
destruye granos; los mildiús que infectan una gran variedad de frutas también son
hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las
cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la
alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la pérdida puede llegar al 50
por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la roya del
trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte.
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas
para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la
roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las
plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la
enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya
produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al
invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas
que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez
que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla
destruyendo los agracejos.89
Trufas.
El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés
económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies
comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que
producen sustancias alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por
hongos del género Penicillium. Las levaduras son importantes en la producción de
alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y
también como organismos modelo en la investigación biológica.
Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por
ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente
cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un
ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio
de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los
cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas
verdeazuladas.