Compsognathus

longipes

Compsognathus longipes ("mandíbula

delicada de patas largas") es la única
especie conocida del género extinto
Compsognathus de dinosaurio terópodo
compsognátido, que vivió a finales del
período Jurásico, hace aproximadamente
150 millones de años, en el Titoniense, en
lo que hoy es Europa. Los paleontólogos
han encontrado dos fósiles bien
preservados, uno en Alemania en 1850 y el
segundo en Francia casi un siglo después.
Muchas presentaciones populares todavía
describen Compsognathus como un
dinosaurio del tamaño de un gallo debido
a lo pequeño del espécimen alemán, que
ahora se cree ser una forma juvenil del
espécimen francés más grande.
Compsognathus es uno de los pocos
dinosaurios para los cuales la dieta se
sabe con certeza: los restos de ágiles
lagartos pequeños, se preservan en los
vientres de ambos especímenes. Los
fósiles de dientes descubiertos en
Portugal pueden ser adicionales del
género.
 Compsognathus longipes
Rango temporal: 150,8 Ma
↓

PreЄ
ЄOSDCPTJ K PN
Jurásico Superior
g

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Familia: Compsognathidae
Subfamilia: Compsognathinae
 Género: Compsognathus
W , 1859
Especie: C. longipes
W , 1859
Sinonimia
Compsognathus corallestris
Bidar, Demay y Thomel, 1972

Aunque no fuera reconocido como tal en

el momento de su descubrimiento,
Compsognathus es el primer dinosaurio
conocido con un esqueleto bastante
completo. Hoy, Compsognathus longipes
es la única especie reconocida, aunque se
creyó que el espécimen más grande
descubierto en Francia en la década de
1970, podía representar una nueva especie
separada, C. corallestris. Hasta la década
de 1990, Compsognathus era el dinosaurio
más pequeño conocido y el pariente
conocido más cercano del la ave primitiva
Archaeopteryx. Así, es uno de los pocos
géneros de dinosaurios bien conocido
fuera del ámbito paleontológico.

Descripción

C.longipes medía alrededor de un metro de longitud.

Durante décadas, Compsognathus fue
famoso por ser el dinosaurio más
pequeño conocido; los especímenes
recolectados miden alrededor de un metro
de longitud. Sin embargo, dinosaurios
posteriormente descubiertos, como
Caenagnathasia, Microraptor y Parvicursor,
fueron incluso más pequeños. Se estima
que Compsognathus pesaba cerca de 3
kilogramos.[1]

Compsognathus fue un animal pequeño y

bípedo con largas patas traseras y una
cola alargada, que utilizaba para mantener
el equilibrio durante la locomoción. Los
miembros delanteros eran más pequeños
que los traseros y estaban provistos de
tres dedos equipados con garras sólidas
adaptadas para capturar presas. Su
delicado cráneo era estrecho y largo, con
un hocico puntiagudo. El cráneo tenía 5
pares de fenestras, aberturas craneales,
siendo las más largas las órbitas oculares,
donde se encuentran los ojos en el animal
vivo.[1] Los ojos eran grandes en
proporción al resto del cráneo.

La mandíbula inferior era delgada y

carecía de fenestras mandibulares, hoyos
en la parte baja de la mandíbula
comúnmente vistos en arcosaurios. Los
dientes eran pequeños pero afilados,
compatibles con su dieta de pequeños
vertebrados y posiblemente otros
animales pequeños, como insectos. Sus
dientes vistos de frente, los del premaxilar,
no eran aserrados, a diferencia de los que
estaban más atrás en la mandíbula. Los
científicos han usado estas características
dentales para identificar a Compsognathus
y a sus parientes más cercanos.[2]
Reisdorf y Wuttke en 2012 describieron los
fenómenos tafonómicos del espécimen
alemán de Compsognathus.[3]

El espécimen de Compsognathus
descubierto en Alemania en el siglo XIX
presentaba solo dos dígitos en cada
extremidad anterior, lo que llevó a los
científicos a concluir que así era en la
criatura en la vida.[4] Sin embargo, el fósil
descubierto más tarde en Francia reveló
que la mano tenía tres dígitos,[5] similar a
otros miembros de los otros géneros
compsognátidos. La fosilización del
Compsognathus alemán simplemente no
había preservado las manos del
espécimen por completo. Bidar supuso
que el espécimen francés tenía manos
palmeadas, que se verían como aletas en
la vida.[6] En el libro de 1975 "La evolución
y la ecología de los dinosaurios", L. B.
Halstead describe al animal como un
dinosaurio anfibio capaz de alimentarse
de presas acuáticas y de nadar fuera del
alcance de los grandes depredadores.[7]
Ostrom desacreditó esta hipótesis[4] al
demostrar de manera concluyente que el
espécimen francés era casi idéntico al
espécimen alemán en todos los aspectos,
excepto en su tamaño. Peyer confirmó
estas conclusiones.[8]

Tegumento …

La evidencia de especies relacionadas

sugiere que el cuerpo podría haber estado
cubierto con estructuras parecidas a
plumas. Algunos parientes de
Compsognathus, como Sinosauropteryx y
Sinocalliopteryx, han conservado con los
restos de plumas simples que cubren el
cuerpo,[9] promoviendo que algunos
científicos sugieran que Compsognathus
podría haber sido emplumado de forma
similar.[10] En consecuencia, muchas
representaciones de Compsognathus lo
muestran con cubiertas de protoplumas
suaves. Sin embargo, no se han
conservado plumas ni envolturas similares
a plumas con los fósiles de
Compsognathus, a diferencia del
Archaeopteryx, que se encuentran en los
mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006,
informó impresiones cutáneas
preservadas en el lado de la cola
comenzando en la decimotercer vértebra
de la cola. Las impresiones mostraban
pequeños tubérculos llenos de baches,
similares a las escamas que se
encuentran en la cola y las patas traseras
de Juravenator.[11] Von Huene había
informado sobre escamas adicionales en
1901, en la región abdominal del
Compsognathus alemán, pero
posteriormente Ostrom refutó esta
interpretación.[4] [12] En 2012 fueron por
Achim Reisdorf visto como placas de
adipocira, cera de cadáver.[3]

Al igual que Compsognathus, ya diferencia

de Sinosauropteryx, un parche de piel
fosilizada de la cola y la extremidad
posterior del posible relativo Juravenator
starki muestra principalmente escamas,
aunque hay algunos indicios de que
plumas simples también estaban
presentes en las áreas preservadas.[13]
Esto puede significar que una cubierta de
plumas no era omnipresente en este grupo
de dinosaurios.[14]

Historia
Fósiles de un espécimen de Compsognathus del libro
La ciencia popular mensual (1877).

A Compsognathus se le conocen dos

esqueletos casi completos, uno en
Alemania que es de 89 cm de largo, y otro
en Francia, de 125 cm.[15] Durante casi un
siglo, Compsognathus fue el único
terópodo pequeño bien conocido. Esto
llevó a comparaciones con Archaeopteryx
y a sugerencias de una relación con las
aves. Incluso Compsognathus y
Archaeopteryx, despertaron interés en
Huxley en el origen de las aves.[16] Los
dos animales comparten muchas
similitudes en forma, tamaño y
proporciones; de hecho, un fósil sin
plumas preservadas de Archaeopteryx fue
durante muchos años mal-identificado
como un ejemplar de Compsognathus.[1]
Muchos otros dinosaurios, incluyendo
Deinonychus, Oviraptor y Segnosaurus, son
ahora conocidos como parientes cercanos
de las aves.

Descubrimiento …
Joseph Oberndorfer descubrió este fósil de
Compsognathus en Baviera, Alemania, en la década
de 1850. Se muestra aquí un modelo en el Museo de
Historia Natural de la Universidad de Oxford.

El médico y coleccionista de fósiles

Joseph Oberndorfer descubrió el
espécimen alemán, BSP AS I 563, en los
depósitos de caliza litográfica de
Solnhofen en la región Riedenburg-
Kelheim de Baviera durante la década de
1850. La piedra caliza del área de
Solnhofen ha producido también fósiles
bien preservados como Archaeopteryx, con
impresiones de plumas, y algunos
pterosaurios con marcas de sus
membranas alares que datan de la época
Titoniense temprana. Johann A. Wagner
describió al espécimen brevemente en
1859 y de forma más detallada en 1861,
cuando utilizó y acuñó el término
Compsognathus longipes.[17] El nombre
del género proviene del griego kompsos/
κομψος, "elegante", "refinado" o "delicado"
y gnathos/γναθος; "mandíbula", el de la
especie viene del latín y significa "patas
largas".[18] principios de 1868, Thomas
Huxley planteó la hipótesis de que el
espécimen estuvo estrechamente
relacionado con los dinosaurios,[19] y en
1896, Othniel Marsh reconoció al fósil
como un auténtico miembro del grupo.[20]
John Ostrom redescribió la especie a
fondo en 1978, haciendo al dinosaurio uno
de los terópodos pequeños mejor
conocidos hasta la actualidad.[4] El
espécimen alemán está en exposición en
el Bayerische Staatsammlung für
Paläontologie und historische Geologie
(Instituto del Estado Bavárico para
Paleontología y Geología Histórica), en
Múnich, Alemania.
El fósil de Compsognathus de Canjuers, Francia.

El más grande espécimen francés, MNHN

CNJ 79, fue descubierto en 1972 en la
caliza litográfica de Portland de Canjuers
cerca de Niza al sureste de Francia. Data
también de comienzos del Titoniense.
Aunque Bidar originalmente describió al
espécimen como una especie separada
llamada Compsognathus corallestris,[6]
Ostrom, Michard y otros lo han
renombrado como otro ejemplar de
Compsognathus longipes.[21] [8] Quimby
identificó al espécimen alemán más
pequeño como un juvenil de la misma
especie.[22] En 1983, el Muséum national
d'histoire naturelle de París, adquirió el
fósil del Compsognathus francés, Michard
lo estudió ahí completamente.[21]

El colector Heinrich Fischer había

etiquetado originalmente un pie parcial,
también de Solnhofen, como
perteneciente a un Compsognathus.
Aunque esta identificación fue rechazada
por Wilhelm Barnim Dames en 1884,[23]
Friedrich von Huene, sin embargo, en 1925
remitió provisionalmente el espécimen a
Compsognathus.[24] Sin embargo, el
estudio de Ostrom de 1978 ha desmentido
esto. Jens Zinke en 1998 asignó al género
cuarenta y nueve dientes de la formación
Guimarota del Kimmeridgiense de
Portugal. Estos no son idénticos a los de
C. longipes, aserrados en el borde
delantero, pero debido a las similitudes
generales en la forma fueron referidos a
Compsognathus sp..[25]

En 1997, Virginia Morell cambió el nombre

de una forma china relacionada,
Sinosauropteryx prima, por
Compsognathus prima, aunque esto no ha
encontrado una aceptación general.[26]
Clasificación

Siluetas del material holotipo de Compsognathus

longipes junto al sinónimo Compsognathus
corallestris.

Compsognathus le da su nombre a la
familia Compsognathidae, un grupo
compuesto mayoritariamente por
pequeños dinosaurios de finales del
Jurásico y comienzos del Cretácico de
China, Europa y Sudamérica.[8] Durante
muchos años este fue el único miembro
conocido; sin embargo, en décadas
recientes, los paleontólogos han
descubierto varios géneros relacionados.
El clado incluye a Aristosuchus,[27]
Huaxiagnathus,[28] Mirischia,[29]
Sinocalliopteryx,[30] Sinosauropteryx,[31] [9]
y tal vez Juravenator[32] y Scipionyx.[33]
Inicialmente, Mononykus fue propuesto
como un miembro de esta familia, pero
finalmente fue rechazado por Chen y
coautores en un artículo publicado en
1998; consideraron a las similitudes entre
Mononykus y los compsognátidos como
un ejemplo de evolución convergente.[2]
La posición del Compsognathus y sus
parientes dentro del grupo de
celurosaurios es incierta. Algunos autores,
como el experto en terópodos Thomas
Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y
Phil Currie en el texto del 2004 The
Dinosauria, sostienen que la familia es la
más ancestral entre los celurosaurios,[34]
mientras otros autores defienden que
forma parte de Maniraptora.[35] [36]

Paleobiología
En un estudio realizado en 2001 por Bruce
Rothschild y colegas, se examinaron
nueve huesos de los pies referidos a
Compsognathus en busca de signos de
fractura por estrés, pero no se encontraron
ninguno.[37]
Esqueleto de Compsognathus.

"Manos" …

En un principio se creía que el Compsognathus

corallestris había tenido aletas en las patas
delanteras, con las cuales llevaba una vida anfibia.
Pero estudios recientes del esqueleto desaprueban
esta hipótesis.
El espécimen de Compsognathus
descubierto en Alemania en el siglo XIX
muestra solamente dos dedos en cada
miembro delantero, llevando a los
científicos a la conclusión de que esa era
su anatomía en vida.[4] Sin embargo, el
fósil descubierto posteriormente en
Francia reveló que las manos tenían tres
dedos,[38] similares a otros
compsognátidos. La fosilización del
espécimen alemán simplemente no
preservó los dedos del espécimen francés.
Bidar supuso que el espécimen francés
tuvo dedos palmeados, los cuales se han
de haber visto como aletas en vida.[6] En
el libro de 1975 La Evolución y Ecología de
los Dinosaurios, L. B. Halstead
representaba al animal como un
dinosaurio-anfibio capaz de alimentarse
de presas acuáticas y nadar fuera del
alcance de grandes predadores.[39]
Ostrom ridiculizó esta hipótesis[4] al
mostrar que el espécimen francés fue casi
idéntico al espécimen alemán en todos los
aspectos excepto en el tamaño. Peyer
confirmó estas conclusiones.[8]

Alimentación …
Está ilustración de 1903 por Nopsca muestra el
contenido estomacal del espécimen alemán de
Compsognathus.

Los restos de un lagarto en la cavidad

torácica del espécimen alemán muestran
que este animal se alimentaba de
pequeños vertebrados.[2] Marsh, quien
examinó el espécimen en 1881, creyó que
este pequeño esqueleto dentro de la
región estomacal del fósil era un embrión,
pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que
era un lagarto.[40] Ostrom identificó los
restos provenientes de un lagarto del
género Bavarisaurus,[41] concluyendo que
fue un corredor rápido y ágil debido a su
larga cola y a las proporciones de los
miembros (según un estudio posterior
hecho con simulaciones biomecánicas por
Bill Sellers y el paleontólogo Philip
Manning llevadas a cabo mediante
ordenador en la universidad inglesa de
Mánchester y publicado en el boletín
Proceedings of the Royal Society, donde
aseguran que es el bípedo más rápido
hasta ahora conocido, pudiendo alcanzar
una velocidad máxima cercana a los 64
km/h). Esto condujo concluir que su
depredador, Compsognathus, tuvo que
tener una visión aguda y la habilidad para
acelerar cien metros en poco más de seis
segundos para poder alcanzar al
lagarto.[4] Bavarisaurus está en una sola
pieza, indicando que Compsognathus
debió haber tragado a su presa entera. Los
contenidos gástricos del espécimen
francés consisten en lagartos o
esfenodóntidos sin identificar.[8]

Reproducción …

Unos excavadores descubrieron huevos de

10 mm de diámetro cerca de los restos
fósiles del ejemplar alemán. En 1901,
Friedrich von Huene interpretó aquello
como osificaciones dermales.[12] Griffiths
los redescribió como huevos inmaduros
en 1993.[42] Sin embargo, investigadores
posteriores han dudado de su asignación
al género porque los encontraron fuera de
la cavidad del cuerpo del animal. Un fósil
bien preservado de Sinosauropteryx, un
género relacionado con Compsognathus,
muestra dos oviductos que contienen dos
huevos sin haber sido puestos. Estos
huevos, proporcionalmente más grandes y
menos numerosos del Sinosauropteryx,
generan aún más dudas en la
identificación original de los huevos de
Compsognathus.[2]
Plumas y la conexión con las aves …

Ninguna pluma ni estructura similar se ha

preservado en fósiles de Compsognathus,
en contraste con Archaeopteryx, el cual ha
sido hallado en los mismos sedimentos;
así, muchas representaciones de
Compsognathus lo muestran sin plumas.
Von Huene notificó la presencia de un
parche fosilizado de piel en la región
abdominal del compsognato alemán,[12]
pero Ostrom luego lo refutó.[4] Parientes
del Compsognathus, como Sinosauropteryx
y Sinocalliopteryx, han sido preservados
con restos de plumas sencillas cubriendo
el cuerpo a modo de pelaje,[9] indicando
que Compsognathus debió haber poseído
plumaje de manera similar.[10] En
contraste, un parche de piel fosilizada de
la cola y el miembro delantero de otro
género de presunto compsognátido,
Juravenator, solamente muestra escamas,
sin ningún indicio de haber presentado
plumas en áreas preservadas. Esto puede
significar que la cubierta de plumas no era
total en este grupo de dinosaurios, aunque
una nueva evaluación llevada a cabo por
Butler y Upchurch ha puesto en duda la
asignación del Juravenator en la misma
familia que el compsognato.[43] [44]

Paleoecología
Durante el Jurásico superior, Europa fue
un archipiélago seco y tropical en el borde
del Mar de Tetis. La fina piedra caliza en la
cual se hallaron los esqueletos de
Compsognathus, tienen su origen en la
calcita proveniente de las conchas de
organismos marinos. Tanto el área de
Solnhofen como Canjuers, donde se
conservaron los Compsognathus, se
encontraban situadas entre playas y
arrecifes de coral de las islas europeas del
Jurásico en el Mar de Tetis.[45] Algunos
contemporáneos del compsognato,
incluyen al ave primitiva Archaeopteryx y a
los pterosaurios Rhamphorhynchus y
Pterodactylus. Los mismos sedimentos en
los cuales el compsognato se ha
preservado también contienen fósiles de
diversos animales marinos como peces,
crustáceos, equinodermos y moluscos,
confirmando el hábitat costero de este
terópodo. No se ha encontrado otro
dinosaurio en asociación con
Compsognathus, lo que indica que éste
pudo ser de hecho el mayor depredador
terrestre en estas islas.

En la cultura popular
Reconstrucción 3D de un Compsognathus.

En los libros para niños sobre dinosaurios

aparece comúnmente el Compsognathus.
Durante mucho tiempo fue único como
dinosaurio de pequeño tamaño, pues la
mayoría de los otros dinosaurios
pequeños fueron descubiertos y descritos
un siglo después o más tarde.[46] [47]

Más recientemente ha aparecido en

películas como The Lost World: Jurassic
Park y Parque Jurásico III. En The Lost
World: Jurassic Park, uno de los
personajes identifica al
«Procompsognathus triassicus», un
pequeño carnívoro en las novelas de
Jurassic Park, relacionado con el
Compsognathus. Los «compys» se
representan como animales sociales que
cazan en manadas que los hace capaces
de derribar una presa del tamaño de un
humano gracias a su aplastante número.
Este comportamiento es una licencia del
autor de Jurassic Park Michael Crichton,
pues de hecho, no hay indicios desde el
punto de vista científico de que
Compsognathus (o Procompsognathus)
haya tenido un comportamiento social. No
aparece ningún Compsognathus en la
primera película de la serie, pero se sabe
que es una de las 15 especies de Isla
Nublar porque se le ve en el folleto
turístico.

En el videojuego Dino Crisis, de

Playstation, son parte de la plantilla de
dinosaurios enemigos. Muy parecidos a
los "Compys" de Parque Jurásico, también
actúan en grupo, aunque no suponen una
amenaza real si el jugador no se queda
quieto cerca de ellos.

Véase también
Anexo:Géneros válidos de dinosaurios

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Enlaces externos
Portal:Dinosaurios. Contenido
relacionado con Dinosaurios.
Wikimedia Commons alberga una
categoría multimedia sobre
Compsognathus longipes.
Wikispecies tiene un artículo sobre
Compsognathus longipes.
Información acerca del Compsognathus
en Dinosaurios.net
Compsognathus en Palaeos.com (en
inglés)
Compsognathus dentro de
coelurosauria en The Thescelsosaurus
(en inglés)
Significado del nombre (en inglés)
Compsognathus en The Theropod
Database (en inglés)

Datos: Q95815262
Obtenido de
«https://es.wikipedia.org/w/index.php?
title=Compsognathus_longipes&oldid=125988953»

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