Biología

M a ch e t e 6 : Un ida d 4 , Ca pít u lo 1

OM
Una de las alt ernat ivas que, desde UBA XXI , t e ofrecem os par a acom pañart e en el
est udio de est a m at eria, son las t ut orías presenciales. En el cam pus encont rarás el
Cr on ogr a m a de t u t or ía s que t e da inform ación sobre los horarios y las sedes donde
se dict an, y t am bién los t em as del program a que se van a t rat ar sem ana a sem ana.
Para que puedas aprovecharlas es m uy im port ant e que con cu r r a s con los t e x t os
le ídos. Aquí present am os algunos de los t em as que t rabaj arem os en ese m om ent o.

.C
N ÚCLEO ( I N TERFÁSI CO )

La siguient e descripción del núcleo corresponde al m om ent o del ciclo celular denom inado int erfase
DD
( m om ent o en que la célula no se divide) . Cuando la célula ent ra en fase de división, el núcleo
experim ent a grandes cam bios.
LA
FI


Est r uct ur a

- Envolt ura nuclear o cariot eca: form ada por dos m em branas concént ricas, la m em brana int erna ( en
cont act o con el int erior del núcleo) y la m em brana ext erna ( en cont act o con el cit oplasm a. Tiene
ribosom as adheridos y una expansión de la m ism a da origen al REG) . Am bas m em branas est án
separadas por el espacio perinuclear. La cariot eca present a “ perforaciones” : los com plej os del poro, que
perm it en una com unicación ent re núcleo y cit oplasm a.

El t ransport e a t ravés de los poros es, para la m ayoría de las m oléculas except o las m uy pequeñas, un
t ransport e act ivo ( consum e energía de GTP) , m ediado por prot eínas y m uy select ivo.

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Biología

Transport e cit oplasm a- núcleo: las m oléculas a t ransport arse deben t ener una señal que indique que su
dest ino es el int erior del núcleo ( NSL o señal de localización nuclear) . Las pr ot eínas t ransport adoras son
las im port inas. Ej em plos de m oléculas que se t ransport an desde el cit oplasm a hacia el núcleo son:
hist onas, prot eínas ribosom ales, enzim as de la duplicación del ADN, enzim as de la t ranscripción.

Transport e núcleo- cit oplasm a: las m oléculas a t ransport arse deben t ener una señal que indique que su
dest ino es el cit oplasm a ( NES o señal de export ación nuclear) . Las prot eínas t ransport adoras son las
export inas. Ej em plos de m oléculas que se t ranspor t an desde el núcleo hacia el cit oplasm a: ARNm , ARNt .

- Lám ina nuclear: red de filam ent os prot eicos ( del t ipo de filam ent os int erm edios) que est á adyacent e a
la m em brana int erna. Da soport e int erno al núcleo y se relaciona con la desorganización y reorganización

OM
de la cariot eca al m om ent o de la división celular.

- Nucleoplasm a: sust ancia que ocupa el uvespacio int erno del núcleo y que cont iene sust ancias disuelt as
( ribonucleót idos y desoxirribonucleót idos libres, et c.) , la m at riz nuclear ( esquelet o filam ent oso que será
soport e de cr om osom as) y el ADN asociado a hist onas.

- Nucleolo: ár ea o sect or dent ro del núcleo en el cual se sint et izan algunos ARN ribosom ales que allí

.C
m ism o se ensam blarán con prot eínas ribosom ales para form ar las subunidades ribosom ales.

- Crom at ina: asociación del ADN con hist onas. Las hist onas se agrupan en oct ám eros ( ocho m oléculas de
hist onas) , alrededor de las cuales se enrolla el ADN. A est e conj unt o se lo denom ina nucleosom a ( unidad
de la crom at ina) . La hist ona 1 no form a part e del nucleosom a pero se le une.
DD
Histonas
LA
FI

Hay dos t ipos de crom at ina:

• Het erocrom at ina: es la m ás condensada y por ello no se t ranscribe.

• Eucrom at ina: es la que est á en est ado m ás laxo y es la que se t ranscribe.



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Biología

Cuando la célula ent ra en división, se

producen una serie de cam bios en la
crom at ina. En form a relat ivam ent e
rápida, la crom at ina sufre una
condensación progresiva hast a
alcanzar el m áxim o grado de
com pact ación posible: el crom osom a .

OM
.C
DD
Un crom osom a t ípico const a de un cent róm ero, dos crom át ides herm anas
y t elóm eros. Cada crom át ide es una m olécula de ADN. Las dos
LA

crom át ides herm anas de un crom osom a son dos m oléculas de ADN
idént icas e n cu a n t o a la in for m a ción ge n é t ica ( originadas a part ir de
la duplicación del ADN) .
FI

Los crom osom as pueden adopt ar dist int as m orfologías según la posición del cent róm ero:


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Biología

Ca r iot ipo

I m agen gráfica o fot ográfica de los crom osom as present es en el núcleo de una célula som át ica de un
individuo. Est a im agen debe ser t om ada en el m om ent o en que los crom osom as sean visibles ( o sea, al
m om ent o de la división, concret am ent e en la m et afase, que es el m om ent o de m áxim a condensación de
la crom at ina) . En la im agen se present a el cariot ipo de una célula hum ana ( punt ualm ent e de un var ón,
dado que los crom osom as sexuales son X e Y) . Hay 22 pares de aut osom as ( crom osom as que no son los
sexuales) y un par de cr om osom as sexuales. Est o hace un t ot al de 46 crom osom as ( núm ero t ípico de
crom osom as en la especie hum ana) .

OM
Pa r d e c ro mo so ma s ho mó lo g o s (a unq ue no se ve a
c la ra me nte , c a d a uno d e e sto s c ro mo so ma s e stá
fo rma d o p o r d o s c ro má tid e s)

.C
DD
LA
FI


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Biología

T RAN SCRI PCI ÓN Y TRAD UCCI ÓN

Algunos concept os cent rales son:

- Gen: secuencia de ADN que posee inform ación y que t ranscribe para un product o celular con función
específica. Es la unidad inform at iva del ADN, responsable de una caract eríst ica t ransm isible.

- Genom a: conj unt o de genes de una especie.

- Expresión genét ica: es el descifram ient o o decodificación de la inform ación cont enida en el ADN.

La expresión genét ica se da en dos et apas, represent adas de la siguient e m anera:

OM
.C
- Transcripción: pasaj e de la inform ación cont enida en el ADN al ARN.
DD
- Traducción: pasaj e de una secuencia de nucleót idos, cont enida en el ARN, a una secuencia de
am inoácidos ( o sea, a una prot eína)

- Duplicación del ADN: cada m olécula de ADN gener a dos copias idént icas ( est e proceso no t iene que ver
direct am ent e con la expresión genét ica, sino que lo relacionam os com o algo necesariam ent e previo a la
LA

división celular, ya que una célula duplicará su ADN para luego repart irlo equit at ivam ent e ent re las
células hij as) .

- Transcripción inversa: es el único paso “ reversible” del dogm a y solam ent e puede hacerlo ciert o t ipo de
virus ( ret rovirus) .
FI

Es im port ant e dest acar el fluj o de la inform ación genét ica del ADN hacia las prot eínas ( con la excepción
de la t ranscripción inversa) .

T RAN SCRI PCI ÓN



I m plica la sínt esis de m oléculas de ARN a part ir de una m olécula de ADN m olde. Est a sínt esis la realiza la
enzim a ARN polim e r a sa , que “ lee” los nucleót idos del ADN, busca ribonucleót idos com plem ent arios a
ést os, y const ruye una cadena nueva en base a la inform ación de una de las hebras del ADN.

La ARN polim erasa se caract eriza porque:

- la hebra de ADN que t om a com o m olde es la 3´ 5´ , es decir que leerá esa cadena m olde en
dirección 3´ 5´ .

- Sint et iza la cadena de ARN en dirección 5´ 3´ , que será, por lo t ant o, ant iparalela y com -
plem ent aria a la hebra m olde de ADN.

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Biología

Ej em plo:
5´ATTCGACCGAATTT 3´ Hebra antimolde, positiva o codificante
3´TAAGCTGGCTTAAA 5´
Hebra molde, negativa o no codificante

transcripción

5´AUUCGACCGAAUUU 3´ Molécula de ARN

OM
PROCESO D E LA TRAN SCRI PCI ÓN

Es m uy sim ilar en eucariont es y en procariont es. Por eso describim os el proceso en líneas generales y
luego vem os las diferencias ent re eucar iont es y procariont es.

1- La ARN polim erasa reconoce una

.C secuencia específica de nucleót idos de

ADN: el pr om ot or . El prom ot or será
reconocido específicam ent e por la ARN
polim erasa y de algún m odo m arcará el
punt o de inicio de la t ranscripción de un
DD
gen.
2- La ARN polim erasa com ienza a
avanzar separando las dos cadenas del
ADN ( rom piendo los puent es de
hidrógeno ent re ellas) y,
sim ult áneam ent e, va leyendo la hebra
m olde y sint et izando la cadena de ARN
LA

com plem ent aria. Los sust rat os de la

t ranscripción serán los ribonucleót idos
t rifosfat ados ( al incorporarse al ARN
rom pen 2 enlaces fosfat os y liberan la
energía necesaria para unirse al ARN en
crecim ient o) .
FI

3- La ARN polim erasa avanza hast a que

reconoce secuencias específicas del
ADN: las secuencias de t erm inación,
que señalan el fin de la t ranscripción.


Com paración de la t ranscripción en eucariont es y en procariont es:

PROCARI ON TES EUCARI ON TES

Un solo t ipo de ARN pol ( con varias
subunidades)
Prom ot or t ípico procariont e
Sin fact ores de t ranscripción
En el cit oplasm a
Secuencias de t erm inación procariont es
ARNm no m aduran ni se procesan
3 t ipos de ARN pol: ARN pol I , ARN pol I I ,
ARN pol I I I ( cada una t ranscribe ciert o t ipo
de ARN)
Prom ot or t ípico eucariont e
Con fact ores de t ranscripción
En el núcleo
Secuencias de t erm inación eucariont es
ARNm siem pre se procesan

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En am bos t ipos celulares, los ARNt y ARNr sufren un proceso de m aduración, pero solam ent e en
eucariont es los ARNm son procesados. Ot ra diferencia ent re ARNm eucariont e y procariont e es que los
ARNm procariont es son policist r ón icos ( cada ARNm t iene inform ación para m ás de una prot eína)
m ient ras que los ARNm eucariont es son m on ocist r ón icos ( cada ARNm t iene inform ación para sólo una
prot eína) .

El ARNm eucariont e recién t ranscript o se llam a t ranscript o prim ario. Se caract eriza porque cont iene dos
t ipos de secuencias: los e x one s ( secuencias codificant es, t ienen inform ación para la sínt esis prot eica) y
los in t r on e s ( secuencias no codificant es, es decir, sin inform ación y por ello, luego, serán elim inadas) .

OM
Maduración de ARNm en eucariont es

Son 3 m odificaciones que

ocurren en el núcleo:

.C
1- ca ppin g: al ext rem o 5´ se le
agrega un nucleót ido
m odificado ó CAP ( prot ege al
ext rem o 5´ y luego en la
t raducción perm it irá el
DD
reconocim ient o del ribosom a) .
2- polia de n ila ción : agregado
al ext rem o 3´ de una sucesión
de adeninas, la cola poli- A
( prot ege al ext rem o 3´ )
3- splicin g: elim inación de
int rones y em palm e de exones.
LA

El result ado es un ARNm

m aduro.
FI

T RAD UCCI ÓN


I m plica el descifram ient o del ARNm a una secuencia de am inoácidos. ¿Por qué “ t raducción? Porque ent r e
ARN y prot eína hay un evident e cam bio de lenguaj e: de los nucleót idos pasam os a los am inoácidos. Debe
haber ent onces, com o en t oda t raducción, un “ diccionario” que perm it a hacer equivalencias ent re am bos
lenguaj es. Es decir, que est ablezca relaciones de correspondencia ent re los nucleót idos y los
am inoácidos. Est am os hablando del código ge n é t ico.

El código relaciona codones ( secuencias de 3 nucleót idos consecut ivos present es en el ARNm ) con
am inoácidos. El código genét ico t iene 3 caract eríst icas:

- es universal: el m ism o código es aplicable a t odos los seres vivos;

- es degenerado: exist en codones sinónim o, es decir que varios codones dist int os codifican el
m ism o am inoácido ( ej em plos: CCA – CCC – CCU – CCG codifican t odos para prolina, luego son
codones sinónim o) ;

- no es am biguo: a cada codón le corresponde un y solo un am inoácido.

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De t odos los codones que present a el código:

- AUG codifica para m et ionina. Es el codón que m arcará el inicio de la t raducción.

- UAG, UGA, UAA son los codones de t er m inación, señalan el fin de la t raducción

Repasem os algunas caract eríst icas de los t res t ipos de ARN:

ARN m

9 Lleva, en su secuencia de nucleót idos, la inform ación para una secuencia de am inoácidos.

OM
9 A cada conj unt o de t res nucleót idos consecut ivos se los llam a codón o t riplet e. Un codón codifica
para un am inoácido.

ARN r

9 Hay dist int os t ipos de ARNr que se dist inguen fundam ent alm ent e por su t am año.

9 Se asocian con prot eínas ribosom ales y const it uyen así los ribosom as.

ARN t
9

.C
Los ribosom as est án form ados por dos subunidades, la m ayor y la m enor. Son el lugar físico de la
sínt esis prot eica.
DD
9 Transport a los am inoácidos hacia el ribosom a.

9 Tiene bases m odificadas quím icam ent e.

9 Est á plegado en form a de t rébol.

LA

9 Tiene un ant icodón, que será com plem ent ario a algún codón del ARNm .
FI


¿En qué consist e la t raducción? Dado un ciert o ARNm , se com ienza a leer desde el ext rem o 5´ hacia el
3´ buscando el prim er codón AUG que apar ezca: la t raducción com ienza allí. Se irán leyendo
progresivam ent e los codones y t r aduciendo a am inoácidos y hast a que apar ezca un codón de
t erm inación. Veam os un ej em plo:

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5´CCUAGAUGCCCUUUGCAGGCUAACCCU 3´ ARNm

traducción

Met- pro – fen –ala – gli – terminación Proteína

PROCESO D E SÍ N TESI S D E PROTEÍ N AS

OM
a- Am inoa cila ción: im plica cargar a cada ARNt con el am inoácido específico que deberá t ransport ar.
Est o se lleva a cabo por enzim as específicas que son las a m in oa cil ARN t sin t e t a sa s que hacen est o
con consum o de ATP.

b- Tr a du cción : se divide en t res et apas: iniciación, elongación y t erm inación.

.C
I n icia ción : a la subunidad m enor del
ribosom a se une el ARNm y el prim er ARNt
ó ARNt iniciador, que reconocerá al codón
inicio ( lleva m et ionina) . Luego se acopla la
subunidad m ayor del ribosom a. Quedan así
DD
definidos dos lugares cont iguos en el
ribosom a: sit io P y sit io A. En el P queda
orient ado el ARNt iniciador.

Elon ga ción : al sit io A ingresa un ARNt . El

LA

am inoácido del sit io P se libera del ARNt y

se une al am inoácido que est á en sit io A. La
enzim a que cat aliza est a unión es la
pe pt idil t r a n sfe r a sa . El ARNt del sit io P
est á “ descar gado” y sale del ribosom a.
Luego se produce un corrim ient o del
FI

ribosom a hacia el ext rem o 3´ del ARNm : la

t raslocación. Com o consecuencia, lo que
est aba en A pasa a est ar en P. Con lo cual
ahora el sit io P vuelve a est ar ocupado y el
A libre ( igual a com o em pezó est a et apa) .
Al sit io A llegará ot ro ARNt , se form ará ot ra


unión pept ídica, t raslocación, et c. Se repit e

Te r m in a ción : el codón de t erm inación es

reconocido por fact ores de t erm inación. La
cadena de am inoácidos unidos se libera del
ARNt que la t ransport a, el ARNm ya leído
com plet am ent e se disocia del ribosom a y
finalm ent e las dos subunidades ribosom ales
se desacoplan.

Diferencias en la t raducción procariont e y en la eucariont e: en procariont es la t raducción es co-

t r a n scr ipcion a l. Est o significa que es sim ult ánea con la t ranscripción debido a que am bos procesos

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Biología

( t ranscripción y t raducción) ocurren en el m ism o lugar ( el cit oplasm a) y a que los ARNm no sufren
m aduración ni procesam ient os.

En eucariont es, la t raducción es post - t r a n scr ipcion a l, es decir que ocurre una vez que la t ranscripción
t erm inó, porque en est e caso t ranscripción y t raducción ocurren en lugares diferent es ( núcleo y
cit oplasm a respect ivam ent e) y, adem ás, porque los ARNm siem pre sufren m odificaciones ant es de
t raducirse.

OM
R EGULACI ÓN D E LA EX PRESI ÓN GEN ÉTI CA
En los organism os pluricelulares, t odas las células de u n m ism o in dividu o son genét icam ent e idént icas
( t ienen las m ism as m oléculas de ADN) , ya qu e son e l pr odu ct o de su ce siva s m it osis a pa r t ir de la
cigot a . A lo largo del desarrollo las dist int as células, van pasando por un proceso de dife r e n cia ción
ce lu la r , algo así com o la especialización de los dist int os t ipos celulares. Pero est as células t an diferent es
unas de ot ras, con funciones t an diversas, son genét icam ent e iguales. ¿Cóm o se produj o esa

.C
diferenciación celular si t odas son genét icam ent e iguales? La respuest a t iene que ver con la e x pr e sión
dife r e n cia l de los ge ne s. Es decir que, si bien t odas las células de un m ism o individuo t ienen los
m ism os genes, en cada una de ellas no necesariam ent e se expr esan ( t ranscriben y t raducen)
DD
exact am ent e los m ism os genes. Y esa expresión diferencial es lo que hace la diferencia ent re un t ipo
celular y ot ro. Veam os un ej em plo fict icio pero sencillo.

Supongam os que el genom a hum ano consist iera solam ent e en cuat ro genes: gen 1, gen 2, gen 3 y gen
4. Una neurona t endría esos cuat ro genes y una célula epit elial t am bién. Son dos t ipos de células bien
diferent es y con funciones dist int as t am bién. ¿Qué las hace diferent es si sus genes son los m ism os? Por
LA

ej em plo, en la neurona podrían expresarse el gen 1, gen 3 y gen 4. En la célula epit elial el gen 1 y el gen
2. Vem os que en am bos casos part im os de la m ism a inform ación pero la expresión de los genes es
diferencial en cada caso.

¿Cóm o se logra la expresión diferencial de los genes? Por m ecanism os de r e gu la ción de la e x pr e sión
ge n é t ica .
FI

REGULACI ÓN D E LA EX PRESI ÓN GEN ÉTI CA EN PROCARI ON TES

La regulación es m uy sim ple y se da a nivel de la t ranscripción. En procariont es, los genes que part icipan


de una m ism a vía m et abólica se expresan en form a conj unt a, baj o un único prom ot or y una única
secuencia reguladora para t odo el conj unt o. A est e conj unt o se lo llam a ope r ón .

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Biología

OPERÓN

OM
Proteína
represora

- Gen regulador: gen cuya expresión es una prot eína represora o r epresor.

- Prom ot or: secuencia de ADN que será reconocida por la ARN polim erasa.

.C
- Operador: secuencia de ADN a la que puede unirse el represor.

- Genes est ruct urales: genes que se ex presan en conj unt o y que part icipan de una m ism a vía m et abólica.
DD
- Operón: conj unt o form ado por prom ot or + operador + genes est ruct urales.

Veam os un ej em plo de regulación de est e t ipo: el ope r ón la ct osa .

Est e operón t iene la m ism a est ruct ura de t odos los operones. Sus genes est ruct urales, en est e caso,
LA

cuando se ex presan gener an com o product o enzim as que son necesarias para de gr a da r la la ct osa .

Los procariont es pueden degradar lact osa para así obt ener ener gía. Para ello necesit an de enzim as que
les perm it an hacer esa degradación. Si hay lact osa present e, ser án necesarias las enzim as que perm it an
degradarla. Si no hay lact osa present e, esas enzim as no hacen falt a. Por lo t ant o, la r e gu la ción de la
e x pr e sión de los ge ne s e st r u ct ur a le s e n e st e e j e m plo de pe n de r á de si h a y o n o la ct osa
FI

pr e se n t e pa r a de gr a da r . ¿Qué ocurriría en am bas sit uaciones?

SI N LACTOSA PRESEN TE


El gen regulador produce una prot eína represora act iva. Est o significa que puede unirse al operador.
Cuando est o ocurre, la ARN polim erasa ve im pedido su acceso a los genes est ruct ur ales que com o
consecuencia no se t ranscriben, o sea, no se expresan.

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Biología

CON LACTOSA PRESEN TE

OM
.C
El gen regulador produce una prot eína represora act iva, pero, com o hay lact osa present e, la lact osa se
DD
une al represor. El efect o de est o es que el represor se inact iva, es decir que ya no puede uni rse al
o perador. De est e m odo la ARN polim erasa puede acceder a los genes est ruct urales que de est e m odo
pueden expr esarse. Se sint et izarán así las enzim as que perm it irán degradar la lact osa.
LA

REGULACI ÓN D E LA EX PRESI ÓN GEN ÉTI CA EN EUCARI ON TES

La regulación de la expresión genét ica en los eucariont es se da a m uchos m ás niveles que en los
p rocariont es. Tenem os:

1) Regulación a nivel de la t ranscripción:

FI

- por fact ores de t ranscripción: los basales perm it en que la ARN pol reconozca eficazm ent e al
prom ot or. Los específico s se relacionan con secuencias reguladoras que t ienen que ver con regular la
int ensidad de la t ranscripción;

- het erocrom at inización: las porciones de crom at ina que est én m ás condensadas, en form a de


het erocrom at ina, no se t ranscribirán;

- m et ilación del ADN: m odificaci ón quím ica que puede hacerse a ciert as secuencias de ADN que de est e
m odo ya no se expresarán.

2) Regulación a nivel del procesam ient o del ADN: por ej em plo, el splicing alt ernat ivo que consist e en
ot ras form as de splicing posibles diferent es a la “ t radicional” . Por ej em plo, un exón puede ser elim inado
com o si fuera un int rón. Est e m ecanism o perm it iría generar, a part ir de un m ism o ARN t ranscript o
prim ario, varios ARNm m aduros dist int os según el splicing que se lleve a cabo.

3) Regulación del t ransport e del ARNm desde el núcleo hacia el cit oplasm a.

4) Regulación de la t raducción del ARNm .

5) Regulación de la act ividad y est abilidad prot eica.

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