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UNIVERSIDAD DE CUENCA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

CARRERA DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

CÁTEDRA DE AVICULTURA

Sistema Inmunológico en Aves

Integrantes:

Adrián Martínez

Melany Mayorga

Nicola Meyer

María Isabel Moreira

Emilia Moyano

Ana Ochoa

Sheznarda Orrego

Carlos Patiño

Docente:

MVZ. Fabián Astudillo

Ciclo:

7mo
Contenido
Introducción.................................................................................................................................3
Objetivos......................................................................................................................................3
Específicos................................................................................................................................3
1. Sistema inmune de las aves..................................................................................................4
2. Vasos linfáticos.....................................................................................................................5
3. Corazón linfático (cor lymphaticum)....................................................................................6
4. Ganglios linfáticos................................................................................................................7
5. Formaciones mural linforreticulares....................................................................................8
6. Órganos del sistema inmune................................................................................................8
Órganos linfoides primarios....................................................................................................8
Órganos linfoides secundarios..............................................................................................10
7. Aspectos clínicos inmunodepresión...................................................................................11
8. Respuesta inmune de las aves............................................................................................11
Respuesta inmune innata......................................................................................................12
Respuesta inmune adquirida.................................................................................................12
Clases y funciones de las IgM................................................................................................13
Conclusión..................................................................................................................................13
Bibliografía.................................................................................................................................14
Introducción
En el sistema inmunitario se encuentran componentes de naturaleza celular,
molecular y genética, que proporcionan defensas contra microorganismos, sustancias
extrañas y células aberrantes. Los mecanismos que permiten el logro de la resistencia o
inmunidad son de tipo inespecífico y específico. La resistencia inespecífica, está dada
por la integridad de la piel y mucosas, los cilios epiteliales, la actividad secretora de la
tráquea y los bronquios y el pH ligeramente ácido de piel y mucosas. (Guerrero, 2015).

La resistencia específica establece mecanismos de defensa contra determinados


microorganismos como resultado de infección o como respuesta a las vacunaciones,
asimismo al eliminar las células caducas y aberrantes, interviene para evitar el
desarrollo de procesos neoplásicos (Ej. Vacuna contra Marek) .(Konig et al., 2016).

En términos filogenéticos, el sistema linfático aviar puede considerarse una


etapa de transición entre la de los reptiles y mamíferos, que exhiben características de
ambos.(Guerrero, 2015).

Objetivos
General
Conocer los aspectos importantes sobre el sistema inmunológico de las especies aviares
con importancia zootécnica.

Específicos
 Aprender sobre las principales diferencias del sistema inmunológico del ave con
el de otras especies ya estudiadas.
 Describir los órganos linfoides que están hechos cargo de la inmunidad del ave.
 Citar que células e inmunoglobulinas acompañan el trabajo de los órganos
linfáticos en la protección inmunológica.

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1. Sistema inmune de las aves
Morfológicamente este sistema se integra por órganos y tejidos especializados. Los
órganos linfoideos se clasifican en primarios (Bolsa de Fabricio, Timo y Médula ósea) y
secundarios (glándulas de Harder, bazo, tonsilas cecales, endotelio reticular, tejido
linfoideo asociado al intestino). (Konig et al., 2016).

Las gallinas no tienen ganglios linfáticos, pero sí una red de vasos linfáticos paralela
a la circulación arterial y venosa. Por donde circula linfas procedentes de los órganos
linfoides. El timo está formado por varios lóbulos (6 o 7) que se encuentran
íntimamente unidos a la vena yugular y nervio vago; producen linfocitos T. Igualmente
las aves presentan un órgano linfoide especial llamado Bolsa de Fabricio donde se
desarrollan y diferencian los linfocitos B, productores de anticuerpos. Estos dos órganos
junto con la médula ósea, constituyen los llamados órganos linfoides primarios. (Konig
et al., 2016).

Una vez producidas las células defensivas, estas se distribuirán en los órganos
linfoides secundarios. Dentro de estos, se encuentran la glándula de Harder (rica en
linfocitos B y células plasmáticas), el tejido linfoide asociado a mucosa intestinal
(tonsilas cecales), tejido linfoide asociado a sistema respiratorio, bazo, nódulos
linfáticos acapsulados tibiopoplíteos, etc. La organización de estos tejidos linfoides en
las aves es diferente a la de los mamíferos. (Konig et al., 2016).

 Linfocitos T: las células de este sistema se desarrollan a muy temprana edad en


el vitelo y médula ósea, pasando al timo donde maduran, recibiendo el nombre
de Linfocitos T. Estos linfocitos no producen anticuerpos, pero poseen la
capacidad de desarrollar citoquinas, pudiendo diferenciarse funcionalmente en
distintos tipos celulares; linfocitos Th1, Th2, Th3. Son los responsables de la
inmunidad celular y de la inmunidad humoral T dependiente. Representan el 60-
70% de los linfocitos circulantes.(Guerrero, 2015).

Los Linfocitos T (inmunidad celular) producen linfocinas con acciones muy


complejas de tipo molecular, que sirven para estimular la fagocitosis y neutralizar las
bacterias, virus o células sensibilizadas, entre estas linfocinas están: las interleucinas, el
interferón, las aglutininas, citolicinas y precipitinas.(Konig et al., 2016).

 Linfocitos B: los linfocitos B pasan a través de la bolsa de Fabricio, lugar donde


ocurre su maduración. Son los responsables de la síntesis de anticuerpos y

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constituyen el 30% de los linfocitos circulantes. Producen anticuerpos de clase
IgG o IgY, IgM e IgA. Estos anticuerpos son transferidos a la yema a través de
la sangre de la gallina reproductora, por lo que los niveles séricos de
inmunoglobulinas en la madre serán igual al presente en la yema de huevo. Esta
inmunidad es variable y depende del estado inmunológico de la gallina. El
tiempo de retención de anticuerpos también es variable y depende de la
concentración materna inicial, aunque la mayoría de anticuerpos habrán
desaparecido en la tercera semana y completamente a la cuarta.(Guerrero, 2015).
 Fagocitos: Dentro de este grupo se encuentran como células principales los
heterófilos, representantes de los neutrófilos de mamíferos. Se diferencian de
estos últimos en que no producen la enzima mieloperoxidasa, aunque son ricos
en proteínas y péptidos con capacidad antimicrobiana (gallicinas). Otras células
fagocíticas importantes son los macrófagos, verdaderos directores de orquesta de
la respuesta inmune.(Guerrero, 2015).

Las acciones defensivas de tipo humoral, secretor y celular se ven reforzadas por un
grupo de células con acción fagocítica como son: los monocitos, las células NK
(asesinas), los macrófagos del endotelio reticular y los trombocitos. En el ave adulta ya
no se encuentran en actividad ni el timo ni la bolsa de Fabricio, que son deprimidos en
su actividad por los estrógenos y los andrógenos, atrofiándolos completamente, pero
para entonces ya se cumplió la función de programación de linfocitos para una respuesta
inmune específica, especializada y con memoria.(Konig et al., 2016).

2. Vasos linfáticos
Son una red de vasos-capilares asociados al sistema vascular que transporta la
linfa (líquido extravascular de la sangre y/o tejidos). Este sistema de vasos linfáticos
comienza como capilares linfáticos ciegos, también llamado senos linfáticos iniciales.
Comúnmente siguen las mismas vías de las venas .(Rodríguez, 2016).

El fluido extracelular del tejido ingresa por las fisuras (uniones abiertas) de las
células endoteliales y una lámina basal discontinua que conforman el capilar linfático,
formándose la linfa. Los vasos postcapilares están dentro del órgano, cuentan con
similar estructura de los capilares, tiene uniones abiertas, válvulas que tienen forma de
bolsillo, revestidos de tejido conectivo subendotelial con algunas células musculares
lisas y en su lumen tiene trabéculas. Los vasos postcolectores, tienen escasa uniones

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abiertas, esta estructura cuenta con un mayor número de células musculares lisas .
(Megías et al., 2019).

A esta circulación pueden ingresar linfocitos, macrófagos y células neoplásicas,


cuando la presión de los tejidos a su alrededor es alta. Además, puede transportar
hormonas, como la testosterona y el estrógeno, y quilomicrones (ácidos de cadena larga)
absorbidos por los capilares linfáticos del tracto intestinal .(Idiazabal, 2010).

La linfa puede fluir de forma craneal con dirección al ángulo venoso o caudal
hacia los corazones ganglio. La linfa de la cabeza y cuello, entra al sistema circulatorio
mediante el vaso linfático yugular de manera directa o indirecta por la porción torácica
del tronco toraco-abdominal.(Montalvo, 2018).

El tronco toracoabdominal tiene porciones: Torácica, junto a la vena cava caudal


contiene la linfa del tracto gastrointestinal y de los miembros posteriores (vasos
linfáticos iliaca externa). Y la porción abdominal, junto a la aorta contiene la linfa de los
miembros posteriores, de riñones y de las gónadas (vaso linfático isquiático). Los
corazones ganglios reciben linfa del vaso linfático iliaca interna (proveniente de la vena
pudenda y vasos linfáticos de la cloaca).(Konig et al., 2016).

3. Corazón linfático (cor lymphaticum)


El corazón linfático está fuera de la cavidad corporal, en el extremo caudal del
sinsacro y dorsal al proceso transversal de la primera vértebra caudal libre, adyacente al
ilion. En el feto y el pollito recién nacido, la mitad lateral del corazón linfático está
subcutáneamente abajo de una almohadilla de grasa. La mitad medial está cubierta por
m. elevador caudal, que incrementa de tamaño con la edad. Su longitud en el pollo es de
2 mm, 5 mm en el pato, 15 mm en el cisne y alrededor de 25 mm en las ratites
(avestruz, emú, ñandú).(Konig et al., 2016).

La pared del corazón linfático consta de un endocardio recubierto de endotelio y


un miocardio. Su capa externa comprende una adventicia de tejido conectivo laxo con
adipocitos blancos multivacuolados (amortiguadores de presión).(Konig et al., 2016).

Las células contráctiles del corazón linfático muestran propiedades de células de


músculo esquelético estriado, células de músculo cardíaco estriado y células de músculo
liso, y por consiguiente se clasifica como un cuarto tipo de célula, especializada y poco
conocida.(Konig et al., 2016).

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Las fibras del músculo cardíaco linfático estriado entrecruzadas permanecen en
partes y se mantienen unidas con el sinsacro y la primera vértebra caudal libre por
inserciones tendinosas. Otras fibras musculares terminan sin una unión esquelética en
los tabiques y trabéculas del corazón linfático. La inervación es concedida por fibras
mielinizadas y no mielinizadas.(Konig et al., 2016).

La funcionalidad del corazón linfático es dependiente de la edad y de la especie.


En el embrión y el feto, sirve únicamente como bomba para la linfa sistémica. Ya que el
polluelo en desarrollo está fijo dentro del huevo y no está sujeto a las compresiones
rítmicas relacionadas con la respiración, el corazón linfático da un mecanismo
alternativo para fomentar la linfa por todo el cuerpo. Después, este sistema de
propulsión ya no se necesita.(Konig et al., 2016).

En las especies que poseen un artefacto copulador bien desarrollado y un falo


protrusible, como las aves acuáticas, el papel del corazón linfático sufre una
transformación ontogénica, incorporándose al artefacto linfático del órgano copulador.
Luego de la erección, el corazón linfático bombea una porción importante de linfa fuera
del falo y la dirige hacia el sistema venoso.(Konig et al., 2016).

Actuando de manera auxiliar, los corazones linfáticos además regulan la presión


arterial en el seno vertebral interno y el sistema portal renal. Es preciso que la sangre en
la vena porta pase por medio de una segunda red capilar, lo cual necesita un incremento
de la presión venosa.(Konig et al., 2016).

4. Ganglios linfáticos
Las aves no cuentan con ganglios, pero poseen folículos linfoides que en si son
aglomeraciones difusas de linfocitos no encapsulados y tienen la función de órganos
linfoides secundarios.Existe ganglios linfáticos limitados en especies de pájaros de
agua, en la forma de emparejado ganglio linfático cervicotorácica y lumbar.(Gómez et
al., 2010).

El ganglio linfático cervicotorácica emparejado es la multiplicación fusiforme


dentro de la pared del segmento terminal del vaso linfático yugular, situada en abertura
de la vena yugular en la vena cava craneal, tomando en cuenta que en aves como el
ganso y pato hay dimensiones de hasta 30 mm de longitud y 5 mm de espesor. El
lumbar es una transformación de la pared del tronco toracoabdominal, más grande que

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el anterior reduciendo la aorta entre la ilíaca externa y las arterias isquiáticas, consta el
diámetro de hasta 40 mm por 5 mm en el ganso y pato.(Romanoff, 1960).

En los ganglios hay la presencia de un laberinto de senos linfáticos combinados


con cordones linforreticulares, la rama senos desde el componente aferente del vaso
linfático está revestidos con endotelio y abarcan válvulas. Los senos drenan en el lumen
del mismo vaso linfático, estos no se ramifican en regiones específicas, pero un seno
central puede ser perceptible por la vista.(Kunstmann, 2016).

Las cuerdas linforreticulares, contienen linfocitos T difusos y zonas con


linfocitos B. Las fibras reticulares se esparcen a la membrana basal discontinua del seno
linfático, pero no entran en ella. El procesamiento de antígenos se da entre la lumina de
los senos y las cuerdas linforreticulares. Pasan por las hendiduras interendoteliales en el
seno de la linfa, y por la vía hemovascular, a través de las vénulas poscapilares, para
que los linfocitos dejen el ganglio linfático por la vía vascular linfo(Konig et al., 2016).

5. Formaciones mural linforreticulares


Estas formaciones mural linforreticulares son de gran importancia en el ave
(sobre todo en pollos) debido a que tiene un gran potencial en el sistema inmunológico,
ya que incluso llega a tomar el papel de los ganglios linfáticos. Estas formaciones son
una especie de ensanchamientos a lo largo de las paredes de los vasos linfáticos, y
pueden ser observados a simple vista. Así mismo, estos contienen linfocitos B y T, con
red de vénulas y capilares para la recirculación de estos. Finalmente dentro de estas
formaciones se puede encontrar antígenos. (Konig et al., 2016).

6. Órganos del sistema inmune


El sistema inmune está conformado por dos tipos de órganos linfoides. Durante
la etapa embrionaria, a partir del saco vitelino migran células indiferenciadas a los
órganos linfoides primarios: médula ósea, el timo y bolsa de Fabricio. Posteriormente
migran a los órganos linfoides secundarios tales como el bazo, tonsilas cecales, glándula
de Harder, tejido linfoide asociado a mucosas, y centros germinales en tejido conectivo.
(Ledesma Martínez, 2016).

Órganos linfoides primarios


En estos órganos e produce la linfopoyesis y diferencian los linfocitos, adquiriendo
receptores específicos para cada antígeno.(Pascual & Marzi, 2016).

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 La bolsa de Fabricio: En la mayoría de las especies de aves, es un apéndice
dorsal pediculado del proctodeo. Las aves corredoras son una excepción, su
bolsa no es pediculada siendo integrada en la pared dorsal proctodeal.(Konig et
al., 2016).
La bolsa de Fabricio es el sitio de diferenciación de los linfocitos B y capta
antígenos al momento que el ave defeca ya que la capa de músculo liso del
intestino se continúa en la bolsa de Fabricio de modo que la contracción del
músculo hace funcionar a la bolsa como una perilla de succión.(Ledesma
Martínez, 2016).
En ausencia de agentes infecciosos o inmunodepresores, debe estar presente
hasta las 12 ó 14 semanas de vida, tiempo en el cual inicia su involución, de
modo que a las 20 semanas únicamente quedan vestigios. El uso de vacunas,
principalmente contra la infección de la bolsa de Fabricio, ocasiona atrofia antes
de este tiempo.(Ledesma Martínez, 2016).
 Timo: Se encuentra paralelo a la vena yugular, a lo largo del nervio vago, desde
la entrada a la cavidad torácica hasta la 3º vértebra cervical.(Pascual & Marzi,
2016) .
Durante el desarrollo embrionario, las células madre linfocíticas migran al timo
de la pared del saco vitelino y en las etapas fetales, a partir de la médula ósea.
Dentro del timo, estas células maduran en células T inmunocompetentes.(Konig
et al., 2016).
En ausencia de agentes infecciosos o inmunodepresores, el timo debe
permanecer hasta las 15 o 17 semanas, después de ese tiempo inicia su
involución de modo que a las 30 semanas quedan únicamente vestigios.
(Ledesma Martínez, 2016).
 Médula ósea: Sólo los huesos no neumáticos como el fémur y tibio-tarso
presentan médula ósea, se le considera órgano linfoide primario y secundario ya
que de la médula surgen células indiferenciadas que migran al timo y bolsa de
Fabricio en la vida embrionaria y por otra parte, son fuente de estas mismas
células en los animales adultos o bien en la repoblación de timo y bolsa posterior
a daños severo con pérdida de linfocitos.(Ledesma Martínez, 2016).

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Órganos linfoides secundarios
Derivan del mesodermo y se mantienen toda su vida. Son estimulados por
antígenos. Compuestos por poblaciones mixtas de linfocitos T y linfocitos B formando
un tejido linforreticular difuso.(Pascual & Marzi, 2016).

 Bazo: La estructura básica del bazo comprende tejido tisular. vainas linfáticas
periarteriales (zonas de células T) y nódulos esplénicos (zonas de células B)
componen la pulpa blanca .Estos están asociados con la respuesta inmune,
incluyendo la proliferación de linfocitos y la recirculación. los glóbulos rojos
viejos se descomponen en la pulpa roja.(Konig et al., 2016).
 MALT o TLAM (tejido linfoide asociado a la mucosa): cúmulos de linfocitos
repartidos en el epitelio y lámina propia del tracto gastrointestinal; compuestos
de tejido linforeticular difuso, la repuesta a un anticuerpo que ingresa por vía
oral resulta en la producción de altos niveles de IgA. (Pascual & Marzi, 2016).
 Divertículo de Meckel: tejido muy desarrollado con linfocitos B y macrófagos.
En aves de 14 días hay una unión entre el lumen intestinal y el divertículo de
Meckel. Y en aves de entre 14 y 49 días tendrá función de mielopoyesis.
(Rodríguez, 2016).
 Aislados: como el tejido linfoide nasal-faríngeo, tejido linfoide de los bronquios
(TLAB, este cuenta con células M), tejidos linfoides salival y genitourinario;
estos se encuentran en la lámina propia.(Pascual & Marzi, 2016).
 Células M: forman parte de la túnica intima del íleon tiene una membrana
invaginada, estas celulas presenta los antígenos a los linfocitos T .(Pascual &
Marzi, 2016).
 Glándula de Harder: ubicada dentro de la órbita detrás del ojo. Tiene células
plasmáticas y un infiltrado de células linfoides subepiteliales, importantes en el
estímulo hacia el antígeno.(A. S. G. Closas, 1983).
 Placas de peyer: Agregados linfoides se encuentran a lo largo de la mucosa del
intestino, pero mayoritariamente en el íleon anterior y la unión ileocecal en los
adultos. Banda anular presente en gansos, patos y aves acuáticas, se trata de una
banda circular de linfocitos en la parte submucosa.(Rodríguez, 2016).

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 Tonsilas cecales, ubicadas en la base de cada ciego, formado de tejido linfoide
difuso y centros germinales, con linfocitos T y B. Importante en la producción
de anticuerpos .(Rodríguez, 2016).

7. Aspectos clínicos inmunodepresión

Llevar un adecuado control de la inmunodepresión de las aves nos permite


mantener la integridad inmunológica de estas, garantizando la salud y productividad,
entre los factores que afectan la morfología y fisiología de los órganos linfoides
tenemos los siguientes:

1. Genética: Inmunodeficiencias congénitas


2. Ambiente y manejo: Estrés, elevada densidad, baja calidad del aire, dieta
deficiente.
3. Infecciones: Marck, Gumboro, Bronquitis infecciosa aviar.
4. Toxinas: micotoxinas
5. Fármacos: Sulfamidas

La inmunosupresión puede ser clínica o subclínica mostrando lotes de animales


con enfermedades agudas y crónicas. Lo que con lleva a un retardo en el crecimiento,
disminución de la productividad y un incremento de la mortalidad. Por ello es
conveniente minimizar su presencia y hacer todo lo posible para optimizar la fisiología
del sistema inmune. (Guerrero, 2015).
Las enfermedades producidas por virus causan depresión del sistema inmune y
un incremento de la susceptibilidad a otras infecciones, para un buen diagnóstico no
basta con observar las lesiones de los órganos sino también los síntomas específicos de
las enfermedades inmunosupresoras. La enfermedad de Marek es muy contagiosa se
caracteriza por causar linfomas y aumentar el grosor de los nervios periféricos. (Pié,
2019).

8. Respuesta inmune de las aves

El sistema inmune aviar es una fuerte estructura que permite resistir a las
enfermedades y sobrellevar la infección. Además, el sistema inmune no sólo es crítico

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en la defensa de las aves, también inducen la inmunidad protectora como respuesta a la
administración de vacunas. El sistema inmune de las aves se puede diferenciar mediante
dos tipos básicos: la inmunidad innata y la adquirida. (Perozo, 2015).
Respuesta inmune innata

Es la primera línea de defensa contra los patógenos invasores, está compuesta por
barreras de protección como:

 La piel, plumas y epitelios respiratorios y digestivos, que son apoyados por


ácidos grasos, pH bajo y enzimas que limitan la supervivencia y multiplicación
de patógenos.
 Células fagocíticas (heterófilos), que sustituyen a los neutrófilos que existen en
los mamíferos.
 Las plaquetas cuyas funciones son fagocíticas y los macrófagos que conectan a
la respuesta inmune con la adquirida, debido a que fagocitan microbios, los
procesan y presentan al componente adaptativo de la respuesta inmune para su
identificación y procesamiento (Perozo, 2015).
 Al ser una barrera general no tiene memoria ni especificidad por lo que no sirve
para afrontar procesos infecciosos repetitivos, si su agente patógeno tiene
capacidad para esquivarlos.(Agrinews, 2014).

Respuesta inmune adquirida

Se desarrolla cuándo un agente patógeno ha conseguido atravesar las barreras


físicas del organismo. La inmunidad adquirida se basa en el reconocimiento de este
agente Invasor de manera específica y su eliminación mediante una respuesta humoral y
celular.(Agrinews, 2014).

La respuesta adaptativa es altamente específica, no contra el patógeno


completo, sino contra un epítopo, que es una secuencia de péptidos o azúcares presentes
en el patógeno que le permite a la respuesta inmune diferenciar entre patógenos
similares y generar una respuesta individualizada y con memoria.(Perozo, 2015).

La inmunidad adaptativa es mediada por una variedad de células que son las
células B y T y las presentadoras de antígeno como los macrófagos.

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Los linfocitos T son las principales células de la inmunidad mediada por
células, reconocen antígenos extraños, proceden a dividirse para formar células
plasmáticas que secretan anticuerpos y también células de memoria. Los
anticuerpos neutralizan al antígeno, mientras que las células de memoria retienen el
código de reconocimiento para el antígeno.(Guamán, 2014).

Los linfocitos B son los encargados de la actividad humoral y secretora,


producen anticuerpos específicos por lo que se constituyen en el componente de la
respuesta inmune más conocido y evaluado por los técnicos de avícolas, entre los
anticuerpos que producen son las inmunoglobulinas IgG o IgY, IgM e IgA. (Perozo,
2015).

Clases y funciones de las IgM

La IgY es producida en mayor cantidad, en las membranas de los ovocitos de las


gallinas existen receptores específicos que captan IgY presente en el suero por lo tanto
la IgY se transfiere a la yema por un proceso mediado por receptores, y la cantidad
depende de la concentración sérica. También es fundamental para la defensa humoral
frente a virus, bacterias y toxinas bacterianas.(Duque.A, 2015).

En cuanto a la IgA, posee el componente secretorio, que es activo y resistente a


la proteólisis. Tiene varias clases de inmunoactividad contra bacterias, micoplasmas,
virus, proteínas alimentarias y autoantígenos. Es el primero en defender contra
microorganismos, que atacan el tracto respiratorio superior y probablemente elimine
antígenos que no son destruidos en la digestión.(A. Closas, 2008).

Finalmente la IgM se fija al complemento y forma una respuesta primaria al


antígeno; e interviene en la defensa contra infecciones tempranas de origen hematógeno,
la IgG se encuentra a nivel de las placas linfoides intestinales y es necesaria para la
transformación de IgM en IgA.(Perozo, 2015).

Conclusión.
Finalmente el sistema inmunológico del ave no es muy diferente al de los
mamíferos, sin embargo tiene algunas diferencias y aspectos importantes que lo
diferencian. En cuanto a sus órganos linfáticos, el ave cuenta con la bolsa de Fabricio, el
cual es un sitio de diferenciación de los linfocitos B y capta antígenos; de igual manera
no cuenta con ganglios linfáticos, pero tiene formaciones mural linforreticulares que

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actúan como sustitutos. Finalmente el ave cuenta con una buena inmunidad, ya que al
igual que los mamíferos, tienen inmunidad innata y más importante, la adquirida.

Bibliografía
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