vCaracol

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda
Para otros usos de este término, véase Caracol (desambiguación).

 
Caracol

Caracol romano, Helix pomatia

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Orthogastropoda

Superorden: Heterobranchia

Orden: Pulmonata

[editar datos en Wikidata]

El término caracol es el nombre común de los moluscos gasterópodos provistos de

una concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces
denominados caracolas), dulceacuícolas y terrestres. Los caracoles se mueven por medio
de una serie de contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del
 pie. Estos poseen en la boca una estructura llamada rádula, con miles de dentículos que
les sirven para raspar el moho de las rocas.[cita  requerida]

Índice

 1Características
 2Desarrollo temprano
o 2.1Segmentación
o 2.2Plano de segmentación
o 2.3Mapa de destino
o 2.4Lóbulo polar
 2.4.1Determinación celular
 2.4.1.1Blastómera D
 2.4.2Formación del eje
o 2.5Gastrulación
 3Caracoles terrestres
o 3.1Hibernación
o 3.2Reproducción
o 3.3Depredadores
o 3.4Esperanza de vida
o 3.5Usos culinarios
o 3.6Enfermedades
 4Referencias

Características[editar]
Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones de su
cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en la locomoción reduciendo la fricción y
permitiéndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente debido a
la untuosidad del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulación térmica; también
reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones externas,
principalmente bacterianas y fúngicas, y los ayuda a ahuyentar insectos potencialmente
peligrosos como las hormigas. El mucus sirve además al caracol para desprenderse de
ciertas sustancias tóxicas como los metales pesados.
Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir la
entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El opérculo de algunos
caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se usa como un
constituyente del incienso.
Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro respiratorio
6: ojo 7: tentáculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glándula
salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16: glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos
19: pie 20: estómago 21: riñón 22: manto 23: corazón 24: vasos deferentes.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce hibernan
en su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de protección para la hibernación y
que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace más húmedo. Algunas
especies se reúnen e hibernan en grupos mientras que otras se entierran antes de la
hibernación.
El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica) que puede
medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana
gigante es el caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que alcanza los 15 cm de
diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos los caracoles es el Syrinx
aruanus, una especie marina que vive en Australia.
Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una sección de su
concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada cámara será más grande que la
anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formará una espiral
logarítmica. En algún momento, el caracol construye un reborde alrededor de la abertura
de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente
por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto, requieren
una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir una concha
fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH en su entorno,
probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros. Por lo general, un
caracol puede reparar su daño en la concha con el tiempo, si sus condiciones de vida
mejoran, pero algún deterioro lo bastante grave podría ser fatal para el caracol. Por eso los
caracoles se desarrollan mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato cálcico escasea,
algunas especies faltan y otras, las más adaptables, tragan piedrecitas que
contienen calcio, roen huesos, pintura caliza o plantas ricas en calcio.
Desarrollo temprano[editar]
Segmentación[editar]
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica espiral. Al
igual que la mayoría de los moluscos, este tipo de segmentación puede ser diferenciada
fácilmente de la segmentación radial, debido a que el plano de segmentación no es
paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el plano es oblicuo, lo
que lleva a la disposición en espiral de las blastómeras durante los primeros estadios del
desarrollo; además, este plano de división permite que haya mayor área de contacto entre
las células llevando así a un estado termodinámicamente más estable. 1 Una de las
principales características de los animales que presentan este tipo de segmentación es el
número limitado de divisiones celulares previas a la gastrulación, esto permite llevar
estudios de forma muy específica para determinar el mapa de destino de cada célula de
la blástula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formación de
un blastocele en la blástula y esta es conocida como estereoblástula,1

Segmentación espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y la macrómera D es la más grande (el
tamaño entre blastómeras varía según la especie). Durante las siguientes divisiones, se
van a formar micrómeras a partir del polo animal de cada macrómera. Cada uno de los
cuartetos de micrómeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a la izquierda de su
macrómera correspondiente, creando así el patrón espiral.1

Plano de segmentación[editar]
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se encuentra
controlada por factores citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito. En los
caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales (abriéndose hacia la
derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra determinado por un solo par de
genes, sin embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la orientación de la
concha, ésta se encuentra determinada por el genotipo materno, dado que los factores
genéticos relacionados con el enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del
ovocito.1

Mapa de destino[editar]
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el caracol
marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conjugados con el marcador fluorescente
Lucifer en micrómeras específicas, de modo que la fluorescencia puede ser observada en
el tejido larval originado a partir de las células inyectadas. 1
Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar origen a la
estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la formación del
estatocisto (órgano del equilibrio), la concha, el corazón, el velo y la boca; al igual que el
segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes porciones del pie, el velo, el corazón y
además el esófago. Por último la célula 4d (generalmente la de mayor tamaño), también
llamada mesentoblasto está involucrada en la formación del riñón larval, el corazón, los
músculos elevadores y el intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por
la ubicación citoplasmática y por inducción. 1

Lóbulo polar[editar]
Determinación celular[editar]
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores ejemplos
del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las
blastómeras son especificadas de manera autónoma por localización citoplasmática, de
modo que los determinantes morfogenéticos se encuentran ubicados en regiones muy
específicas del ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos factores de transcripción
y factores paracrinos se ubican en células particulares por la asociación con algunos
centrosomas.21 En el caso de la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas
determinantes se encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar
origen al lóbulo polar.1
El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como por Crampton, los
cuales encontraron que durante la segmentación en espiral de algunos moluscos y
anélidos se observaba la extrusión de un bulbo de citoplasma justo antes de la primera
segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar. En algunas especies de
caracoles, el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en un tubo estrecho.
Durante la primera segmentación, el cigoto es dividido de forma asimétrica, es por esto
que el lóbulo polar queda únicamente adherido a la blastómera CD. En muchas ocasiones,
la mayor parte del contenido citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo,
aparentando la presencia de una tercera célula, este estadio es conocido habitualmente
como el estadio de trébol. En el trascurso de la segmentación, el material del lóbulo polar
es absorbido por la blastómera CD y poco tiempo después, en los momentos previos a la
segunda segmentación ocurre una segunda extrusión. Tras la segunda división, el
citoplasma contenido en el lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez
únicamente por la blastómera D.3

Formación del lóbulo porlar durante el desarrollo del caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpación del lóbulo
polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta la división celular de las células,
ocasiona el desarrollo incompleto de la larva trocófora, esta carece de estructuras
intestinales, corazón y músculos elevadores y ojos entre otros. Lo anterior demuestra que
el citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene determinantes morfogenéticos
involucrados en el desarrollo y diferenciación del mesodermo y el endodermo. Además
explica la contribución de la blastómera D en la formación del endomesodermo. Con este
experimento se concluyó, además, que los factores de determinación mesodérmica son
destinados de manera muy temprana, poco tiempo después de la fecundación, a tener una
localización específica que determinará el correcto proceso de segmentación de las
blastómeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se
encuentran ubicados en la parte difusible del citoplasma del lóbulo polar, en cambió
proponen que se localizan en el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto. 1
Blastómera D[editar]
Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera D (siendo esta de
mayor tamaño), al extirpar esta, o sus blastómeras derivadas (1D/2D) se va a obtener una
larva incompleta similar a la obtenida al retirar el lóbulo polar. Aunque las blastómera D no
contribuye directamente en el desarrollo de las estructuras faltantes, parece inducir a otras
células a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar la blastómera 3D
inmediatamente tras la formación de 3D y 3d, el fenotipo resultante será similar a los
descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpación se realiza en etapas más
tardías la larva resultante es casi completamente normal. Además se observó que tras la
tercera segmentación si se elimina la blastómera 4D el fenotipo resultante es normal, pero
si se retira la célula 4d la larva carecerá de corazón e intestino. La blastómera 4d es
entonces la responsable en la división subsecuente de dos mesentoblastos (células
precursoras de órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestino). Por su parte,
la célula 3D induce la activación de la cascada de MAP kinasa en las micrómeras del
ectodermo que se encuentran arriba de ésta y que son precursoras del ojo y la glándula de
la concha1
Formación del eje[editar]
La polaridad dorso-ventral del embrión, es determinada también por el material presente
en el lóbulo polar. Si se traspasa material del lóbulo polar a la blastómera AB, además de
la blastómera CD, se van a obtener larvas siamesas unidas en la superficie ventral 1

Proceso de epibolia durante la gastrulación del caracol

Gastrulación[editar]
La estereoblástula del caracol se caracteriza por ser relativamente pequeña y tener sus
destinos celulares determinados de manera temprana por la acción de la macrómera D y
sus derivadas. La gastrulación comienza en primer lugar con el proceso de epibolia, de
modo que las células del polo animal se multiplican y cubren las macrómeras del polo
vegetal. Por último, las micrómeras envuelven la totalidad del embrión, dejando una
hendidura de pequeño tamaño en una región del polo vegetal. 1

Caracoles terrestres[editar]

Caracol común de jardín (Helix aspersa).

Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis), seguramente, el caracol más caro del mundo.

Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su musculosa cavidad paleal, se ha

transformado en pulmón. La superficie interior está ricamente vascularizada y debido a que
su base está unida al pie, permite la ventilación. Tienen una concha globulosa helicoidal y
dos pares de tentáculos retráctiles, un par provisto de ojos y el otro táctil. La concha de la
mayoría de los caracoles terrestres se arrolla casi siempre en sentido dextrógiro, es decir
en el mismo sentido que las agujas del reloj, aunque en algunas especies su concha lo
hace en sentido contrario, levógiro. Helix aspersa es una de las varias especies similares
que se denominan caracol terrestre; entre las que destacan:

 Helix aspersa. Caracol común de jardín o caracol terrestre común

o Helix aspersa media. Subespecie del caracol común de jardín (tamaño
pequeño)
o Helix aspersa maxima. Subespecie del caracol común de jardín (tamaño
grande)
 Helix pomatia. Caracol romano, caracol de Borgoña o caracol de viña
 Helix lucorum.
 Cepaea nemoralis.
 Achatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como comestible en
la II Guerra Mundial. En el momento actual se le considera una plaga para
la agricultura y tiene algunos efectos dañinos para la salud de los humanos.
 Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre común de vaquetas o
serranas, son considerados un exquisito manjar en la Comunidad Valenciana y en
las comarcas del Ebro (Aragón y Cataluña), alcanzando precios desorbitados en los
mercados.
 Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterránea; apreciado en
gastronomía.
Hibernación[editar]
Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales de abril/octubre).
También pueden detener su actividad en verano en condiciones de sequía, lo que se le
conoce como estivación. Para mantenerse húmedos durante la hibernación, sellan la
apertura de su concha con una capa seca de mucosidad llamada epipragma.

Reproducción[editar]
Dos caracoles antes de la cópula.

Conexión del aparato reproductor a la hora del apareamiento (Ilustración de Férussac en 1820).

Helix pomatia copulando.

Helix aspersa copulando

Los caracoles son hermafroditas, producen tanto espermatozoides como óvulos. Deben

acoplarse porque no pueden autofecundarse. Están equipados de un órgano reproductor
masculino y del órgano receptivo correspondiente. Otros, como los caracoles manzana
o Ampullariidae, son hembra o macho.
Los caracoles de jardín, por parejas, se inseminan el uno al otro, para fertilizar
internamente sus óvulos. Generalmente, en la primavera y en otoño de las zonas
templadas, mientras el tiempo permanece caliente y húmedo. La cópula se hace
generalmente de noche y dura de promedio entre cuatro y siete horas. Se lanzan el uno al
otro una saeta o espícula de carbonato cálcico, que desaparece en el interior del receptor.
Al parecer, este dardo tiene una función estimulante, ya que no lleva consigo célula sexual
alguna. Después de este complejo cortejo, se transfiere un espermatóforo (estructura
contenedora de espermatozoides) del órgano genital masculino de un individuo al
femenino del otro individuo, donde se irán liberando los espermatozoides con la
consiguiente fecundación de los óvulos.
Después hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos centímetros bajo la superficie
de la capa fértil. Pasados quince días, estos huevos eclosionan y surgen las caracolitas.
Cada puesta consiste en hasta cincuenta huevos. Son capaces de poner huevos una vez
cada mes.

Depredadores[editar]
Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras especies de
caracoles, escarabajos, serpientes, sapos, tortugas, lagartos, una oruga depredadora y
aves como gallináceas, faisánidas, anátidas, túrdidos, además de un gavilán
caracolero especializado en cazar caracoles de laguna (Ampullariidae).
Se sabe de igual forma que durante su ciclo reproductivo, en la etapa de huevo, estos son
presa de varios depredadores como el caso de los ciempiés o escolopendras (quilópodos).
Los humanos también aportan grandes peligros para los caracoles. Además de la
amenaza obvia de pisarlos, la contaminación del agua y la lluvia ácida destruyen sus
caparazones y los envenenan, ponen en peligro de extinción a muchas de estas especies.
Además, los caracoles son usados en la alimentación humana en todo el mundo.

Esperanza de vida[editar]
La vida de los caracoles varía de una especie a otra. En su hábitat natural, los
caracoles Achatinidae viven alrededor de entre cinco y siete años y los caracoles del
género Helix aproximadamente de dos a tres. La mayor parte de las muertes son debidas
a depredadores o parásitos.[cita  requerida]

Usos culinarios[editar]

Caracoles horneados con mantequilla y perejil, según una receta francesa.

Caracoles a la llauna, típicos de Lérida.

Caracoles con salsa (Castellón, España)

La antigüedad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad del Bronce, al menos
1800 a. C., basándose en fósiles encontrados. Pero parece ser que fueron los romanos los
que explotaron sus propiedades alimenticias llegando incluso a crear lugares para criarlos
denominados cochlearium. Plinio el Viejo dejó escrito que Fulvius Hirpinus instaló una
granja para la cría de caracoles en Tarquinia, sobre el año 50 a. C. Los romanos
consumían caracoles no solo como alimento sino que suponían que era un remedio eficaz
para enfermedades del estómago y de las vías respiratorias, como dejó constancia Plinio
el Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles en número impar como remedio para la
tos y males estomacales.4
El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterránea, especialmente
la española y francesa, como uno de los manjares más exquisitos. También cabe destacar
que al margen de estas cocinas el consumo del caracol se considera un uso culinario
extraño, especialmente en la cocina estadounidense y se equipara a consumir
una babosa, puesto que el caracol es precisamente eso, solo que posee una concha
propia. Suele cocinarse al hervor y servirse acompañado de diversas salsas, aderezadas
con hierbabuena.
Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo. Aunque escargot sea la
palabra francesa para "caracol", escargot en un menú inglés generalmente está reservado
para los caracoles preparados con recetas tradicionales francesas (servido con su
caparazón y aderezado con ajo, mantequilla y perejil).
En Europa se consumen varias especies:

 Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su concha, con mantequilla y

perejil.
o Tamaño típico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25 a 45 g.
o Se encuentra normalmente: en Borgoña.
 Helix aspersa:
o Helix aspersa aspersa también conocido como el caracol europeo marrón,
se cocina de muchas maneras, según las diferentes tradiciones locales.
 Tamaño típico: 28 a 35 mm para un peso adulto de 7 a 15 g.
 Se encuentra normalmente: Países mediterráneos (Europa y África
del Norte) y la costa Atlántica francesa.
o Helix aspersa máxima.
 Tamaño típico: 40 a 45 mm para un peso medio de 20 a 30 g.
 Se encuentra normalmente: en África del Norte.
 Otala punctata, la cabrilla.
 Achatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y enlatado y se hace
pasar para algunos consumidores como escargot.
 Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadísima en
la Comunidad Valenciana, Región de Murcia y sur de Cataluña y Aragón; se utilizan
especialmente para la elaboración de la paella.
Preparando caracoles a la andaluza

Los caracoles son también consumidos en Portugal, donde se les llaman caracóis, y son
servidos en bares y tabernas, por lo general hervidos con ajo. También la cocina
tradicional española es muy aficionada a los caracoles5 o como consumiendo varias
especies como la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus gualtieranus
alonensis entre otras. Son múltiples las recetas consideradas como un manjar a lo largo de
la geografía española como los caracoles a la palentina. Pequeños o de tamaño medio por
lo general, son cocinados en diferentes salsas picantes o incluso en sopas, mientras los
más grandes pueden ser reservados para otros platos como el "arroz con conejo y
caracoles" (una paella con caracoles y conejo que es muy popular en las regiones
interiores del sudeste de España).
Varias especies de caracoles son también consumidas en la cocina asiática.

Enfermedades[editar]
Los caracoles, tanto terrestres como acuáticos, son portadores (vectores) de muchos
parásitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diversas especies de nematodos) que
infectan a los animales que los ingieren. Se los considera vectores de
la gripe. Hospedadores intermedios de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola
hepatica, trematodos frecuentes en el hígado de los rumiantes. Y en diversas partes del
mundo, como los trópicos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a doscientos millones
de personas.
Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los gusanos parásitos
delatan al caracol, para que sea devorado por un predador.

Referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l Gilbert, Scott F (2006). Biología del Desarrollo. Buenos Aires,
Argentina: Editorial Médica Panamericana.
2. ↑ Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And
Preservation. Universal-Publishers. p. 445. ISBN 9781581129304.
3. ↑ Newrock, Kenneth (febrero de 1975). Polarlobe specific regulation of translation in
embryos of Ilyanassa obsoleta 42 (2). pp. 242-261.
4. ↑ Revista de Geográfia Universal, edición española del Año II, Volumen IV, nº 5,
pág. 552.
5. ↑ Roncel, María (25 de junio de 2012). «Tras San Juan, los caracoles por este año
se van». Consultado el 10 de mayo de 2016.