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HORMONAS VEGETALES

(fitohormonas)
“Compuestos producido internamente por una planta, que ejerce su función en
muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce a nivel celular,
cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales y permitiendo su
control”
Otra definición:

“Señales químicas, mensajeros químicos que permite la


comunicación entre las células y coordinación sus actividades”.
Aspectos a considerar con respecto a las hormonas vegetales

▪ No se sintetizan en estructuras especializadas como son las


glándulas endocrinas de los animales (ver siguiente diapositiva)
▪ Pueden formarse en diversas células y tejidos.
▪ Células y tejidos con diferente capacidad para sintetizar hormonas.
▪ Los lugares principales de biosíntesis son los ápices meristemáticos
de tallos y raíces, órganos en formación y semillas en desarrollo.
▪ Además de la liberación normal de hormonas por parte de la
planta, procesos como la senescencia y diversos tipos de estrés,
pueden desencadenar su biosíntesis.

Senescencia
Proceso de desmantelamiento celular, que finaliza con la
muerte de células, tejidos u órganos.
Se considera una especie de “muerte programada”
Lo dicho en la diapositiva anterior respecto a:

“No se sintetizan en estructuras especializadas como son las glándulas


endocrinas de los animales”

Veamos un ejemplo respecto al reino animal y en ese caso en nosotros los


seres humanos ( lo que sucede con el glucagón y la insulina).

Estas dos hormonas se generan en un órgano y posteriormente actúan sobre


otro órgano, esto marca diferencia con las hormonas vegetales, las cuales
pueden actuar en el mismo lugar donde se generó

Aquí introducimos el término de “célula diana”


Corresponde a la célula que presenta los receptores que identifican la hormona que llega
El glucagón tiene efecto es antagónico al de la insulina.

La hormona Glucagón, secretado en las células a del páncreas cuando disminuye la glucemia (azúcar en
sangre)
Actúa sobre el hígado promoviendo la liberación de glucosa a la sangre a partir del glucógeno hepático
para equilibrar la glucemia.

La hormona Insulina, generada por el páncreas y se dirige al hígado, músculo, tejido graso
Estimula el almacenamiento de glucosa en el hígado en forma de glucógeno

Órgano diana para enzimas pancreáticas : Hígado

Célula donde
la hormona
reconoce a su
receptor
Existen en las células diana los “Receptores” los cuales corresponden a moléculas
especializadas que reconocen la hormona y permiten que sea recepcionada por
parte de la célula y se inicia un proceso de traducción del mensaje
Transporte de las hormonas vegetales
• Distribuidas por toda la planta
• (Esto se ha logrado observar al análisis de fluidos del xilema y floema a
lo largo de la planta e identificar las hormonas presentes)

• Com se explico anteriormente pueden ejercer efectos en el lugar en el


que fueron sintetizadas

Células diana en las plantas es impreciso


Es difícil definir órganos, tejidos o células que actúen
específicamente como diana para las hormonas.

En las plantas No existen razones teóricas para asumir que una


hormona debe actuar exclusivamente sobre un único tipo de célula
diana.

Ej1. la capa de aleurona de los cereales puede considerarse un tejido


diana para las giberelinas.

Ej 2: La zona de abscisión del peciolo funciona como diana para el


etileno y las auxinas.
El control de la respuesta hormonal en células vegetales esta dado por dos aspectos:

▪ La concentración
▪ La sensibilidad (número de receptores) de los tejidos a las hormonas

Un efecto bioquímico o fisiológico (capacidad de respuesta).


A través de investigaciones y al encontrar la frecuente falta de correlación entre las
concentraciones hormonales medidas en el tejido y su respuesta:
Se argumento que:

1). las hormonas vegetales no son factores limitantes del desarrollo y, por tanto, no pueden considerase hormonas

2). El control del desarrollo se realiza, exclusivamente, a través de cambios en la sensibilidad de los tejidos a las
hormonas.

3). Los factores ambientales también afectan a los niveles hormonales y a la sensibilidad de las células a las
hormonas, lo que se traduce en cambios en el desarrollo de las plantas.

Algunos investigadores llegaron a proponer el nombre de


“Sustancia reguladora del crecimiento vegetal o regulador del crecimiento vegetal”

• Terminología confusa , ya que también se utiliza para designar productos sintéticos con acción hormonal

• Y estos nuevos nombres, sólo hacen referencia a una de las posibles funciones de las hormonas como es
regular y crecer
Hormonas relacionadas con el desarrollo de las plantas
Los cinco grupos hormonales clásicos

Existen además otras


sustancias aisladas más
recientemente con efecto
sobre el desarrollo vegetal y
que son clasificadas como
hormonas
Consideraciones de las hormonas vegetales

• Las funciones reguladoras de las fitohormonas se solapan ampliamente.


• Esto significa que existen hormonas que comparten la misma función con otras.
(Esta afirmación contrasta con la especificidad de las hormonas animales)

• Ninguna hormona tiene el control exclusivo de un determinado proceso


fisiológico.

• El control hormonal del desarrollo debe contemplarse desde la perspectiva de


una interacción, positiva o negativa, entre los diferentes grupos de hormonas.

• Se dan situaciones en que una misma hormona ejerza efectos opuestos en tejidos
distintos.
Las células están programadas para responder a las señales hormonales
mediante un sistema de acoplamiento: estímulo-respuesta
El mecanismo de acción de una hormona se define como la reacción primaria capaz de iniciar una serie de
eventos moleculares que, en ultima instancia, conducen a un efecto fisiológico.
En primer lugar, la célula debe estar programada para responder a las señales hormonales (primeros mensajeros)
mediante mecanismos específicos.

De un modo general, el mecanismo de acción tiene lugar


mediante un acoplamiento estimulo-respuesta, que puede
dividirse en tres fases:

1. Percepción de la señal (primer mensajero) por parte de la


célula.
2. Generación y transmisión de la señal (transducción).
3. Activación de un cambio bioquímico o fisiológico en respuesta

Cadena de percepción y traducción de la señal o ruta de señalización


Pasos para que ocurra a cadena de percepción y transducción de la señal o
ruta de señalización:

1. reconocimiento del primer mensajero por un receptor ubicado


en la célula.
2. La utilización subsiguiente de una serie de moléculas (segundos
mensajeros o proteínas efectoras), capaces de transmitir la
señal que activara la respuesta. (ver diapositiva 5)

Las plantas responden a todos los estímulos:

a. Externos (luz, temperatura, fuerzas mecánicas, agua, etc.)


b. Internos (hormonas, fuerzas mecánicas generadas por la pared,
etc.), que modulan su desarrollo.
Se introduce el concepto de tropismo para comprender algunos comportamientos de las plantas

Tropismos “del griego τροπή tropé: giro, vuelta, fuga, punto de retorno”

Fenómeno biológico que indica el crecimiento o cambio direccional de un organismo,


normalmente una planta, como respuesta a un estímulo medioambiental.

Si el órgano se mueve en la misma dirección que el


estímulo se denomina tropismo positivo(+), pero si lo
hace inclinado (crecimiento con dirección horizontal o
en ángulo) alejándose del estímulo es un tropismo
negativo(-), Ambas son respuestas realizadas para
acercarse o alejarse del estímulo recibido.
Foto tropismo: Dirección respecto a la luz
(+): si se dirige a la luz
(-): si huye de la luz o en sentido contrario
Las raíces
tienen geotropismo positivo, crecen
hacia el suelo, orientado a la gravedad.
Geo: tierra.

Los tallos
tienen geotropismo negativo, crecer
en la dirección opuesta a la gravedad.
Tropismos y su contribución en el descubrimiento de las
hormonas vegetales
El coleoptilo es la primera estructura que emerge de la semilla y se dirige
hacia arriba.

▪ En ausencia de luz, el coleóptilo crece y va en aumento.

• Si es estimulado con iluminación unilateral (asimétrica), se curva hacia el lugar de


donde procede el estimulo: respuesta fototrópica (+)

La observación de este fenómeno llevo a Darwin a concluir que la plántula percibía el


estimulo luminoso en el ápice del coleóptilo, pero algo se transmitía desde allí hasta
las zonas mas inferiores, desde donde se regia la curvatura

La sustancia estimuladora se difundía hacia abajo solo por un lado del coleóptilo,
en una distribución asimétrica, de tal forma que las células del lado que recibía el
estimulo crecían mas que las del lado opuesto, originándose así su curvatura.
En 1926, el fisiólogo vegetal holandés Frits W. Went, continuó los
estudios sobre fototropismo iniciados por Charles Darwin y su hijo,
y consiguió aislar esta “influencia” de los ápices de los coleoptilos.

Went cortó los ápices de coleoptilos de plántulas de avena y los


colocó durante una hora en un bloque de agar, de manera que las
superficies de corte estuvieran en contacto con el agar (medio de
cultivo).

Luego cortó el agar en pequeños bloques y los adhirió a un lado


del “muñón” de las plantas decapitadas, que se mantuvieron en la
oscuridad durante todo el experimento.

Al cabo de una hora, observó una curvatura apreciable hacia el


lado contrario de donde estaba colocado el bloque de agar.

Los bloques de agar que no habían sido puestos en contacto con


ápices de coleoptilo. no producían encorvadura alguna, o bien
producían una ligera curvatura hacia el lado en que había sido
colocado el bloque de agar.
1. Auxinas “hacer crecer”
Ácido indolil-3-acético.
Ácido indolacético AIA.
primera hormona descubierta.

“Modificacion química de las plantas”


Sustancias que, en bajas concentraciones afectaban al desarrollo
de las plantas, modificando algunos de sus procesos fisiológicos: Las auxinas influyen de forma
decisiva en procesos como:
Fitohormona: producto de origen natural, endógeno en las
plantas. ▪ La división celular del
cambium.
Fitorregulador: Sustancia natural como sintética, aunque ambas ▪ La diferenciación vascular.
desempeñarían funciones similares. ▪ La formación de raíces
adventicias.
Algunos fitorreguladores en concentraciones altas podrían ser ▪ La dominancia apical
letales adquiriendo la connotación de herbicida. ▪ El desarrollo de los frutos.
• El compuesto natural que se acepta como auxina es el AIA
• Distribuido ampliamente por todo el reino vegetal.

Existen otras auxinas naturales:


• Ácido fenilacético
• Algunos cloroindoles
• El acido indolbutirico

Axinas sintéticas, las hay de naturaleza química muy diversa:

• Ácidos indolicos
• Ácidos naftalenicos.
• Clorofenoxiacidos, y derivados de los ácidos benzoico y picolinico.

Antiauxinas (como el acido p-clorofenoxi-isobutirico)


Análogo estructural con carencia de efecto fisiológico
Inhibir la acción de las auxinas.
Actividad de las auxinas
Las respuestas generadas depende de:
1. Concentración de la hormona
2. Tipo de órgano influenciado

Al parecer las raíces son mas sensibles que


yemas y tallos

Las concentraciones supra óptimas reducen el


crecimiento hasta inhibirlo

La sensibilidad de un tejido u órgano puede variar


con la edad y las condiciones ambientales

Influencia de la concentración de hormona Vs. Respuesta


Probablemente al influenciar las concentración de obtenida (estimulación – inhibición)
receptores hormonales.
Síntesis de auxinas (AIA)
Precursor: aminoácido triptófano.
Aunque algunos estudios indican que la síntesis de AIA puede ser dependiente o
independiente del triptófano.
Lugares más relevantes en biosíntesis del AIA en la planta?

• Ápices de coleóptilos
• Los tallos (mayor producción)
• Las hojas jóvenes
• Las semillas en desarrollo

Otros órganos con capacidad limitada de producción:


▪ Hojas adultas.
▪ Raíces.
El transporte de auxinas
Las hormonas vegetales, a diferencia de las animales, también pueden ejercer una acción
local en las mismas células en las que se produce su biosíntesis.

• También llegar a los diferentes órganos a través de los


tejidos vasculares (xilema y floema).

• El AIA, puede ser transportado por células no vasculares,


como las células del cambium y otras células
• Mediante un proceso diferente que se denomina
transporte polar.

• Las auxinas sintéticas también experimentan transporte


polar cuando se aplican (producto comercial) a la planta.
La regeneración de esquejes de tallo (propagación vegetativa)
Es una práctica muy utilizada en la propagación vegetativa
de muchas especies agrícolas y ornamentales

En muchos casos el enraizamiento, es decir, la formación de raíces


adventicias en la base del esqueje, pero en algunas especies se ha
comprobado que la aplicacion de AIA y auxinas sintéticas estimulan dicho
enraizamiento

La formación de raíces adventicias en esquejes tiene dos etapas:


1. La formación de primordios de raíz a partir de ciertas células
susceptibles
2. El crecimiento de las raíces. Esqueje:

Ambas etapas requieren auxina. Tallo, rama o retoño de una planta


que se injerta en otra o se introduce
en la tierra para reproducir o
multiplicar la planta.
La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos, lo que
en gran medida se debe al alargamiento de sus células. Propagación asexual.
Las auxinas: aplicaciones comerciales

Modifican las pautas normales de desarrollo de las plantas, ayudando a incrementar la


productividad, mejorar la calidad del cultivo, facilitar la recolección etc.

Para su uso existen


catálogos, vademecums y
guías de productos
agroquímicos
Compuestos naturales que actúan como reguladores del
2. Giberelinas crecimiento y el desarrollo en los vegetales superiores.

Esta hormona se detecto al estudiar la enfermedad bakanae (planta loca),


causada por el hongo Gibberella fujikuroi.

El ataque del hongo produce en esta especie un crecimiento excesivo de los


tallos (y ese desarrollo excesivo de daba ya que el hongo que atacaba contenía
dicho componente

Ácido giberélico (conocido como giberelina A3 o GA3).

se han aislado y caracterizado hasta 136 GAs, la mayoría de ellas a partir de vegetales
superiores, y el resto, a partir de Gibberella (el hongo mencionado arriba)

Este grupo de hormonas son esenciales del desarrollo:


• Estimulación del crecimiento del tallo (efecto mas evidente)
• La inducción del desarrollo del fruto
• Estimula La germinación de las semillas.
• La regulación del crecimiento de los frutos depende, en gran medida, de las
hormonas sintetizadas en las semillas y, en particular, de las Gas (cuajado y
tamaño)
Giberelinas y condiciones ambientales
La temperatura y, principalmente las condiciones luminosas en que se
desarrollan las plantas, influencian la síntesis de giberelinas.

FOTOPERÍODO (respuesta de las plantas a la duración diaria de la luz)

Las especies de «día largo”: 8 horas de luz intensa y 16 horas de luz de baja
intensidad: experimentan elongación del tallo en estas condiciones

Las especies de «día corto», 8 horas de luz intensa y 16 horas de oscuridad)


muestran elongacion del tallo en día corto

Especies neutras no presentan requerimientos de fotoperiodo.

En algunas especies, el efecto del fotoperiodo sobre el contenido


de giberelinas también afecta a procesos reproductivos (floración)

Su síntesis en parte esta entonces asociada al fotoperíodo exigido por cada especie
3. Citoquininas
Hormonas clave en multitud de efectos asociados a la regulación del
desarrollo de las plantas.

Corresponden a una serie de sustancias, naturales o sinteticas, capaces de estimular la


división celular en presencia de auxinas.

Dado que las interacciones, sinérgicas o antagónicas, entre auxinas y citoquininas son la base
para explicar una serie de procesos fisiológicos, entre ellos la regulación de la division celular.

Estos compuestos son también son sintetizadas por


microorganismos (bacterias y hongos), la mayoría de los cuales
son patógenos:

Agrobacterium tumefaciens, Pseudomonas savastanoi y


Corynebacterium fascians, y el hongo Plasmodiophora brassicae).
35 especies químicas reportadas
ESTRUCTURA DE LAS CITOQUININAS
Las citoquininas naturales conocidas son derivados de la
base púrica adenina

Los microorganismos segregan grandes cantidades de


citoquininas o hacen que las plantas sinteticen la hormona,
provocando alteraciones importantes en el desarrollo de
las plantas.

Las citoquininas también aparecen específicamente en


ciertos tRNA de plantas (bases nitrogenadas inusuales),
algas, hongos, animales y microrganismos
Síntesis y transporte de citoquininas

Son sintetizadas principalmente en las zonas meristemáticas de las


raíces.
Durante la fase de reproducción de la planta aparecen otros
centros de producción:

1. En el endospermo principalmente (durante el desarrollo de las


semillas)
2. En el eje embrionario, que se convierte en el centro de
producción y de distribución de las citoquininas cuando se
inicia la germinación de las semillas.

las citoquininas pueden ser distribuidas a otras partes


de la planta a través del xilema, el floema, o ambos.
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS CITOQUININAS

Para tener en cuenta que:

Cuando se presentan mutaciones en los vegetales y estas generan


genotipos que se manifiestan en la perdida de la función de los
“receptores de citoquininas” en las células diana (donde deben actuar),
se ocasionan drásticas reducciones de la división celular en los
meristemos apicales del tallo y la raíz.
La interacción entre citoquininas y auxinas regula la
formación de nuevos órganos

La totipotencia celular hace posible que los tejidos vegetales


(hoja, tallo o raíz) cultivados in vitro tengan capacidad para
diferenciar los meristemos generando nuevos órganos:

• Organogenesis: desarrollar algún órgano aéreo o


subterráneo)
• Embriogénesis: para regenerar un individuo completo.

La concentración es variable dependiendo de la planta.


La correcta adición de hormonas permitirá cultivo
totipotente.
La interacción auxinas-citoquininas interviene en el control de la
dominancia apical

La dominancia apical se
define como el control
El acido indolacético (AIA) ejercido por el ápice caulinar
sintetizado en el ápice caulinar sobre el crecimiento
(rebrote) de las yemas
se transporta en sentido
laterales (axilares).
basipeto y suprime el
crecimiento de las yemas
laterales.
Entretanto las citoquininas
procedentes de la raíz,
promueven el rebrote de las
yemas axilares. Brote embrionario. Vegetativo o
reproductivo
Las citoquininas retrasan la senescencia foliar

La senescencia foliar debe ser considerada como una forma de muerte celular.
APLICACIONES COMERCIALES DE LAS CITOQUININAS
Presentan gran importancia económica.

▪ La industria de la micropropagación se basa en la capacidad de las citoquininas, aisladas o en


combinación con las auxinas, para promover el rebrote de las yemas axilares.

▪ Formación de nuevos tallos.

▪ Incremento de la ramificación de las plantas con interés frutícola u ornamental.

▪ Utilizadas en combinación con las giberelinas, para controlar la forma y el tamaño de algunos
frutos.

▪ El reciente descubrimiento de citoquininas aromáticas sintéticas que inhiben selectivamente el


ciclo celular en plantas y animales abre grandes posibilidades para la búsqueda de nuevos agentes
con actividad anticancerígena.
4. ETILENO

La naturaleza gaseosa del etileno le confiere características


especiales entre los reguladores:

• Tiene la capacidad de difundirse libremente por los


espacios intercelulares.
• Producen coordinación de una respuesta rápida y
uniforme en los tejidos.

• Su efecto en las plantas se produce en concentraciones muy bajas.

• Su acción se manifiesta prácticamente en todas las etapas de su ciclo biológico, desde la


germinación de las semillas hasta la maduración y senescencia, o en respuesta al estrés
Las funciones fisiológicas del etileno

Estimula la germinación de las semillas


Promueve el desarrollo de las células, ayudando a generar la fuerza
necesaria para la ruptura de las cubiertas de las semillas.

Participa en la diferenciación radicular


El etileno esta implicado en la inducción de raíces laterales, adventicias y
pelos radiculares.

La infección por patógenos incrementan su producción .


La formación de células necróticas por el ataque de patógenos ocasiona un aumento de la
producción de etileno.
Influencia la emergencia y al desarrollo de las hojas
En algunas s especies se ha observado que la emergencia de las hojas se asocia a un
aumento en la producción de etileno

Controla las respuestas al estrés


La alteración en condiciones normales del desarrollo generado por:
a. Agentes químicos (metales pesados, lluvia acida, ozono)
b. Agentes físicos (heridas, deficiencia hídrica, encharcamiento, radiaciones, altas o bajas
temperaturas)
c. Agentes biológicos (insectos, hongos, bacterias o virus)

Generan un incremento en la producción de etileno, que puede actuar como una señal
común controlando las diferentes respuestas de las plantas frente a dichas situaciones.
Influencia la maduración del fruto (frutos climaterios y no climaterios)
La maduración climatérica y no climatérica se basa en la estimulación o no, respectivamente, de la respiración y de
la producción de etileno durante este proceso.
5. ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
• Regulador esencial del desarrollo.

• Ante los diversos efectos fisiológicos mediados por el ABA, posee múltiples
mecanismos de acción.

• Se encuentra en pequeñas cantidades en


todos los tejidos vegetales.

• También puede estar presente en algunos


musgos, algas verdes, cianobacterias y
varios hongos fitopatógenos
Diversidad de funciones fisiológicas del ABA
El ABA aumenta por el estrés hídrico e induce el cierre de los estomas

La función del ABA en la protección de las plantas frente a


este estrés es doble:

• Reduce la transpiración.
• Induce la síntesis de proteínas que favorecen la
resistencia a la desecación.

La aplicación de ABA sobre las hojas, provoca el cierre de


los estomas, permaneciendo cerrados tanto en condiciones
de luz como en la oscuridad.

Esta acción perdura hasta que se metabolice el ABA.


El ABA se incrementa también en respuesta a
otros tipos de estrés:

• Lesiones
• Estrés salino y térmico.

Todos ellos pueden causar deshidratación, que


podría ser la señal común que induce la
transcripción de los genes responsables de la
síntesis de la hormona
La abscisión puede estar mediada por el ABA

El etileno es responsable de la inducción de las enzimas implicadas en la degradación de la


lamina media y la pared (abscisión)

Sin embargo, parece que el ABA ejerce un papel estimulador a través de la inducción de la
síntesis de etileno.
El ABA controla el desarrollo embrionario de las semillas

Etapas:

1) Mitosis y diferenciación celular

2) Expansión celular y acumulación de reservas (proteínas, grasas, almidón)

3) maduración, proceso en el que las semillas se secan y pasan a un estado


de latencia

Dormancia o latencias

Crecimiento, desarrollo y actividad física se suspenden


temporalmente.
Se reduce drásticamente la actividad metabólica
permitiendo que el organismo conserve energía.
Consultar cual es la función que cumplen
otros reguladores como son:

Poliaminas
Ácido jasmónico
Brasinólidos
oligosacarinas

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