UNIVERSIDAD FEDERAL DE INTEGRACIÓN LATINOAMERICANA

CIENCIAS BIOLÓGICAS – ECOLOGIA Y BIODIVERSIDAD

ECOLOGÍA DE CAMPO I

EFECTO DE BORDE EN LA COBERTURA DE

SUSTRATO EN LÍQUENES EPIFITOS
CRUSTÁCEOS EN EL PARQUE NACIONAL DE
IGUAZÚ

JESÚS EDUARDO GUERRA

LETÍCIA DE FÁTIMA FERREIRA PEREIRA
MARÍA CELESTE NUÑEZ IRIARTE
MARÍA JOSÉ BECERRA DE LA PORTILLA
PAULA ANDREA BELTRÁN VARGAS

Junio de 2019
1. INTRODUCCIÓN

A lo largo de la historia, al menos en buena parte del planeta, muchos de los ecosistemas
forestales han sido destruidos o alterados convirtiéndose en paisajes fragmentados. La
fragmentación de bosques implica una reducción de su superficie, un aumento del
aislamiento de sus fragmentos, una pérdida de la calidad del hábitat y cambios en las
condiciones bióticas y abióticas (Forman, 1995) ¹. Estos efectos, se producen tanto a escala
espacial como temporal, siendo responsables de los cambios en la distribución de las
poblaciones y de la persistencia a largo plazo de las especies (Johansson y Ehrlén, 2003;
Gustafsson et al., 2004) ². Otro de los aspectos de mayor relevancia en los estudios de
fragmentación es la importancia de la dispersión (emigración e inmigración de individuos)
sobre la distribución y abundancia de las especies (Clinchy et al., 2002; Levin et al., 2003) ³.

El efecto de borde es el resultado del contacto de un fragmento de área forestal con la matriz
externa, creando un nuevo hábitat, por poseer propiedades y dinámicas que pueden facilitar o
inhibir las interacciones entre organismos propias del lugar y no visualizadas dentro del
fragmento. En este caso, puede darse la interacción de especies tanto del interior del área
forestal como de la matriz externa, las que son propias del borde, como también presentarse
la invasión de especies que consiguieron adaptarse al medio.

Los líquenes son aceptados por la comunidad científica como asociaciones simbióticas entre
algas (fotobionte) tanto del reino monera (cianobacterias) como del reino protista (algas
verdes) y hongos (micobionte). Aunque esta definición es mayormente aceptada, a su vez es
controversial pues también se cree que es un parasitismo controlado (SIMON
SCHWENDENER, 1869). Los líquenes pueden ser clasificados de acuerdo a su morfología
del talo en las siguientes categorías: crustosos, foliosos, fruticulosos, gelatinosos y dimórficos
y se pueden encontrar en una amplia distribución de sustratos diferentes. Los líquenes crecen
muy lentamente y se adaptan a condiciones de hábitat muy variadas, por ello colonizan todas
las zonas climáticas de la tierra, podemos encontrarlos desde el Ecuador a los Polos y desde
el nivel del mar hasta las más altas cumbres. (Marcano, V. 1994.) Sin embargo, carecen de
mecanismos reguladores de la adquisición y pérdida de agua y por la mayoría de sus
nutrientes provenir de fuentes atmosféricas, lo que los torna sensibles a los cambios
climáticos abruptos (Nash, 1996; Esseen y Renhorn, 1998)⁴ y es por esto que los líquenes
epífitos en general se consideran organismos vulnerables a la fragmentación de los bosques y
al manejo forestal (Kivistö y Kuusinen, 2000; Aragón et al., 2010)⁵

Para evaluar si existe un efecto de borde en la cobertura de líquenes en un bosque estacional

semidecidual, se examinaron los árboles localizados en el Parque Nacional de Iguazú,
utilizando líquenes epífitos crustáceos como organismos modelos. Teniendo en cuenta la
biología del grupo, el organismo fotobionte necesita luz solar para sobrevivir beneficiando así
al organismo micobionte; es por eso que se asume que la cobertura de los líquenes epífitos en
el sustrato es determinada de acuerdo a la luz solar disponible, entre otros recursos y
condiciones que favorecen su proliferación.

2. OBJETIVOS

Esta investigación pretende determinar mediante la comparación de la matriz borde-interior y

matriz externa de la floresta si existe diferencia alguna en la cobertura de líquenes crustáceos
en relación a su ubicación. Si la luz es el único recurso necesario para estos líquenes,
entonces el área colonizada por ellos será diferente en los dos fragmentos; de acuerdo con
esta hipótesis, se espera encontrar una mayor cobertura de líquenes en el borde de la matriz-
borde-interior.

3. METODOLOGÍA

El Parque Nacional de Iguazú, ubicado en la ciudad de Foz de Iguazú,PR, es una unidad de

conservación del Bioma Mata Atlántica y su vegetación es característica de bosque estacional
semidecidual. El espacio escogido para la toma de muestras fue un fragmento de bosque
localizado dentro del PNI en el borde de la carretera que atraviesa el parque, el cual
denominamos matriz borde-interior. Para realizar la colecta de datos, fueron utilizados como
unidades muestrales árboles con una circunferencia de tronco de entre 60cm y 120cm, siendo
13 árboles tomados en el área de borde del fragmento, la cual fue delimitada desde donde
empieza el fragmento forestal hasta 5 metros dentro de la matriz y 13 árboles en el interior
del fragmento forestal. Las 26 réplicas fueron elegidas de manera aleatoria, únicamente
teniendo en cuenta el tamaño de su circunferencia y si se encontraban en área de borde o de
interior del fragmento. Para realizar el conteo de la cobertura de líquenes presentes en cada
réplica, se delimitó una altura de 1,80 metros empezando desde la base y en dirección a la
copa de cada árbol, esta altura fue dividida en tres partes, consideradas sub réplicas, de 60cm
de alto en las cuales se ubicaron cuadrículas de 100 cm de largo y 60 cm de alto con cuadros
de área de 4 cm, alcanzando un total de 1500 cuadros por cuadrícula; fueron utilizadas en
total 5 cuadrículas y en los casos en los que una sola cuadrícula no alcanzaba a cubrir la
circunferencia entera del árbol, se adicionaron los cuadros faltantes utilizando otra
cuadrícula, lo cual provocó que en los árboles con una circunferencia mayor de 100cm se
utilicen más de 1500 cuadros para delimitar el área total utilizada en cada sub replica. Se
procedió a contar cada cuadro que tuviera presencia total y /o parcial de líquenes crustáceos
dentro de su área. El conteo se realizó de manera individual en cada sub réplica y
posteriormente se unificó el resultado de las tres sub réplicas de cada árbol obteniendo la
media, considerándose este valor como el resultado de cobertura de líquenes en cada réplica.

4. RESULTADOS
Los resultados obtenidos fueron sometidos a la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk
mostrando una distribución normal, posteriormente, con ayuda del programa Past3, se realizó
un test paramétrico llamado test T, el cual tuvo un valor t = 4,7443 y un valor p =7,9552 x10-
5
, cuya función es determinar el margen de error de la hipótesis propuesta, pudiendo aceptar o
rechazar esta hipótesis dependiendo si el valor de p es menor o mayor que p =0.05; en este
caso, la hipótesis propuesta fue aceptada pues el valor de p es menor que p= 0.05 teniendo un
margen de error mínimo. Además, los valores de área media de cobertura de líquenes epifitos
crustáceos en el interior y en el borde de la matriz fueron de 8,11% y 24,58%
respectivamente, mostrando una diferencia tres veces mayor en el borde que en el interior.
Los valores de área total de cada réplica, determinados por la suma de la cantidad total de
cuadros usados para el conteo en las tres sub réplicas y los valores de la media del área
cubierta por líquenes en cada arbol, determinados por los cuadros con presencia parcial y/o
total de líquenes contados en cada sub-replica, mostrados en las Tablas 1 y 2, se representan
en el Gráfico 1. blox-plot, el cual ayuda a evidenciar la diferencia de cobertura dependiendo
de la ubicación del árbol dentro de la matriz borda-interior.

Tablas 1 y 2. Datos de área total y área cubierta por líquenes en cada réplica en relación a su
ubicación en la matriz borde-interior La tabla 1. muestra los resultados de los árboles del
borde de la matriz y la tabla 2.muestra los resultados de los árboles del interior de la matriz .

Tabla 1.
Árboles Área Área Desvió
Borde Total Liquen Estándar
Réplica 1 6000 23,21 247,67
Réplica 2 5000 16,44 207,39
Réplica 3 4290 34,94 262,54
Réplica 4 4440 21,15 252,02
Réplica 5 4410 6,39 69,54
Réplica 6 4110 42,6 126,98
Réplica 7 4050 15,23 153,47
Réplica 8 4560 30,94 202,88
Réplica 9 4500 32,06 368,35
Réplica 10 4440 18,62 176,58
Réplica 11 4280 34,86 324,59
Réplica 12 4050 25,72 90,79
Réplica 13 4200 17,35 46,89

Tabla 2
Árboles Área Área Desvío
Interior Total Liquen Estándar
Réplica 1 4200 12,43 108,91
Réplica 2 3200 4,5 17,51
Réplica 3 4140 0,19 2,35
Réplica 4 5400 3,07 26
Réplica 5 4170 23,43 66,1
Réplica 6 3980 19,8 207,41
Réplica 7 4200 6,02 68,53
Réplica 8 3990 8,72 79,98
Réplica 9 4080 4,26 63,17
Réplica 10 4200 5,64 55,01
Réplica 11 4350 0 0
Réplica 12 3840 2,57 106
Réplica 13 4250 14,8 101,02
Gráfico 1. Box-plot mostrando la distribución asimétrica en la cobertura de líquenes en
árboles del borde con relación a los árboles del interior de la matriz, con los jitter. Unidades
muestrales tomadas en el Parque nacional do Iguaçu, del municipio de Foz de Iguazú - PR,
Brasil, 2019.

5. DISCUSIÓN

Los resultados del test estadístico indican que existe una variación en la cobertura de los
líquenes en la matriz borde-interior, presentándose en el borde tres veces más árboles
cubiertos de líquenes en comparación con el interior, esa menor influencia en el interior del
bosque puede deberse a que esa área tiene una baja intensidad de luz en comparación a la
borda, Murcia (1995) reporta que los ambientes de interior o que se encuentran bajo un dosel
tienden a ser más fríos, húmedos y uniformes; y a su vez la matriz y el borde crean gradientes
ambientales que pueden llegar a ser drásticamente contrastantes con el interior de un
fragmento, esto mismo fue observado durante la colecta de datos, los árboles del interior
tenían una mayor cantidad de cobertura de líquenes a medida que iba aumentando la altura
del tronco en dirección a la copa del árbol, posibilitando la inferencia de que la luz es el
recurso principal para determinar la cobertura de este tipo líquenes. Esto hace que, las
diferencias ambientales entre fragmentos influyen en las coberturas y riquezas de los líquenes
(Harris, 1988).

Diversos autores indican que aquellos tipos de matriz que rodean los fragmentos de hábitat y
generan cambios abruptos en las condiciones microclimáticas entre ambos tipos de hábitat,
condicionan la riqueza y composición de las comunidades que habitan los fragmentos de
bosque. En este caso, cambios en las condiciones microclimáticas dentro de una mancha de
bosque pueden estar asociados al contacto con diferentes tipos de Ecosistemas (Ries et al.,
2004).

La intensidad, la cantidad y la calidad de la luz que reciben las distintas partes de un

determinado hábitat (un árbol, o un suelo) y su situación particular, determinan diferentes
ambientes fóticos para los líquenes. La iluminación del hábitat puede provenir de la
incidencia directa de los rayos del sol o de la luz reflejada, y también dependerán de la
inclinación y orientación de la superficie. De esta manera, nuestros resultados sugieren que al
área del borde estar más expuesta a la radiación solar directa, contribuye en un ambiente
fótico mayor que beneficia el desarrollo de los líquenes sobre su sustrato. No obstante, no fue
llevada en consideración la altura total de los árboles, que posiblemente arrojaría un resultado
diferente, pues el diámetro y altura del árbol refleja el tiempo que este ha estado disponible
para su colonización por los propágulos liquénicos (Riiali et al., 2001) y se ha definido como
una de las variables más importantes en la distribución de estos organismos (Gu et al., 2001;
Snäll et al., 2003; Löbel et al., 2009; Aragón et al., 2010).

6. CONCLUSIÓN

La ubicación de los sustratos es fundamental para el recibimiento de la radiación solar,

recurso importante para el desarrollo de los organismos heliófitos, los resultados encontrados
sugieren que el efecto borde tiene una gran influencia en la colonización de los líquenes
epífitos crustáceos, sin embargo, los efectos de los bordes son difíciles de estudiar debido a
las múltiples variables involucradas, sus consecuencias ecológicas van desde cambios en el
microclima hasta mortalidad elevadas de las especies vegetales; además de que los
fenómenos ocasionados por los bordes pueden variar según la edad de este .(Per‐Anders
Esseen Karl‐Erik Renhorn 2008)

7. REFERENCIAS

 RAVEN, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichorn. 2007. Biologia vegetal. 7a ed. Guanabara,
Rio de Janeiro.
 TOWSEND, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2010. Fundamentos em Ecologia. 3ª ed.
Artmed, Porto Alegre.

 SPIELMANN, A. A., Fungos Liquenizados (liquens). Instituto de Botânica, São

Paulo, outubro de 2016

 BARRENO Y PEREZ-ORTEGA. 2003. Los liquenes y el medio.

 ¹ ៸ ² ៸ ³ ៸⁴៸⁵ MARTINEZ, I., Belinchón,R., Otárola,M.G., Aragón,G., Prieto,M.,

Escudero,A. 2011. Efectos de la fragmentación de los bosques sobre los líquenes
epífitos en la Región Mediterránea

 Ks, Vinayaka & Kumar, Shravan & Krishnamurthy, Y L & Kumaraswamy Udupa,
Shankaranarayana. (2011). Diversity of Epiphytic Lichens and Evaluation of
Important Host Species Exploited by Them in Tropical Semi-Evergreen and
Deciduous Forests of Koppa, Central Western Ghats, India. The Asian and
Australasian Journal of Plant Science and Biotechnology. 5. 62-66.

 Esseen, P. and Renhorn, K. (1998), Edge Effects on an Epiphytic Lichen in

Fragmented Forests. Conservation Biology.

 Marcano, V. 1994. Introducción al estudio de los líquenes y su clasificación.

Colección Flora Liquénica de los Andes, vol. 1: 1-338. Ediciones del Museo de
Ciencia, Tecnología, Artes y Oficios. Mérida-Venezuel

 San,M., Marín, M., 2003. Liquenes.

 Lozano,R., Mahecha,L.,Vargas,N.,Restrepo,S. 2017.Guía de líquenes costrosos del

Parque Natural Chicaque. Universidad de los Andes.