Grafiosis

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

 
Grafiosis

Taxonomía

Reino: Fungi

División: Ascomycota

Subdivisión: Pezizomycotina

Clase: Sordariomycetes

Orden: Ophiostomatales

Familia: Ophiostomataceae
 Género: Ophiostoma

[editar datos en Wikidata]

La grafiosis o enfermedad holandesa del olmo es una enfermedad fúngica que

afecta al olmo (Ulmus sp.).1nota 1 Se cree que su origen se encuentra en el este
de Asia, donde las especies de olmos son más resistentes y no se ven tan
afectadas.3 La enfermedad se ha propagado por Asia, Europa, Estados
Unidos, Canadá y Nueva Zelanda,2 y la provoca un hongo del
género Ophiostoma.nota 2 Este organismo ocupa los vasos del xilema y se extiende
provocando que las hojas se marchiten y que el árbol se muera.5 El vector
epidemiológico de la grafiosis son normalmente
los escarabajos del género Scolytus,6 que transportan en su cuerpo esporas del
hongo desde ejemplares de olmo enfermos a ejemplares sanos. 7
Se han utilizado varias estrategias para combatir a la plaga: eliminar ejemplares
muertos de olmo o partes afectadas del árbol, uso de insecticidas para impedir la
proliferación de ejemplares de Scolytus, eliminación de raíces-puente entre
ejemplares cercanos, uso de fungicidas y plantaciones de olmos resistentes al
hongo.89 Esta enfermedad ha causado la muerte de millones de olmos en Europa
y Norteamérica.10 En el año 1996 la grafiosis había devastado más de la mitad de
los olmos del norte de Estados Unidos;11 en algunos países europeos estos
árboles se encuentran casi extintos.12 En el año 1986 el 82 % de las
olmedas españolas estaban afectadas.12

Índice

 1Especies vulnerables
 2Historia
 3Vector epidemiológico
 4Ophiostoma
 5Evolución de la grafiosis
 6Detección y síntomas
 7Cómo actuar
 8Decadencia de los olmos del Holoceno
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Especies vulnerables[editar]
Ejemplar muerto de olmo de la especie Ulmus minor debido a la grafiosis.

Ulmus laevis, especie de olmo poco resistente a la grafiosis.

Las especies de olmos más vulnerables son:13

Especie
Resistencia
de Ulmus

U. alata Resistencia nula o escasa

U. americana Resistencia nula o escasa

U. canescens Resistencia nula o escasa

U. celtide Resistencia nula o escasa

U. crassifolia Algo resistente

U. davidiana Algo resistente

U. densa Resistencia nula o escasa

U. elliptica Resistencia nula o escasa

U. glabra Resistencia nula o escasa

U. glaucescens Algo resistente

U. japonica Algo resistente

U. laciniata Algo resistente

U. laevis Resistencia nula o escasa

U. lanceaefolia Algo resistente

U. macrocarpa Algo resistente

U. minor Algo resistente

U. rubra Resistencia nula o escasa

U. serotina Resistencia nula o escasa

U. thomasii Resistencia nula o escasa

U. turkestania Resistencia nula o escasa

U. villosa Algo resistente

U. wallichiana Algo resistente

Historia[editar]
Parece ser que la enfermedad se originó en el oeste asiático, donde las especies
de olmos presentes (Ulmus pumila, Ulmus parvifolia y Ulmus wilsoniana) son
resistentes a la plaga, lo que probablemente indique que estas especies
y Ophiostoma han convivido durante miles de años.3 Se han identificado
dos pandemias: una producida por Ophiostoma ulmi a principios del siglo XX y
otra originada por Ophiostoma novo-ulmi en la década de 1960.14
En 1919 se empezaron a notar sus efectos en los Países Bajos, cuando
empezaron a declinar poblaciones de Ulmus × hollandica; posteriormente se
extendió esta mortalidad a Francia y Bélgica.3 Fue la botánica neerlandesa Marie
Beatrice Schwarz la que identificó como agente de la enfermedad al
hongo Ophiostoma ulmi y más tarde se descubrió que el vector de este patógeno
eran los escolítidos del género Scolytus.3 En la década de 1920 la enfermedad
llegó al Reino Unido y en 1931 a Estados Unidos a través de troncos procedentes
de Francia.1516 En la década de 1940 la grafiosis había eliminado entre un 10 % y
un 40 % de los ejemplares de olmos de Europa, si bien la epidemia parecía
controlada.15
En la década de 1960 reapareció una grafiosis más agresiva originada por otra
especie del género Ophiostoma, Ophiostoma novo-ulmi.15nota 3 Se distinguieron
dos cepas: la cepa EAN (Eastern European) cuyo origen era Ucrania y Moldavia y
la cepa NAN (North American), localizada en la Región de los Grandes Lagos.17
Desde esos focos se expandió por Asia, oeste de Europa y por todo los Estados
Unidos.17 La cepa EAN se encuentra presente en países del centro de
Europa, Italia, los Balcanes e Irlanda, mientras que la cepa NAN se ha extendido a
Inglaterra, Italia, la antigua Yugoslavia, los países nórdicos y en la década de 1980
a España.318
La grafiosis se detectó en Nueva Zelanda en 1989, en Auckland.19 En 1990 se
confirmó que el agente causante era Ophiostoma novo-ulmi y que el vector
epidemiológico era Scolytus multistriatus.19

Vector epidemiológico[editar]
Galerías producto de la acción de escarabajos en un tronco de olmo.

El patógeno causante de la grafiosis llega a los olmos normalmente a través de los

escarabajos del género Scolytus.18 Las especies más importantes que actúan
como vector en Europa son Scolytus scolytus, que alcanza una longitud de 7 mm,
y Scolytus multistriatus, con una longitud de 3,5 mm.18 Además de estas dos
especies, en España también actúa como vector de la enfermedad Scolytus kirchi,
y en otras regiones europeas lo hacen Scolytus sulcifrons, Scolytus
ensifer y Scolytus pygmaeus.18 Scolytus multistriatus es el mayor responsable de
la propagación de la grafiosis en Norteamérica, además de Hylurgopinus
rufipes y Scolytus schevyrewi.1820

Scolytus multistriatus, vector de la grafiosis.

Estos escarabajos transportan en sus cuerpos las esporas de Ophiostoma.21

Normalmente eligen ejemplares de olmos debilitados o muertos, atraídos por
compuestos volátiles generados por estos árboles, diferentes a los que emiten los
olmos sanos,22 y horadando galerías que alcanzan el cámbium y en cuyo interior
macho y hembra se aparean.23 Posteriormente la hembra excava otra galería
paralela al eje longitudinal del olmo, depositando allí sus huevos y desarrollándose
las larvas dentro del árbol.2123 Estas larvas construyen galerías que se disponen
perpendicularmente a la galería creada por su madre, hasta llegar al estado
adulto, cuando abandonan el árbol para buscar olmos sanos, de los que necesitan
alimentarse para madurar sexualmente, transportando nuevamente en su cuerpo
las esporas del hongo, que enferman y matan al árbol creando un espacio
adecuado para la reproducción y puesta del escolítido. 2122

Ophiostoma[editar]
Los organismos que provocan la grafiosis, Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-
ulmi, pertenecen a la división Ascomycota, y poseen una morfología propicia para
adherirse al cuerpo de distintos artrópodos.24 El ciclo biológico del hongo presenta
dos etapas reproductivas, asexual o imperfecta y sexual. 25 A partir de las esporas
transportadas por los escarabajos comienza la etapa asexual, donde se genera
el micelio que a su vez está formado por hifas.25 Este micelio da lugar
a conidios incoloros.2526 Estos conidios ascienden a la parte alta del árbol a través
de la savia. En esta etapa también se forman sinemas que
contienen sinemiosporas (así se denominan las esporas producidas en el sinema),
que van a dar lugar cuando germinen a hifas sexuadas, que cuando se encuentran
con otras hifas dan lugar a la fase sexual. 25 En esta
fase Ophiostoma genera peritecios que dan lugar a ocho ascosporas.25
Las diferencias morfológicas entre Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-
ulmi son:27

Longitud Diámetro de Diámetro en el Ratio entre

Rasgo Diámetro
del cuellonota la base del extremo del longitud/base del
morfológico del peritecio 4
cuello cuello cuello

Ophiostoma
100-150 μm 280-420 μm 18-42 μm 11-16 μm 2,4-3,5
ulmi

Ophiostoma
75-140 μm 230-640 μm 19-36 μm 9-14 μm 1,5-6,2
novo-ulmi

En 1995 se describió en el Himalaya una nueva especie del

género Ophiostoma, Ophiostoma himal-ulmi, si bien no se detectaron síntomas de
grafiosis en los olmos de la zona.29 El hongo se aisló a partir de muestras
recogidas en ejemplares de Ulmus wallichiana.29

Evolución de la grafiosis[editar]
Una vez que Ophiostoma se instala en el olmo se propaga por el xilema.30 Esta
propagación es más efectiva cuando el árbol forma los vasos de primavera, ya que
al estar estos formado por células mayores el hongo se desplaza más
rápidamente.31 El patógeno libera toxinas que acaban produciendo la obstrucción
de los vasos del xilema, provocando un déficit hídrico en las ramas altas del árbol
y, por consiguiente, su marchitamiento. 32 Después el hongo se alimenta
del floema del árbol muerto, alcanzando las galería horadadas por los escolítidos,
fructificando en ellas y produciendo esporas que se adhieren al cuerpo de los
escarabajos, para cuando estos emerjan puedan ser nuevamente transportadas. 31
En el caso de que el árbol se infecte en primavera por Ophiostoma novo-ulmi, el
ejemplar morirá ese verano o la primavera siguiente. 32 Si el árbol se ve atacado en
verano presentará una mayor resistencia, ya que la madera que se forma en esa
estación presenta unos vasos más estrechos que dificultan la propagación del
hongo.31
Los olmos reaccionan ante el patógeno generando barreras de parénquima con el
objetivo de aislar al hongo, evitando así que Ophiostoma alcance el cambium
vascular.33 El árbol también es capaz de bloquear los vasos
mediante geles y tilosas (espesantes), evitando la propagación vertical de la
enfermedad.33 También se ha descrito en ejemplares afectados la acumulación en
el xilema de mansononas, que son sustancias fungicidas.34

Detección y síntomas[editar]

El marchitamiento de hojas en ramas altas del árbol indica qué grafiosis se ha transmitido a partir

de escolítidos.

Existe una diferencia en los síntomas que presenta el árbol dependiendo de si

este ha sido infectado por la actividad de escolítidos, o si bien ha contraído la
enfermedad a través de raíces puente.11 Cuando son los escarabajos los
transmisores se puede observar a simple vista como las hojas de algunas ramas
elevadas presentan un aspecto marchito y amarillento, mientras que en los
ejemplares infectados por la raíz comienza el deterioro cerca de la base del
árbol.11 Se puede observar a su vez el interior de las ramas jóvenes que presentan
líneas o manchas de color pardo-negruzco que son los vasos conductores
afectados u obstruidos por el hongo.26 Las ramas principales empiezan a
deteriorarse hasta que finalmente el árbol muere. 35

Cómo actuar[editar]
Una de las medidas a tomar cuando se detecta la grafiosis es el llamado
saneamiento, que consiste en la destrucción de las ramas afectadas o, cuando un
ejemplar de olmo está seriamente afectado y es irrecuperable, la eliminación del
ejemplar entero.8 Además se ha de procurar que no se produzcan traslados de
leña desde lugares donde la grafiosis está presente a zonas libres de ella. 26 Por
ello es frecuente quemar las ramas o ejemplares cortados, aunque también se
pueden tratar con insecticidas, sumergir en agua durante un tiempo, introducir la
madera en recipientes estancos o enterrarla. 8
Otra actuación para evitar la transmisión de la enfermedad consiste en aislar
mediante zanjas las raíces de individuos sanos e individuos afectados, rociando
dichos agujeros con un herbicida, normalmente metam sodio.8 Hay que tener en
cuenta la posible presencia de cables eléctricos o gasoductos enterrados.11 Para
asegurarse completamente de que la enfermedad no se va a transmitir la
profundidad de la zanja ha de ser de unos 1,20 m.11
También es efectiva, aunque como medida complementaria al saneamiento, la
utilización de plaguicidas, como el metoxicloro, que si bien no produce una alta
mortalidad de escolítidos sí funciona como repelente. 8 Es más efectivo y barato
usar DDT, pero debido a su prohibición no se utiliza.8
Otra manera de combatir la enfermedad es poner trampas
de feromonas artificiales donde quedan atrapados los escolítidos, aunque
normalmente solamente se logra atrapar a un 20 % de estos.8 Este método no
debe emplearse en olmedas libres de la enfermedad, ya que se podrían atraer
desde otras zonas insectos portadores de Ophiostoma.8

Ejemplar de Ulmus pumila. Se están hibridando ejemplares de esta especie con ejemplares de Ulmus

minor para conseguir un olmo resistente a la grafiosis.

Otro método a tener en cuenta es el uso de fungicidas, como el tiabendazol (TBZ),

el benomilo o la carbendazima (MBC).8 Se suelen utilizar cuando el árbol se
encuentra enfermo y para su aplicación se deben realizar varios taladros al
ejemplar e inyectar el fungicida, para así conseguir que este se distribuya bien. 8
Este método tiene varios inconvenientes: las heridas que se le hacen al olmo con
los taladros, la toxicidad para el árbol de los compuestos empleados, la duración
de los efectos del fungicida o el coste del tratamiento. 8 También se inyectan
productos como Lignasan o Arbotect en ejemplares sanos para prevenir la
aparición de la grafiosis.36
Las tentativas de realizar un control biológico de la plaga se han centrado en
buscar organismos que ataquen tanto al hongo como al escolítido. 8
También se están realizando investigaciones para conseguir olmos resistentes a la
grafiosis, normalmente mediante la hibridación de ejemplares de la especie Ulmus
minor y Ulmus pumila,37 y se han clonado árboles que han presentado resistencia
a la plaga en zonas afectadas por ella. 38 Un ejemplo es una olmeda situada en la
localidad española de Rivas-Vaciamadrid, donde conviven Ulmus
minor var. minor y Ulmus minor var. vulgaris, que no se ha visto mayormente
afectada por la grafiosis, debido probablemente a factores ecológicos y genéticos.1
Cuando se decide reemplazar los árboles autóctonos por otros olmos que sean
resistentes a la plaga se suelen emplear normalmente especies de origen asiático,
como Ulmus pumila o Ulmus parvifolia.35

Decadencia de los olmos del Holoceno[editar]

En el noroeste de Europa durante el Holoceno medio se produjo un declive en la
cantidad de olmos.439 Este episodio tuvo una duración de unos 1066 años, entre
los años 6347-5281 AP y parece causado por un conjunto de factores:40 un cambio
en el clima, el deterioro del suelo,41 la competencia con otras especies de árboles
que migraron,42 la actividad humana y una enfermedad. 40 Se ha planteado la
posibilidad de que la enfermedad que pudo producir esa mortalidad se trate de la
grafiosis o una enfermedad similar.39 Esta hipótesis se basa en distintas
evidencias: por un lado se han realizado estudios palinológicos de los sedimentos
del Holoceno medio y se han comparado con otros estudios de áreas que han sido
devastadas por la grafiosis, presentando resultados muy parecidos. 43 Por otro
lado, se han encontrado subfósiles de uno de los vectores de la
enfermedad, Scolytus scolytus.41 Además se han hallado restos de galerías
horadadas por Scolytus scolytus y Scolytus laevis en troncos de olmos
del Mesolítico y del Neolítico.39 También se han hallado en el yacimiento de
Præstelyngen (Dinamarca) subfósiles de madera de olmo en los que se aprecian
unos tejidos de parénquima similares a los que generan los olmos para protegerse
de la invasión de Ophiostoma.39

Véase también[editar]
 Fitopatología

Notas[editar]
 1. ↑ La especie de árbol ornamental Zelkova carpinifolia también
se ve afectado por la grafiosis.2
2. ↑ Anteriormente el patógeno se encuadró dentro del
género Ceratocystis.4
3. ↑ Otras fuentes indican que la pandemia originada
por Ophiostoma novo-ulmi apareció en la década de 1940.17
4. ↑ El cuello del peritecio es la estructura por donde se expulsan
las ascosporas.28

Referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b Martín, J. A.; Solla, A.; Burón, M.; López-Almansa, J.
C. y Gil, L. (2006). «Caracterización histórica, ecológica,
taxonómica y fitosanitaria de una olmeda relicta en Rivas-
Vaciamadrid (Madrid)». Investigación agraria. Sistemas y
recursos forestales(Instituto Nacional de Investigación y
Tecnología Agraria y Alimentaria) 15 (2): 208-217. ISSN 1131-
7965.
2. ↑ Saltar a:a b Ministry of Agriculture. British Columbia. «Dutch Elm
Disease» (en inglés). Archivado desde el original el 12 de
febrero de 2006. Consultado el 15 de septiembre de 2011.
3. ↑ Saltar a:a b c d e (Pajares y Gil, 1985, p. 3)
4. ↑ Saltar a:a b Pradas Oncinos, M. «Ophiostoma novo-
ulmi». Invasiber. Archivado desde el original el 18 de octubre de
2013. Consultado el 26 de septiembre de 2011.
5. ↑ Martín, J. A.; Solla, A.; Esteban, L. G.; de Palagios, P. y Gil, L.
(2009). «Implicación de las punteaduras intervasculares y los
radios medulares en la resistencia de los olmos a la
grafiosis». 5º Congreso Forestal Español (Sociedad Española
de Ciencias Forestales): 2-9. ISBN 9788493685461. Archivado
desde el original el 18 de octubre de 2013.
6. ↑ Revista Ambientum (2004). «Plaga de grafiosis». Archivado
desde el original el 20 de octubre de 2013. Consultado el 15 de
septiembre de 2011.
7. ↑ Pajares, J. y Arévalo, Mª J. (1987). «Protección de los olmos
contra insectos vectores de la grafiosis». Boletín de sanidad
vegetal. Plagas (Ministerio de Agricultura, Pesca y
Alimentación) 13 (3): 311-325. ISSN 0213-6910.
8. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l Martínez de Azagra, A.; Ipinza, R.;
Monteagudo, F. J. y Gil, L. (1988). «Técnicas para el
tratamiento preventivo y curativo de la enfermedad de la
grafiosis agresiva». Boletín de sanidad vegetal.
Plagas (Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación) 14:
311-325. ISSN 0213-6910.
9. ↑ Haugen, L. «How to identify and manage Dutch Elm
Disease». Northeastern Area State & Private Forestry (en
inglés). Consultado el 15 de septiembre de 2011.
10. ↑ (Pajares y Gil, 1985, p. 2)
11. ↑ Saltar a:a b c d e Stack, M. W.; McBride, D. K. y Lamey, H. A.
(1996). «Dutch Elm Disease». North Dakota State University (en
inglés). Consultado el 10 de octubre de 2011.
12. ↑ Saltar a:a b Domínguez, S. (2002). «Lucha contra una condena
mortal». Ambienta 14: 36-40. Archivado desde el original el 3 de
diciembre de 2012.
13. ↑ dutchelmdisease.org. «Taxonomy» (en inglés). Consultado el
8 de noviembre de 2011.
14. ↑ Brasier, C. M. (1991). «Ophiostoma novo-ulmi sp. nov.,
causative agent of current Dutch elm disease
pandemics». Mycopathologia (en inglés) (SpringerLink) 115 (3):
151-161. ISSN 0301-486X.
15. ↑ Saltar a:a b c Webber, J. «Dutch elm disease in Britain». Forest
Research (en inglés). Consultado el 16 de septiembre de 2011.
16. ↑ Becker, H. (1996). «New american elms restore stately
trees». Agricultural Research(en inglés): 5-8.
17. ↑ Saltar a:a b c College of Natural Resources. «Nightmare on Elm
Street». University of California, Berkeley (en inglés).
Consultado el 17 de septiembre de 2011.
18. ↑ Saltar a:a b c d e (Pajares y Gil, 1985, p. 5)
19. ↑ Saltar a:a b (Gadgil et al., 2000, p. 25)
20. ↑ Jacobi, W. R.; Koski, R. D.; Harrington, T. C. y Witcosky, J. J.
(2007). «Association of Ophiostoma novo-ulmi with Scolytus
schevyrewi (Scolytidae) in Colorado». Plant Disease(en
inglés) (The American Phytopathological Society) 91: 245-
247. ISSN 0191-2917.
21. ↑ Saltar a:a b c Braña Argüelles, M. y Menéndez Rivera, F.
(1987). Medios de lucha contra la grafiosis del olmo (campaña
85-86 en Asturias). Centro de experimentación agraria
Villaviciosa. pp. 1-11.
22. ↑ Saltar a:a b (Pajares y Gil, 1985, p. 7)
23. ↑ Saltar a:a b (Pajares y Gil, 1985, p. 6)
24. ↑ Forestry and Agricultural Biotechnology
Institute. «Ophiostomatoid Fungi: expanding frontiers» (en
inglés). Archivado desde el original el 14 de septiembre de
2011. Consultado el 23 de septiembre de 2011.
25. ↑ Saltar a:a b c d e (Pajares y Gil, 1985, p. 8)
26. ↑ Saltar a:a b c (VVAA, 1991, p. 355)
27. ↑ Sociedad Española de Fitopatología. «Ophiostoma novo-ulmi
Brasier (Sinanamorfos: Sporothrix sp. y Graphium sp. ) y O. ulmi
(Buisman) Nannf. (Sinanamorfos: Sporothrix sp. y Pesotum ulmi
(M. B. Schwartz)) J. L. Crane & Schoknecht Grafiosis (agresiva
y no agresiva) del olmo». Consultado el 30 de septiembre de
2011.
28. ↑ Universidad Nacional del Nordeste. «Clasificación». Archivado
desde el original el 9 de septiembre de 2011. Consultado el 8
de noviembre de 2011.
29. ↑ Saltar a:a b Brasier, C. M. y Mehrotra, M. D. (1987). «Ophiostoma
himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus
endemic to the Himalayas». Mycological Research(en
inglés) (Elsevier) 99 (2): 205-215. ISSN 0953-7562.
30. ↑ (Pajares y Gil, 1985, p. 9)
31. ↑ Saltar a:a b c (Pajares y Gil, 1985, p. 10)
32. ↑ Saltar a:a b (Pajares y Gil, 1985, p. 11)
33. ↑ Saltar a:a b (Martín, 2006, p. 7)
 34. ↑ (Martín, 2006, p. 8)
35. ↑ Saltar a:a b Hartman, J. y Eshenaur, B. (2004). «Dutch Elm
Disease». University of Kentucky(en inglés). Archivado desde el
original el 10 de octubre de 2015.
36. ↑ University of Minnesota (1993). «Management of Dutch Elm
Disease» (en inglés). Archivado desde el original el 30 de
septiembre de 2011. Consultado el 4 de noviembre de 2011.
37. ↑ Solla, A. y Gil, L. (2001). «Selección de olmos resistentes a la
grafiosis. II. Influencia de la repetición de las
inoculaciones». Boletín de sanidad vegetal. Plagas (Ministerio
de Agricultura, Pesca y Alimentación) 27: 363-371. ISSN 0213-
6910.
38. ↑ Burón, M.; Solla, A.; López, D.; López-Almansa, J. C.; Martín,
J. A.; Iglesias, S. y Gil, L. (2002). «El olmo campestre o álamo
negro (Ulmus minor Miller) y su situación en Gran Canaria». IX
Jornadas Forestales de Gran Canaria 27: 1-12.
39. ↑ Saltar a:a b c d Rasmussen, P. y Christensen, K. (1999). «The mid-
Holocene Ulmus decline: a new way to evaluate the pathogen
hypothesis». Geological Survey of Denmark and Greenland(en
inglés). Archivado desde el original el 28 de septiembre de
2011. Consultado el 4 de noviembre de 2011.
40. ↑ Saltar a:a b Parker, A. G.; Goudie, A. S.; Anderson, D. E.;
Robinson, M.A. y Bonsall, C. (2002). «A review of the mid-
Holocene elm decline in the British Isles». Progress in Physical
Geography (en inglés) 26 (1): 1-45. ISSN 0309-1333.
41. ↑ Saltar a:a b Clark, S. H. E. y Edwards, K. J. (2004). «Elm bark
beetle in Holocene peat deposits and the northwest European
elm decline». Journal of Quaternary Science (en inglés) 19(6):
525-528. ISSN 0267-8179.
42. ↑ (Roberts, 1998, p. 157)
43. ↑ Perry, I. y Moore, P. D. (1987). «Dutch elm disease as an
analogue of Neolithic elm decline». Nature (en inglés) 326: 72-
73. ISSN 0028-0836.

Bibliografía[editar]
 Gadgil, P. D.; Bulman, L. S.; Dick, M. A. y Bain, J.
(2000). «11. Dutch Elm Disease in New Zealand». En
Dunn, C. P., ed. The elms: breeding, conservation,
and disease management (en inglés). Springer.
p. 361. ISBN 9780792377245.
 Martín, J. A. (2006). Factores anatómicos y químicos
del xilema de  Ulmus Minor  Mill. relacionados con la
resistencia a  Ophiostoma novo-ulmi  Brasier. Tesis
Doctoral. Universidad Politécnica de Madrid. p. 61.
 Pajares, J. y Gil, L. (1985). La grafiosis de los olmos.
Hojas divulgadoras del Ministerio de Agricultura,
Pesca y Alimentación. Ministerio de Agricultura, Pesca
y Alimentación. p. 24. ISBN 8434105098.
  Roberts, N. (1998). «5. The first farmers». The
Holocene: an environmental history (en inglés) (2ª
edición). John Wiley & Sons.
p. 316. ISBN 9780631186380.
 VVAA (1991). «Capítulo 12. Ascomycetes III.
Ophiostomales, Diaporthales, Polystigmatales,
Sphaeriales, Diatrypales, Coryneliales». En Smith I.
M.; Dunez, J.; Lelliot, R.A.; Phillips, D. H. y Archer, S.
A., ed. Manual de enfermedades de las plantas.
Mundi-Prensa Libros. p. 671. ISBN 9788471143587.

Enlaces externos[editar]
  Wikimedia Commons alberga una categoría
multimedia sobre Ophiostoma.
  Wikimedia Commons alberga una categoría
multimedia sobre Grafiosis.
 El prodigio del penúltimo olmedo (Artículo de El País
sobre la olmeda de Rivas-Vaciamadrid).

Proyectos Wikimedia

 Datos: Q845598

 Multimedia: Category:Dutch elm disease

Identificadores

Microsoft Academic: 2780467133

Diccionarios y enciclopedias

Britannica: url
Categorías: 
 Fitopatología
 Pezizomycotina
 Enfermedades transmitidas por artrópodos
 Especies invasoras
Menú de navegación
 No has accedido
 Discusión
 Contribuciones
  Crear una cuenta
 Acceder
 Artículo
 Discusión
 Leer
 Editar
 Ver historial
Buscar
Buscar Ir

 Portada
 Portal de la comunidad
 Actualidad
 Cambios recientes
 Páginas nuevas
 Página aleatoria
 Ayuda
 Donaciones
 Notificar un error
Herramientas
 Lo que enlaza aquí
 Cambios en enlazadas
 Subir archivo
 Páginas especiales
 Enlace permanente
 Información de la página
 Citar esta página
 Elemento de Wikidata
Imprimir/exportar
 Crear un libro
 Descargar como PDF
 Versión para imprimir
En otros proyectos
 Wikimedia Commons
En otros idiomas
 Deutsch
 English
 Français
 Italiano
 日本語
 Português
 Русский
 Svenska
 中文
15 más
Editar enlaces
 Esta página se editó por última vez el 6 mar 2021 a las 10:57.
 El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual  3.0; pueden aplicarse
cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.