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CRECIMIENTO DE PLANTAS SUCULENTAS EN DOS TIPOS DE SUSTRATOS

Article · December 2015

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Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40 33

CRECIMIENTO DE PLANTAS SUCULENTAS EN DOS TIPOS DE SUSTRATOS

EDUARDO FRANCISCO GARIBALDI-RAMÍREZ* Y LIBERATO PORTILLO. Departamento de Botánica y Zoología, Centro

Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales,
Las Agujas, Zapopan, Jalisco 45110, México. *Autor para correspondencia: edwardfrank1@hotmail.com

RESUMEN
Actualmente la demanda de plantas suculentas con fines ornamentales ha experimentado un notable incremento, por otro lado la pérdida
de hábitat de los ecosistemas debido a actividades antropogénicas ha puesto en grave peligro a muchas plantas de este tipo, al presentar en
su mayoría un alto grado de endemismo. Por lo cual en el presente trabajo se establecieron, cultivaron y evaluó el crecimiento de plantas
suculentas (Mammillaria gracilis, Sempervivum montanum, S. tectorum, Ledevouria socialis y Crassula conmutata), y vitroplantas de
Agave rzedowskiana, en dos tipos de sustrato (tierra negra de bosque con jal 50:50 v/v y turba con jal 50:50 v/v), en condiciones de
invernadero. Los datos colectados respecto al crecimiento y número de brotes por planta se analizaron con análisis de varianza simple
(prueba F) y un análisis bifactorial para las dos especies de Sempervivum en interacción con el sustrato; el paquete estadístico utilizado
fue Statgraphics®.
Los resultados indican que no existen diferencias significativas respecto al crecimiento, entre los dos sustratos a excepción para C.
conmutata siendo el más apto para ésta el sustrato de tierra negra de bosque y jal, de acuerdo con el número de brotes. Sólo presentan
diferencias significativas C. conmutata y M. gracilis con mayor número de brotes en plantas establecidas en tierra negra de bosque con
jal, el cual es el más idóneo por su bajo costo.

Palabras clave: Propagación vegetal, brotes, adaptación, plantas micropropagadas, ex vitro.

ABSTRACT
Nowadays the demand of succulent plants with ornamental purpose has experimented an outstanding increase; on the other hand, the loss
of habitat of the ecosystems due to human activities has put many of these plants in serious danger, since most of them are endemic. In
the present work several succulent plants (Mammillaria gracilis, Sempervivum montanum, S. tectorum, Ledevouria socialis, Crassula
conmutata and micropropagated Agave rzedowskiana) were established, cultivated and their growth was evaluated in two types of
substratum (black land of forest with volcanic foam 50:50 v/v and peat moss with volcanic foam 50:50 v/v) under greenhouse conditions.
Data of growth and number of offshoots by plant were analyzed by analysis of variance (F test) and a bifactorial analysis in interaction
between both Sempervivum species and the two substrata. Statgraphics® software was used for statistical analysis.
The results was not significantly different with regard to the growth, between both substrata, but an exception for C. conmutata being the
most suitable for this one the substratum of black land of forest and volcanic foam for offshoots number. C. conmutata and M. gracilis
showed difference significance being major the offshoots number in plants established in black land of forest with volcanic foam, which
certainly is the most opportune because its low cost.

Key words: Plant propagation, offshoots, adaptation, micropropagated plants, ex vitro

INTRODUCCIÓN de plantas cultivadas, ornamentales y especies en peligro de

Actualmente la demanda de plantas suculentas con fines
ornamentales ha experimentado un notable incremento. La
pérdida de hábitat de los ecosistemas debido a actividades
antropogénicas ha puesto en grave peligro a muchas plantas
de este tipo, las cuales presentan en su mayoría un alto
grado de endemismo (Kunte y Subík, 2004). Entre estas
plantas destacan las cactáceas que son aprovechadas como
fuente de alimento, colorante, ornato y en diversos usos
domésticos (Soltero y Jiménez-Becerra, 2013). Algunas de
estas plantas están ampliamente distribuidas y podrían ser
catalogadas como vulnerables, debido al deterioro de las
áreas en que habitan, pero otras están amenazadas
(Scheinvar, 2004). La producción de cactos con fines
ornamentales se ha incrementado de manera radical en los
últimos 10 años, se han instalado algunos viveros en la parte
centro norte de México que utilizan la germinación de
semillas como método privilegiado; sin embargo, existen
algunas especies que por diversas causas no han sido
propagadas exitosamente por esta vía. Los sistemas de
micropropagación han venido a revolucionar la producción
extinción, particularmente cuando los sistemas
convencionales de propagación no han tenido éxito (Soltero
y Jiménez-Becerra, 2013). En el presente trabajo se procede
a la adaptación de plantas de Agave rzedowskiana, especie
suculenta que sólo está presente en el sureste de la Sierra
Madre Occidental con dos poblaciones disyuntas en los
estados de Sinaloa y Jalisco, México, (Carrillo-Reyes, et al.,
2003), por lo cual es importante conocer aspectos de su
fenología y adaptación a condición ex-vitro, para su
propagación con fines de conservación, al tratarse de una
especie con distribución restringida y de resiente
descubrimiento. La justificante de dicho trabajo es el cultivo
y manejo para fines ornamentales y comerciales; así como
para la conservación de recursos fitogenéticos ex situ.
La propagación in vitro es una alternativa para
producir gran cantidad de plantas en un periodo corto, y una
alternativa para la preservación y recuperación de especies
que han disminuido significativamente sus poblaciones,
debido al aprovechamiento excesivo sin planes de manejo,
sin embargo se ha investigado menos la transferencia de las
34
plantas a condiciones ex vitro y el desempeño de las plantas
en condiciones de vivero y campo. En todos los esquemas
de micropropagación, la aclimatización es la etapa final
necesaria cuando las plantas propagadas se transfieren a
contenedores con sustrato y en condiciones de invernadero,
con la finalidad de adaptarse gradualmente a nuevas
condiciones ambientales de humedad relativa, intensidad de
luz, fluctuaciones de temperatura, limitado abastecimiento
de nutrimentos y constante estrés por patógenos. La
supervivencia de las plantas micropropagadas durante el
periodo de aclimatización también depende de sus
peculiaridades fisiológicas, estructurales y anatómicas
resultantes de su desarrollo in vitro. La aclimatización debe
garantizar que el mayor número de plantas sobreviva al
proceso y conserven buena calidad sanitaria y fisiológica,
condiciones importantes para que asuman crecimiento
vigoroso cuando se transfieran al suelo (Enríquez del Valle
et al., 2013).
Existen otros mecanismos de propagación de plantas
suculentas como la propagación vegetativa que es una
forma bastante sencilla de obtener nuevos ejemplares
(Reyes-Santiago, 1997) (Kunte y Subík, 2004), en la cual
no se requieren semillas para obtener plantas nuevas. Se
puede producir a partir de partes vegetativas como: tallos,
hijuelos, hojas y/o brácteas. Entre las ventajas destaca la
obtención de individuos de mayor tamaño en menor tiempo
y no se necesita más que una planta para propagar; respecto
a las desventajas hay una disminución de la variabilidad
genética y no todas las especies se producen de esta forma.
La propagación por esquejes es aquella que se da mediante
fragmentos de tallo a partir de los cuales se puede producir
la formación de raíces y finalmente, obtener una planta
completa idéntica a la planta madre. Este tipo de
propagación se aplica para aquellas plantas que tienen una
forma de crecimiento cespitoso y ramificado. Esto último se
refiere a plantas de porte pequeño que crecen en matas
densas, (Reyes-Santiago et al., 2014).
El presente trabajo tiene como objetivo el
establecimiento, cultivo y evaluación del crecimiento de
plantas suculentas (Mammillaria gracilis, Sempervivum
montanum, S. tectorum, Ledevouria socialis y Crassula
conmutata), y vitroplantas de Agave rzedowskiana, en dos
tipos de sustrato, en condiciones de invernadero.
MATERIALES Y MÉTODOS
Esquejes o brotes de las plantas madre
A partir del 10 de agosto de 2015, se llevó a cabo la
separación de esquejes o brotes a partir de plantas madre de
Mammillaria gracilis Pfeiffer, Sempervivum montanum
Linneo, S. tectorum Linneo, Crassula conmutata Friedrich
y Ledevouria socialis (Baker) Jessop, plantas suculentas y
ésta última bulbosa, procedentes de plantas que se
encuentran bajo condiciones de invernadero sin haber
pasado por la condición in vitro. Fueron seleccionados 20
esquejes o brotes con medidas similares, de cada especie, de
los cuales diez se establecieron en sustrato elaborado con
tierra negra de bosque y jal en una proporción de 50:50 v/v,
Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40
y los diez restantes en sustrato de turba con jal, también con
una proporción de 50:50 v/v. Este proceso se llevó a cabo
después de la toma inicial de datos que consistió en la
medición de las siguientes variables para M. gracilis, C.
conmutata y L. socialis: largo de la planta a establecer (sin
considerar raíces) y número de brotes. Respecto a las otras
dos especies correspondientes: Sempervivum tectorum y S.
montanum sólo se evaluó la variable de diámetro (Figuras 1
a 5, 9 y 10) (Cuadros 1 y 2). Así mismo el 7 de septiembre
se obtuvieron del Laboratorio de Biotecnología del Cuerpo
Académico 22 , un total de 22 vitroplantas de Agave
rzedowskiana P. Carrillo R. Vega y R. Ramírez, las cuales
se encontraban en condiciones axénicas, en frascos
herméticos cuya base nutritiva constaba de medio MS
(Murashigue y Skoog, 1962), el cual fue separado
extrayendo con cuidado las plantas de una por una de cada
frasco para su intromisión en un recipiente con agua cuya
temperatura oscilaba entre los 35 y 40°C, lo cual favoreció
el ablandamiento del medio nutritivo teniendo ocurrencia de
esta manera la obtención de vitroplantas libres de medio a
nivel radicular, y aptas para su establecimiento ex vitro, de
las cuales once se establecieron en el sustrato a base de
tierra negra de bosque y jal y las otras once restantes
sustrato de turba con jal. En el caso de esta especie se
evaluaron las variables: largo de la planta a establecer y
número de brotes (Figuras 6 y 11).
Figura 1. Ledebouria socialis, bulbos
Todas las plantas fueron colocadas en macetas
plásticas cuadradas de 5 cm de lado, las cuales una vez
establecidas se les añadió piedra de tezontle para cubrir los
sustratos y así evitar pérdida de humedad por desecación
(Figuras 9-11).
Respecto a las plantas que fueron establecidas en
turba, después de los primeros 14 d de haber sido
establecidas, se les agregó fertilizante de la marca Ultrasol®,
en una sola aplicación, como base complementaria. Este
fertilizante constó de una proporción de 19% nitrógeno,
19% fósforo y 19% potasio, diluido a razón de 100 g en 10
L de agua. Los riegos fueron programados cada semana por
la mañana, del 1de agosto al 15 de noviembre cada12 d,
debido a que en el invierno los riegos se deben espaciar, ya
que las plantas entran en etapa de letargo (Figura 10).
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Registro de datos cuales se les añadió agua desionizada a capacidad de

La toma de datos para M. gracilis, S. tectorum, S. campo, a la que también se tomó el pH (Figuras 7 y 8).
montanum, L. socialis y C. conmutata fue cada dos
semanas, a partir del 17 de agosto hasta el 16 de noviembre,
por lo cual se obtuvieron un total de ocho mediciones. Para
el caso de las vitroplantas de A. rzedowskiana, la toma de
datos inició a partir del 14 de septiembre y culminó el 16 de
noviembre, actividad que se realizó cada dos semanas, por
lo cual se obtuvo un total de cinco mediciones. A los datos
registrados se restaron los valores inmediatos anteriores, es
decir de cada nueva medición se restó la anterior, y así
sucesivamente hasta la última, esto con la finalidad de
analizar el crecimiento de las plantas cada dos semanas y la
cantidad de brotes generados, estos valores obtenidos de las
diferencias, se vaciaron en el programa estadístico
Statgraphics®, llevando a cabo análisis de varianza simple
(prueba de F), para determinar si existía o no diferencia
significativa entre los dos sustratos implicados (Cuadro 1 y
2). Así mismo se hizo un análisis bifactorial con las
variables de diámetro, en el cual estaban implicadas las dos
especies de Sempervivum en relación con el sustrato
(Cuadro 3). Respecto a la toma de datos de temperatura y Figura 2. Crassula conmutata, esquejes.
humedad relativa, máximas y mínimas fue al azar, de agosto
a noviembre, para lo cual se diseñó una gráfica con tales
datos (Cuadro 5) (Figura 14).
De acuerdo con Reyes et al. (2014) es posible
utilizar como sustratos tierra de hoja, tierra negra,
composta, musgo de turbera (peat moss) y fibra de coco.
Cualquiera de estos materiales orgánicos se debe mesclar
con otros materiales minerales como gravilla, tepojal,
tezontle, agrolita o vermiculita, lo cual sirve para
proporcionar un sustrato ligero, poroso y bien drenado.
Puede tomarse como regla general que el sustrato estándar
se compone de: 25% composta ya sea de vermicomposta o
de hojarasca. 25% tierra negra bien descompuesta y cernida.
50% material mineral (tepojal, tezontle, vermiculita,
etcétera). Los sustratos empleados en el presente
experimento están basados en algunos de los componentes
mencionados, así mismo se modificaron porcentajes con la
finalidad de corroborar si existe o no diferencia significativa
ente el empleo de uno u otro sustrato.
Una vez monitoreadas las plantas a lo largo del Figura 3. Sempervivum tectorum, esquejes.
proceso del establecimiento, cultivo y evaluación, no
experimentaron ataques por ningún tipo de plaga, por lo
cual no fue necesaria la aplicación de pesticidas.
Durante el experimento se registraron temperaturas
máximas y mínimas, así como porcentaje de humedad
relativa al interior del invernadero.
Después de concluir la toma de datos, se efectuó la
medición de pH del sustrato de tierra negra de bosque con
jal y turba con jal empleando como materiales: tabla de
valores para pH, tiras reactivas para pH, tijeras, agua
deshionizada, frascos de cristal para contener cada muestra;
en total se tomaron cinco muestras al azar de cada sustrato,
con la finalidad de obtener posibles variantes en cuanto al
pH de dichas muestras. Por consiguiente, fueron colocadas
en frascos de cristal cinco muestras de sustrato de tierra
negra de bosque con jal, tomadas al azar de las plantas
establecidas en dicho sustrato y cinco muestras de sustrato
de turba con jal, tomadas al azar de plantas establecidas en
Figura 4. Sempervivum montanum, esquejes.
dicho sustrato, en sus respectivos frascos de cristal, a las
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Figura 9. Plantas establecidas en sustrato de tierra negra de bosque

con jal.

Figura 5. Mammillaria gracilis, esquejes.

Figura 10. Plantas establecidas en turba con jal, con fertilización

química.

Figura 6. Agave rzedowskiana, brotes axénicos procedentes de

cultivo in vitro.

Figura 11. Establecimiento de vitroplantas de Agave

rzedowskiana.

Figuras 7 y 8. Preparación de material y muestras de sustrato para

la medición de pH.
Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40
Figura 12. Plantas establecidas de agosto a noviembre, de
izquierda a derecha: Ledebouria socialis, Sempervivum tectorum
y S. montanum, (en cada fotografía, línea de plantas izquierda,
muestra como fue el crecimiento en el sustrato de turba con jal y
en la derecha plantas en el sustrato de tierra negra de bosque con
jal).
Figura 13. Plantas establecidas de agosto a noviembre, de
izquierda a derecha: Crassula conmutata y Mammillaria gracilis.
Vitroplantas establecidas y adaptadas ex vitro de Agave
rzedowskiana, costado derecho (en cada fotografía, línea de
plantas izquierda, muestra como fue el crecimiento con el sustrato
de turba con jal y en la derecha plantas con el sustrato de tierra
negra de bosque con jal).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Una vez analizados los datos, se obtuvieron los valores de la
media para cada planta, respecto a su crecimiento en cada
tipo de sustrato. Sólo se presentó significancia (P = 0.0008)
en la especie Crassula conmutata, en donde el sustrato de
tierra negra de bosque con jal es el más idóneo para el
crecimiento, en que el valor de la media fue de 1.63 cm
respecto a los 0.49 cm que sólo creció en turba; se evidencó
que es muy significativa la diferencia entre el empleo de
uno y otro sustrato. Por lo que respecta a las especies Agave
rzedowskiana, Sempervivum montanum, S. tectorum,
Mammillaria gracilis y Ledebouria socialis, su análisis
presentó valores no significativos, respecto al crecimiento
promedio en ambos sustratos (Figuras 12 y 13) (Cuadro 1).
Sobre el número de brotes, la Crassula conmutata evidencia
diferencia altamente significativa (P = 0.0000) en dicha
variable, al presentar en el sustrato de tierra negra de bosque
con jal, una cantidad equivalente a 9.2 brotes, respecto a 0.8
brotes que presentó dicha especie en el sustrato de turba con
jal. Así mismo la especie M. gracilis presentó diferencia
37
significativa (P = 0.0367) en número de brotes
correspondiente a 7.1 en el sustrato de tierra negra de
bosque con jal respecto al de turba, en el que sólo la planta
generó 3.8 brotes, lo que indica una diferencia significativa
entre una y otra de acuerdo a la variable de sustrato. Por su
parte L. socialis y A. rzedowskiana no presentaron valores
significativos y finalmente S. tectorum y S. montanum, no
presentaron brotes (Figuras 12 y 13) (Cuadro 2).
El análisis bifactorialentre S. tectorum y S.
montanum, para corroborar si existe o no interacción entre
ambas especie respecto a la variable de sustrato, siendo los
resultados de una y otra especie, de acuerdo con las medias
de su crecimiento, en extremo similares, por lo cual no hubo
diferencia significativa que indique que un sustrato le
favorezca mejor a una u otra especie (Cuadro 3).
De acuerdo con el establecimiento y cultivo de
plantas axénicas de A. rzedowskiana, la adaptación de la
condición in vitro a ex vitro supone un cambio fisiológco
drástico, por lo cual algunos ejemplares perecieron. En
sustrato de tierra negra de bosque con jal la sobrevivencia
fue del 72.72 % y en turba con jal 81.81%, estos datos
difieren de los encontrados por Enríquez et al. (2013), en
que la taza de sobrevivencia de vitroplantas de A.
americana var. oaxacensis, una vez establecidos y
cultivados fue del 100%, es importante señalar que se trata
de especies de Agave que tienen diferente distribución, así
como las condiciones de invernadero donde tanto la
temperatura, humedad, nutrición y riego son factores
ecológicos determinantes (Figuras 11 y 13) (Cuadro 4).
A los datos de temperatura máxima y mínima y
humedad relativa (%) al interior del invernadero, se les
calculó la media, de agosto a noviembre, obteniendo para
ello los siguientes valores para cada variable: medias de
humedad relativa mínima y máxima de 19.18 y 40.9%,
respectivamente; medias de temperatura mímima y máxima
de 13.88 y 39.61°C, respectivamente. Cabe señalar que
dichas temperaturas se ajustan a las recomendadas por
Reyes-Santiago (1997), quien manifestó que las
temperaturas pueden oscilar entre 10°C durante el invierno
y hasta 45°C en días cálidos (Figura 14).
La medición del pH en los distintos sustratos
empleados (Figuras 7 y 8) arrojó los siguientes resultados:
Sustrato a base de tierra negra de bosque con jal pH = 4.5 y
sustrato a base de turba con jal pH = 7.5, estos resultados
difieren en parte con los niveles de pH recomendados por
Reyes-Santiago (1997), quien consideró que el pH debe
oscilar entre 6.0 a 6.5.
CONCLUSIONES
Las plantas suculentas Mammillaria gracilis, Sempervivum
montanum, S. tectorum, Ledevouria socialis y Crassula
conmutata se adaptaron completamente, excepto Agave
rzedowskiana, cuyos porcentajes de sobrevivencia en
sustrato de tierra negra de bosque fue de 72.72 % y en turba
con jal de 81.81%.
Las especies A. rzedowskiana, S. montanum, S.
tectorum, M. gracilis y L. Socialis no presentaron valores
significativos, respecto al crecimiento promedio en ambos
sustratos. S. tectorum y S. montanum no presentaron brotes.
El sustrato de tierra negra de bosque con jal es el
más adecuado en términos de rendimiento y bajo costo
respecto al de turba con jal.
38 Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40

Cuadro 1. Evaluación de crecimiento en dos distintos tipos de sustrato, en donde P = probabilidad. TI = sustrato a base de tierra negra de
bosque y jal. TU = sustrato a base de turba y jal. *Valor de P mayor a 0.05 = No significativo, (cada valor de TI y TU, equivalen a la
media de crecimiento en cada especie).

Ledebouria Mammillaria Crassula Sempervivum tectorum Sempervivum Agave rzedowskiana

socialis gracilis conmutata montanum

P 0.2342 0.2770 0.0008 0.4356 0.7845 0.6149

TI Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento

3.1 cm 1.4 cm 1.63 cm 1.28 cm 0.7 cm 0.1625 cm

TU Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento

2.59 cm 1.67 cm 0.49 cm 1.1 cm 0.76 cm 0.188889 cm

Cuadro 2. Evaluación del número de brotes en dos distintos tipos de sustrato, en donde P = probabilidad. TI = sustrato a base de tierra
negra de bosque y jal. TU = sustrato a base de turba y número de brotes en cada especie).

Ledebouria Mammillaria Crassula Sempervivum tectorum Sempervivum Agave rzedowskiana

socialis gracilis conmutata montanum

_ _
P 0.2993 0.0367 0.0000 0.1053

_ _
TI 0.3 7.1 9.2 0

_ _
TU 0.8 3.8 0.8 0.44444

Cuadro 3. Análisis bifactorial que muestra la interacción de Sempervivum tectorum y S. montanum con los sustratos implicados.

Probabilidad 1.000

Sustrato a base de tierra 0.215

negra de bosque y jal

Sustrato a base de turba

con jal 0.245
Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40 39

Cuadro 4. Porcentaje de sobrevivencia de plantas de Agave rzedowskiana.

Sustrato
Porcentaje (%) de sobrevivencia
de Agave rzedowskiana
Plantas establecidas en tierra negra
de bosque con jal 72.72

Plantas establecidas en turba con jal 81.81

Figura 14. Intervalos de temperatura (°C) y humedad relativa (H.R. %), datos colectados de agosto a noviembre de 2015 en el
invernadero. En donde: T. MÁX.= temperatura máxima, T. MÍN.= temperatura mínima, H. R. MÁX.= humedad relativa máxima y H.
R. MIN.= humedad relativa

LITERATURA CITADA
Carrillo-Reyes P., R. Vega-Aviña y R. Ramírez-Delgadillo.
2003. Agave rzedowskiana, a new species in
subgenus Littae (Agavaceae) from western
Mexico.
http://www.agavacea.com/botanik/pflanzen/botanz
eige_scan_es.asp, revisado el 15 de octubre de
2015.
Enríquez del Valle J. R., A. Estrada-Silias, G. Rodríguez-
Ortíz, V. A. Velasco-Velasco, y G. V. Campos-
Ángeles. 2013. Sustrato y dosis de fertirriego en la
administración de vitroplantas de Agave americana
var. oaxacensis. Revista de la Facultad de Ciencias
Agrarias UNCuyo 45(2): 341-348.
Kunte L. y R. Subík. 2004. La enciclopedia de los cactus.
Editorial Libsa. Madrid, España. 288 pp.
Murashige, T. y F. Skoog. 1962. A revised medium for
rapid growth and bioassays with tobacco tissue
cultures. Physiol. Plant 15, 473-479.
Reyes-Santiago J. 1997. Cultivo y propagación como
plantas de ornato. Suculentas mexicanas, cactáceas.
Universidad Nacional Autónoma de México-
Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad. Secretaría de Medio Ambiente
Recursos Naturales y Pesca-Centro Universitario de
Comunicación de la Ciencia. CVS Publicaciones,
México, D.F. pp. 69-77.
 40 Bol. Nakari 2015, 26(3): 33-40

Reyes-Santiago J., M. A. Luna y O. González-Zorzano.

2014. Guía práctica de propagación y cultivo de las
especies del género Echeveria. Universidad
Nacional Autónoma de México. México, D.F. pp.
51-85.
Scheinvar L. 2004. Flora cactológica del estado de
Querétaro: diversidad y riqueza. Fondo de Cultura
Económica. México D.F. 391 pp.
Soltero R. y J. A. Jiménez-Becerra. 2013.
Micropropagación de cactáceas. Biotecnología de
zonas áridas. Universidad de Guadalajara. México.
pp. 45-62.

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