Curso 2020-2021

Biología II

El linaje eucariota
 Hipótesis sobre el linaje eucariota
La célula eucariota tiene la célula eucariota ha
un ancestro común con evolucionado a partir de
arqueas arqueas ancestrales

2015 y
continúa

hipótesis del eocito

Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes
and eukaryotes. (2015). Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen
L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran
Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper,
Lionel Guy & Thijs J. G. Ettema. Nature. 521, 173–179
 La célula eucariota y la novedades
• Compartimentación

• Reproducción sexual
citoesqueleto

ADN lineal con proteínas

fuertemente asociadas

• Citoesqueleto
Historia evolutiva de los linajes eucariotas

Suceso de
emdosimbiosis

Bacteria aeróbica,
similar a las actuales
bacterias purpúreas

Bacteria fotosintética:
una cianobacteria

Suceso de
emdosimbiosis
 Historia evolutiva de los linajes eucariotas

Radiación de
linajes eucariontes
heterótrofos

Radiación de linajes eucariontes

autótrofos

Nuevos sucesos de endosimbiosis

(endosimbiosis serial)
“Existe una extensa historia de endosimbiosis en la evolución eucariota. Los orgánulos derivados de la
endosimbiosis como las mitocondrias y los plástidos contribuyeron con muchos genes al núcleo, y las
endosimbiosis posteriores en la evolución de los plástidos también han permitido que los genes se muevan
entre eucariotas. Otros endosimbiontes persistentes (por ejemplo, Wolbachia ) se han reconocido ahora como
una fuente importante de ADN en los núcleos de sus huéspedes.” Keeling y Palmer (2008) Nature Reviews
Genetic Fuente
 Supergrupos

Cladograma Excavata

del linaje
eucariota Cromoalveoldos

Ancestro Rizaria

Arqueplástida

Uniconta

Imagen: Solomon et al. (2013)

 Cladograma del linaje eucariota

Supergrupos
Excavata SAR Arqueplástida Uniconta

Imagen: Campbell et al. (2018)

 El linaje
eucariota en
la web

Los aportes de los

científicos aumentan
el conocimiento de las
relaciones
filogenéticas.

El Proyecto Tree of
Life ofrece
actualizaciones de los
cladogramas en base a
los nuevos
conocimientos.
Los Supergrupos del
linaje eucarionte
Eucaria
Supergrupo Excavados
● Constituyen un Clado (son un grupo monofilético)

● Unicelulares

● Incluye organismos fotosintéticos y heterótrofos,

endosimbiontes y parásitos

Características que comparten:

➢ presencia de un canal alimentario ventral

➢ presencia de flagelos

➢ características del citoesqueleto

➢ mitocondrias atípicas
 Supergrupo Excavados

➢ Tres clados, Diplomonádidos, Parabasálidos y Euglenozoos

Los clados Diplomonádidos y Parabasálidos carecen de plástidos y las

mitocondrias están altamente reducidas, no tienen ADN. La mayoría son
anaerobios.

Los Euglenozoa poseen un flagelo con estructura única.

 Supergrupo Excavados
Clado Diplomonádidos
➢ Con dos núcleos (n) del mismo tamaño
➢ Con varios flagelos (hasta 8) dispuestos en uno o más grupos próximos al
extremo anterior de la célula.
➢ Sin aparato de Golgi
➢ la mitocondria es reducida, se denomina mitosoma, no es funcional
➢ son anaerobios
➢ Algunos son parásitos

Giardia intestinalis,
parásito intestinal de
mamíferos. Puede
causar diarreas.
 Supergrupo Excavados
Clado Parabasálidos
➢ con un núcleo
➢ con varios flagelos (cientos en Trichonympha)
➢ con membrana ondulante Trichonympha

➢ con el cuerpo parabasal, es el Aparato de Golgi muy desarrollado

➢ con mitocondria reducida, hidrogenosoma.
➢ son anaerobios
➢ hay especies parásitas patógenas en el hombre y vaca

Flagelos anteriores
Cuerpo parabasal
Membrana ondulante

Núcleo
(1)

Trichomonas vaginalis
Axostilo
(función Trichomonas vaginalis es patógena, en las
esquelética) vías genitales de la mujer y en las vías
excretoras de hombre.
 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Flagelo con características únicas: además de la estructura 9 + 2,
posee en su interior un bastón helicoidal cristalino con función
desconocida.
 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Euglénidos
➢ con uno o dos flagelos (uno corto y otro largo).
➢ un tercio de las especies son fotosintéticas
➢ cloroplasto con 3 membranas (endosimbiosis secundaria)
Muchas especies autótrofas pueden convertirse en heterótrofas: mixotrofia

Euglena spp.
 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Clado Cinetoplástidos (Quinetoplástidos)

➢ Con una sola mitocondria, grande

y con una masa de ADN membrana
organizada: el cinetoplasto. ondulante

➢ El flagelo forma la membrana

ondulante

➢ Comprende especies parásitas de

animales y plantas, especies
predadoras de bacterias y
eucariontes unicelulares.

➢ Trypanosoma brucei causa la

enfermedad del sueño en África el
vector es la mosca tse-tse mitocondria
(tripanosomiasis africana) cinetoplasto
 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Clado Cinetoplástidos (Quinetoplásticdos)

En América, Trypanosoma cruzi causa el Mal de Chagas

en el hombre. El vector es Triatoma infestans, la
vinchuca.

Trypanosoma cruzi en la sangre

Triatoma
infestans

La vinchuca vive en el domicilio y en el peridomicilio

 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Clado Cinetoplástidos (Quinetoplásticdos)

Ver animación
Estructuras en la forma tripomastigota de Trypanosma cruzi
 Supergrupo Excavados

Clado Euglenozoa
Clado Cinetoplástidos (Quinetoplásticdos)

Mundo Sano - Chagas [acceder]

Muy importante: conocer las enfermedades y los agentes patógenos en nuestra región, especialmente las
enfermedades endémicas.
Eucaria

Supergrupo Cromoalveolados:
➔ Estramenópilos
➔ Alveolados
 Supergrupo Cromoalveolados

Característica que los define: los plastos fueron originados

por endosimbiosis secundaria (de un Alga roja)

Cromoalveolados
Alga roja
Endosimbiosis
secundaria
 Supergrupo Cromoalveolados
Estramenópilos
➢ Poseen un flagelo con
numerosas y pequeñas
proyecciones parecidas a
cabellos generando un
aspecto “piloso” ,
“barbulado”. La mayoría
poseen dos flagelos, uno
“piloso”y otro liso.
 Estramenópilos
Oomicetos
➢ “Mohos acuáticos”
➢ Acuáticos: marinos y agua dulce, parásitos de peces como
trucha y salmón, o saprobios.
➢ Terrestres: parásitos de plantas (Phytophthora infestans,
mildiú de la papa, causó la hambruna irlandesa en la
década de 1840)
➢ Heterótrofos por absorción

La Gran hambruna irlandesa

 Estramenópilos
Oomicetos
➢ Cuerpo: es filamentoso,
cenocito plurinucleado

➢ Pared celular de celulosa (como

en Plantas), de quitina (como en
Hongos) o de ambas sustancias

➢ Con células reproductoras

asexuales biflageladas
(zoosporas), un flagelo pilosos y
otro liso

Zoospora
 Estramenópilos
Diatomeas
Guinardia striata
Especie colonial
Marina

Fuente
 Estramenópilos

Diatomeas
➢ la mayoría unicelulares, algunas coloniales (pluricelulares)
➢ acuáticas marinas y de agua dulce
➢ Fotosintéticas
➢ Sustancia de reserva: laminarina
➢ Sin flagelo
➢ Formas simétricas: dos tipos, una simetría radial y otra bilateral

Colonial, Unicelular con

Unicelular con simetría bilateral
pluricelulares simetría radial
 Estramenópilos

Diatomeas
➢ Con pared celular de sílice hidratado en una matriz orgánica. Formada por dos
valvas encastradas.
➢ Tierra de diatomeas: fósiles en sedimentos, forman rocas denominadas
diatomita
➢ La mayoría forma parte del plancton y algunas viven en sedimentos y rocas
donde se movilizan por secreciones de sustancias viscosas.

valvas
 Estramenópilos
Algas pardas
➢ Son las algas más grandes: el tamaño 60 mts

varía de 2,5 cm a 70 m. Macroalgas

➢ Marinas (muy pocas de agua dulce)
➢ Predominan en aguas frías
➢ Todas son pluricelulares Macrocystis pyrifera, Kelp o cachiyuyo

➢ Cuerpo: desde filamentoso a formas

complejas con estipe, grampón de
fijación y frondes con láminas y
flotadores (con incipientes tejidos de
conducción)
 Estramenópilos
Algas pardas
Macrocystis pyrifera, “cachiyuyo”
flotador
lámina

Fronde

Grampón de fijación
 Estramenópilos
Algas pardas
➢ Sustancias de reserva: laminarina (glúcido) y manitol (alcohol)
➢ Pared celular de celulosa y otros polisacáridos
➢ Pigmentos fotosintéticos: fucoxantina y clorofila
➢ Sin flagelos, excepto en las gametas.
➢ Importancia:
Económica: se extrae alginatos Alimento: muchas son Ecológica: las macroalgas
de las paredes celulares y se comestibles, son fuente forman “bosques marinos”
usa como espesante y de yodo y minerales generando hábitats para otros
estabilizador en helados, organismos
dentífricos, crema de afeitar…

Durvillaea antartica, se
evalúa como alimento en
Chile y Argentina
Estramenópilos
Algas pardas
Mar de los Sargazos Sargassum
Son flotantes

Foto: Desmond Brown

http://sandiegoseaturtles.blogspot.com/2010_06_01_archive.html
Eucaria

Supergrupo Cromoalveolados:
➔ Estramenópilos
➔Alveolados
 Alveolados

cilio alvéolo

Con sacos delimitados por una

membrana (alvéolos) ubicados justo
por debajo de la membrana
plasmática. Se desconoce la función de
los alvéolos, podrían regular el
contenido celular de iones y agua.
Alveolados
 Alveolados
Dinoflagelados (dinos: girar)
⮚ La mayoría marinos
⮚ Unicelulares, algunos forman colonias
⮚ Fotosintéticos (plasto derivado de
endosimbiosis secundaria), parásitos,
depredadores, simbiontes.
⮚ Mareas rojas.
⮚ Algunos bioluminiscentes.
⮚ Importancia ecológica: plancton,
endosimbiontes en corales

Mareas roja: incremento de la población de

dinoflagelados tóxicos. Cuando son comidos
por almejas causan mortandad masiva. Las
personas se intoxican al comer almejas con la
toxina.
Bioluminiscencia
 Alveolados
Dinoflagelados (dinos: girar)
⮚ En los alvéolos y debajo de la membrana tienen placas de celulosa interconectadas e
impregnadas con silicatos
⮚ Con dos flagelos:
Flagelo transversal: ubicado en el surco transversal, movimiento giratorio
Flagelo longitudinal: ubicado en el surco longitudinal, movimiento vertical

placa flagelo
transversal

flagelo
longitudinal
 Alveolados
Apicomplejos
Plasmodium causa el paludismo o malaria.
El mosquito Anopheles es el vector.
⮚ Endoparásitos de animales.
⮚ Unicelulares
⮚ Producen esporas como
agente infeccioso
⮚ Algunos son importantes
patógenos en el hombre
Esporozoitos de Plasmodium en el
fluido de las glándulas salivales del
mosquito vector.

Toxoplasma gondii causa la toxoplasmosis

 Alveolados
Apicomplexos
⮚ Presentan el complejo apical: arreglo de varillas (microtúbulos) en el extremo
apical de la célula, es utilizado para fijarse a la célula del hospedador
⮚ contienen restos no pigmentados de un cloroplasto (apicoplasto)
⮚ se mueven por flexión (carecen de flagelos, cilias o pseudópodos)

Plasmodium

Complejo
apical
 Alveolados
Ciliata
➢ Unicelulares y coloniales, de agua dulce y marinos.
➢ Es el grupo de mayor complejidad y con especializaciones muy diversas.
➢ De vida libre, comensales y parásitos.
➢ Móviles y sésiles: coloniales y solitarios.
➢ No hay formas autótrofas, pero si existen algunos que portan algas simbióticas en
su interior.
➢ Con cilias
macronúcleo Vacuóla
citoplasma micronúcleo contráctil
vacía

Vacuóla
contráctil
llena
Vacuola
alimenticia
cilios

citostoma Surco oral

Partículas de alimento
 Alveolados
Ciliata
Película: externa y flexible.
Formada sólo por la membrana celular o bien puede ser una cubierta engrosada.
Los cilios se extienden a través de los poros de la película y facilitan su
desplazamiento.

película
Membrana
plasmática

Alvéolos
con cavidad Tricocistos
(defensa)
 Alveolados
Ciliata
Vacuola contráctil: regula el contenido de agua en ciliados
dulceacuícolas
 Alveolados
Ciliata
Poseen dos tipos de núcleos por célula:
- micronúcleos (2n), uno o más, participan en los mecanismos
reproductores y
- macronúcleo (poliploide), controlan el metabolismo y el
crecimiento.
 Alveolados
Ciliata
Reproducción Asexual:
división por mitosis seguida de citocinesis.
 Alveolados
Ciliata
Los paramecios tienen un mecanismo de recombinación
genética denominado conjugación.

Meiosis
Meiosis mitosis
Mitosis
 Alveolados
Ciliata
cilios para la locomoción
cilios para la captura de
alimento
Cilios en toda la superficie
Cilios en la región oral
En el paramecio, los cilios
se baten en forma
coordinada, permiten
movimientos hacia
adelante, hacia atrás y dar
vuelta.

Paramecium, paramecio

Cilios fusionados: cirros

Didinium
Ciliados
pedunculados,
adheridos a un
sustrato
Eucaria

Supergrupo Rizaria
 Supergrupo Rizaria
➢ Filogenia molecular.
➢ Presencia de pseudópodos finos (filopodios,
rizopodios) en Radiolarios y Foraminíferos.

Pseudópodo: extensión de la superficie celular, involucra a la

membrana plasmática y citoplasma. Retráctiles. Si es fino como una
hebra, se denomina filopodio, rizopodio, si es amplio como un lóbulo,
lobopodio
Supergrupo Rizaria
 Supergrupo Rizaria
Foraminíferos
➢ Unicelulares, algunos microscópicos (100 micrones) y otros tan grandes (hasta 20
cm) que se ven a simple vista.
➢ Principalmente marinos, pocos de agua dulce y salobres.
➢ Bentónicos y planctónicos.
➢ Son los más abundantes en el plancton marino junto con las diatomeas
➢ Forman parte de los sedimentos marinos
➢ Importancia como fósiles
uno de los organismos
unicelulares más grande!
varios cm de diámetro

Syringammina fragilissima
 Supergrupo Rizaria
Foraminíferos
➢ Con un caparazón o testa calcáreo, interno, poroso, uni o multicamerales. Es una
pieza (no son placas unidas) formada por una sustancia orgánica y con
impregnación calcárea (carbonato de calcio) para dar dureza.
➢ Heterótrofos
➢ Pseudópodos finos (funciones en la captura de alimento y locomoción). Los
filopodios son extendidos a través de los poros
➢ Con simbiontes unicelulares fotosintéticos (algas verdes, rojas y diatomeas)

Globorotalia menardii
Playas rosadas de Bermudas
 Supergrupo Rizaria
Radiolarios
➢ Unicelulares, solitarios o coloniales
➢ Marinos. Pelágicos (viven en alta mar), planctónicos, algunos viven en aguas
profundas.
➢ Esqueletos internos, muy complicados y de gran belleza: sílice, sulfato de estroncio
o una combinación de sílice y sustancias orgánicas.
➢ Esféricos, con simetría
➢ Heterótrofos
➢ Los filipodios irradian del centro celular, están reforzados con microtúbulos y
rodeados de una fina cubierta de citoplasma. Los microorganismos quedan atrapados y
son incorporados al interior celular.
Eucaria

Supergrupo Arqueplástida
 Supergrupo Arqueplástida
Los plastos provienen de endosimbiosis
primaria de una cianobacteria

Algas rojas
Clorofitas

Plantas embriófitas terrestres

Glaucófitas
 Supergrupo Arqueplástida
Glaucófitas Algas Rojas Algas Verdes Plantas terrestres
Dulceacuícolas. Pluricelulares. Hasta nivel de
Unicelulares o organización de órganos.
coloniales. Adaptadas a la ambiente
terrestre. Fotosintéticas.
Cloroplasto con
Almidón intraplastidial
peptidoglucano
(importancia
evolutiva).
Fotosintéticas
 Supergrupo Arqueplástida
Algas Rojas
➢ “Rodofitas” Disco de
➢ Marinas, algunas dulceacuícolas. Cuerpo circular
fijación
➢ Aguas cálidas, tropicales.
➢ La mayoría pluricelulares Gigartina
➢ Reserva: almidón de las rodofitas
➢ Pared celular de celulosa y otros
polisacáridos (agar, carragenina)
➢ Fotosintéticas
➢ Comestibles
Ficoeritrina:
pigmento
rojo
 Supergrupo Arqueplástida
Algas Rojas
Cuerpo filamentoso Cuerpo folioso Algas coralinas

Bonnemaisonia hamifera, Palmaria palmata

 Supergrupo Arqueplástida
Algas Verdes
➢ “Clorofitas” Cuerpo cilíndrico
➢ Desde unicelulares biflageladas a
filamentosas y formas pluricelulares
➢ Reserva: almidón intraplastidial
➢ Principalmente de agua dulce, algunas
marinas
➢ Pared celular de celulosa
Codium fragile
Pluricelulares Cuerpo laminar o folioso

Unicelular

Foto Verónica Corbacho

Ulva, “Lechuga de mar”

 Supergrupo Arqueplástida
Algas Verdes
Cloroplasto Filamento

núcleo
Célula

Spirogyra, a filamentous freshwater green alga

Eucaria

Uniconta
Supergrupo Amebozoos
Supergrupo Opistoconta
 Uniconta
➢Un flagelo ( si está presente)
Supergrupo Amebozoos: con lobopodios o tubulipodios, crestas
mitocondriales tubulares

Supergrupo Opistoconta: Flagelo posterior en algún estado del ciclo

de vida o ausente por pérdida secundaria.
Mohos mucilaginosos
Tubulinidos
Entamebas

Fungi
Coanoflagelados
Animales
 Amebozoos
Mohos mucilaginosos
Mohos mucilaginosos Mohos mucilaginosos
plasmodiales celulares
• Terrestres • Terrestres; sobre suelo, estiércol,
• Amarillos, naranjas restos vegetales
F:Lynn Fisher
• Heterótrofos, fagocitosis • Heterótrofos, fagocitosis
• Estado de alimentación: • Estado de alimentación: unicelular
plasmodio cenocítico, con
• Forman agregados pluricelulares
movimiento ameboide
• Células reproductoras • Sin estados flagelados
flageladas (2)
 Amebozoos
Tubulinidos Entamoebas
De vida libre. Marinos o de agua dulce. Parásitos, algunos patógenos.
Heterótrofos.
Entamoeba histolytica
Fagocitocis

Trophozoite in a section
through the large intestine.
1000x

Vacuola contráctil
Pseudópodo

núcleo
Vacuola alimenticia
 Amebozoos
Tubulinidos

Ameba
 Amebozoos
Tubulinidos

Vacuola
alimenticia Pseudópodo
núcleo

Vacuola
contráctil
 Uniconta
Un flagelo ( si está presente)
Supergrupo Amebozoos: con lobopodios o tubulipodios, crestas
mitocondriales tubulares

Supergrupo Opistoconta: Flagelo posterior en algún estado del

ciclo de vida o ausente por pérdida secundaria.
Mohos mucilaginosos
Tubulinidos
Entamebas

Fungi
Coanoflagelados
Animales
 Opistoconta
Fungi
➢ Pluricelulares, algunos unicelulares.
➢ Heterótrofos por absorción.
➢ Descomponedores.
➢ Cuerpo filamentoso, formado por hifas.
➢ Reproducción por esporas.
➢ La mayoría terrestres.
 Opistoconta
Coanoflagelados
➢ Acuáticos.
➢ Heterótrofos. Fagocitan.
➢ Unicelulares de vida libre y fijos. Coloniales.

flagelo

Collar de
microvellosidades

célula
Lórica (cubierta
protectora de sílice)

Colonial Unicelular
 Opistoconta

Coanoflagelados

Con importancia en estudios evolutivos, se considera

que el ancestro de los animales (pluricelulares) era
similar a un coanoflagelado.
 Opistoconta
Animales
➢ Pluricelulares, alcanzan hasta el mayor nivel de
organización biológica, nivel sistémico
➢ Heterótrofos por ingestión.
➢ Consumidores.
➢ Movimiento y locomoción
➢ Presencia de fibras musculares
➢ Terrestres, acuáticos, aéreo-terrestres.
Bibliografía