Amphibia

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«Anfibio» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Anfibio (desambiguación).
Symbol question.svg Anfibios
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Amphibians.png
En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Litoria
phyllochroa, Seymouria , Dermophis mexicanus y Notophthalmus viridescens.
Taxonomía
Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Linnaeus, 1758
Subclases
Lissamphibia
Temnospondyli
Lepospondyli
[editar datos en Wikidata]
Los anfibios (Amphibia, del griego ἀμφί, amphí ('ambos') y βίος, bíos ('vida'), que
significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una clase de animales vertebrados
anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración
branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.12 A
diferencia del resto de vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación
durante su desarrollo. (Este cambio puede ser largo y se denomina metamorfosis).
Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida
semiterrestre,3 presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al
encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las
regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las
islas oceánicas. Hay descritas 7492 especies de anfibios.45

Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio

acuático al terrestre, así como a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en
gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios
secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias
constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.12

Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia,
enfocándose mucho de este folclore desde una perspectiva negativa. Por otra parte,
existen culturas que han relacionado los anfibios con la fertilidad, la fortuna o
la protección, entre otros aspectos beneficiosos.678

Se reconoce como anfibios a los anuros (ranas y sapos), caudados (ajolotes,

salamandras y tritones) y a los gimnofiones (cecilias).9

Índice
1 Evolución y sistemática
1.1 Tetrápodos
1.2 Anfibios modernos
2 Anfibios modernos
3 Morfofisiología
3.1 Piel
3.2 Esqueleto
3.2.1 Cintura
3.2.2 Extremidades
3.3 Aparato digestivo
3.4 Aparato circulatorio y sistema nervioso
4 Reproducción, desarrollo y alimentación
5 Conservación
6 Véase también
7 Referencias
8 Bibliografía
9 Enlaces externos
Evolución y sistemática
Véanse también: Anfibios prehistóricos y Amphibia.
Tetrápodos
Los primeros tetrápodos se originaron de los peces de aletas lobuladas
(sarcopterigios) compartiendo un antepasado con los peces pulmonados3 conservando
aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y
aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las
especies de los géneros Acanthostega10 e Ichthyostega11 respectivamente. Los
cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los
cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protráctil (empleada
primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas
secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la
limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.3

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de "anfibio". La

concepción clásica de anfibio, considerada hoy parafilética, considera anfibios a
todos los tetrápodos anamniotas (huevo no protegido por un amnios ni una cáscara).
Según la sistemática cladística, el concepto de anfibio es mucho más restringido e
incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos,
y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.12 Hoy en día se considera que
los anfibios comprenden los anfibios modernos y sus antepasados fósiles más
cercanos. El clado que incluía la mayor parte de los anfibios fue nombrado
Stegocephalia.

En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,13 muestra las relaciones entre

tetrápodos y anfibios.

Stegocephalia
 
Elginerpeton †

 
 
 
Metaxygnathus †

 
 
 
 
Ventastega †

 
 
 
Acanthostega †

 
 
Ichthyostega †

 
 
 
Hynerpeton †

 
 
 
Tulerpeton †

 
 
 
Crassigyrinus †

 
 
 
Baphetidae †

 
 
 
Colosteidae †

 
 
 
Whatcheeria †

 
 
 
Gephyrostegidae †

 
 
Embolomeri †

 
 
 
Seymouriamorpha †

 
Tetrapoda
Amphibia
 
Lepospondyli †

 
 
 
Temnospondyli †

 
Lissamphibia
 
Gymnophiona (cecilias)

 
Paratoidia
 
Allocaudata†

 
Batrachia
Salientia
Anura (sapos, ranas)

 
 
Caudata (salamandras)

 
 
 
 
 
 
Reptiliomorpha
 
Solenodonsaurus †

 
 
 
Diadectomorpha †

 
 
Amniota (reptiles, aves, mamíferos)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Anfibios modernos
Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia
de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de ADN
mitocondrial y ADN ribosómico nuclear sustentaban una relación cercana entre las
salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).14151617 Esta hipótesis
ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los
lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los
continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada
distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana
respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios)
datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar18 (correspondiendo al género
Triadobatrachus19), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden
al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en
los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como
mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las
salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es
reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes
fósiles).202122

El origen del grupo aún es incierto,23 pudiendo dividirse las hipótesis actuales en
tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un
grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano
puede ser el género Doleserpeton,2425 y Amphibamus,20 Branchiosauridae2627 o un
subgrupo de este último grupo.28La segunda hipótesis también establece a
Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.2930 La
tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos
estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las
salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces
las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.3132333435

Anfibios modernos

La salamandra común (Salamandra salamandra) es una de las especies características

del grupo de los caudados.

Las cecilias habitan principalmente en el Neotrópico.

Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia,
el que está compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales están
organizados según el tipo de estructura vertebral y de extremidades.13637 Los
gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los
anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de
aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y
tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.

Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos de miembros
iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas
diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad
de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a
los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para
andar.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y

carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una
columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo.38 Durante la etapa larvaria
atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran
mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado
larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, caracoles y casi
cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser
engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos,
una característica en la mayoría de los carnívoros.2 Casi todos viven en charcas y
ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo
activos solo durante la época de lluvias. Se conocen 206 especies de cecilias,
mientras que los caudados y los anuros están representados por unos 698 y unas 6588
especies, respectivamente.5
Morfofisiología
Piel
Véase también: Glándula parotoide

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobátido venenoso que

presenta coloración de advertencia.
La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones)
es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los
gimnofiones poseen escamas dérmicas39), siendo permeable al agua, desnuda (no
contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy
vascularizada y está provista de una multitud de glándulas.3 Lleva a cabo una serie
de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes
patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y
liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas
especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la
temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de
defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas
venenosas o pigmentaciones de advertencia.

En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo

es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas
y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo
general, ingerida3), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los
engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género
Bufo, como adaptación a una vida más terrestre. 40

Litoria phyllochroa
Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos
tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.3 Las glándulas mucosas
secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación y mantiene el
equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y
bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a
la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células
pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los
melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa
intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color
verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial).
El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de
la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del
sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color
es bastante lento.40

El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o

confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones
verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al
animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra
salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).41 Estas vistosas
coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas
venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática (o
de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles
depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores
brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus
depredadores.21 Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como
un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los
colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.
Esqueleto

Ilustración de la estructura ósea de un anuro.

Cintura
La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus
antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico,
el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura
escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados
endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para
suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de
huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el
interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está
formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente,
el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de
reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza
del fémur.2

Extremidades
Los anuros y los urodelos presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras
que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades
traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar.1 La disposición de
los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los
tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los
que se destinan.40 En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el
codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo
basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el
radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la
muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando
su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila
proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de estos últimos
sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo
La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes
débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior
y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas.
Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin
fragmentación previa.

La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y

reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los
reptiles y en las aves.2

Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las
cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo,
a su vez, con la respiración pulmonar.3

Aparato circulatorio y sistema nervioso

Circulación en los anfibios.

Modelo didáctico de un corazón anfibio.

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto,
cuya circulación es diferente para cada estado.
En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta
ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la
otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre
desoxigenada.1

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y
desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una
circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón
tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría
considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).13 La
circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la
menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se
mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y
otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la
sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada
válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y
tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún
desconocida.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los

peces.

Reproducción, desarrollo y alimentación

Véase también: Renacuajo

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos
de dimorfismo sexual.1 Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor
parte ovíparos.3 La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la
desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud
de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa,3 estando, a su vez,
cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los
organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes
en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r
respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden
nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma
darwinii)242 o el de las especies del género Rheobatrachus.4344

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas

extraembrionarias.3 De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en
muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces,
mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque
siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo
largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de
una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos
acuáticos y natatorios.2

Ciclo de vida de un anuro.

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero
premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados
por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis.45 Ya en el
estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores,
finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que
concluye con la transformación de la larva en juvenil.46

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua

donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin
fecundar.1 En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se
denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a
la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales
para una mejor adhesión.13

La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta

por artrópodos y gusanos en el estado adulto.2 La principal fuente de alimentos en
el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros
invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.

Conservación
Artículo principal: Declive en las poblaciones de anfibios

Distribución global de las especies de anfibios.

Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones
de anfibios de todo el mundo.47484950 El declive de los anfibios es actualmente una
de las mayores amenazas para la biodiversidad global.51 Entre las características
más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y
extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a
diversos factores, como la destrucción de hábitat, las especies introducidas, el
cambio climático y enfermedades emergentes. Muchas de las causas de este dramático
declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una
intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre
las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres
anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a
continuación: 52535455

2. Andrias davidianus ("salamandra china gigante")