Curso 2016-2017. Grupo de apuntes.

2º Biotecnología
APUNTES DE GENÉTICA TEMA 9

TEMA 9 HERENCIA CUANTITATIVA

1. Carácter cualitativo vs. Carácter cuantitativo

-Carácter cualitativo, discontinuo o discreto. Caracteres en los que normalmente un genotipo produce un único
fenotipo identificable. Ejemplo. Ojo blanco o rojo (Drosophila). Es el defendido por Mendel.

-Carácter cuantitativo o continuo. La variación continua a lo largo de un rango de fenotipos que se describe en
términos cuantitativo. Ejemplo. La altura.

La F1 del carácter continuo puede explicarse por mendelismo tratándolo como un

caso de dominancia intermedia (Aa). Además la F2 muestra indicios de carácter
mendeliano 1:2:1. Para demostrar que es un carácter continuo se selecciona el
genotipo heterocigótico y se autocruza (mitad de la campana). Si fuese mendeliano
debería dar la proporción 1:2:1, pero vemos que se vuelve a obtener la distribución
continua (en campana).

Hay que resaltar que en los caracteres continuos tiene que haber implicado más
de un gen, pero lo normal es que haya más de tres. Además tiene que haber
influencia de factores ambiental.

Como consecuencia Johannsen propuesto que: Fenotipo = Genotipo + Ambiente. Como podemos observan en el
siguiente ejemplo, a mayor influencia ambiental mayor distribución continua de los fenotipos, es decir, mayor
número de fenotipos posible.

aa. Plantas enanas

AA. Plantas altas.
1. Apuntes de Genética

Los caracteres cuantitativos se pueden explicar en términos mendelianos

En un primer momento se propuso la hipótesis de los factores múltiples según la cual, muchos genes
comportándose cada uno de ellos de modo mendeliano, contribuirían al fenotipo de un modo acumulativo o
cuantitativo.

La hipótesis de los factores múltiples se basó en gran parte de resultados experimentales de Nilsson-Ehle. Nilsson-
Ehle utilizo el color de grano del trigo para comprobar el concepto de que el efecto acumulativo de alelos de
múltiples loci daba lugar al rango de fenotipos que se observan en los caracteres cuantitativos. Cruzó trigo con
granos rojos con trigo de granos blanco. La F1 presentó un color rosa intermedio, que sugería dominancia
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Sin embargo en F2 no se observó la distribución típica 3:1 (de un cruce monohíbrido). En su lugar aproximadamente
el 15/16 de las plantas presentaba algún grado de color rojo en los granos mientras que el 1/16 presentaba granos
blancos.

Un examen cuidadoso de la F2 reveló que el color de los granos podía clasifarse en cuatro tonalidades de rojo
diferentes. Ya que la proporción se daba en dieciseisavos debían ser dos genes, [(4n) siendo n=2], cada uno de ellos
con dos alelos que controlaban el fenotipo y segregaban independientemente el uno de otro de modo mendeliano.

Si cada gen tiene un potencial alelo aditivo que contribuye al color rojo del grano y potencial alelo no aditivo que
no produce pigmento rojo, vemos de que manera la hipótesis de los factor múltiples podría explicar los diferentes
fenotipos de color de los grano.

En P1 ambos padres serían homocigóticos; el padre rojo sólo tendría alelos

aditivos (AABB), mientras que el padre blanco tendría sólo alelos no aditivos
(aabb). En la F1 al ser heterocigótica (AaBb) tendría solo dos alelos aditivo (A y B)
y dos no aditivos (a y b) y exprese un fenotipo rosa intermedio, el que induce a
pensar que se trata de dominancia incompleta.

En F2 cada descendiente tendría 4, 3, 2, 1 ó 0 alelos aditivos. Las plantas F2 sin

ningún alelo aditivo (1/16) serían blancas (aabb) como uno de los padres P1,
mientras que las plantas F2 con cuatro alelos aditivos serian rojas (AABB) como el
otro padre P1. Las plantas con 3, 2 y 1 alelos aditivos constituyen las otras tres
categorías de color rojo observadas en F2. A mayor número de alelos aditivos en
el genotipo se expresaría un rojo más intenso, ya que cada alelo aditivo
contribuye lo mismo a la cantidad acumulativa de pigmento producido en el
grano.

Los resultados de Nilsson-Ehle demostraban cómo la variación continua podría

explicarse modo mendeliano, con alelos aditivos en múltiples loci influyendo en
el fenotipo de manera cuantitativa, pero segregando cada alelo de acuerdo con
las leyes mendelianas. En este ejemplo están implicados 2 loci con dos alelos cada
uno dando lugar a 5 fenotipos distintos con una proporción 1:4:6:4:1 en F2. A
más loci cuantitativo implicados aparecerá un mayor número de fenotipos en F2
en proporciones más complejas.

2. Poligenes. Número de genes y clases fenotípicas

Para estimar el número de poligenes que contribuyen a un carácter cuantitativo tenemos varias fórmulas.
𝟏
-Proporción de individuos F2 que expresan cualquiera de los fenotipos extremos (parentales). 𝟒𝐧
2. Apuntes de Genética

-Número de fenotipos distintos observados. 2n + 1

Siendo n: nº de genes

Sin embargo, hay que advertir que estos sencillos métodos para estimar el numero poligenes implicados en un
carácter cuantitativo supone que todos los alelos relevantes contribuyen igual y aditivamente y también que la
expresión fenotípica en F2 no está afectada significativamente por factores ambientales. Estas suposiciones pueden
no ser ciertas para muchos caracteres cuantitativos.
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3. Variabilidad

La variabilidad fenotípica de un individuo viene determina por:

-VG. Variabilidad genotípica debida a los genes.

𝑽𝑭 = 𝑽𝑮 + 𝑽 𝑨
-VG (aditividad). Debida a los poligenes.
-VG (dominancia entre alelos). Se debe a la intragénica.
-VG (Epistasia). Se debe a la intergénica.

-VA. Variabilidad ambiental debida al ambiente para cada fenotipo.

Se puede considerar una tercera componente VG-A, es la

varianza de la interacción genotipo ambiente, debido a que la
influencia ambiental puede alterar al genotipo y como
consecuencia al fenotipo.

A continuación, mostramos un ejemplo de las consecuencias

que puede llegar a tener la interacción genotipo-ambiente. En
el caso de algunas plantas enanas (aa) son enanas en ambiente
seco y las altas (AA) son altas en el mismo ambiente. En cambio,
cuando el ambiente es húmedo, las plantas con genotipo
homocigótico enano crecen más que las que tienen el genotipo
homocigótico alto.

4. Heredabilidad

El término heredabilidad se utiliza para describir la proporción de variación fenotípica total de una población que
se debe a factores genéticos. ¡No confundir con herencia!

La heredabilidad es una medida poblacional puntual en un momento dado, es decir, se mide un determinado
carácter en una población determinada.

𝑉𝐺 𝑉𝐺
𝐻= =
𝑉𝐹 𝑉𝐺 + 𝑉𝐴

Los valores de heredabilidad oscilan ente 0-1:

3. Apuntes de Genética

-Si H=0, toda la heredabilidad se debe a VF (VG=0).

-Si H=1, toda la heredabilidad se debe a VG. (VA=0).

·La heredabilidad no indica el grado de determinación genética.

Para una raza pura -> Todos los caracteres tienen H=0. Aunque esto no quiere decir que todos los caracteres están
determinados por el ambiente. Por ejemplo, un carácter no determinado por el ambiente puede ser el color de ojos
y uno que sí lo está es el idioma hablado.

·La heredabilidad no indica nada sobre la naturaleza de las diferencias poblacionales de una característica. Tres
países con la misma constitución genética:
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-País R. Todos comen mucha proteína -> todos altos poca variación ambiental -> H = 0,9
-País S. Todos comen poca proteína -> todos bajos poca variación ambiental -> H = 0,9
-País T. Cada uno come distinto altos y bajos mucha variación ambiental H = 0,3

· La heredabilidad indica si las diferencias entre individuos de una población son debidas a los genes o al ambiente.

4.1 Eliminación de los componentes de la varianza (variabilidad)

-Eliminación de VG (VG = 0). Raza pura

Si VA son iguales entre raza pura y población general:

𝑽𝑭 = 𝑽𝑮 + 𝑽𝑨
𝑽𝑮 = 𝑽𝑭 − 𝑽𝑭𝑷
𝑽𝑭𝑷𝒖𝒓𝒂 = 𝟎 + 𝑽𝑨

Por lo tanto:
𝑽𝑮 𝑽𝑭 − 𝑽𝑭𝑷
𝑯= =
𝑽𝑭 𝑽𝑭

-Eliminación de VA (VA=0). Ambiente controlado en un invernadero

En el caso de que la misma población esté creciendo en condiciones no controladas:

𝑽𝑭 = 𝑽𝑮 + 𝑽𝑨
𝑽𝑭 = 𝑽𝑭𝑪𝒐𝒏𝒕𝒓𝒐𝒍𝒂𝒅𝒂 + 𝑽𝑨
𝑽𝑭𝑪𝒐𝒏𝒕𝒓𝒐𝒍𝒂𝒅𝒂 = 𝑽𝑮 + 𝟎

Por lo tanto:
𝑽𝑮 𝑽𝑭𝑪𝒐𝒏𝒕𝒓𝒐𝒍𝒂𝒅𝒂
𝑯= =
𝑽𝑭 𝑽𝑭

4.2 Respuesta a la selección

-Heredabilidad en sentido amplio (H2) mide la contribución de varianza genética a la varianza fenotípica total.

𝑉𝐺2
𝐻2 =
𝑉𝐹2
4. Apuntes de Genética

-Heredabilidad en sentido estricto (h2) es la proporción de la varianza fenotípica debida exclusivamente a la

varianza genética aditiva. Uso en mejoradores genéticos.

𝑉𝐺 𝑎𝑑𝑖𝑡𝑖𝑣𝑎
ℎ2 =
𝑉𝐹
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ℎ𝑟2 = heredabilidad realizada

𝑌̅= media fenotípica en la población original

Y0= media fenotípica en la descendencia

Yp= media fenotípica de los individuos seleccionados como parentales.

R = respuesta a la selección

S = diferencial de selección

̅ 𝑹
𝐘𝟎 − 𝒀
𝒉𝟐𝒓 = =
̅ 𝑺
𝒀𝑷 − 𝒀
5. Selección artificial

La selección artificial es un proceso para escoger individuos específicos con los fenotipos preferidos a partir de una
población inicialmente heterogénea con el propósito de mejora en el futuro. Si la selección artificial se basa en las
mismas preferencias y se repite durante muchas generaciones se puede desarrollar una población con una elevada
frecuencia de individuos con las características deseadas.

A la hora de realizar la selección artificial hay que tener en cuenta el grado de dificultas; es más fácil realizarlo con
caracteres determinados por uno o dos genes sujetos a poca influencia ambiental que hacerlo con individuos con
caracteres poligénicos.

En esta imagen se observa dos formas de realizar la selección artificial.

-En el caso de la izquierda tenemos una población sin

variación genotípica y únicamente con variación ambiental.
Imaginemos que queremos hacer una selección artificial en
este caso y seleccionamos individuos de cualquier fenotipo
extremo. Al autocruzarlos vamos a obtener la misma
distribución de la que partimos, ¿por qué?, porque al no haber
variación genotípica se trata de una raza pura y por lo tanto
VF=VA.

-En el caso de la derecha, tenemos una población con

5. Apuntes de Genética

variación genotípica y ambiental. De esta forma sí podemos seleccionar los genotipos de interés.

Por muchos que seleccionemos cuando no hay variación genotípica, seguiremos obteniendo la misma
distribución.
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