 La turbina protónica tiene protones que fluyen a través de los canales de las

proteínas Mot ejercen fuerzas electrostáticas en cargas dispuestas de forma

helicoidal sobre las proteínas del rotor.

QUIMIOTAXIA DE LOS FLAGELOS:

Flagelo perítrico

Flagelo polar

MICROORGANISMOS SEGÚN SU FUENTE DE

ENERGÍA

QUIMIOORGANÓTROFOS Y QUIMIOLITÓTROFOS

Organismos que obtienen su energía a partir de compuestos químicos se llaman

quimiótrofos, y los que utilizan compuestos orgánicos son quimioorganótrofos,
compuestos inorgánicos quimiolitótrofos
 Compuestos orgánicos -> oxidación -> ATP
 Obtención de energía de un compuesto orgánico solo en presencia de oxígeno ->
aerobios
 En ausencia de oxígeno -> anaerobios
 Ambos -> aerobios facultativos
 Compuestos inorgánicos pueden ser oxidados, ej: el H2, el H2S (sulfuro de
hidrógeno), el NH3 (amoniaco), y el Fe2+ (hierro ferroso).

FOTOTOFOS

 Tienen pigmentos -> convertir la energía lumínica en energía química

 Ventaja metabólica significativa -> no competencia por las fuentes de energía
 Dos tipos:
 Fotosíntesis oxigénica (cianobacterias) -> producción de oxígeno
 Fotosíntesis anoxigénica (bacterias rojas y verdes y en las helicobacterias)

HETERÓTROFOS

Obtiene el carbono a partir de algún compuesto orgánico (quimioorganótrofos)

AUTOTRÓFOS o productores primarios

Utiliza el CO2 como fuente de carbono (quimiolitótrofos y fotótrofos)

DONADORES Y ACEPTADORES

 Las células conservan la energía liberada en las reacciones catabólicas -> síntesis de
compuestos energéticos como el ATP. Las reacciones que liberan energía suficiente
para formar ATP suelen ser del tipo oxidación-reducción (redox)
 Una oxidación es la eliminación de un electrón o más y una reducción es la adición
de uno o más
 Por cada sustancia que se oxida debe reducirse otra. La oxidación de H2 se puede
acoplar a la reducción del O2, en una segunda semirreacción.
 La sustancia oxidada (en este caso el H 2) donador de electrones, y a la sustancia
reducida (en este caso el O2) aceptor de electrones.

NAD/NADH

 El NAD+/NADH es un transportador de electrones y protones, ya que transporta 2

e− y 2 H+ al mismo tiempo. El potencial de reducción del par NAD+/NADH es de
−0,32 V (escala de redox)
 Las coenzimas como NAD+/NADH aumentan la diversidad de las reacciones redox
posibles en una célula al actuar como intermediarios

 En esta reacción, el NAD+ y el NADH facilitan la reacción redox global, pero no se

consumen como sí lo hacen el donador original y el aceptor terminal.
 Una célula necesita cantidades relativamente grandes de un donador primario de
electrones (la sustancia que se oxida para producir NADH) y de un aceptor terminal
(como el O2), pero solo requiere una pequeña cantidad de NAD+ y NADH, porque
se están reciclando constantemente
 El NADP+ es una coenzima redox relacionada en la que se ha añadido un grupo
fosfato al NAD+. Normalmente el par NADP+/NADPH participa en reacciones
redox diferentes de las que utilizan NAD+/NADH, sobre todo en reacciones
anabólicas (biosintéticas) en las que se dan oxidaciones y reducciones
 ATP: TRIFOSFATO DE ADENOSIN
 El ATP está formado por el ribonucleótido adenosina enlazado en serie a tres
moléculas de fosfato. Se genera en las reacciones exergónicas y se consume en las
endergónicas
 La energía liberada en la hidrólisis del ATP es de −32 kJ, el AMP no es de alta
energía porque su energía libre de hidrólisis es solo la mitad de la del ADP o el ATP

COENZIMA A

 Los derivados de la coenzima A contienen enlaces tioéster, que al hidrolizarse

proporcionan suficiente energía libre para impulsar la síntesis de un enlace fosfato
de alta energía.
 La energía liberada en la hidrólisis de la coenzima A se conserva en la síntesis de
ATP.
 Los derivados de la coenzima A (ej: acetil-CoA) -> energética de los
microorganismos anaerobios, especialmente para la fermentación

FERMENTACIÓN Y
RESPIRACIÓN
 La fermentación es una forma de catabolismo anaerobio en el que un compuesto
orgánico es a la vez donador y aceptor de electrones.
 La respiración es la forma de catabolismo aerobio o anaerobio en el que un donador
de electrones es oxidado por el O2 o un sustituto del O2 como aceptor terminal de
electrones.
 Cuando hay O2 disponible -> respiración (genera más ATP que la fermentación)
GLICÓLISIS: Ruta de Embden-Meyerhof-Parnas

 Degrada glucosa a piruvato, tanto en fermentación como en respiración

 En la fermentación el ATP se sintetiza directamente a partir de productos
intermedios. Los azúcares (hexosas) como la glucosa son fermentables.
 En la fosforilación oxidativa (respiración), el ATP se sintetiza a partir de la fuerza
protonmotriz

Glucólisis 3 etapas:

 Etapa I consiste en reacciones «preparatorias»; no son reacciones redox y no liberan

energía, forman un intermediario clave de la ruta.
 Etapa II produce reacciones redox, se conserva la energía y se forman dos moléculas
de piruvato.
 Etapa III se consigue un equilibrio redox y se forman los productos de la
fermentación

ETAPA I: REACCIONES PREPARATORIA 1

1. La glucosa es fosforilada por el ATP para dar glucosa-6-fosfato
2. Se isomeriza a fructosa-6-fosfato
3. Segunda fosforilación produce fructosa-1,6-bisfosfato.
4. La aldolasa escinde la fructosa-1,6-bisfosfato en dos moléculas de 3 carbonos:
gliceraldehido-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato

ETAPA II: PRODUCCIÓN DE NADH, ATP Y PIRUVATO

1. Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato a ácido 1,3-bisfosfoglicérico: la enzima de

gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa reduce su coenzima NAD+ a NADH, cada
molécula de gliceraldehido3-fosfato es fosforilada
2. Se sintetiza ATP (1) cuando cada molécula de ácido 1,3-bisfosfoglicérico se
convierte en ácido 3-fosfoglicérico
3. Se sintetiza ATP (2) cuando cada molécula de fosfoenolpiruvato se convierte en
piruvato

Durante las etapas I y II de la glicólisis se consumen dos moléculas de ATP y se

sintetizan cuatro moléculas de ATP -> rendimiento neto: 2 ATP

ETAPA III: BALANCE REDOX Y SÍNTESIS DE PRODUCTOS DE

FERMENTACIÓN

1. Durante la formación de dos moléculas de ácido 1,3-bisfosfoglicérico se reducen

dos moléculas de NAD+ a NADH -> debe oxidarse otra vez a NAD+
2. El piruvato es reducido por el NADH para formar los productos de fermentación
 En la fermentación de las levaduras, el piruvato se reduce a etanol -> producción de
dióxido de carbono
 Las bacterias del ácido láctico reducen el piruvato a lactato

LA RESPIRACIÓN: TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

Si el piruvato se oxida completamente a CO2 en lugar de reducirse a algún producto de

fermentación -> rendimiento de ATP mayor

NADH-DESHIDROGENASAS Y FLAVOPROTEÍNAS

El transporte electrónico tiene lugar en la membrana, y participan NADH-

deshidrogenasas, flavoproteínas, proteínas de hierro y azufre, citocromos y quinonas
1. Los 2 e− + 2 H+ del NADH son transferidos de la deshidrogenasa a una
flavoproteína
2. El fragmento de flavina, que está unido a una proteína, se reduce cuando acepta 2 e−
+ 2 H+

CITOCROMOS, OTRAS PROTEÍNAS FÉRRICAS Y QUINONAS

 Los citocromos contienen grupos prostéticos hemo. Experimentan oxidación y

reducción mediante pérdida o ganancia de un solo electrón del átomo de hierro
 Citocromo a, citocromo b o citocromo c, según el tipo de hemo -> potenciales de
reducción diferentes

LA RESPIRACIÓN: LA FUERZA PROTONMOTRIZ

 Dos electrones y dos protones entran en la cadena de transporte procedentes del

NADH (a través de la NADH-deshidrogenasa) para iniciar el proceso.

Complejos I y II (o complejo de la succinato-deshidrogenasa)

 La fuerza protonmotriz se desarrolla a partir de la actividad de las flavinas, las

quinonas, el complejo citocromo bc1 y la citocromo-oxidasa terminal.
 Tras la oxidación del NADH + H+ que conlleva la formación de FMNH2, se liberan
4 H+ en la cara externa de la membrana
 El FMNH2 dona 2 e− a una serie de proteínas con hierro no hémico (Fe/S) que
forman el grupo de proteínas transportadoras: complejo I o NADH: quinona-
oxidorreductas
 El complejo II simplemente sortea el complejo I y pasa los electrones directamente
del FADH2 a las quinonas, pero se bombean menos protones por cada 2 e− que
entran en el complejo II que cuando lo hacen al complejo I

Complejos III y IV: citocromos bc1 y de tipo a

 La coenzima Q reducida (QH2) transfiere los electrones de uno en uno al complejo

citocromo bc1 (complejo III)
 El complejo III está formado por varias proteínas que contienen dos hemos de tipo b
diferentes (bL y bH), un hemo de tipo c (c1) y un centro de hierro y azufre
 Complejo citocromo bc1 -> traslada los electrones de las quinonas al citocromo c.
Los electrones viajan del complejo bc1 al citocromo c, situado en el periplasma.
 El citocromo c funciona como lanzadera para transferir e− a los citocromos de alto
potencial redox a y a3 (complejo IV).
 El complejo IV actúa como oxidasa terminal y reduce O2 a H2O en el paso final de
la cadena de transporte de electrones. El complejo IV también bombea protones a la
cara externa de la membrana, y aumenta así la fuerza protonmotriz.
 Además de transferir electrones al citocromo c, el complejo citocromo bc1 también
interacciona con las quinonas de manera que, de promedio, se bombean dos
protones adicionales al sitio Q-bc1. Esto sucede en una serie de intercambios de
electrones entre el citocromo c1 y Q -> ciclo Q.
 Este mecanismo permite bombear, de promedio, un total de 4 H+ (en lugar de 2) a la
cara externa de la membrana en el sitio Q-bc1 por cada 2 e− que entran en la cadena
en el complejo I. De nuevo, esto aumenta la fuerza protonmotriz que, como veremos
a continuación, es la que impulsa la síntesis de ATP.

ATP-sintasa

 Está formada por dos componentes, un complejo multiproteico

 F1-> hacia el citoplasma y que lleva a cabo la síntesis de ATP
 Fo -> translocación de iones.
 El movimiento de H+ a través de Fo hacia el citoplasma está acoplado a la rotación
de sus proteínas c -> genera la fuerza para la rotación acoplada a subunidades
 La rotación causa cambios conformacionales en las subunidades B de F1 que les
permiten unir ADP + Pi.
 El ATP se sintetiza cuando las subunidades B vuelven a su conformación original.
-> síntesis ATP
 La medición cuantitativa del número de H+ consumidos por la ATPasa por cada
ATP sintetizado: 3 - 4.
 La ATPasa es reversible, la hidrólisis de ATP la rotación de en sentido contrario
al de la síntesis de ATP, esto bombea H+ del citoplasma al medio axterno (a través
de Fo) fenerando fuerza protonmotriz