Fotosíntesis

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a

materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín
adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la
reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias
verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En
el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia
orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana
 contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. 2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad
se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia
de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de
electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que
la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan
las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado
no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria,
o en su defecto, expulsado al agua. 4
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales
como Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma
maculatum, una salamandra. 56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando
así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de
3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si
bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada. 101112

Índice

 1Historia del estudio de la fotosíntesis

o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
 2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Función
 3Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4Fase oscura o sintética
 5Fotorrespiración
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
 6Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1Los fotosistemas
 6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7Factores externos que influyen en el proceso
 8Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9Fotosíntesis artificial de las plantas
o 9.1Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2Célula de Grätzel
o 9.3Disoluciones homogéneas
 10Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis
o 10.1Elysia chlorotica
o 10.2Ambystoma maculatum
 11Véase también
 12Referencias
 13Bibliografía básica
 14Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y
su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas
provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales,
hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento. 15
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía
tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire
deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los
procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido
de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados. 16
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos
que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro
titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el
descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban
el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que
se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También
concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la
planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las
partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos
conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que
también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para
prevenir posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza
nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca
la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO 2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra
de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido
de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente
que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que
puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios
sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de
carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de
Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada
de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde,
asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de
los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de
almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de
la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los
cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su
estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último
tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades
físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos
ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce
la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en
observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que
obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un
aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la
fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica
y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en
la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose
que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de
la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis
no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas
por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en
las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de
electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 18
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio
Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo
detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al
transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de
carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de
notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis.
Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de
las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total
de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo
forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que permitía
la cristalografía de proteínas de membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su
análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos
para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los
químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción
fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del
proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos

que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos
para llevar a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo
iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen
del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y
las lamelas del estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia
de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una
agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En
vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-
amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los
etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada
a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en penumbra
continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a
lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en
determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de
almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el
fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto
con la luz solar.23
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la
presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están
delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas
las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que
son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas,
las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se
considera prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos
regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos,
son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para
permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de
cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en
torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula
de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de
superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de
estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma
de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de
grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una
cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes
(ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran
cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama
lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la
energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los
tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el
estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).
Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica
(fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la
energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías
metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la
biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de
la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación
de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de
electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de
electrones. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se
transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la
fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al
estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los
electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se
reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o
Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para
la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas
son repuestos mediante la oxidación del H 2O, proceso en el cual se genera el
O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito
que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de
seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH
y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente:
Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos
electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el dador último de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis
se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá
su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica
nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a
las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los
electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los
protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de
protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua),
que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-
sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP.
La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su
vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo
liberados y captados por el aceptor A 0. De ahí pasan a través de una serie
de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la
enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con
los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H +.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del
agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP + ni se desprende
oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP
obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones
sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a
la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona
(PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La plastoquinona reducida
cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de
vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de
potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior.
Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en
ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se
genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin
 Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,

tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase
fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias
inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono,
mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como
fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de
noche, sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la
denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de
seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las
plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas
especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el
ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de
tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que
este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por
medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa,
el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir
caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-
5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas
posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que
queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de
aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa
y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte de
la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada, conducida por
el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las
pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula
de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de
ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al

NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción
de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la
enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde,
los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato
reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se
ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido
α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la
enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno
atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en
amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo
que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos
nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y

del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto
químico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de

tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente
es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso
fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante
su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de
Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono
en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la
misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el
oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de
carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua
en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética
notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina
una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que
prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos
para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan
enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para
producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima
catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno
y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido
que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a
partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta
un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se
distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las
células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que
están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama
mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación
del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es
el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera
el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde
proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido
málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través
de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto
para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no
se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó
dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante,
en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que
pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma
general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas
condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas,
como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.11

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo
que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en
la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de
carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol.
Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la
hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez
en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP
dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de
Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para
finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las
plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP,
mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad
de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la
adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados
fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la
capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo
que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque
se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están
sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas,
siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo
CAM en respuesta a situaciones de estrés. 11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la

15-25°C 30-47°C > 35°C
fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
eucalipto remolacha piña
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]
Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas
transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en
los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de
reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura
del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos
sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas
moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas
intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones
como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan
sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento
diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana,
unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una
de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a

700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar
dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β.
En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila α I que absorbe a
700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de
electrones se denomina aceptor A 0 y el dador primario es la plastocianina.
Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a
680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar
alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su
capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y
con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y
los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe
ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está
la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en
el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de
veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de
carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol
como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que
alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de
dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos
asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se
alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de
electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de
antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más
alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese
aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma
de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin
embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de
excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro
al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a
un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en
parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre
hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el
proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso[editar]

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la
conclusión de que la temperatura, la concentración de determinados gases en
el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y
la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o
disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un

intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal
manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a
una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y
con ello la disminución del rendimiento fotosintético. 2627
 Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es

alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa
con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un
determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. 2627
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de
oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los
procesos de fotorrespiración.26
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que
existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada
intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta
sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación
irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan
un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.2627
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor
producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz,
mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de
iluminación con horas de oscuridad. 2728
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de
agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que
la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para
evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido
de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno
desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en
condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que
las C3.2627
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica
en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul,
 las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos
pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz
monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen
ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de
ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el
caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el
fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al
existir únicamente la fase luminosa cíclica. 28

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que,
al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de
electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno
al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador
de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible
diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas,
que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las
sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a
diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las
bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido
láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana
plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la
membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están
constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los
carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la
denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase
dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la
primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico
únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD + a NADH, que
posteriormente es empleado para la reducción del CO 2, NO3-, entre otros. El
NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la
reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder
capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de
que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de
perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil
con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son
optimistas.29
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas[editar]
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el
interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con
frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de
compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la
capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de
hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético. 30

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de

una pelota de fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial, 31 constituido por

una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y
que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis
del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico
del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y
además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el
primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido
artificialmente que funcionara.30
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de
Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió
incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes,
una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los
cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas
sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención
de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana.
Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de
la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas
modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los
cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un
número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal
fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan
explorando sus aplicaciones prácticas. 30
En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro moléculas
de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones
y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz
en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola
de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía
estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que
los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno
cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado. 30
Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para
la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se
producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante,
que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la
clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células
solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para
producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los
desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias
próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos
electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al
11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de
forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos
ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel
en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para
incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas
y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya
existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International
que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de
doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción
a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista  Science, un artículo en el que
se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores
del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno
por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un
compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos
de rodio como centro activo.30
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta,
obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la
reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el
catalizador que mejor se adecue.30

Casos excepcionales en animales relacionados con la

fotosíntesis[editar]
Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y
otros organismos, hay animales que, mediante ciertas situaciones aprovechan
la fotosíntesis producida por algas para obtener oxígeno.
Elysia chlorotica[editar]
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que
consiste en digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma en la
que sus cloroplastos (organelos encargados en la fotosíntesis) quedan intactos
y son almacenados por E. chlorotica en su vía digestiva para aprovecharse de
su capacidad fotosintética y así obtener la energía necesaria para subsistir
varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos. Producto de la
presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos almacenados en E.
chlorotica, esta adquiere un característico color verde presente en organismos
fotosintetizadores. 5326
Ambystoma maculatum[editar]
El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta
en la membrana. El revestimiento de la membrana del huevo previene su
deshidratación, pero a su vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno,
un factor elemental para el desarrollo del embrión de la salamandra. Esta falta
de oxígeno es proporcionada por la fotosíntesis de O. amblystomatis,
contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras que esta
última metaboliza dióxido de carbono, el cual es consumido por el alga,
estableciendo así una relación simbiótica entre ambos organismos.