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Mollusca: Gastropoda

Chapter · January 2009

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Maria Gabriela Cuezzo

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Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
Capítulo 19
Mollusca Gastropoda
María Gabriela Cuezzo
INTRODUCCIÓN
Los Moluscos gasterópodos pertenecen al
segundo phylum animal de mayor diversi-
dad en términos de riqueza de especies
(Lydeard et al., 2004). Las estimaciones glo-
bales sobre riqueza en este phylum varían
mucho debido a que existen numerosas re-
giones del globo cuya malacofauna ha sido
pobremente estudiada. En parte, esto tam-
bién se debe al escaso apoyo institucional
para la formación de taxónomos en los paí-
ses donde se registra una alta diversidad. De
esta manera, existen regiones en donde se
ha sobrestimado la riqueza de especies y
otras donde la misma está subestimada
(Lydeard et al., 2004). Los gasterópodos son
el grupo más numeroso de Moluscos con al-
rededor de 40.000 especies descriptas que
corresponderían a aproximadamente al 80%
del total de especies descriptas en el phylum.
Del número total de gasterópodos, unas
7.000 especies nominales corresponderían a
formas dulceacuícolas. Sin embargo, hay
que destacar la imperiosa necesidad de pro-
ducir revisiones taxonómicas en la mayor
parte de las familias de gasterópodos dul-
ceacuícolas. La clasificación tradicional de
Gastropoda, mantenida por muchos años,
fue realizada por Thiele (1929-1931), quien
sintetiza y refina clasificaciones previas del
conjunto de los gasterópodos, proponiendo
una clase dividida en tres subclases: Proso-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
595
branchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
Prosobranchia se organizó a su vez en tres
ordenes: Archaeogastropoda, Mesogastropo-
da y Neogastropoda. Esta clasificación per-
duró hasta nuestros días, siendo este esque-
ma adoptado por muchos trabajos de sínte-
sis. Los Opisthobranchia y Pulmonata han
sido considerados tradicionalmente grupos
separados y con nivel de subclase pero algu-
nos autores los agrupan en la categoría de
Euthyneura (Zilch, 1959-1960) que posterior-
mente se conoció como Heterobranchia
(Haszprunar, 1985). Posteriormente, los an-
tiguos Mesogastropoda y Neogastropoda fue-
ron reunidos en Caenogastropoda (Bieler,
1992). De acuerdo a trabajos recientes y so-
bre la base de estudios cladísticos morfológi-
cos y moleculares (Haszprunar 1985, 1988,
Bieler, 1992; Ponder y Lindberg, 1997), la
clasificación de Thiele sobre Gastropoda re-
sulta inaceptable ya que Prosobranchia es
sin lugar a dudas un grupo parafilético. La
mayor parte de las nuevas clasificaciones
propuestas sobre la base de hipótesis cladís-
ticas apoyan la monofilia de Pulmonata
(Haszprunar y Huber, 1990; Salvini-Plawen y
Steiner, 1996; Wade y Morgan, 2000; Barker,
2001; Dayrat y Tillier, 2002). Sin embargo,
la filogenia y clasificación de Pulmonata es
controversial (Bouchet y Rocroi, 2005). En
lo concerniente a las formas de agua dulce,
596 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la monofilia del clado Hygrophila (Chilinoi-
dea +Acroloxoidea +Lymnaeoidea + Pla-
norboidea) está sustentada por el análisis
cladístico de Barker (2001) y Dayrat et al.
(2001), mientras que el tradicional grupo de
los Basommatophora en su conjunto según el
concepto tradicional, no es apoyado como
clado monofilético. Basommatophora es
mantenido como grupo informal en la clasi-
ficación de Gastropoda (Bouchet y Rocroi,
2005) dentro de la cual se clasificaría al cla-
do Hygrophila y a las superfamilia Amphi-
boloidea y Siphonaroidea. Aunque algunos
clados están definidos y su monofilia susten-
tada, existe aún gran controversia respecto a
las relaciones filogenéticas entre los mismos,
especialmente las relaciones con los grupos
basales.
En América del Norte la diversidad y ri-
queza de especies de gasterópodos dulceacuí-
colas es notable, alcanzando probablemente
el mayor grado de diferenciación (Dillon,
2005). Así, se ha registrado la presencia de
15 familias con alrededor de 500 especies
(Burch, 1982). En América del Sur, la diver-
sidad filogenética y riqueza específica está
aparentemente reducida en comparación
con lo que ocurre en la región Neártica. Se
ha invocado para explicar esta situación a
la regla de Rapoport (Rapoport, 1982) sobre
la existencia de un gradiente latitudinal nor-
te-sur con disminución de la riqueza de espe-
cies (Rumi et al., 2006). Sin embargo, los
estudios taxonómicos en América del Sur no
son abundantes ni suficientes y en general
solo se tiene acceso a listados de especies
por país (Martínez, 2003, Ramírez et al.,
2003). Existen escasos trabajos de revisión
taxonómica y distribución de las principales
familias que habitan América del Sur. Aun-
que tampoco existen estudios de diversidad
abarcativos que nos permitan testear hipóte-
sis de riqueza en América del Sur, llama la
atención la diversidad y abundancia de gru-
pos de “Prosobranquios”en el norte de Amé-
rica del Sur, comparativamente más diversos
que los Hygrophila en aquella zona. Hacia
el sur, si nos enfocamos en familias de Pros-
obranchia Cerithioidea, esta diversidad y ri-
queza está notablemente disminuida. A su
vez algunos grupos de Hygrophila, tal como
la familia Chilinidae es rica en especies en
el sur de América del Sur, estando ausente
en el Norte.
Entre los grupos sudamericanos más re-
presentativos podemos citar las familias
Ampullariidae, Hydrobiidae, Thiaridae, Chi-
linidae y Ancylidae, estando los restantes
grupos mejor representados en otros conti-
nentes (Castellanos y Landoni, 1995). Las
tres primeras familias corresponden a gaste-
rópodos operculados o “Prosobranquios” y
las dos restantes son Pulmonados. Una de
las familias que más ha sido estudiada es sin
duda Ampullariidae, probablemente por sus
formas conspicuas y la abundancia del gé-
nero Pomacea en distintos ambientes acuáti-
cos. Pomacea canaliculata es la especie más
ampliamente distribuida en Argentina. La
familia Hydrobiidae (= Cochliopidae) es
también de amplia distribución en Argentina
presentando 10 especies endémicas (Rumi et
al., 2008). Entre los Pulmonados acuáticos
la familia Planorbidae sin duda es la que
más ha sido estudiada, especialmente las
especies del género Biomphalaria por ser
algunas de ellas transmisoras en América
del Sur de enfermedades que afectan al hom-
bre. Revisiones taxonómicas de géneros y
familias son necesarias en la mayor parte de
las otras familias componentes de la malaco-
fauna acuática de América del Sur.
En Argentina, se ha reportado reciente-
mente la presencia de 101 especies de gaste-
rópodos dulceacuícolas, de las cuales 97 es-
pecies son nativas, y cuatro son exóticas
(Physella cubensis (Pfeiffer), P. venustula
(Gould), Lymnaea columella (Say) y Mela-
noides tuberculata Müller) (Rumi et al.,
2006). Las familias que presentan más espe-
cies endémicas son Chilinidae (11 especies) e
Hydrobiidae (10 especies). Glacidorbidae,
con una distribución Gondwanica, está pre-
sente en Chile y en Argentina representada
únicamente por Glacidorbis magallanicus.
Para Brasil se registran 181 especies y
subespecies de gasterópodos dulceacuícolas
nativas más 6 especies exóticas (Rumi et
al., 2006). En Perú, se ha reportado la exis-
tencia de 89 especies de gasterópodos dul-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
ceacuícolas con predominio de los Proso-
branquios Hydrobiidae y Ampulariidae sobre
Pulmonados que alcanzan su mayor riqueza
específica con la familia Planorbidae (Ra-
mírez et al., 2003).
Quisiera expresar mi gratitud a Cristián
Ituarte quien me enseñó a trabajar en el
campo con moluscos acuáticos y por su deta-
llada lectura y revisión del presente trabajo.
A Maria Isabel Gomes por compartir infor-
mación referida a distribución en América
del Sur de grupos de Cerithioidea y por su
exhaustiva revisión sobre Cerithioidea de
este capitulo. A Fátima Romero y Eugenia
Salas Oroño, por compartir viajes y colectas
de material en el campo. Al grupo de “Acuá-
ticos” de Facultad de Ciencias Naturales, que
siempre colaboraron aportando datos y ma-
terial colectado en el campo.
MODOS DE VIDA
Los gasterópodos son un componente muy
importante de las comunidades en ecosiste-
mas acuáticos ya que juegan un rol vital en
el procesamiento de la materia orgánica y
detritos. Estos moluscos se alimentan gene-
ralmente de vegetales, detritos o del perifi-
ton que cubre sustratos duros en los ríos, la-
gos y lagunas. Pueden incluso flotar en la
superficie del agua sin romper la tensión
superficial, alimentándose de algas flotantes
(Brown, 1991). Algunas especies son impor-
tantes por ser hospedadores intermediarios
de enfermedades de gravedad para los hu-
manos tales como la esquistosomiasis o del
ganado, como la fasciolasis hepática. Otras
especies de gasterópodos son importantes
para el hombre ya que se han transformado
en pestes especialmente cuando han sido in-
troducidas a zonas fuera de su rango distri-
bucional natural, como ha sido el caso del
género Pomacea en arrozales del sudeste
asiático. Las conchillas de gasterópodos son
utilizadas para ornamentación, especialmen-
te las más gruesas, coloridas y que presen-
tan formas llamativas.
Es difícil no asociar la calidad de agua,
las características físicas del ambiente y la
597
disponibilidad de alimentos, con la distribu-
ción geográfica de los gasterópodos acuáti-
cos. Existen ciertos factores ecológicos im-
portantes, determinantes de la presencia o
ausencia de gasterópodos en los distintos
ambientes. Uno de los factores más limitan-
tes es la cantidad de sales disueltas en el
agua, especialmente de carbonato de calcio,
que es el material más importante en la
construcción de las conchillas de los gaste-
rópodos. Aproximadamente 45% de todos
los gasterópodos dulceacuícolas están res-
tringidos a aguas con concentraciones de
calcio mayores a 25 mg/litro.
Los Pulmonados generalmente tienen una
tolerancia mayor que los Prosobranquios a
las variaciones de la temperatura. Se regis-
tran casos de permanencia a 0°C, así como
capacidad de tolerancia hasta incluso 40°C;
sin embargo, en el Noroeste Argentino, espe-
cies de Pomacea han sido encontradas en
aguas termales de hasta 46°C (observación
personal). De la misma manera, los gasteró-
podos Pulmonados resisten de forma más
efectiva a la desecación que los Prosobran-
quios y por ello algunas especies pueden ser
capaces de habitar incluso en cuerpos de
agua temporales.
El oxígeno disuelto en el agua es otro
factor limitante para la presencia de molus-
cos en distintos ambientes. Se requiere en
general niveles altos de oxígeno disuelto
para hacer posible la existencia de gasteró-
podos en ambientes acuáticos. Sin embargo,
algunos grupos tales como Ampullaridos y
Planorbidos muestran tolerancia elevada a
amplios cambios en niveles de oxígeno.
Otros caracoles de las familias Lymnaeidae
y Chilinidae son mucho más sensibles y re-
quieren mayores concentraciones de oxíge-
no, habitando generalmente en aguas tem-
pladas a frías.
Los representantes de las familias de Pul-
monados no tienen branquias verdaderas
como los Prosobranquios, poseen respiración
pulmonar, es decir presentan un “pulmón” o
cavidad pulmonar. Esta es una porción alta-
mente vascularizada del manto que tiene for-
ma de saco que abre al exterior por medio
de un orificio llamado pneumostoma. Por
598 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
este motivo, los Pulmonados a ciertos inter-
valos, deben salir a la superficie del agua
para poder tomar aire de la atmósfera. La
frecuencia de esta migración a la superficie
aparentemente es dependiente de la tempera-
tura y la cantidad de oxígeno disuelto en el
agua. Sin embargo, se ha encontrado tanto
en condiciones de laboratorio como en el
campo que algunos Pulmonados muy rara-
mente o nunca llegan a la superficie por
aire. Esto es particularmente válido en el
caso de las Lymnaea que pueden pasar todo
su ciclo de vida sin subir a la superficie. Este
fenómeno se registra en algunos lagos muy
profundos como en el lago Titicaca. Aparen-
temente estos gasterópodos llenan de agua
su pulmón ocurriendo el intercambio gaseo-
so en éste órgano.
PREFERENCIAS DE HABITATS ,
AMBIENTES Y RASGOS BIOLÓGICOS
Los datos que se proporcionan son gene-
rales para cada familia, lo que no excluye
que puedan registrarse variaciones intrage-
néricas de las mismas.
Thiaridae
Viven en aguas rápidas y se entierran en
las márgenes. Son partenogenéticos y los
machos están ausentes. Las hembras retie-
nen los juveniles en un saco incubador situa-
do en la parte posterior de la cabeza. Dentro
de los Cerithoidea existe oviparismo, vivipa-
rismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996).
Ampullariidae
Comunes en ambientes variados, lóticos y
lenticos. Los ampuláridos son omnívoros y
anfibios por lo que pueden ser encontrados
enterrados en las márgenes de cuerpos de
agua. Sexos separados. Ovíparos. Las ovipo-
siciones de Pomacea canaliculata son muy
llamativas por sus cubiertas calcáreas, gene-
ralmente color rosado a rojizo ubicadas so-
bre vegetación por encima del nivel de agua.
Otro tipo de oviposición presenta envolturas
gelatinosas localizadas en raíces sumergidas,
como por ejemplo en Asolene.
Hydrobiidae
Habitan una gran variedad de cuerpos de
agua desde arroyos calmos, lagunas, hasta
ríos con fuertes corrientes. Potamolithus pre-
fiere sustratos duros (Castellanos y Landoni,
1995). Heleobia suele ser muy abundante y
llega a cubrir completamente las piedras en
los arroyos durante ciertos períodos del ciclo
de vida. Sexos separados. Ovíparos.
Chilinidae
La mayor parte de las especies vive en
aguas templadas ó frías y oxigenadas, parti-
cularmente aguas limpias con cascadas. En
el Noroeste Argentino las especies de Chili-
nidae viven en arroyos sombríos de aguas
oxigenadas, templadas que se encuentran en
bosques húmedos de selva nublada de Yun-
gas. Gran cantidad de individuos por especie
en lagos de aguas frías al sur de Argentina y
Chile. Hermafroditas. Ovíparos.
Lymnaeidae
Viven en aguas no contaminadas, gene-
ralmente con poca corriente y muchas plan-
tas acuáticas. Requieren aguas ricas en cal-
cio, pueden habitar aguas profundas tanto
lóticas como lénticas. Pseudosuccinea Baker
es de hábitos anfibios, muy común en lagu-
nas con mucha vegetación, ampliamente dis-
tribuida en América. Hermafroditas. Ovípa-
ros, las cápsulas gelatinosas que rodean los
huevos suelen ser alargadas.
Ancylidae
Generalmente prefieren ambientes con
poca corriente, sobre troncos flotantes, envés
de hojas y sobre piedras. Raspadores de su-
perficie, perifiton en particular. Hermafrodi-
tas. Ovíparos. Sus oviposiciones son redon-
deadas y depositadas en espiral en el sentido
de las agujas del reloj (Bondensen, 1950).
Planorbidae
Habitan ambientes muy variados, lóticos
y lénticos. Sin embargo, los rápidos y casca-
das son poco favorables para el desarrollo
de poblaciones de planórbidos a excepción
del género Acrorbis que justamente ha sido
hallado en zonas de fuertes corrientes y cas-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
cadas en Misiones, Argentina y Minas Gerais,
Brasil. Generalmente relacionados con vege-
tación marginal. Hábitos herbívoros y oca-
sionalmente detritivoros. Hermafroditas.
Ovíparos. Las cápsulas son redondeadas a
cuadrangulares, usualmente depositadas so-
bre sustratos sólidos o conchillas de otros
caracoles (Bondensen, 1950).
Physidae
Ocupan una variedad grande de habitats,
desde ríos de montaña correntosos, lagos,
lagunas, pequeños arroyos, etc. Son fáciles
de colectar ya que generalmente se encuen-
tran sobre y debajo piedras y también en ve-
getación marginal. Se pueden mantener fá-
cilmente en acuarios donde se reproducen y
depositan masas de huevos adheridas a los
vidrios del mismo. Los huevos están deposi-
tados inmersos en un cubierta de gelatina,
la deposición es en el sentido de las agujas
del reloj (Bondensen, 1950). Hermafroditas,
ovíparos.
Succineidae
Los Succineidos son considerados anfi-
bios porque se encuentran usualmente aso-
ciados a lagunas, pantanos, márgenes de
otros cuerpos de agua sobre la vegetación,
aunque también pueden ser encontrados en
ambientes húmedos no asociados directa-
mente a cuerpos de agua. Algunas especies
de Omalonyx pueden ser colectados sobre
piedras sumergidas en ríos o más típicamen-
te sobre tallos y hojas semisumergidas de
hidrofitas flotantes. Los Succineidos son ca-
paces de sobrevivir en lugares donde hay
una estacionalidad marcada con períodos
secos durante los cuales hibernan o estiban
retrayendo sus cuerpos al interior de las con-
chillas y segregando un epifragma sobre la
abertura de las mismas (Barker, 2001). Son
hermafroditas, ovíparos, en algunas especies
los huevos se hallan embebidos en gelatinas
(como en la mayoría de los grupos acuáti-
cos) mientras que en otras especies los hue-
vos son puestos en grupos de 50 a 60 en for-
ma de nido no protegidos por secreciones
gelatinosas (como es el caso de la mayoría
de los grupos de Stylommatophora terres-
599
tres) (Barker, 2001). Más aun, en Omalonyx
felina Guppy, los huevos se encuentran uni-
dos por un hilo a manera de collar.
Con respecto a los predadores, uno de los
grandes enemigos de los gasterópodos acuá-
ticos son sin dudas los peces. Entre los inver-
tebrados, los predadores más importantes
son las larvas de Coleoptera y las ninfas de
Hemiptera y Odonata. Entre las aves, por
ejemplo los “caracoleros” son voraces preda-
dores sobre especies de Ampullariidae.
M É T O D O S D E C O L E C TA
Y P R E S E R VA C I Ó N
Una búsqueda exitosa de gasterópodos
acuáticos comienza inventariando la varia-
bilidad de hábitats disponibles en la región
que se va a trabajar. Debe tenerse en cuenta
igualmente, la homogeneidad del hábitat o
la existencia de diversos microhábitats, defi-
nidos por peculiaridades bióticas o abióticas
particulares. Así en un río de montaña se
dispone de distintos microhábitats, por ejem-
plo, las márgenes del río con o sin vegeta-
ción, las rocas en el lecho del río o en las
márgenes del mismo, la presencia de vege-
tación flotante o sumergida así como peque-
ños troncos flotantes o hundidos, los bancos
de arena o limo, etc. De la misma manera,
pequeños arroyos o lagunas permanentes o
semipermanentes que pueden conectarse
temporariamente con ríos más grandes, con
sustratos blandos, limosos, presentan por su
poca corriente mejores condiciones para al-
bergar moluscos acuáticos. Idealmente, en
un muestreo cualitativo, todos lo substratos
deben ser registrados y muestreados, tanto
limosos, pedregosos o arenosos. Por lo tanto,
lo primero que se debe hacer al llegar a un
sitio de muestreo es caminar en el lugar y
observar, a fin de determinar la diversidad
de microhábitats a ser registrados.
Los métodos de colecta son variables de
acuerdo a las características de los hábitats, a
las especies que se quiera colectar y al tipo de
estudio a realizar. Si se trata de lagos o lagu-
nas, la colecta desde un bote es preferible por-
que asegura llegar a distintos ambientes del
cuerpo de agua. Si se colectará en un río de
600 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
montaña, la colecta manual o el uso de cola-
dores de mallas finas suele ser suficiente para
permitirnos revisar distintos microhábitats.
En la colecta manual, es especialmente im-
portante que la misma sea realizada con mi-
nuciosidad, especialmente cuando se trata de
charcas y ríos con algas o mucha materia or-
gánica en descomposición. Muchos moluscos
son difícilmente visibles a simple vista, ya que
sus conchillas están cubiertas con algas o se-
dimentos, especialmente en grupos como An-
cylidae o Planorbidae.
El equipo básico para lograr una buena
colecta para un inventario está compuesto
por: envases plásticos de distintas medidas y
volúmenes con buen cierre de seguridad, pin-
zas largas y cortas, cajas de Petri, bolsas plás-
ticas para agua con buen cierre, distintos ti-
pos de redes (redes para vegetación con man-
go largo, red D para bentos, colador metálico
de malla fina con mango largo, etc). Las re-
des no necesitan ser de malla muy fina, 1 ó 2
mm serán suficientes para poder atrapar juve-
niles de los distintos grupos. Cabe aclarar que
las redes mencionadas no serían lo más apro-
piado para colecta de moluscos bentónicos,
solo para colecta de gasterópodos dulceacuí-
colas en general. Para fauna estrictamente
bentónica se suelen utilizar generalmente dra-
gas de distinto tamaño. Sin embargo, en cier-
tos cuerpos de agua tales como ríos de monta-
ña o ríos pedregosos, este método de colecta
no es el más apropiado ya que el sustrato di-
ficulta su uso.
Cuando los moluscos son colectados para
estudios anatómicos, los caracoles deben ser
relajados, previo a su fijación, en soluciones
adecuadas. Generalmente este proceso se hace
en el campo y es crucial lograr una buena re-
lajación que permita luego que los tejidos
sean fijados, que el cuerpo del caracol o por
lo menos su pie permanezca fuera de la con-
chilla. Esto será fundamental para poder rea-
lizar disecciones de los distintos sistemas para
su estudio morfológico. Una parte de la mues-
tra colectada correspondiente a cada morfoes-
pecie debe ser fijada directamente en alcohol
96% ó si se pudiera en alcohol absoluto, para
permitir eventuales estudios moleculares pos-
teriores. Los otros especímenes de la muestra
serán sometidos a relajación y luego fijados
en distintas soluciones de acuerdo al tipo de
estudio a realizar.
Si se planea realizar crías en el laborato-
rio y por lo tanto se necesita llevar los cara-
coles vivos al laboratorio, se debe disponer
de un contenedor térmico y colocar a los
caracoles en un contenedor limpio con agua
tomada del cuerpo de agua donde se realizó
la colecta. El control de la temperatura du-
rante el viaje al laboratorio es muy impor-
tante ya que un cambio drástico de la mis-
ma puede ocasionar la muerte de los especí-
menes. También se pueden transportar por
pocas horas caracoles pulmonados que ha-
yan sido colectados sobre vegetación, direc-
tamente en esas mismas plantas bien húme-
das en contenedores térmicos.
Para el proceso de relajación se utilizará
un recipiente transparente (tamaño propor-
cional a la muestra) con el agua de donde
se colectó la muestra. No usar agua de cani-
lla porque algunos minerales pueden produ-
cir una muerte temprana y además afectar la
preservación de la conchilla. Si el proceso se
lleva a cabo en el campo, se deben sumergir
los especímenes unos minutos en agua tibia
(60-70° C) hasta que, al ser tocados con una
pinza, no se contraigan. Luego se agrega de
a poco alcohol 96% a la muestra para que
comience el proceso de fijación. Es necesario
no mover el contenedor o caja de Petri don-
de se ubican los caracoles vivos ya que el
menor movimiento puede provocar la con-
tracción de los caracoles al interior de sus
conchillas. Si la relajación se realiza en el
laboratorio, se puede agregar cristales de
mentol sobre la superficie del agua lo que
ayuda enormemente a lograr una relajación
exitosa. Dejar 10-24 horas en agua para una
buena relajación del cuerpo. Los Thiaridae
necesitan 36-48 horas en agua con Nembutal
(pentobarbital sódico al 0,25%). La tempe-
ratura a la que se realiza la relajación es
importante, cuanta más alta sea, menor el
tiempo en que los caracoles estarán relaja-
dos. En general, el tiempo requerido para
lograr una buena relajación depende de va-
rios factores: concentración de mentol, volu-
men de agua respecto a la cantidad de cara-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
coles de la muestra, cambios en la tempera-
tura y también el tiempo que ha transcurrido
desde que fueran colectados los caracoles de
su ambiente acuático.
El congelamiento de animales ha sido
probado y resultó exitoso en Hydrobiidae
(Araujo et al., 1995). En este caso los cara-
coles congelados estaban relajados y al su-
mergirlos en la solución fijadora no experi-
mentaron contracción del cuerpo dentro de
la conchilla. Sin embargo el congelamiento
puede producir daño significativo en la piel
de los animales y por ello no es muy utiliza-
do para taxonomía. Araujo et al. (1995)
sostienen que existe considerable variabili-
dad entre las especies dulceacuícolas respec-
to a la susceptibilidad hacia distintos narcó-
ticos. Esta variabilidad sugiere que existen
muchos factores involucrados en la respuesta
de los caracoles dulceacuícolas al narcótico:
estado fisiológico del animal (ej. depende de
la estación del año en la que el animal es
capturado), origen del agua utilizada para
la disolución de la sustancia fijadora, volu-
men de solución fijadora respecto al volumen
del animal, temperatura, etc.
Fijación
Agregar la solución fijadora al recipiente
(en volumen equivalente a 10 veces el cuerpo
del animal) y luego de unos minutos recién
cambiar de recipiente con nuevo fijador.
Cambio de fijador a las 24 hrs.
En algunos casos como en Ancylidae se
debe separar el cuerpo del caracol de la
conchilla y preservar la conchilla en papel
absorbente previo secado al aire.
En general se recomienda no utilizar for-
mol como solución fijadora ya que corroe las
conchillas eliminando el perióstraco y la
coloración. Con el transcurso de los años las
conchillas se ablandan y se desarman com-
pletamente. Sin embargo, el formol-cálcico
es un buen fijador de tejidos para histología,
por lo que si es utilizado, es conveniente fi-
jar parte de la misma muestra en alcohol
96% para lograr una buena preservación de
la conchilla.
601
Soluciones fijadoras más comúnmente
usadas para la preservación de partes
blandas
(Pueden afectar la calidad de la conchi-
lla por ser descalcificantes):
Solución Raillet-Henry.— Componentes: 1)
Agua destilada (93%), ácido acético (2%)
Formol (5%) (generalmente usada para fija-
ción de especies de Planorbidae). Una se-
gunda opción utilizada con otros grupos: 2)
Agua destilada 930ml, Cl Na 6g, formol
50ml, ácido. acético 20 ml. En planorbidos
se sumerge el espécimen en agua a unos 60º
por unos segundos e inmediatamente con
pinzas finas se toma al animal por la región
cefálica y tirando suavemente se consigue
sacar las partes blandas completas; eso es lo
que se fija en Raillet (C. Ituarte, comunica-
ción personal).
Solución de Lavdowsky.— Formol (10%), al-
cohol 95% (50%), ácido acético (2%)
Agua destilada (40%).
Recomendada para fijación de embriones y
caracoles muy pequeños.
Solución de Bouin.— Formol (25 ml), ácido
acético (5 ml), ácido pícrico (75 ml).
Permiten una buena fijación nuclear y de
citoplasma.
Solución Formol-calcio.— Formol al 40%
(10 ml), Cl Ca anhidro al 10% (10 ml)
y agua destilada (80ml).
Solución de Karnovsky.— Karnovsky (solu-
ción de paraformaldehido más glutaldehido)
a 4°C en “buffer” fosfato (Karnovsky, 1965) y
postfijación en 1 % tetróxido de osmio. Fija-
dor para tejidos que serán preparados para
microscopía electrónica.
Las rádulas se obtienen disecando la
masa bucal y sumergiéndola en hidróxido
de potasio por un tiempo que varia de
acuerdo al tamaño de las mismas.
602 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Conchilla.— Los caracteres morfológicos de
la conchilla son aquellos que resultarían
más prácticos para la identificación taxonó-
mica ya que es la parte del cuerpo del ani-
mal que más fácilmente se preserva y la que
es más fácil de hallar en ambientes natura-
les. Encontrar conchillas vacías nos indicará
que hay que efectuar una búsqueda más ex-
haustiva porque la especie está efectivamente
viviendo en ese ambiente.
Para la identificación taxonómica, los
caracteres de conchilla son sin duda los que
más se han utilizado. Sin embargo, los mis-
mos han sido sobrevaluados y en la actuali-
dad se sabe que aunque son importantes en
la identificación de familias y géneros (solo
algunos casos) para el nivel de especie es,
sin dudas necesario examinar también las
partes blandas. Asimismo, es necesario esta-
blecer los rangos de las variaciones intraes-
pecíficas ya que en muchos casos la variabi-
lidad y el escaso número de ejemplares exa-
minados conducen a errores taxonómicos.
La conchilla en gasterópodos es muy diversa
en forma y tamaño. Generalmente está for-
mada por una sola pieza espiralada, aunque
la misma puede estar reducida sin mostrar
espiralización o ausente como ocurre en al-
gunos grupos de babosas. Las conchillas es-
tán formadas por capas de carbonato de cal-
cio y recubiertas por una capa orgánica ex-
terna llamada perióstraco. La conchilla es
segregada por el manto (epidermis) y en ge-
neral su formación es espiralada alrededor
de un eje central denominado columela. La
unión entre vueltas se denomina sutura y la
última vuelta es generalmente la más am-
plia. La conchilla se abre al exterior por
medio de una abertura que puede cerrarse en
forma parcial o total por el opérculo, cuando
existe. El ápice o conchilla larval es conoci-
do como protoconcha y el resto de las vuel-
tas de la espira (conjunto de vueltas o an-
fractos excepto la última vuelta) reciben el
nombre de teleoconcha. El plano de enrolla-
miento de este tubo inicial alrededor de la
columela determina las distintas formas de
conchilla: discoidal o planiespiral (Fig. 1)
cuando la espiralización se realiza alrede-
dor del eje pero en un mismo plano; helicoi-
dal o trocoide (Fig. 2) cuando las sucesivas
vueltas ó anfractos de la conchilla se enro-
llan en distintos planos alrededor de un eje.
Así, cada vuelta de la conchilla se desplaza
sobre la siguiente y existe un aumento pro-
gresivo de diámetro del tubo hacia las últi-
mas vueltas. Cuando la espiralización está
reducida o es inexistente en los adultos, las
conchillas se llaman pateliodes, pateliformes
o también cónicas (Figs 14-16).
El sentido de la espiralización de las con-
chillas es también algo muy utilizado al des-
cribir una especie. Generalmente, la espirali-
zación se realiza en el sentido de las agujas
del reloj produciéndose conchillas dextrógiras
(Fig. 3). De ésta manera, cuando se ubica
la conchilla con el ápex hacia arriba y la
abertura hacia el observador, la abertura se
encuentra hacia la derecha del eje de la con-
chilla. En algunos grupos, como en Planorbi-
dos, existe una conchilla llamada pseudodes-
trogira o heterostrófica que se da cuando las
vueltas internas son empujadas por las exter-
nas y la espira se invierte, es decir se encuen-
tra donde normalmente estaría el ombligo
(Hubendick, 1978). Cuando la espiralización
es contraria al movimiento de las agujas del
reloj se producen conchillas levógiras o sinis-
trorsas (Fig. 4) cuyas aberturas se ubican
siempre hacia la izquierda en la posición
antes mencionada. Si bien este fenómeno
puede resultar de una malformación del cre-
cimiento, poco frecuente en la mayoría de
las familias, es el caso característico y nor-
mal de los Physidae. La presencia de especí-
menes sinistrorsos ha sido también mencio-
nada para la familia Chilinidae (Miquel,
1982).
En formas discoidales o planispirales, la
vista izquierda de la conchilla corresponde a
aquella con el ápice hacia el observador, la
vista derecha corresponde a la vista umbili-
cal y la vista ventral es aquella en que la
abertura está dirigida hacia el observador.
En formas helicoidales la conchilla siempre
se ubica con la abertura hacia el observador
y el ápice hacia arriba.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 603

La terminología usualmente empleada, turriteliforme, turbinoide, trocoide) (Figs 5-

referida a la forma general de las conchillas
es muy extensa y variable de acuerdo a los
distintos autores (Figs 5-25). Los caracteres
cualitativos más utilizados de conchilla en
gasterópodos son: forma (globosa, subglobo-
sa, oval oblonga, oval alargada, fusiforme,
13).También la forma de la conchilla se de-
signa usando los términos: pateloide, conoi-
de, fisoide, ampullaroide o ampullariforme,
neritiniforme, succinoide o succiniforme, tér-
minos referidos a la forma característica de
la conchilla en un grupo taxonómico en par-

Figs 1-4, Tipo y sentido de espiralización. 1. Espiralización discoidal o planispiral. 2. Espiralización

helicoidal. 3. conchilla dextrógira. 4. conchilla levógira.
604 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ticular (Figs 14-25). Otros caracteres utiliza-
dos para caracterizar una conchilla son, co-
loración y bandeo (presencia de bandas pig-
mentadas espirales o axiales, continuas o
discontinuas), dirección del enrollamiento
(dextrógira, sinistrorsa), textura (lisa, bri-
llosa o rugosa, esculturada), escultura de la
protoconcha (lisa, con estrías espirales, pús-
tulas, etc.) y de la teleoconcha (lisa, con lí-
neas de crecimiento, con cóstulas, costillas,
nódulos, espinas, etc.), forma del ápice
(agudo, hundido), tipo de sutura, contorno
de la última vuelta (convexo, angulosos, su-
banguloso) forma de la abertura (subcircu-
lar, transversal, oval, holostomada, sifonos-
tomada), forma del peristoma (cortante, en-
grosado, reflejado), presencia o ausencia de
ombligo, de callo parietal, presencia o au-
sencia de opérculo, tipo de opérculo (mul-
tiespiral, pauciespiral, concéntrico, concén-
trico con núcleo espiral, etc.). Otros elemen-
tos a considerar son la presencia o no de
callosidades, pliegues y dientes columelares.
Los caracteres cuantitativos más utiliza-
dos son (Figs 26-29): número de vueltas de
conchilla (el conjunto de anfractos), longi-
tud o altura total de la conchilla, diámetro
mayor, diámetro menor, longitud o altura de
la abertura, diámetro de la abertura, ángu-
los espirales, longitud o altura de la última
vuelta de espira, etc. En Cerithioidea se utili-
za la morfometría también de formas juveni-
les. Los gasterópodos pulmonados acuáticos
usualmente no presentan colores tan llamati-
vos ni esculturas tan elaboradas como los
operculados dulceacuícolas, los marinos o
las formas terrestres. Las coloraciones son
generalmente uniformes y salvo algunos ca-
sos como en Chilinidae o en Ampullariidae,
tampoco hay patrones de bandeos muy lla-
mativos. El espesor de las conchillas en los
gasterópodos Pulmonados estrictamente dul-
ceacuícolas suele ser mucho más delgado
que en el caso de los Prosobranchios y son
también mucho más delgadas si las compa-
ramos con gasterópodos marinos.
Opérculo.— El opérculo es una estructura
que se ubica en la superficie dorsal del pie
posterior a la conchilla. En general tiene la
misma forma y tamaño que la abertura ya
que sirve para cerrar la misma cuando el
animal se retrae al interior de la conchilla.
Sin embargo, en algunos grupos el tamaño
del opérculo es menor que el de la abertura
de la conchilla. El opérculo es una estructu-
ra proteica, calcificada sólo en los Neriti-
dae, secretada por un surco transversal de la
superficie dorsal del pie (Voltzow, 1994). El
opérculo puede formarse a partir de un nú-
cleo central o excéntrico como son los opér-
culos concéntricos y pauciespirales (Figs 30-
33). Se ha reportado en algunos grupos la
presencia de formaciones especiales o pro-
yecciones en el opérculo (Figs 34-37). Los
caracoles Pulmonados generalmente no for-
man opérculos con excepción de algunos
grupos clasificados entre los grupos más an-
tiguos tal como en Glacidorbidae.
Cuerpo del animal.— Se pueden reconocer
distintas partes en el cuerpo del animal: la
zona donde se alojan todos los sistemas ana-
tómicos y que está cubierta total o parcial-
mente por la conchilla, se denomina masa
visceral. La región que se extiende anterior a
la conchilla y que lleva los tentáculos ocula-
res se llama región cefalopedal, compuesta
por pie y cabeza. Por atrás de la conchilla se
ubica la porción terminal del pie, no habien-
do un límite preciso entre éste y la zona ce-
fálica. Generalmente conchillas dextras con-
tienen animales con cuerpo dextrógiro y
conchillas levógiras contienen animales con
cuerpo con arrollamiento contrario al senti-
do de las agujas del reloj, es decir sinestror-
so. Sin embargo, existen excepciones. Por
ejemplo, Acrorbis y Biomphalaria andecola
tienen animales levógiros en conchillas dex-
trógiras. Caracoles de Planorbidae con con-
chillas discoidales tienen animales sinestror-
sos pero otras formas que también presentan
conchillas discoidales como el género Marisa
tienen animales dextrógiros.
Región cefálica.— En los gasterópodos Pulmo-
nados acuáticos la región cefálica posee dos
tentáculos generalmente cilíndricos que suelen
ser llamados tentáculos oculares. Sin embargo,
los ojos se encuentran en la base de los mis-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mos o cerca de ellos, lo que diferencia a estos
grupos acuáticos de los terrestres en los que
los ojos se encuentran en la porción distal de
los tentáculos. En Succineidae (tradicional-
mente clasificado en Stylommatophora), los
tentáculos tienen los ojos en la porción termi-
nal de los mismos. Los tentáculos oculares
pueden ser filiformes, cilíndricos, triangulares
o pueden estar reducidos en grupos como en
algunos Chilinidae. En Lymnaeidae los tentá-
culos cefálicos tienen forma distinta al resto
de los Pulmonados ya que pueden ser triangu-
lares y aplanados en sentido dorsoventral. Los
tentáculos se pueden contraer y expandir en
los grupos acuáticos pero nunca invaginar
como en el caso de los Stylommatophora. La
parte anterior de la cabeza tiene proyecciones
que pueden estar separadas unas de otras o
formar una única estructura llamada palpo
labial. En prosobranquios la porción cefálica
se proyecta en una proboscis con la boca ge-
neralmente terminal. En el resto de los molus-
cos acuáticos la boca está ubicada en la por-
ción ventral de la región cefálica. En Ampulla-
riidae y Neritidae esa proboscis se encuentra
dividida en dos largos lóbulos con forma de
tentáculos. Ancylidae presenta dos palpos ora-
les redondeados en la porción cefálica ante-
rior. Las aberturas de los sistemas respirato-
rios, excretores y reproductores se ubican ge-
neralmente en la porción derecha del cuerpo
en animales dextrógiros y en los levógiros es-
tán ubicados en la porción izquierda.
Algunos de los caracteres de la anatomía
blanda que se toman en cuenta para la iden-
tificación taxonómica son: Coloración gene-
ral del cuerpo, posición de los ojos respecto
a los tentáculos, presencia de proboscis, lon-
gitud y forma de los tentáculos, presencia o
ausencia de pseudobranquias, longitud y for-
ma en que termina el pie, posición de go-
noporos. En algunos taxones en particular
como en Planorbidae, la anatomía del siste-
ma reproductor es un elemento diagnóstico,
en casos excluyente, a nivel de especie.
Manto.— El manto es el epitelio que recubre
a la masa visceral por debajo de la conchi-
lla. La fusión del manto con la pared del
cuerpo de la región cefálica y pedal forma
605
el collar del manto que es muscular y se ubi-
ca alrededor de la abertura de la conchilla.
La cavidad del manto, también llamada ca-
vidad paleal de los gasterópodos se ubica
originalmente como una cámara en la zona
posterior del cuerpo. Durante el desarrollo se
produce el fenómeno de torsión de la masa
visceral, que determina que la cavidad del
manto quede ubicada en la porción anterior
del cuerpo. En muchos casos, en la cavidad
del manto se alojan branquias o ctenidios y
en ciertos casos pseudobranquias. En Pulmo-
nados, la abertura del órgano respiratorio
hacia el exterior se denomina pneumostoma
y en las proximidades del mismo pueden
aparecer repliegues o lóbulos pneumostoma-
les llamadas pseudobranquias. Las pseudo-
branquias son branquias accesorias simples
que pueden presentar plegamientos. Las mis-
mas pueden estar presentes, como en Ancyli-
dae y Planorbidae, pueden ser vestigiales o
estar ausentes (Hubendick, 1978). En gene-
ral, la masa visceral y el cefalopié están uni-
dos a la conchilla por el llamado músculo
columelar, cuyas fibras se originan en el pie
y se insertan a lo largo de la columela, eje
central de la conchilla. En el caso particular
de los Ancylidae el cuerpo del animal se vin-
cula a la conchilla mediante tres músculos
aductores, dos anteriores y uno posterior
siendo posible observar sus marcas en la
parte dorsal del manto al retirar la conchi-
lla (Santos, 2003). La forma de la sección
de los músculos aductores es muy importan-
te para la identificación taxonómica de los
distintos géneros y especies de Ancylidae.
Algunos caracteres utilizados en taxono-
mía referidos a esta porción del cuerpo son:
1. La expansión y reflexión o no del
manto sobre la conchilla: Por ejemplo esto
ocurre en especies de Omalonyx y en Physi-
dae.
2. Presencia o ausencia de lóbulos o
pseudobranquias.
3. Patrones de pigmentación, particular-
mente del cefalopié en la región cefálica.
4. Escultura del borde del manto: Los
Thiaridae se caracterizan por presentar pro-
tuberancias o papilas en el collar del manto
y esto ha sido utilizado para separarlos de
606 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las otras familias dulceacuícolas de Ceri-
thioidea.
5. Presencia de estructuras como tentá-
culos o proyecciones paleales.
Masa visceral.— La masa visceral compren-
de el sistema digestivo, reproductor, excretor
y porción central del sistema circulatorio. El
sistema digestivo aporta caracteres que han
sido muy utilizados aunque tienen poco valor
taxonómico, particularmente aquellos referi-
dos a la morfología de la mandíbula y la
rádula. La mandíbula está presente a la en-
trada de la faringe en la zona anterior al
bulbo bucal. Consiste en una serie de placas
de distinto espesor y largo que pueden estar
separadas unas de otras o fusionadas entre
sí. Generalmente tiene una forma de herra-
dura o es arriñonada. En el bulbo bucal se
aloja la rádula y su soporte cartilaginoso y
muscular. En la rádula se distingue un dien-
te central y a ambos lados dientes laterales
y marginales. Los dientes tienen distintas
formas y pueden presentar distinto número
de cúspides o carecer totalmente de ellas.
La mayoría de los gasterópodos acuáti-
cos presentan un pulmón o bien verdaderas
branquias especializadas para la respira-
ción. En algunos Pulmonados se observa la
presencia de un apéndice a modo de sifón,
que es una proyección del lóbulo cefálico del
manto, que puede extenderse hasta la super-
ficie para obtener aire atmosférico.
Las familias de Hygrophila son todas her-
mafroditas mientras que los grupos de “Pros-
obranchia” presentan sexos separados. Thia-
ridae es una familia de caracoles ovovivíparos
aunque la mayor parte de los Prosobranquios
y Pulmonados son ovíparos. El sistema repro-
ductor ofrece siempre la mayor cantidad de
caracteres de importancia taxonómica que
permite diferenciar las especies, particular-
mente, aquellos referidos al complejo copula-
dor. El mismo está formado por un penis atra-
vesado por el vaso deferente y envuelto por la
vaina peniana. La forma del penis, la presen-
cia de flagelos, glándula peniana etc. son ca-
racteres utilizados frecuentemente y que re-
presentan elementos informativos de gran
valor para estudios filogenéticos.
En cuanto al sistema excretor, en Pulmo-
nados el riñón está restringido al techo del
pulmón en la cavidad pulmonar. La forma
del riñón y longitud de los uréteres ha sido
utilizada en taxonomía ya que varía entre
las distintas familias.
C L AV E PA R A FA M I L I A S
1 Animal con opérculo de varias formas que
cierra la abertura. Conchilla holostomada o
sifonostomada, generalmente sólidas y grue-
sas. Un solo par de tentáculos en región ce-
fálica. Generalmente con una proboscis bien
desarrollada y de distintos tipos. Branquias
en cavidad paleal. Generalmente dioicos …
......................… (Clados Caenogastropoda
– Sorbeoconcha – Littorinimorpha – Cyclo-
neritimorpha) ......................................... 2
Animal con opérculo multiespiral ó paucie-
spiral que cierra la abertura. Conchilla ho-
lostomada, semisólida a delgada. Dos pares
de tentáculos en la región cefálica. Probos-
cis corta y ancha. Cavidad paleal abierta
no modificada en pulmón, pneumostoma
ausente, con borde ciliado en la porción de-
recha, ausencia de ctenidios. Hermafroditas
............................................ Glacidorbidae
Animal sin opérculo. Conchilla holostoma-
da, frágil, delgada, pocas veces sólida. Dos
pares de tentáculos en la región cefálica.
Generalmente sin proboscis cefálica ó cuan-
do presente corta. Cavidad paleal modifica-
da en un pulmón, se abre al exterior por
medio de un pneumostoma, puede haber
pseudobranquias por fuera de la cavidad
paleal. Ano y abertura genital abren por
fuera de la cavidad paleal. Hermafroditas
…............ Subclase Pulmonata …............. 7
2 (1) Conchilla globosa de pared muy gruesa, es-
pira muy reducida, opérculo calcáreo con
proyecciones y dentículos en lado parietal
de la abertura ............................ Neritidae
Conchillas de variadas formas y espesores,
espira variable, opérculo córneo nunca cal-
cáreo, sin proyecciones ni dentículos en la
abertura ……...........................………….. 3
3 (2) Conchilla globosa, subglobosa a veces pla-
nispiral, mediana a grande, espira corta,
holostomada ...................… Ampullariidae
Conchilla elongada, trocoide, turbinoide a
turriteliforme, pequeñas a grandes, de espi-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 607

ra larga, holostomadas o sifonostomadas copulatorias especiales. Vivíparos, ovoviví-

…..................................................……… 4 paros, ovíparos ........ Cerithioidea .......…. 5

4 (3) Conchilla adulta mayor a 5 mm de longi- Conchilla adulta generalmente menores a 5

tud total, puede ser sifonostomada, te-
leoconcha usualmente con escultura marca-
da en forma de cordones y surcos espirales,
líneas axiales, costillas o conchilla práctica-
mente lisa con líneas de crecimiento. Rádula
con diente central sin cúspides basales o la-
terales. Machos no presentan estructuras
mm de longitud total, holostomada; te-
leoconcha lisa o con líneas de crecimiento
débilmente marcadas. Rádula con diente
central con cúspides basales o laterales.
Machos con apéndices y estructuras copula-
torias especiales; ovíparos ...........................
........................ Rissoidea ...…..........…… 6

Figs 5-13, Formas de conchillas: 5. Globosa, Pomacea. 6. Oval elongada, Lymnaea. 7. Oval oblon-
ga de espira breve, Chilina. 8. Fusiforme, Pachychilus. 9. Turriteliforme, Heleobia. 10. Turriteliforme,
Melanoides. 11-12. Trocoide, Potamolithus. 13. Turbinoide, Acrorbis.
608 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (4) Conchilla esbelta, turriteliforme, general-
mente sifonostomada, contorno de los an-
fractos planos a muy poco convexos. Escul-
tura de la teleoconcha consiste en gruesos
cordones espirales, elevados y bien marca-
dos o escultura menos notoria solo con lí-
neas de crecimiento y surcos espirales. Opér-
culo pauciespiral, oval, con núcleo margi-
nal. Generalmente collar del manto con pa-
pilas. Partenogenéticos, con bolsa incubado-
ra en región cefálica; vivíparos ….......……
................................................... Thiaridae
Conchilla alargada, turriteliforme hasta fu-
siforme, en casos subglobosa, contorno de
los anfractos con poca convexidad. Escultu-
ra de la teleoconcha, desde prácticamente
lisa con líneas espirales en la última vuelta o
esculturada con gruesos cordones espirales
interrumpidos por estrías finas axiales dan-
do un aspecto de nódulos o rectángulos so-
bresalientes. Opérculo circular, multiespiral,
con núcleo subcentral. Collar del manto sin
papilas. Presencia de un surco genital lateral
en región cefálica, ovíparos u ovovivíparos
(viviparidad solo en especies asiáticas) .…
….......................................... Pachychilidae
6 (4) Escultura de la teleoconcha consiste en fi-
nas estrías axiales, líneas espirales ausentes.
Diente central de la rádula presenta cúspi-
des largas en la base. Anfibios .....................
........................................... Pomatiopsidae
Escultura de la teleoconcha lisa ó débiles lí-
neas de crecimiento axiales ó espirales.
Diente central de la rádula con cúspides la-
terales. Exclusivamente acuáticos ..............
............................................... Hydrobiidae
7 (1) Animal con ojos en la base de los tentácu-
los; de hábitos dulceacuícolas ..................
............... Clado Hygrophila …................ 8
Animal con ojos en el extremo de los dos
tentáculos. Terrestres y algunos grupos anfi-
bios ….… Clado Stylommatophora ....... 12
8 (7) Conchilla de forma variable, siempre espi-
ralada, escultura variable ....................… 9
Conchilla pateloide o ancyliforme, no espi-
ralada, escultura de líneas concéntricas y
radiales ………………................. Ancylidae
9 (8) Conchilla generalmente sólida con fuertes
pliegues columelares. Perióstraco opaco con
bandas de pigmentación en zig-zag o liso
.................................................. Chilinidae
Conchilla moderadamente sólida o de pa-
red delgada, generalmente sin pliegues co-
lumelares ó cuando presentes no muy pro-
nunciados. Perióstraco lustroso a mediana-
mente brillante, nunca opaco, sin bandas
pigmentadas en zig-zag ..................…… 10
10 (9) Conchilla planispiral con espira aplanada,
hundida o elevada, raramente helicoidal,
nunca cónica. Ápice no proyectado cuando
espira aplanada. Perióstraco a veces escul-
turado, no brillante. Animal levógiro .….…
…........................................… Planorbidae
Conchilla helicoidal oval con espira eleva-
da, cónica. Ápice siempre proyectado. Pe-
rióstraco liso y brillante o con finas líneas
de crecimiento. Animal dextrógiro a excep-
ción de Physidae .................................... 11
11 (10) Conchilla dextrógira. Sin proyecciones del
manto ...................................… Lymnaeidae
Conchilla levógira. Manto con proyecciones
que se reflejan sobre la conchilla ....……
……..........................................… Physidae
12 (7) Conchilla elongada oval, succiniforme, o re-
ducida pateliforme, muy delgada y frágil,
con abertura muy amplia de más de la mi-
tad de la longitud total, coloración ámbar
o pardo claro. Cuando la conchilla está re-
ducida el animal no se retrae completa-
mente dentro de la misma ...... Succineidae
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
Las categorías taxonómicas suprafamilia-
res utilizadas en la Sinopsis que se detalla a
continuación está basada en la reciente cla-
sificación y nomenclador de familias de
Gastropoda propuesta por Bouchet y Rocroi
(2005). Cabe destacar que en la misma se
utiliza el concepto de “Clado” cuando un
taxón es monofilético en base a un reciente
análisis cladístico. Los términos “Grupo in-
formal” se usan cuando la monofilia no ha
sido testada, no hay consenso, ó cuando se
sabe que dicho taxón es parafilético pero no
se ha propuesto otra clasificación todavía.
Las categorías “orden, suborden, ó subclase”
no se usan. Seguiremos esta clasificación
“en construcción” ya que representa la menos
arbitraria y está basada en metodologías
testables.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
CLASE GASTROPODA
CLADO CYCLONERITIMORPHA
S UPERFAMILIA NERITOIDEA
Familia Neritinidae
Los Neritinidae son una familia eminente-
mente marina, muy bien representada en to-
dos los mares del mundo, especialmente en
las regiones tropicales y subtropicales. Va-
rios linajes han ingresado con éxito en habi-
tats estuariales, dulceacuícolas y hasta te-
rrestres.
Las conchillas de los Neritinidae dulcea-
cuícolas son globosas, llamadas hemisféri-
cas con pocas vueltas, una espira muy breve
casi totalmente reducida y la ultima vuelta
muy amplia y desarrollada. Generalmente la
conchilla es gruesa, lisa o pulida, con callo-
sidad pronunciada y margen apertural pa-
rietal expandido. El opérculo es pauciespi-
ral, calcificado y presenta proyecciones o
dentículos en el lado columelar. Estas carac-
terísticas definen una forma típica llamada
neritiforme o neritiniforme (Fig. 17).
CLADO SORBEOCONCHA
S UPERFAMILIA CERITHIOIDEA
Esta superfamilia circumpolar es muy
diversa, comprende unas 14 familias y más
de 200 géneros habitantes de ambientes ma-
rinos y dulceacuícolas (Lydeard et al.,
2002). Si bien la composición de los Ceri-
thioidea es actualmente más aceptada gra-
cias a los numerosos estudios taxonómicos y
anatómicos, particularmente de los grupos
asiáticos, las relaciones filogenéticas entre
las familias componentes son todavía contro-
versiales. Los Cerithioidea se distribuyen
mundialmente en los trópicos y subtrópicos
todos los continentes excepto en Antártida
(Lydeard et al., 2002).
Los Cerithioidea dulceacuícolas son mo-
luscos operculados que se caracterizan por
presentar conchillas cónico alargadas que
pueden alcanzar mas de 70 mm de altura y
en las que muchas veces el ápice está gasta-
do (erosionado) o se ha perdido (erodado).
La espira comprende usualmente entre 4 y
10 vueltas que van de delgadas a gruesas.
Muchas de ellas son lisas y solo exhiben lí-
609
neas de crecimiento mientras que otras pue-
den presentar esculturas formadas por estrías
o cóstulas espirales y/o cóstulas axiales, así
como nódulos y anfractos angulosos. La rá-
dula posee un diente central sin cúspides
basales o laterales. El gonoducto es parcial-
mente abierto y los machos, cuando presen-
tes, sin estructuras copulatorias. Dentro del
grupo existe oviparismo, viviparismo y ovo-
viviparismo (Glaubrecht, 1996).
La mayor parte de los estudios existentes
de Cerithioidea en la región Neotropical se
refieren a la descripción de especies con base
en sus conchas, a observaciones enfocadas
en aspectos biológicos o ecológicos dentro
de inventarios, como parte de estudios de
moluscos vectores de parásitos o como espe-
cies introducidas. El aporte sistemático mas
reciente lo hizo Simone (2001), quién com-
pila datos sobre anatomía y propone una
hipótesis filogenética del grupo incluyendo
especies Neotropicales.
En los primeros intentos de clasificar los
cerithioideos dulceacuícolas, todas las espe-
cies fueron incluidas en una única familia,
Melaniidae. Morrison (1954) reconoció tres
linajes en dicho grupo y lo subdividió en
Melanopsidae H y A. Adams, 1854; Thiari-
dae Troschel, 1857 y Pleuroceridae Fischer,
1885 (por detalles nomenclaturales ver:
Glaubrecht 1996: 483-491, Köhler y Glau-
brecht, 2006). Morrison (1954) utilizó carac-
teres biológicos para separar las familias y
caracteriza a los Thiaridae por ser parteno-
genéticos con ausencia de machos y a los
Pleuroceridae por ser dioicos, con reproduc-
ción anfimíctica.
Burch (1982) agregó además una diferen-
cia importante en el borde del manto, que en
los thiáridos presenta papilas mientras que en
los pleurocéridos es liso. El opérculo es un
carácter diagnóstico para la clasificación de
las familias. Houbrick (1988) realizó el pri-
mer análisis cladístico empleando los carac-
teres morfológicos de Morrison (1954). En
este análisis se delimitan dos linajes dulcea-
cuícolas independientes: 1) Pleuroceridae +
Melanopsidae y 2) Thiaridae. Sin embargo,
Glaubrecht (1996) realiza un nuevo análisis
cladístico con datos morfológicos que revelan
610 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la existencia de un tercer grupo distinto, los
Pachychilidae, donde ubican a Pachychilus
Lea y Doryssa H. y A. Adams. Simone (2001)
apoya la existencia de éste grupo que se sepa-
ra claramente de los Thiaridae que incluyen
los géneros Hemisinus y Aylacostoma como
nativos y a los introducidos Tarebia y Mela-
noides. Datos moleculares han ayudado a la
clarificación de la filogenia de los Cerithioi-
dea. Lydeard et al., (2002) basándose en da-
tos moleculares proporcionan nueva eviden-
cia sobre la existencia de tres linajes de gaste-
rópodos dulceacuícolas en esta superfamilia:
1) Thiaridae, 2) Melanopsidae + Pleuroceri-
dae y 3) el grupo que luego sería reconocido
como Pachychilidae.
Köhler y Glaubrecht (2003) sostienen que
los géneros Orientales Brotia Adams, 1866,
Tylomelania Sarasin y Sarasin y Jagora
Köhler y Glaubrecht, el género Australiano
Pseudopotamis Martens, los africanos Pota-
doma Swaison, y Melanatria Bowich, junto
con el género Neotropical Pachychilus Lea,
forman un clado monofilético bajo el nom-
bre de Pachychilidae Troschel, con distribu-
ción pantropical indicativa de un origen
Gondwanico. Esta familia constituye el ter-
cer linaje de Cerithioidea dulceacuícolas
existentes, también presentes en Centro y
Sudamérica y anteriormente clasificados
dentro de Pleuroceridae.
Familia Thiaridae
Los Thiaridae y los Pleuroceridae contie-
nen varios géneros con conchillas similares y
debido principalmente a este motivo fueron
tradicionalmente clasificados juntos en la
misma familia llamada Melaniidae, que
toma su nombre del género tipo, Melania
Lamarck, sinónimo de Thiara Röding.
Los gasterópodos de la familia Thiaridae
tienen distribución circum-tropical, son oví-
paros, ovovivíparos o vivíparos con algunas
especies partenogenéticas y las hembras pre-
sentan bolsa incubatoria. Se caracterizan
por tener un opérculo oval pauciespiral con
núcleo generalmente excéntrico, rádula cor-
ta con dientes anchos y cuadrados con 5 – 8
cúspides y borde del manto con papilas
(Glaubrecht, 1996). La mayoría de las espe-
cies de Thiaridae son formas dulceacuícolas
pero algunas pueden ser halladas en aguas
salobres. En Argentina, los Thiaridae fueron
revisados taxonómicamente por Hylton Scott
(1954 a, b) y Castellanos (1981), y reciente-
mente fueron incluidos en el análisis filoge-
nético de los Cerithioidea, realizado por Si-
mone (2001), donde también se incluyen
datos anatómicos y taxonómicos.
El género Hemisinus Swainson, se distri-
buye básicamente en las Antillas mayores y
norte de América del Sur. Poseen conchas de
tamaño medio, sin escultura pero pueden
presentar bandas de colores oscuros. Su
apertura es acanalada en la parte inferior,
son vivíparos y habitan principalmente en
ríos (Gómez, en prensa). El género Aylacos-
toma Spix, se encuentra en discusión porque
taxonómicamente no hay soporte para este
nombre, aunque los miembros de este géne-
ro poseen características que los mantienen
dentro de Thiaridae. Actualmente se consi-
dera que el género Hemisinus es reemplaza-
do por Aylacostoma desde el sur del Amazo-
nas hasta el sur de Sur América (Glaubrecht,
1996; Gómez, en prensa). En Argentina es
registrado en Misiones y Corrientes.
Las especies Melanoides tuberculata (Mü-
ller) y Tarebia granifera (Lamarck) son es-
pecies exóticas que han sido introducidas en
numerosos cuerpos de agua en toda América
y el Caribe. La invasión de Melanoides tu-
berculata (Müller) en América es motivo de
preocupación por su competencia con ceri-
thioideos nativos y por la rápida expansión
que ha tenido desde su primer registro en
Texas en 1964. Actualmente su rango distri-
bucional abarca desde Florida, USA hasta el
Norte de Argentina (Quintana et al., 2000;
Facon et al., 2003). En Brasil fue introduci-
da probablemente por acuaristas o como
material experimental destinado a estudios
de competencia con planorbidos (Simone,
2001). En Venezuela M. tuberculata fue in-
troducida, como organismo de control de
otros moluscos, en veinte sitios distintos don-
de existían especies de Biomphalaria trans-
misoras de esquistosomiasis. Sin embargo,
solo en tres de éstos sitios se produjo la total
eliminación o efectiva reducción de las po-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 611

blaciones nativas de planorbidos (Giovanelli Clave para géneros

et al., 2005). Aparentemente los resultados
obtenidos por experimentos en laboratorio o
por repetidas introducciones de Melanoides
tuberculatus en distintos países para contro-
lar la presencia de Biomphalaria ha dado
resultados contradictorios.
1 Conchilla sifonostomada, espira de anfrac-
tos planos, escultura de gruesos cordones
espirales, elevados .........……. Aylacostoma
Conchilla no sifonostomada, contorno de
los anfractos convexos. Superficie de la
conchilla con escultura variada ............... 2

Figs 14-25, Formas de conchillas: 14. Pateliforme, v. v. 15. Pateliforme, v.d. 16. Pateliforme, v. l.
17. Neritiniforme. 18. Ancyliforme, v. d. 19. Ancyliforme, v. l. 20. Fisoide. 21-22. Fisoide, Plesiophy-
sa dolichomastix. 23. Ampullaroide, Pomacea scalaris. 24. Ampullaroide, Pomacea canaliculata. 25.
Succinoide, Succinea sp. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral; v.v.: vista ventral.
612 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

2 (1) Anfractos poco convexos pero no planos.
Superficie de la conchilla solo con líneas de
crecimiento, bandas de color oscuro conti-
nuas o interrumpidas presentes. Base de la
apertura acanalada …....………. Hemisinus
Superficie de la conchilla con gruesos cor-
dones espirales cortados por estrías finas
axiales que pueden desaparecer en los últi-
mos anfractos quedando solo la escultura
espiral ……...............................….. Doryssa

Anfractos convexos a redondeados. Superfi-

cie de la conchilla con cordones espirales y CLADO LITTORINIMORPHA
surcos, con cóstulas transversales que gene- S UPERFAMILIA RISSOIDEA
ran nódulos dando un aspecto de reticulado Familia Hydrobiidae
............................................…. Melanoides
Los Hydrobiidae se caracterizan por su
pequeño tamaño y el alto número de indivi-
Familia Pachychilidae
duos por especies habitualmente presente en
Los géneros Neotropicales incluidos en
sus hábitats naturales. Se han descrito en
ésta familia, Doryssa y Pachychilus, han es-
esta familia alrededor de 200 géneros con
tado tradicionalmente clasificados entre los
unas 1.000 especies en todo el mundo. Haas
Pleuroceridae. La composición genérica de
(1955) describió los gasterópodos dulceacuí-
Pleuroceridae no está ampliamente acepta-
colas del Lago Titicaca creando varios géne-
da, aunque ahora se acepta que Pleuroceri-
ros endémicos dentro de esta familia: Strom-
dae incluye géneros de América del Norte y
bopoma, Rhamphopoma, Heligmopoma y
el Este de Asia, mientras que a Pachychilidae
Brachypyrgulina. Estos géneros muestran ca-
pertenecen especies del Neotrópico y Sureste
racteres típicos de la familia excepto en la
de Asia (Köhler y Glaubrecht, 2006).
morfología de sus opérculos, en forma de
Los Pachychilidae presentan una conchi-
cuerno con distintos grados de arrollamiento
lla imperforada, de forma variable, que va
(Figs 35-38). En Argentina, Parodiz (1965),
de turriteliforme alargada, hasta fusiforme o
Gaillard (1974), Gaillard y Castellanos
subglobosa. Usualmente con más de 30 mm
(1976), López Armengol (1996) revisaron
de altura en el adulto. La coloración de la
taxonómicamente las especies de Hydrobii-
superficie es variable, verdosa, amarillenta
dae presentes en la región. Posteriormente
hasta pardo clara o beige. La forma de la
otras publicaciones se focalizaron más en
abertura varía desde redondeada hasta estre-
estudios sobre reproducción y ecología de
cha y angulosa basalmente. La escultura va-
distintas especies (Martín, 2002). Rumi et
ría desde lisa a nodulosa o con costillas, ra-
al., (2006) clasifican al género Heleobia
ramente presenta espinas (Pérez y López,
Stimpson en la familia Cochliopidae Tryon,
2002). Posee borde del manto liso y su opér-
1866 y al género Potamolithus en la familia
culo multiespiral con núcleo central o sub-
Lithoglyphidae Troschel, 1857.
central representa una autapomorfia para la
En general, las conchillas características
familia (Glaubrecht, 1999).
de los distintos taxa en esta familia poseen
El género Pachychilus Lea y Lea, se distri-
pocos caracteres que ayuden a la identifica-
buye en México, América Central y las Anti-
ción taxonómica a nivel de especie. Es co-
llas (Simone, 2001; Ramírez et al., 2003;
mún además que las mismas formas de con-
Gómez, comunicación personal) mientras
chillas se encuentren en distintos géneros no
que Doryssa H. y A. Adams, se registra para
estrechamente relacionados, clasificados en
Brasil, Guayana Francesa, Surinam y Vene-
distintas subfamilias. El género Potamoli-
zuela (Tillier, 1980; Simone, 2001; Gómez,
thus y géneros del Lago Titicaca representan
comunicación personal).
una excepción a lo previamente establecido
ya que presentan conspicuas morfologías de
Clave para géneros
conchilla y opérculos.
1 Superficie de la conchilla prácticamente
lisa, presentando algunas especies últimas Los representantes de la familia se carac-
vueltas de espira con finas estrías espirales e terizan por presentar una conchilla pequeña,
irregulares ……........................ Pachychilus con formas muy variables. En general las
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mismas son oval elongada a turriteliforme,
pueden ser trocoides e inclusive ampularoi-
des; los anfractos, de pared delgada a grue-
sa, son de contorno convexo a veces carena-
dos. La espira es mediana a alta con una
escultura que consiste en finas líneas, que
cuando presentes, son suaves axiales o trans-
versales. El ombligo es generalmente imper-
forado ó las conchillas son escasamente
umbilicadas. En general la abertura es oval
a redonda con un peristoma continuo y un
opérculo córneo. La rádula presenta un dien-
te central con uno a cuatro dentículos latera-
les. Con respecto a la anatomía lo más des-
tacado es la morfología peniana presentan-
do un pene en la porción dorsal de región
cefálica que suele presentar papilas o verru-
gas y pigmentación con patrones variados.
Son de sexos separados, ovíparos y algunas
especies partenogenéticas.
El género Heleobia es, entre los Hydrobii-
dae Neotropicales, el más rico en especies,
ampliamente distribuido y ecológicamente
diverso (Martín, 2002). Heleobia incluye for-
mas dulceacuícolas, marinas y de aguas sa-
lobres. Las especies de éste género son en
general de sexos separados y ovíparas pero
se ha descrito la existencia de una especie
partenogenética (Martín, 2002).
En Argentina, Gaillard y Castellanos
(1976) ordenaron las especies de este género
en cuatro grupos de especies: grupo parcha-
ppei, especies distribuidas desde Río Negro
hacia el Norte; grupo hatcheri, distribución
patagónica; grupo piscium, especies del Río
de La Plata y región mesopotámica, y el gru-
po australis especies del litoral atlántico su-
doccidental. Esta subdivisión en grupos de
especies ha sido mantenida por Castellanos y
Landoni (1995). El género Potamolithus
Pilsbry, habita en Argentina el sistema Para-
no-Platense, y es especialmente diverso en el
Río Uruguay. López Armengol (1996) men-
ciona que la distribución de éste género es
endémico de los ríos Ribeira, Itajai-acú y
Jacuhy en el sur de Brasil, en el Río Uru-
guay, parte del río Paraná y del Río de La
Plata. Una especie, de distribución disyunta,
ha sido descripta de la provincia de Río Ne-
gro, Norte de Patagonia (Miquel, 1998).
613
Clave para géneros
(Presentes en Argentina.)
1 Conchilla oval, elongada a turriteliforme,
delgada a moderadamente sólida, espira
larga, superficie de la conchilla con líneas
de crecimiento o sin escultura, borde peris-
tomal generalmente fino. Penis con papilas o
verrugas ...................................... Heleobia
Conchilla trocoide a ampularoide globosa,
gruesa y muy sólida, espira breve, superficie
lisa, anfractos a veces carenados, borde pe-
ristomal con labio engrosado. Penis sin pa-
pilas o verrugas ............……. Potamolithus
Familia Pomatiopsidae
La familia Pomatiopsidae se distribuye
en Australia, el sudeste asiático, el sud de
África, América del Norte y América del Sur,
por lo que son tomados como ejemplo de
grupo con origen Gondwánico. En América
del Sur, los Pomatiopsidae están representa-
dos por el género Idiopyrgus Pilsbry.
La morfología general de las conchillas
de las especies de ésta familia es típicamente
hidrobioidea y por este motivo en el pasado
esta familia estuvo clasificada como una
subfamilia de Hydrobiidae (Davis, 1967).
Las diferencias entre las familias Hydrobii-
dae y Pomatiopsidae están referidas a las
cúspides basales del diente central de la rá-
dula y a la presencia de un conducto esper-
mático cerrado exterior al oviducto paleal
en Pomatiopsidae. En Hydrobiidae el mismo
es apenas un surco abierto (Davis, 1992).
Los Pomatiopsidae han sido divididos en dos
subfamilias: Pomatiopsinae Stimpson (en
donde se incluyen las formas distribuidas en
América del Sur) y Triculinae Annandale que
corresponde a las formas del norte de India,
sur de China y otras distribuidas en el resto
del sudeste asiático (Attwood et al., 2003).
Pomatiopsinae incluye formas del sudeste
asiático como el género Oncomelaria, hospe-
dador intermediario del parásito Schistoso-
ma japonicum Katsurada. La mayor parte de
los géneros de Triculinae incluyen formas no
mayores a 2 mm de longitud de conchilla
con escasa variabilidad morfológica lo que
resulta en un grupo de difícil estudio.
Los Pomatiopsidae son en su mayoría de
hábitos anfibios y algunos géneros son te-
614 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
rrestres como por ejemplo Blanfordia de Ja-
pón o marinos como Cecina de Japón y oeste
de América del Norte. Los estudios sobre los
géneros del sudeste asiático tal como Onco-
melaria, tienen una gran importancia sani-
taria ya que son hospedadores intermedia-
rios de esquistosomiasis (Davis, 1992).
La conchilla en esta familia se caracteri-
za por ser elongada-cónica a turriteliforme,
de hasta 7 vueltas de anfractos convexos;
escultura de la teleoconcha consiste en finas
estrías axiales, líneas espirales ausentes; pe-
ristoma completo; abertura redondeada u
ovalada. Longitud total generalmente mayor
a 2,5 mm. Conchilla imperforada ó escasa-
mente umbilicada. Diente central de la rá-
dula presenta cúspides prominentes en la
base. Penis sin lóbulos ni glándulas. En su
mayoría, de hábitos anfibios.
CLADO CAENOGASTROPODA
SUPERFAMILIA AMPULLAROIDEA
Familia Ampullariidae
Los ampuláridos son gasterópodos dul-
ceacuícolas predominantemente distribuidos
en hábitats tropicales y subtropicales de
África, América del Sur, América Central y
Asia (Cowie y Thiengo, 2003). Incluyen, en-
tre otras, a las especies más grandes de ca-
racoles dulceacuícolas, como las pertene-
cientes al género Pomacea Perry que pueden
alcanzar hasta 145-155 mm de diámetro
mayor (Cowie y Thiengo, 2003).
Se caracterizan por presentar conchillas
umbilicadas, generalmente gruesas, globo-
sas y en un género, planispiral. La espira es
en general breve, cónica o hundida con ápi-
ce inmerso; anfractos a veces carenados.
Abertura holostomada, oval, de longitud
mayor a la mitad de la última vuelta; opér-
culo córneo con núcleo excéntrico y líneas
concéntricas bien marcadas. En el género
Felipponea Dall la abertura, que presenta el
labio externo en bisel, es nacarada. Animal
con palpos labiales, tentáculos largos y ojos
ubicados sobre prominencias en la base de
los tentáculos. Pulmón y branquias presen-
tes. Anfibios. Sexos separados. Ovíparos,
con oviposiciones dentro o fuera del agua.
Se ha descripto la presencia de pelos perios-
tracales dispuestos en líneas espirales en la
protoconcha y teleoconcha de especímenes
recien nacidos de P. canaliculata. De la mis-
ma manera, también han sido ocasional-
mente observados caracoles juveniles hirsu-
tos en P. scalaris (Estebenet et al., 2006).
El catálogo sobre Ampularidos de las
Américas recientemente publicado por
Cowie y Thiengo (2003) es una revisión no-
menclatural muy importante para esta fami-
lia que remarca, sin embargo, la falta de
una revisión global sistemática del grupo.
Por este motivo estos autores sostienen que el
número de especies válidas clasificadas den-
tro de este grupo no es conocido ya que se
necesita un trabajo de revision taxonómica.
Castellanos y Fernández (1976) realizaron la
última revisión taxonómica de la familia
para las especies con distribución en Argen-
tina. La mayor parte de las especies son co-
nocidas únicamente sobre la base de sus
conchillas, con escasa información sobre su
anatomía y biología. Sin dudas, Pomacea
canaliculata Lamarck es la especie nominal
que ha recibido mayor atención en estudios
biológicos y ecológicos, habiéndose hecho
especial énfasis en su variabilidad morfoló-
gica y ecofisiológica (Hylton Scott, 1958;
Martín et al., 2001, Estebenet, 1995, Estebe-
net y Martín, 2002, 2003, Estebenet et al.,
2006; Pizani et al., 2005). Sin embargo, al-
gunos autores sostienen que P. canaliculata es
en realidad un grupo de por lo menos tres
especies. Una revisión taxonómica que inclu-
ya no solo caracteres de conchilla sino ana-
tómicos y moleculares podría resolver el
“grupo canaliculata”, definiendo las especies
que lo componen (Cowie y Thiengo, 2003).
La disponibilidad de información anatómi-
ca y biológica es aún más limitada en los
otros géneros de la familia.
Tradicionalmente en Ampullariidae se
han clasificado en entre 7 a 10 géneros, ba-
sados en el grado de desarrollo y forma del
sifón y el opérculo. Berthold (1991) recono-
ce 10 géneros y 120 especies. Este autor divi-
de a la familia en dos subfamilias, Afropo-
minae (Afropomus) y Ampullariinae (resto
de los géneros), que comprende los géneros
sudamericanos Pomella Gray, Asolene d’Or-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 615

Figs 26-29, Caracteres cuantitativos en conchillas con espiralización helicoidal y discoidal: 26. Vista
frontal mostrando las principales medidas de longitud que se toman en una conchilla: BC: Callo ba-
sal, D: diente parietal, DM: diámetro mayor, DAp: diámetro de abertura, HAp: altura de la abertura,
HV: altura de la última vuelta, HT: altura total. 27. Vista lateral de la misma conchilla mostrando el
diámetro menor (Dm) y altura de la espira. 28. Conchilla discoidal en vista lateral izquierda. 29. Con-
chilla discoidal en vista lateral derecha. Abreviaturas: AP: ápice, Dm: diámetro menor; DM: diámetro
mayor.
616 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

bigny, Felipponea Dall, Marisa Gray. Poma-
cea, con cerca de 50 especies agrupa la ma-
yor parte de las especies de la familia y se
distribuye tanto en América Central como en
América del Sur habiendo sido introducida
en el sudeste asiático. Berthold (1991) consi-
dera que este género es monofilético, siendo
Marisa el grupo hermano. Pomacea es el gé-
nero más ampliamente distribuido de esta
familia en América del Sur. Marisa se distri-
buye desde Colombia, Guayanas, Norte de
Brasil hacia el sur llegando hasta el noreste
de Argentina. Felipponea y Asolene en cam-
bio son géneros con distribución más restrin-
gida. Felipponea citado de Brasil y del río
Uruguay y Asolene en el Noreste Argentino.
Pomacea canaliculata, especie caracterís-
tica de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uru-
guay y Brasil, se ha convertido en una peste
de cultivos en el Sudeste Asiático y en
Hawai. Su rápida invasión se debe principal-
mente a dos factores: su elevada tasa de cre-
cimiento y la amplitud de sus preferencias
alimenticias, llegando también a una madu-
rez sexual en períodos mucho más cortos que
en áreas donde esta especie es nativa (Lach
et al., 2000). La conchilla de P. canaliculata
se caracteriza por ser globosa a subglobosa,
con una espira baja y abertura ovalada, co-
lor pardo verdoso con varias bandas espira-
les pigmentadas de distintos anchos, atrave-
sadas por líneas de crecimiento.
Clave para géneros
1 Conchilla planorboide, planispiral, con ápi-
ce inmerso, ombligo amplio, perspectivo …
......................................…………… Marisa
Conchilla globosa o subglobosa, de espira
breve, ápice no inmerso, ombligo estrecho
................................................................. 2
2 (1) Con lóbulo cefálico desarrollado en un
apéndice como si fuera un sifón, notorio .…
………...................................…… Pomacea
Con sifón corto, poco notorio .................. 3
3 (2) Pared de la conchilla muy sólida, espira muy
breve, abertura nacarada, con labio exter-
no de borde en bisel ................. Felipponea
Pared de la conchilla delgada, espira breve a
plana, abertura no nacarada con labio ex-
terno cortante o engrosado ..................... 4
4 (3) Conchilla mediana a pequeña, opérculo del
tamaño de la abertura ................... Asolene
Conchilla grande, opérculo más pequeño
que la abertura ............................. Pomella
CLADO HETEROBRANCHIA
SUPERFAMILIA GLACIDORBOIDEA
Familia Glacidorbidae
La familia Glacidorbidae presenta un
patrón de distribución típicamente gondwá-
nico, representada en Tasmania, Nueva Ze-
landa, Australia, Chile y Argentina. Está
constituida por 20 especies clasificadas en
cinco géneros. Esta familia ha sufrido varios
cambios en su ubicación taxonómica ya que
fue originalmente incluida entre los Pulmo-
nados por Ponder (1986), luego reubicada
entre los Allogastropoda por Haszprunar
(1988) y luego separada como un Orden dis-
tinto (Glacidorbiformes). Ponder y Lindberg
(1997) sugieren una relación de este grupo
con los pulmonados basales. Según Bouchet
y Rocroi (2005) esta familia pertenece al
grupo informal llamado Heterobranchia ba-
sal. La familia Glacidorbidae se caracteriza
por presentar conchillas pequeñas, general-
mente de menos de 2 mm de diámetro ma-
yor, dextras, con espira aplanada ó total-
mente plana. Ombligo amplio y opérculo
circular a oval, pauciespiral a multiespiral,
con núcleo central ó excéntrico. La rádula es
este grupo presenta un diente central noto-
riamente largo y triangular con varias cúspi-
des cortantes. Dientes laterales vestigiales o
angostos y diminutos y dientes marginales
ausentes. Los tentáculos cefálicos llevan los
ojos en la zona media de sus bases, el pie es
en su sector distal es bifido y presentan una
corta y ancha proboscis. La cavidad paleal
es abierta no modificada para formar un
pulmón y carecen de pneumostoma (Ponder
y Avern, 2000). Son protándricos e incuban
embriones en la cavidad paleal Algunos ca-
racteres compartidos con otros grupos de
Heterobranchia son: ausencia de ctenidios,
proboscis corta, riñón ubicado en el techo
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
del manto, esófago simple, y posición de los
ojos (Ponder, 1986; Ponder y Lindberg,
1997). De acuerdo a Ponder y Lindberg
(1997) éste grupo es pedomórfico lo cual
explicaría la ausencia de muchos caracteres
típicos de Pulmonados.
En America del sur Glacidorbidae está
representado por Gondwanorbis Ponder con
una sola especie, G. magallanicus (Meier-
Brook y Smith) registrada para Chile y Ar-
gentina (Río Negro y Tierra del Fuego). Los
caracteres diagnósticos originalmente pro-
porcionados son la presencia de una carena
en la conchilla y la base del diente central
de la rádula el doble de ancho que los meso-
conos, dientes laterales que pueden ser vesti-
giales. Además la presencia de un opérculo
pauciespiral circular con núcleo central.
Datos sobre la morfología de los espermato-
zoides sugerirían una relación de este grupo
con los Pulmonados basales (Ponder y Lind-
berg, 1997).
G RUPO INFORMAL P ULMONATA
GRUPO INFORMAL BASOMMATOPHORA
CLADO HYGROPHILA
S UPERFAMILIA CHILINOIDEA
Familia Chilinidae
Chilinidae es una familia antigua de Pul-
monados dulceacuícolas, endémica de Amé-
rica del Sur, con gran diversidad de especies
en el sur de Argentina y Chile, alcanzando
las islas Malvinas. Morton (1955) considera
que Chilinidae es una de las familias de Ba-
sommatophora más primitiva pero sus rela-
ciones filogenéticas, especialmente con res-
pecto a otros grupos basales, considerados
primitivos, no son conocidas aún. En Argen-
tina, la revisión de Castellanos y Gaillard
(1981) representa el estudio taxonómico más
abarcativo de ésta familia. Entre otras con-
tribuciones posteriores, podemos citar a Mi-
quel (1987), Castellanos y Landoni (1995),
Ituarte (1997), que aportan información so-
bre aspectos biológicos, morfológicos y dis-
tribucionales.
La familia Chilinidae se caracteriza por
presentar conchilla oval oblonga con espira
corta y ápex que suele no estar presente por
desgaste o rotura. El último anfracto está
617
dilatado con la abertura ocupando más de
2/3 de la altura total del mismo. Presencia
de fuertes pliegues columelares a modo de
dientes. Perióstraco opaco, color amarillento
verdoso, con típicas bandas de coloración
pardo oscura en zig-zag, que contrastan con
la coloración de fondo del perióstraco. Pie
ancho y corto. Tentáculos cortos, aplanados.
Rádula con hileras de dientes dispuestas en V.
Ciertos atributos de Chilinidae, tales como
la presencia de tentáculos aplanados y el pie
ancho, son considerados como caracteres
primitivos. La familia Chilinidae presenta
un solo género, Chilina Gray, con las carac-
terísticas de la familia. Castellanos y Gai-
llard (1981) han propuesto organizar la di-
versidad morfológica de ésta familia en tres
“grupos de especies”:
Grupo “fluminea”.— Conchilla gruesa, espi-
ra corta o muy breve y con dos dientes colu-
melares. Comprende las especies de la cuen-
ca Parano – Platense, desde Brasil hasta el
Río de La Plata y representantes en el No-
roeste Argentino.
Grupo “parchappei”.— Conchilla de gran ta-
lla, esbelta, alargada, espira cónica, media-
namente elevada; abertura ovalada, estre-
cha, generalmente presenta un solo diente
en el borde columelar. Las especies que in-
cluye se distribuyen desde el Sur de la Pro-
vincia de Buenos Aires hasta el Norte de la
Patagonia costera.
Grupo “gibbosa”.— Último anfracto amplio
y algo anguloso, espira usualmente bien de-
sarrollada, de anfractos rectos, abertura es-
trecha y presencia de un solo diente colume-
lar. Incluye las especies distribuidas desde el
Río Negro hacia el Sur argentino y chileno.
S UPERFAMILIA L YMNAEOIDEA
Familia Lymnaeidae
La familia Lymnaeidae alcanza su máxi-
ma diversidad en la región Holártica aunque
es cosmopolita. De acuerdo a Pointer et al.
(2006) se han descripto once especies para el
Caribe y América del Sur, aunque solo seis
de ellas son consideradas válidas: L. diapha-
618 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
na, L. viatrix, L. cubensis, L. cousini, L. rupes-
tris y L. columella. Dos más son exóticas: L.
plicata y L. truncatulla.
Esta familia está dividida en dos subfa-
milias: Lancinae, que es abundante en el
oeste de América del Norte con los géneros
Lanx y Fisherola, y Lymnaeinae, que repre-
senta un grupo cuya sistemática es contro-
vertida y presenta una distribución cosmopo-
lita. Algunos autores solo aceptan un único
género (Lymnaea), mientras otros reconocen
en esta subfamilia siete géneros entre los
cuales podemos citar: Galba, Stagnicola,
Radix y Lymnea s.s. como los más amplia-
mente distribuidos. Pseudosuccinea y Fossa-
ria se distribuyen en América y suelen ser
considerados como sinónimos de Lymnaea
(Pointer et al., 2006). El género Pseudosucci-
nea está compuesto por una única especie
ampliamente distribuida en América del
Norte, en islas del Caribe, Centroamérica y
América del sur. Es una especie anfibia co-
mún de hallar en ambientes lenticos con ve-
getación marginal.
La familia se caracteriza por presentar
conchillas de espira bien desarrollada, alta,
generalmente aguda. El último anfracto es
amplio, la abertura ocupa no más de 2/3
del mismo. No presentan pliegues columela-
res. La escultura de la superficie consiste en
estrías axiales o finas líneas de crecimiento;
en algunos casos, hay líneas radiales cortan-
do las axiales. Tentáculos anchos, aplana-
dos y triangulares a diferencia de los de otras
familias donde son elongados y más finos.
Carecen de pseudobranquia. Hermafroditas.
Clave para géneros
1 Conchilla succinoide, con último anfracto
dilatado y expandido. Espira breve. Conchi-
lla delgada y frágil. Escultura consiste en
finas líneas espirales entrecruzadas con lí-
neas axiales ……………….. Pseudosuccinea
Conchilla delgada, no succinoide. Espira
larga, aguda; escultura consiste en finas es-
trías axiales o líneas de crecimiento, puede
haber líneas espirales …........................... 2
2 (1) Abertura angosta, generalmente no más an-
cha que la mitad de la altura; última vuelta
comprimida …..........……..........… Fossaria
Abertura amplia, última vuelta no compri-
mida ..………......................…….. Lymnaea
S UPERFAMILIA PLANORBOIDEA
Familia Planorbidae
Los Planorbidae son de distribución cos-
mopolita. En América del Sur esta familia
incluye varios géneros de los cuales Biom-
phalaria Preston, es el que alcanza el máxi-
mo grado de interés por ser hospedador inter-
mediario de Schistosoma mansoni (Sambon,
1907), tremátodo causante de la esquistoso-
miasis en humanos en África y en la región
Neotropical. En América del Sur se han des-
cripto entre 19 y 20 especies de Biomphala-
ria, aunque no todas son hospedadoras de S.
mansoni. Análisis filogenéticos basados en
datos moleculares han postulado que mien-
tras las especies africanas de Biomphalaria
forman un clado monofilético, las especies
Neotropicales son parafiléticas, con B. gla-
brata separada de las otras especies Neotropi-
cales formando un clado ancestral a las espe-
cies africanas (Campbell et al., 2000). La re-
construcción de las relaciones filogenéticas
de las especies de Biomphalaria ha permitido
hipotetizar sobre la dispersión de Schistoso-
ma mansoni en la región Neotropical. Re-
cientemente Biomphalaria ha sido registrada
como especie invasora en Hong Kong (Yipp,
1990). El control biológico de las especies
hospedadoras naturales de S. mansoni (parti-
cularmente B. glabrata) se ha intentado reali-
zar introduciendo en los mismos hábitats a
especies de moluscos competidoras, tales
como Melanoides tuberculata (Müller) o M.
granifera (Lamarck). Los resultados de este
tipo de control biológico han sido contradic-
torios o poco concluyentes quedando pendien-
te el resultado a largo plazo.
La familia Planorbidae se caracteriza
por presentar formas de conchillas general-
mente planispirales, de anfractos convexos o
carenados. Sin embargo, en el caso del géne-
ro Plesiophysa Fischer, la forma de la con-
chilla es de tipo fisoide y en el de Acrorbis
Odhner la misma es turbinada, es decir la
espiralización es en este caso helicoidal y no
planiespiral. Estos géneros son considerados
como planórbidos atípicos por la forma de
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 619

Figs 30-38, Morfología de conchillas y opérculos. 30-33: Tipos principales de opérculos: 30. Mul-
tiespiral. 31. Pauciespiral. 32. Concéntrico. 33. Concéntrico con núcleo espiral (redibujados de Burch
[1982]). 34. Conchilla de Neritina y opérculo calcáreo con proyecciones basales. 35. Vista interna del
opérculo con una proyección curvada y conchilla de Brachypyrgulina carinifera. 36. Opérculo y conchilla
de Rhamphopoma magnum. 37. Opérculo y conchilla de Strombopoma ortoni. 38. Opérculo y conchilla
de Heleobia sp. (Figs 34-38, redibujados de Haas (1955)).
620 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
conchilla, ya que su anatomía general coin-
cide con las de la familia Planorbidae. La
forma de las aberturas de la conchilla es
variable, desde semicircular, oval, falcifor-
me, etc. La escultura de la conchilla en esta
familia es simple y principalmente consiste
en finas líneas y estrías de crecimiento. En el
caso de Plesiophysa existen además pelos o
proyecciones periostracales que son más vi-
sibles en el caso de especímenes juveniles.
Frecuentemente, las mismas se pierden en
adultos en los que quedan solo vestigios en
forma de puntuaciones sobre líneas espirales
(Paraense, 2002). El ombligo es en las for-
mas planispirales amplio y perspectivo o, en
otras formas el ombligo es estrecho y par-
cialmente cubierto por el labio peristomal.
En cuanto a la anatomía blanda, el ani-
mal es levógiro, por lo que los sistemas re-
productor, respiratorio y excretor desembo-
can en la región izquierda del cefalopié. Pre-
sentan branquias secundarias o (pseudobran-
quias) bien desarrolladas. Casi todos los Pla-
norbidos tienen hemoglobina como pigmen-
to respiratorio en la sangre, carácter pecu-
liar dentro de los moluscos, lo que les otorga
una coloración rojiza a todo el cuerpo. En
especies del género Drepanotrema Fischer y
Crosse y Plesiophysa la hemolinfa es incolo-
ra. Los Planorbidos son hermafroditas con
fecundación cruzada, aunque en condiciones
de aislamiento, se ha observado que son ca-
paces de reproducirse por autofecundación.
La oviposición se realiza sobre cualquier
sustrato duro sumergido como el envés de
hojas flotantes, piedras e inclusive las con-
chillas de otros caracoles.
El género Acrorbis Odhner, incluye dos
especies nominales, A. petricola Odhner y A.
odhneri Hylton Scott, presenta una distribu-
ción extremadamente reducida: la provincia
de Misiones en el noreste de Argentina y Mi-
nas Gerais, en el sur de Brasil (Ituarte,
1998). El género Biomphalaria se distribuye
ampliamente en América del Sur (19 espe-
cies) y África (12 especies identificadas
[Brown, 1994]). Para Argentina se citan 6
especies de Drepanotrema (D. cimex, D. ker-
matoides, D. anatinum, D. heloicum, D. lu-
cidum y D. depressissimum) siendo este gé-
nero de distribución exclusivamente sudame-
ricana. Plesiophysa se conoce sólo para Bra-
sil (Pernambuco, Espíritu Santo y Minas Ge-
rais). Helisoma Swainson es un género am-
pliamente distribuido en América del Norte
y se encuentra presente también en el Norte
de América del Sur con especies citadas tam-
bién para Perú y Brasil.
Clave para géneros
1 Conchilla helicoidal, pequeña, con 3 a 4
anfractos, ápice nunca inmerso. Hemolinfa
incolora ................................................... 2
Conchilla planiespiral de variados tamaños,
con 4 a 7 anfractos, ápice inmerso. Hemol-
infa rojiza (excepto en especies de Drepano-
trema) .................................................... 3
2 (1) Conchilla turbinada, con 3 anfractos con-
vexos, ápice saliente ...................... Acrorbis
Conchilla fisoide, con 4 anfractos y gran
desarrollo del último en relación con la espi-
ra, ápice no saliente ................ Plesiophysa
3 (1) Conchilla mediana a grande (entre 7 a 40
mm). Escultura con líneas de crecimiento o
cóstulas axiales más gruesas. Pene simple
sin flagelos ................................…...….... 4
Conchilla pequeña a mediana (no mayor a
15 mm). Escultura con delicadas líneas de
crecimiento o con puntos organizados en lí-
neas. Pene con dos flagelos ...................... 5
4 (3) Conchilla con anfractos generalmente con-
vexos o con carenas más acentuadas en el
lado izquierdo, frágil a moderadamente só-
lida, escultura lisa o con líneas de creci-
miento. Última vuelta de espira puede ser
moderadamente más amplia antes de termi-
nar en la abertura, peristoma no expandi-
do ......................……............ Biomphalaria
Conchilla con anfractos carenados o fuer-
temente angulados en lado basal derecho y/
o izquierdo, sólida, escultura con líneas o
cóstulas axiales bien marcadas, puede ha-
ber estrías espirales. Última vuelta de espi-
ra en algunas especies se amplia notoria-
mente antes de terminar en la abertura, pe-
ristoma puede ser expandida ...... Helisoma1
1 Especies de Helisoma con tendencia a formas
fisoides, las especies de América del Sur son planies-
pirales.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
5 (3) Conchilla con 4 anfractos deprimidos, con-
vexos, sin angulosidad ni carenas. Animal
con pigmentación difusa en región cefáli-
ca, sin pigmentación en líneas laterales.
Con pseudobranquia y lamela pulmonar
bien desarrollada. Pie oval, corto ..............
.................................................. Antillorbis
Conchilla con 5 a 7 anfractos muy deprimi-
dos, generalmente angulosos, a veces care-
nados. Animal con líneas laterales pigmen-
tadas paralelas al eje longitudinal del pie,
otras bandas en región cefálica. Sin pseu-
dobranquia o si presente reducida, sin lame-
la pulmonar. Pie largo y estrecho ............
............................................ Drepanotrema
Familia Ancylidae
Los Ancylidos son particularmente diver-
sos en América del Sur aunque presentan una
distribución mundial. Se caracterizan por su
conchilla delicada, pateliforme y coniespira-
lada. Cabeza simétrica con tentáculos lar-
gos triangulares. Poseen ojos en la base del
único par de tentáculos no retráctiles, dos
aberturas genitales separadas. En la cabeza
suele haber pequeñas manchas oscuras irre-
gulares. Pie muscular, ovalado más largo en
la porción anterior que en la posterior. Bor-
de posterior redondeado. El manto acompa-
ña la forma de la conchilla. Conchilla con
líneas radiales concéntricas y puede haber
otras axiales. Pueden presentar conchilla
septada, el septo cierra parcialmente la
abertura (Santos, 2003).
En América del Sur, los ancílidos son de
tamaño pequeño alcanzando hasta 15 mm
de longitud de conchilla. Se han registrado
la presencia de 7 géneros de Ancylidae para
América del Sur: Gundlachia Pfeiffer;
Anysancylus Pilsbry; Burnupia Walter; Ferri-
sia Walter; Hebetancylus Pilsbry; Laevapex
Walter y Uncancylus Pilsbry (Santos, 2003).
En la clave no se incluyen los géneros Ferri-
sia y Burnupia por no presentar caracteres
de conchilla únicos, son dos géneros de ta-
maños muy pequeños, generalmente menor
a 3 mm. Generalmente los Ancylidae están
asociados a ambientes no contaminados, vi-
viendo preferentemente adheridos a palos
flotantes, hojas o vegetación. Prefieren am-
bientes lénticos con poca corriente, tales
621
como arroyos marginales, lagunas etc. aun-
que también algunas especies son encontra-
das adheridas a piedras en ríos. El perióstra-
co suele estar cubierto por algas, arena y
generalmente toma el color del sustrato por
lo que cuando son especies muy pequeñas o
con conchillas muy deprimidas suelen pasar
inadvertidas fácilmente. La identificación
taxonómica de las especies de ésta familia
es compleja debido a los escasos caracteres
morfológicos y a la gran variabilidad intra-
específica existente. La información existen-
te para los grupos sudamericanos está com-
pilada en distintas publicaciones (Fernández,
1981; Santos, 1999, 2003) pero existe ade-
más abundante bibliografía para las especies
de Ancylidae de Brasil (Lanzer y Veitenhei-
mer-Mendes, 1985, Santos, 1989, 1990,
1994, 2000; Pires Ohlweiler y Lanzer,
1993). Burch (1982) destacó la importancia
de las áreas musculares para la sistemática
de la familia y reconoció la existencia de
tres subfamilias: Ancylinae, donde el múscu-
los anterior derecho es contínuo tomando
una forma de medialuna; Laevapecinae, con
tres impresiones musculares separadas y en
el medio de las cuales pequeñas marcas irre-
gulares adhesivas; Ferrissiinae, también con
tres impresiones musculares pero faltando
las áreas adhesivas intermedias. La forma de
los músculos aductores auxilia en la identifi-
cación genérica y específica en la familia
Ancylidae (Santos, 2003).
Clave para géneros
(Basada en Santos, 2003.)
1 Conchilla baja con ápice casi aplanado ... 2
Conchilla alta con ápice notorio, poco a
muy elevado ............................................ 3
2 (1) Abertura oval-oblonga, protoconcha con
depresión apical y sin puntuaciones, con
aspecto liso, impresión muscular sobre el
manto redondeadas a elípticas de tamaños
similares ............................... Hebetancylus
Abertura circular, protoconcha con depre-
sión apical con líneas radiales, impresión
muscular elíptica ......................... Laevapex
3(1) Conchilla con ápice redondeado, no curva-
do, flexionado hacia la derecha, impresio-
622 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nes musculares elípticas, la derecha mayor
que la izquierda …................... Gundlachia
Conchilla con ápice puntiagudo o no, pro-
yectado, curvado y flexionado hacia atrás y
a la derecha, impresiones musculares elon-
gadas ...................................................... 4
4 (3) Ápice puntiagudo, impresiones musculares
situadas las anteriores en forma transversal
al eje antero-posterior y alargándose en for-
ma de medialuna ..............…… Uncancylus
Ápice no puntiagudo, impresión muscular
derecha en forma de C invertida alcanzando
la línea media del cuerpo …… Anysancylus
Familia Physidae
La familia Physidae presenta una distri-
bución más restringida que la de otras fami-
lias de Hygrophila (Lymnaeidae, Planorbi-
dae, por ejemplo). En el hemisferio Sur los
rangos distribucionales de la familia no son
tan extensos como en el hemisferio Norte. La
subfamilia Aplexinae en América del Sur al-
canza los 35° S en Argentina y Physinae llega
hasta los 33° 05’S (Haitia venustula (Gould),
en Valparaíso, Chile). Con respecto a la dis-
tribución altitudinal, la elevación máxima
conocida para una especie de Physidae es a
3.200 m en Perú donde se registra la presen-
cia de Mayabina carolita (Taylor).
En cuanto a la composición genérica de la
familia Physidae no existe todavía consenso
ya que la definición y diagnosis de los géne-
ros componentes no es clara, especialmente
cuando se trata de taxones sudamericanos.
Más aún, la identificación taxonómica de las
especies es difícil de realizar sobre la base de
las conchillas por la falta de caracteres diag-
nósticos. En esta familia existe una gran va-
riabilidad intraespecífica de la morfología de
la conchilla, a lo que se suman los escasos
estudios anatómicos realizados, especialmen-
te referidos a fauna sudamericana. Taylor
(2003) ubica a las especies registradas para
Argentina, Physa acuta Draparnaud, P. cuben-
sis y P. venustula en el género Hatia Clench y
Aguayo por la ausencia de glándula peniana
en el penis. Asimismo, Taylor considera que
Hatia acuta ó Hatia mexicana sería la especie
presente en nuestro país.
Fernández (1981) revisó las especies de
Physidae distribuidas en Argentina conside-
rando la presencia de dos géneros: Aplexa
Fleming y Physa Draparnaud. La revisión
taxonómica más reciente de Physidae fue la
realizada por Taylor (2003), quien reconoce
dos subfamilias: Aplexinae compuesta por 12
géneros y Physinae por 11 géneros. Esta cla-
sificación se basa principalmente en el estu-
dio de la genitalia terminal masculina o
complejo fálico. Taylor sostiene que en Ar-
gentina existe un grupo de especies dentro
de Stenophysa marmorata (Guilding) distri-
buida además en Brasil y Paraguay que pue-
de ser dividido en dos o más géneros, aun-
que lamentablemente él no analiza mas allá
este problema taxonómico. Anteriormente,
Starobogatov (1970) había subdividido a los
Physidae en 7 géneros y Hubendick (1978) en
solo dos. Sin embargo, Taylor (2003) a fin
de poder explicar los cambios progresivos
observados en la estructura del complejo fá-
lico entre los distintos grupos, organiza a la
familia en 4 “grados” evolutivos dentro de
los cuales identifica “clados” formados por
géneros. Lamentablemente esta metodología
arbitraria, refleja una clara mezcla de pre-
juicios evolutivos e ideas cladistas y ponen
en duda la clasificación propuesta por el
autor. Recientemente Rumi et al. (2008) en
un listado taxonómico de gasterópodos dul-
ceacuícolas de la Argentina proponen una
clasificación de Physidae en tres géneros:
Physa Draparnaud, Physella Haldeman y Ste-
nophysa Martens.
La familia Physidae se caracteriza por
presentar conchillas ovoides a fusiforme de
pared delgada, levógira, generalmente lisa y
brillante, de aspecto vítreo. Espira general-
mente alta y cónica con ápice agudo. En al-
gunos géneros se presenta un callo columelar
delicado y ancho. Abertura usualmente an-
gosta pero puede ser amplia con labio ex-
pandido. Sistema reproductor diáulico, poro
masculino detrás del tentáculo izquierdo,
poro femenino cerca del pneumostoma, en
lado izquierdo. Hermafroditas. Los Physidae
tienen generalmente el manto reflejado sobre
la conchilla en distinto grado excepto en el
género Aplexa. Usualmente el manto presen-
ta dos lóbulos y en el margen de los mismos
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
suele haber proyecciones en forma de trián-
gulos anchos, angostos, puntiagudos o re-
dondeados. Raramente el manto no presenta
proyecciones y es reflejado sobre la conchi-
lla con un margen liso (Taylor, 2003). Ten-
táculos con ojos en la base del lado interno.
CLASIFICACIÓN Y DIAGNOSIS
Propuesta por Taylor (2003) para los gé-
neros de Physidae de América del Sur y Amé-
rica central.
Subfamilia Aplexinae
(Definida por la falta de glándula peniana)
Tribu Amecanautini
Mexinauta Taylor (México, Guatemala,
Costa Rica, Ecuador y Perú). 8 especies in-
cluidas en el presente género.
Diagnosis.— Conchilla fusiforme a elon-
gada, lustrosa, lisa ó sedosa y con microes-
cultura que consiste en líneas como peque-
ños arcos. Callo parietal estrecho, ápice agu-
do. Longitud total aproximada a 35 mm.
Cuerpo gris claro a gris oscuro. Manto refle-
jado sobre la conchilla con dos lóbulos trian-
gulares obtusos.
Mayabina Taylor (México, Costa Rica,
Ecuador hasta en Norte de Chile). 11 espe-
cies descriptas en este género.
Diagnosis.— Conchilla pequeña a me-
diana de 25 mm de longitud. Proyecciones
del manto usualmente triangulares con ex-
tremos redondeados y dispuestos en dos gru-
pos, columelar-parietal y hacia la zona pos-
terior izquierda. Vaina peniana bipartita for-
mada por una porcion muscular proximal y
una parte glandular distal. Músculo retrac-
tor proximal peniano insertado en porcion
proximal de la vaina y músculo retractor
distal inserta en porcion glandular de la vai-
na peniana.
Tribu Stenophysini
Stenophysa Martens (Caribe excepto
Cuba, desde Jamaica hasta Trinidad. Costa
Rica, Panamá y norte de América del Sur). 2
especies registradas en este género: S. mar-
morata (Guilding, 1828) y S. spathidopha-
llus Taylor, 2003.
623
Diagnosis.— Conchilla ovoide-fusiforme,
lustrosa. Callo parietal angosto, ápice agu-
do. Longitud total de hasta16 mm. Bandas
de color en la conchilla ausente. Manto re-
flejado sobre la conchilla en los dos lados,
proyecciones triangulares en dos porciones,
columelar-parietal y posterior izquierda. Pie
con una banda pigmentada en el cuarto pos-
terior. Porcion posterior del pie en forma
triangular. Cabeza con un patrón de man-
chas negras irregulares.
Afrophysa Starobogatov (Estado de Río
Grande do Sul, Brasil, introducido en el este
de África).1 especie descripta en éste género.
Diagnosis.— Conchilla ovoide a fusifor-
me, lustrosa con líneas de crecimiento. Callo
parietal angosto, ápice agudo. Longitud de
hasta 16 mm, cinco anfractos. Presencia de
numerosas bandas de color sobre la conchi-
lla. No hay manchas en la cabeza ni banda
pigmentada en el pie como el caso de Steno-
physa. Manto ampliamente reflejado a am-
bos lados de la conchilla hasta el ápice de la
misma. Vaina peniana tripartita, consiste en
una zona proximal muscular subdividida en
dos partes y una zona distal glandular. Penis
tripartito.
Subfamilia Physinae
(Definida por la presencia de glándula pe-
niana)
Tribu Haitiini
Haitia Clench y Aguayo: (América del
Norte, Caribe, Colombia, Perú hasta Chile.
Hatia acuta y H. mexicana introducidas en
Europa, Asia, África, Australia, Brasil y Ar-
gentina). 14 especies descriptas en el presen-
te género.
Diagnosis.— Conchilla con forma gene-
ral estrecha a amplia, ápice agudo. Superfi-
cie sedosa pero no lustrosa. Callo parietal
angosto. Sutura impresa. Longitud total has-
ta 20 mm. Manto no reflejado sobre el labio
de la conchilla. Vaina peniana única, no di-
vidida, consiste en una capa delgada muscu-
lar. Penis más corto que la vaina. Músculo
retractor peniano insertado en zona terminal
de la vaina peniana, no presenta múltiples
inserciones como en otros géneros.
624 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CLADO S TYLOMMATOPHORA
SUBCLADO ELASMOGNATHA
SUPERFAMILIA SUCCINEOIDEA
Familia Succineidae
Esta familia de gasterópodos pulmonados
es cosmopolita, con una gran diversidad de
especies en islas del Pacífico, en India y en
América. Athoracophoridae es la familia
considerada grupo hermano de Succineidae
de acuerdo a análisis morfológicos y mole-
culares (Tillier et al., 1992; Wade et al.,
2001). El clado monofilético de Athoraco-
phoridae + Succineidae, es conocido como
Elasmognatha. El estudio de Elasmognatha
es fundamental para comprender la evolu-
ción de los gasterópodos pulmonados ya que
este clado es basal en las filogenias propues-
tas. Alternativamente, Elasmognatha ha sido
considerado como grupo hermano del resto
de los Pulmonados o basal dentro de Stylo-
mmatophora (Tiller et al., 1992, Dutra-Clar-
ke et al., 2001). Existe una tendencia a la
reducción total o parcial de las conchillas
dentro de Succineidae que se evidencia en
distintos géneros habitantes de distintas re-
giones geográficas. En América del Sur se
registran dos géneros dentro de ésta familia:
Succinea Draparnaud y Omalonyx d´Orbigny.
El género Omalonyx presenta la conchilla
reducida hasta una sola vuelta y la misma se
encuentra parcialmente cubierta por el man-
to. Este género se subdivide en dos subgéne-
ros: Omalonyx s. s. y Neohyalimax cuyas es-
pecies difieren no solo en caracteres radula-
res y en anatomía sino también en su modo
de vida; Omalonyx es subacuático y se ali-
menta de hojas verdes de la vegetación mar-
ginal en lagunas y Neohyalimax parece ser
más terrestre que Omalonyx y se lo encuen-
tra entre hojarasca (Tillier, 1981). O. (Neoh-
yalimax) es monoespecífico con un solo re-
gistro para Río Grande do Sul (Brasil) (Ti-
llier, 1981); presenta una conchilla de me-
nos de una vuelta y la misma está completa-
mente cubierta por el manto. En Omalonyx,
además de los caracteres de conchilla, es
característico el acortamiento del sistema
digestivo y la rotación del sistema paleal
(compuesto por el riñón, uréteres y pulmón)
que se dispone de forma oblicua o casi per-
pendicular al eje longitudinal del cuerpo.
Ambas modificaciones mencionadas, que se
encuentran presentes en todas las especies de
Omalonyx responden a su condición de semi-
babosas donde la masa visceral no es espira-
lada. En las semi-babosas el cuerpo del ani-
mal no puede ser completamente retraído
dentro de la conchilla. Las especies de Oma-
lonyx suelen presentar una pigmentación en
forma de manchas oscuras dispersas sobre la
superficie de la región cefalopedal así como
en el collar del manto. Tillier (1981) cita la
presencia de cinco especies de Omalonyx
para América del Sur e islas del Caribe (O.
(O) unguis (Ferussac en d´Orbigny, 1841), O.
(O) matheroni (Potiez y Michaud), O. (O)
geayi Tillier; O. (O) pattersonae Tillier; y O
(N) brasiliensis Simroth. De acuerdo al men-
cionado autor, dos especies descriptas para
Argentina por Hylton Scott (O. gallardoi y
O. weyrauchi) así como O. patera Doering
serían sinónimos de O. unguis.
El género Succinea Draparnaud por otro
lado, presenta formas con conchilla espirali-
zada, espira corta, que pueden retraer sus
cuerpos totalmente al interior de sus conchi-
llas. La abertura de la conchilla es muy am-
plia y puede tener más de la mitad de la lon-
gitud total de la conchilla.
CLAVE PARA GÉNEROS
1 Conchilla de una sola vuelta, pateliforme,
en la que el animal no puede retraerse ente-
ramente. Penis largo y cilíndrico. Vagina
larga .......................................... Omalonyx
Conchilla de 3-4 vueltas, elongada-oval, en
la que el animal puede retraerse entera-
mente. Pene corto y fusiforme. Vagina corta
..................................................... Succinea
BIBLIOGRAFÍA
Araujo, R.; J. M. Remón; D. Moreno & M. A. Ra-
mos. 1995. Relaxing techniques for fres-
hwater molluscs: trials for evaluation of di-
fferent methods. Malacologia, 36: 29-41.
Attwood, S. W.; S. Ambu; X. Meng.; E. S. Upa-
tham; F. S. Xu & V. R. Southgate. 2003.
The phylogenetics of Triculine snails (Rissoi-
dea: Pomatiopsidae) from South-east Asia
and southern China: Historical biogeography
and the transmission of human Schistoso-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
miasis. J. Moll. Stud. 69: 263-271.
Barker, G. M. 2001. Gastropods on land: Phylo-
geny, Diversity and adaptative morphology,
pp. 1-147. En: G.M. Barker (Ed.) The biolo-
gy of terrestrial Molluscs. CABI Publishing.
Berthold, T. 1991. Verleichende Anatomie, Phylo-
genie und historische Biogeographie der
Ampullariidae (Mollusca Gastropoda). Ab.
Natur. Hamburg, (NF) 29: 1-256.
Bieler, R. 1992. Gastropod phylogeny and syste-
matics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: 311-338.
Bondensen, P. 1950. A comparative morphologi-
cal-biological analysis of the egg capsules of
freshwater Pulmonate Gastropods. Natur-
historisk Museum, Aarhus, 208 pp.
Bouchet, P. & J. P. Rocroi. 2005. Classification
and Nomenclator of Gastropod Families.
Malacologia 47: 1-397.
Brown, K. M. 1991. Mollusca: Gastropoda, pp.
285-314. En: J. H. Thorp and A. P. Covich
(Eds.) Ecology and Classification of North
American Freshwater Invertebrates, Acade-
mic Press, New York.
Burch, J. B. 1982. Freshwater snails (Mollusca:
Gastropoda) of North America. Environmen-
tal Monitoring and Support Laboratory, Cin-
cinnati, OH. pp 293.
Campbell, G.; C. S. Jones; A. E. Lockyer; S. Hug-
hes; D. Brown; L. R. Noble & D. Rollinson.
2000. Molecular evidence supports an Afri-
can affinity of the Neotropical freshwater
gastropod, Biomphalaria glabrata Say,
1818, an intermediate host for Schistoso-
ma mansoni. Proc. R. Soc. Lond. 267:
2351-2358.
Castellanos, Z. A. 1981. La Familia Thiaridae
Morrison 1952, en Argentina, pp.7-18. En:
R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de Agua Dulce
de la República Argentina. XV (3), FECIC,
Buenos Aires.
Castellanos, Z. A. & D. Fenández. 1976. La fa-
milia Ampullariidae en la República Argenti-
na, pp.1-33. En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fau-
na de agua dulce de la República Argentina
XV (1), FECIC, Buenos Aires.
Castellanos, Z. A. & M. C. Gaillard. 1981. Mo-
llusca Gasteropoda: Chilinidae, pp. 21-53.
En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de agua
dulce de la Republica Argentina XV (4), FE-
CIC, Buenos Aires.
Castellanos, Z. A. & N. A. Landoni. 1995. Mo-
llusca Pelecypoda y Gastropoda, pp. 759-
797. En: E. Lopretto y G. Tell (Eds.) Ecosis-
temas de Aguas Continentales, Metodolo-
gías para su estudio. Tomo II, Ediciones Sur.
La Plata, Argentina.
Cowie, R. H. & S. C. Thiengo. 2003. The apple
snails of the Americas (Mollusca: Gastropo-
da: Ampullariidae: Asolene, Felipponea, Ma-
risa, Pomacea, Pomella): A nomenclatural
625
and Type Catalog. Malacologia 45: 41-100.
Davis, G. M. 1967. The systematic relationships
of Pomatiopsis lapidaria and Oncomelaria
hupensis (Prosobranchia: Hydrobiidae). Mal-
acologia 6: 1-3.
Davis, G. M. 1992. Evolution of Prosobranch
snails transmitting Asian Schistosoma;
coevolution with Schistosoma: a review.
Prog. Clin. Parasitol. 3: 145-204.
Dayrat, B. & S. Tillier. 2002. Evolutionary relatio-
nships of Euthyneuran gastropods (Mollus-
ca): a cladistic re-evaluation of morphologi-
cal characters. Zool. J. Linnean Soc. 135:
403-470.
Dayrat, B.; A. Tillier; G. Lecointre & S. Tillier.
2001. New clades of Euthyneuran Gastro-
pods (Mollusca) from 28S rRNA sequences.
Mol. Phyl. Evol. 19: 225-235.
Dillon, R. T. 2005. Freshwater Gastropods. 1-11
pp. En: C. F. Sturm, T. Pearce and A. Valdés
(Eds.). The Mollusks: A guide to their study,
Collection and Preservation.
Dutra-Clark, A. V.; C. Williams; R. Dickstein; N.
Kaufer. & J. E. Spotila. 2001. Inferences on
the phylogenetic relationships of Succinei-
dae (Mollusca, Pulmonata) based on 18S
rRNA gene. Malacologia 43: 223-236.
Estebenet, A. L.1995. Food and feeding in Po-
macea canaliculata (Gastropoda: Ampullarii-
dae). The Veliger 38: 277-283.
Estebenet, A. L. & P. Martín. 2002. Pomacea
canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae):
Life-history traits and their plasticity. Biocell,
26: 83-89.
Estebenet, A. L. & P. Martín. 2003. Shell inter-
population variation and its origin in Poma-
cea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)
from Southern Pampas, Argentina. J. Moll.
Stud. 69: 301-310.
Estebenet, A. L.; P. R. Mar tín & S. Burela.
2006. Conchological variation in Pomacea
canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae).
Biocell 30 (2): 329-335.
Facon, B.; J. P. Pointier; M. Glaubrecht; C. Poux;
P. Jarne & P. David. 2003. A molecular
phylogeography approach to biological inva-
sions of the New World by parthenogenetic
Thiarid snails. Mol. Ecol. 12: 3027-3039.
Fernández, D. 1981. Mollusca: Gasteropoda:
Physidae, pp. 85-98. En: R. A. Ringuelet
(Dir.) Fauna de agua dulce de la República
Argentina, Buenos Aires. XV (6) FECIC.
Gaillard, M. C. 1974. Sobre nuevas Littoridina
de la República Argentina (Hydrobiidae).
Neotropica 20 (63): 141-143.
Gaillard, M. C. & Z. A. Castellanos. 1976. Mo-
llusca Gasteropoda: Hydrobiidae, pp. 1- 40.
En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de agua
dulce de la República Argentina. XV (2), FE-
CIC, Buenos Aires.
626 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Giovanelli, A.; M. V. Vieira & C. L. P. Coelho da
Silva. 2005. Interaction between the inter-
mediate host of schistosomiasis in Brazil,
Biomphalaria glabrata (Say, 1818) and a
possible competitor, Melanoides tubercula-
tus (Müller, 1774): a field study. J. Moll.
Stud. 71: 7-13.
Glaubretcht, M. 1996. Evolutionsökologie und
Systematic am Beispiel von Süb-und Brac-
kwasserschnecken (Mollusca: Caenogastro-
poda: Cerithioidea): Ontogenese-Strategien,
paläontologische Befunde und Historische
Zoogeographie. Backhuys Publishers, Lei-
den, 544 pp.
Glaubrecht, M. 1999. Systematics and the evolu-
tion of viviparity in tropical freshwater gas-
tropods (Cerithioidea: Thiaridae sensu lato)
– an overview. Cour. Forschung. Sencken-
berg. 125: 91-96.
Haas, F. 1955. Mollusca Gastropoda. Trans. Lin-
nean Soc. London XVII: 275-308.
Haszprunar, G. 1985 The Heterobranchia – a
new concept of the phylogeny and evolution
of the higher Gastropoda. Z. Zool. Syst.
Evol. 23: 15–37.
Haszprunar, G. 1988. On the origin and evolu-
tion of major gastropod groups, with spe-
cial reference to the Streptoneura (Mollus-
ca). J. Moll. Stud. 54: 367–441.
Haszprunar, G. & G. Huber. 1990. On the cen-
tral nervous system of Smeagolidae and
Rhodopidae, two families questionably allied
to the Gymnomorpha (Gastropoda: Euthy-
neura). J. Zool., London 220: 185–199.
Houbrick, R. S. 1988. Cerithioidean phylogeny.
pp. 88-128. In: W. Ponder (Ed.)., Proso-
branch Phylogeny. Malacol. Rev., Suppl. 4.
Hubendick, B. 1978. Systematics and comparati-
ve morphology of the Basommatophora.
En: Fretter, V. & Peake, J. eds. Pulmonates
Vol 2, pp 1-49. Academic Press.
Hylton Scott, M. I. 1954a. Dos nuevos Melanidos
del Alto Paraná. Neotropica 1: 45-48.
Hylton Scott, M. I. 1954b. El género Hemisinus
(Melaniidae) en la costa fluvial argentina.
Physis 20: 438- 443.
Hylton Scott, M. I. 1958. Estudio morfológico y
taxonómico de los ampullaridos de la Repu-
blica Argentina. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat. “B.
Rivadavia”, Zool, 3: 233-333.
Ituar te, C. F. 1997.Chilina megastoma Hylton
Scott, 1958 (Pulmonata: Basommatopho-
ra): a study on topotypic specimens. Amer.
Malacol. Bull. 14: 9-15.
Ituarte, C. F. 1998. Acrorbis petricola Odhner,
1937 (Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae)
at Iguazú, Misiones, Argentina, and the re-
discovery of the type series of Acrorbis odh-
neri Hylton Scott, 1960. Nautilus 112:
103-108.
Karnovsky, M. J. 1965. A formaldehyde glutaral-
dehyde fixative of high osmolarity for use in
electron microscopy. J. Cell Biol. 27: 138A.
Köhler, F. & M. Glaubrecht. 2003. Morphology,
reproductive biology and molecular genetics
of ovoviviparous freshwater gastropods (Ce-
rithioidea, Pachychilidae) from the Philippi-
nes, with description of a new genus Jago-
ra. Zool. Scripta 32: 35-59.
Köhler, F. & M. Glaubrecht. 2006. A systematic
revision of the Southeast Asian freshwater
Gastropod Brotia (Cerithioidea: Pachychili-
dae). Malacologia, 48: 159- 251.
Lach, L; Britton, D. Rundell, R. & R H. Cowie.
2000. Food preference and reproductive
plasticity in an invasive freshwater snail.
Biol. Invasions 2: 279-288.
Lanzer, R. M. & I. L. Veitenheimer-Mendes.
1985. Aspectos morfológicos e biológicos
de uma populaçao de Gundlachia concentri-
ca (Orbigny, 1835) (Mollusca, Ancylidae) de
um açude do sul do Brasil. Iheringia, Zool.
65: 41-56.
López Armengol, M. F. 1996. Taxonomic revision
of Potamolithus agapetus Pilsbry, 1911,
and Potamolithus buschii (Frauenfeld,
1865) (Gastropoda: Hydrobiidae). Malacolo-
gia 38: 1-17.
Lydeard, C.; W. E. Holznagel; M. Glaubrecht &
W. F. Ponder. 2002. Molecular phylogeny of
a circum-global, diverse gastropod superfa-
mily (Cerithioidea: Mollusca: Caenogastropo-
da): pushing the deepest phylogenetic limits
of mitochondrial LSU rDNA sequences. Mol.
Phylogenet. Evol. 15: 399-406.
Lydeard, C.; R. H. Cowie; W. F. Ponder; A. Bo-
gan; P. Bouchet; S. Clark; K. Cummings; T.
Frest; O. Gargominy; D. Herbert; R. Hers-
hler; K. Perez; B. Roth; M. Seddon; E.
Strong & F. Thompson. 2004. Global decli-
ne of non-marine molluks. BioScience 54:
321-330.
Martín, P. R. 2002. Evidence for parthenogene-
sis and natural imposex in the Patagonian
freshwater snail Heleobia hatcheri (Gastro-
poda: Hydrobiidae). J. Mol. Stud. 68: 291-
295.
Martín, P. R.; A. Estebenet. & N. J. Cazzaniga.
2001. Factors affecting the distribution of
Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampulla-
riidae) along its southernmost natural limit.
Malacologia 43: 13-23.
Martínez, R. 2003. Moluscos, pp. 489-513. En:
M. Aguilera, A. Azócar y E. González Jimé-
nez (Eds.) Biodiversidad en Venezuela, Tomo
I, Fundación Polar – FONACIT, Caracas, Ve-
nezuela.
Miquel, S. E. 1982. Primera mención de sinistro-
torsión en la familia Chilinidae. Neotropica
28: 71-74.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
Miquel, S. E. 1987. El ciclo gonadal y la evolu-
ción gonadal de Chilina fluminea (Maton,
1809). Neotropica 32: 23-34.
Miquel, S. E. 1998. A new species of Potamoli-
thus from Patagonia (Gastropoda, Proso-
branchia, Hydrobiidae). Biociências 6: 145-
157.
Morrison, J. P. E. 1954. The relationships of Old
and New World melanians. Proc. U. S. Nat
Mus. 103: 357-394.
Morton, J. E. 1955. The evolution of the Ellobii-
dae with a discussion on the origin of the
Pulmonata. Proc. Zool. Soc. London 125:
127-168.
Myers, P. and J. Burch. 2001. “Gastropoda”
(On-line), Animal Diversity Web. http://
animaldiversity.ummz.umich.edu/site/ac-
counts/information/Gastropoda.html.
Parodiz, J. J. 1965. The Hydrobid snails of the
genus Potamolithus (Mesogastropoda - Ris-
soacea). Sterkiana 20: 138.
Paraense, W. L. 2002. Plesiophysa dolichomastix
sp. n. (Gastropoda: Planorbidae). Mem.
Inst. Oswaldo Cruz. 97: 505-508.
Pérez, A. M. & A. López. 2002. Atlas de los
Moluscos Gasterópodos Continentales del
Pacífico de Nicaragua. Managua, Nicaragua.
pp. 1-312.
Pires Ohlweiler, F. & R. M. Lanzer. 1993. Morfo-
logía da concha, rádula e mandíbula de
Gundlachia obliqua (Broderip & Sowerby,
1832) como uma contribuição a sistemática
de Ancylidae (Mollusca; Basommatophora).
Biociências 1: 121-149.
Pizani, N.; A. Estebenet & P. Mar tín. 2005.
Effect of submersion and aerial exposure on
clutches and hatchings of Pomacea canali-
culata (Gastropoda: Ampullariidae). Amer.
Malac. Bull. 20: 55-63.
Pointer, J. P.; N. J. Cazzaniga; C. Gonzalez-Salas;
A. Gutiérrez; J. A. Arenas; M. D. Bargues
& S. Mas-Coma. 2006. Anatomical studies
of sibling species within Neotropical lym-
naeids, snail intermediate hosts of faciolia-
sis. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 101: 431-
435.
Ponder, W. F. 1986. Glacidorbidae (Glacidorba-
cea: Basommatophora) a new family and
superfamily of operculate freshwater gas-
tropods. Zool. J. Linnean Soc 87: 53-83.
Ponder, W. F. & D. R. Lindberg. 1997. Towards a
phylogeny of Gastropods moluscs: an analy-
sis using morphological characters. Zool. J.
Linnean Soc. 119: 83-265.
Quintana, M. G.; J. G. Peso & D. C. Pérez.
2000. Alteración del régimen fluvial y reem-
plazo de especies de Thiaridae en el embal-
se de Yaciretá (Argentina-Paraguay). Abs-
tract of the Sixth Internacional Congress on
Medical and Applied Malacology, Havana,
627
Cuba, pp. 49. Instituto Kouri, La Havana.
Ramírez, R.; C. Paredes & J. Arenas. 2003.
Moluscos del Perú. Rev. Biol. Trop. 51:
225-284.
Rapoport, E. H. 1982. Areography: geographical
strategies of species. Pergamon, Oxford,
England, 269 pp.
Rumi, A.; D. E. Gutiérrez Gregoric; V. Núñez; I.
César; M. A. Roche; M. P. Tassara; S. M.
Mar tín & M. F. López Armengol. 2006.
Freshwater Gastropoda from Argentina: spe-
cies richness, distribution patterns and eva-
luation of endangered species. Malacologia
49: 189-208.
Rumi, A.; D. E. Gutiérrez Gregoric; Nuñez, V. &
G. Darrigran. 2008. Malacologia Latinoame-
ricana. Moluscos de agua dulce de Argenti-
na. Rev. Biol. Trop. 56 (1): 77-111.
Salvini-Plawen, L. & G. Steiner. 1996. Synapo-
morphies and plesiomorphies in higher clas-
sification of Mollusca, pp. 29–51. En: J. Ta-
ylor, (Ed.) Origin and evolutionary radiation
of the Mollusca. The Malacological Society
of London, London.
Sambon L.W. 1907. Remarks on Schistosoma
mansoni. J. Trop. Med. Hyg. 10: 303-304.
Santos, S. B. 1989. On the morphology of Laeva-
pex vazi n. sp. from Brazil. Mem. Inst.
Oswaldo Cruz 84 (Suppl IV): 467-473.
Santos, S. B. 1990. Sobre a presença de Burnu-
pia Walter, 1912; Ferrisia Walter, 1903 e
Laevapex Walter, 1903 no Brasil. Anais
Acad. Brasileira Ciênc. 62: 203.
Santos, S. B. 1994. Gundlachia dutrae n sp.
From northeastern Brazil (Mollusca: Basom-
matophora: Ancylidae). Mem. Inst. Oswaldo
Cruz 89: 153-160.
Santos, S. B. 1999. A familia “Ancylidae” Na
América do Sul: identificação e distribuição
geográfica do gêneros e suas implicações
para a biogeografía e filogenia da familia.
Resúmenes del IV Congreso Latinoamerica-
no de Malacologia. pp, 20-21.
Santos, S. B. 2000. Morfología do sistema mus-
cular e do sistema reproductor de Anisan-
cylus obliquus (Broderip & Sowerby) do Chi-
le, como contribuição à sistemática de An-
cylidae (Gastropoda, Pulmonata, Basomma-
tophora). Rev. Bras. Zool. 17: 995-1006.
Santos, S. B. 2003. Estado atual do conhecimen-
to dos ancilídeos na América do Sul (Mollus-
ca: Gastropoda: Pulmonata: Basommatopho-
ra). Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 191-224.
Simone, L. R. 2001. Phylogenetic analyses of the
Cerithioidea (Mollusca, Caenogastropoda)
based on comparative morphology. Arquiv.
Zool. Universidade de São Paulo 36: 215-
241.
Starobogatov, Y.I. 1970. Fauna molliuskov I zoo-
geograficheskoe rainirovanie kontinental’
628 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nykh vodoemov zemnogo shara. Zool. Inst.
Akad. Nauk SSSR. Leningrad: 1-372 pp.
Taylor, D. W. 2003. Introduction to Physidae: bio-
geography, classification, morphology (Gas-
tropoda: Hygrophila). Rev. Biol. Trop. 51
(Suppl.1): 1-287.
Thiele J. 1929-1931. Handbuch der systematis-
chen Weichtierkunde I, II. Berlin: Jena.
[Translation by Bieler, R. & Mikkelsen, P.,
Smithsonian Institution Libraries, 1992].
Tillier S. 1980. Gasteropodes Terrestres et Flu-
viatiles de Guyane Francaise. Mem. Mus.
Nat. Hist. Nat., series A (Zoologie). 118: 1-
188.
Tillier, S. 1981. South American and Juan Fer-
nández Succineid slugs (Pulmonata). J.
Moll. Stud. 47: 125-146.
Tillier, S.; M. Masselot; H. Philipe & A. Tillier.
1992. Phylogenie moleculaire des Gastro-
poda (Mollusca) fondee sur le sequencage
partiel de l´ARN ribosomique 28S. Comp. R.
Acad. Sc., 314: 79-85.
Voltzow, J. 1994. Gastropoda: Prosobranchia,
pp. 111-252. En: F. W. Harrison and A. J.
Kohn (Eds.) Microscopic anatomy of inverte-
brates, Vol. 5, Mollusca I, Wiley-Liss, New
York.
Wade, C. M. & P. B. Morgan. 2000. Evolution
within the gastropod molluscs: using the ri-
bosomal RNA gene cluster as an indicator
of phylogenetic relationships. J. Moll. Stud.
66: 565-570.
Wade, C. M.; P. B. Mordan & B. Clarke. 2001. A
phylogeny of the land snails (Gastropoda:
Pulmonata). Proc. R. Soc. Lond. B. 268:
413-422.
Yipp, M. W. 1990. Distribution of the Schistoso-
me vector snail, Biomphalaria straminea
(Pulmonata, Planorbidae) in Hong Kong. J.
Moll. Stud. 56: 47-55.
Zilch , A. 1959-1960. Gastropoda, Teil 2, Euthy-
neura. In: Schindewolf OH, ed. Handbuch
der Palaozoologie, vol. 6. Berlin: Borntra-
ger, XII + 834 pp.
GLOSARIO
A BERTURA : Orificio del ultimo anfracto de la con-
chilla por donde sale el animal.
A MPULAROIDE : Con forma de Ampullaria o Poma-
cea, es decir globosa, de espira breve.
A NCYLIFORME (= PATELOIDE ): De forma cónica, como
es la forma típica que se presenta en An-
cylidae.
A NFRACTO : Cada una de las vueltas de la conchilla
alrededor de la columela.
A NO : Abertura externa del tubo digestivo en el
extremo del recto. (= anus).
Á PEX O Á PICE : Extremo de la conchilla que corres-
ponde a la zona de la conchilla larval o juve-
nil, generalmente punteado.
A XIAL : Dícese de la estría, línea o costilla (escultu-
ra de la conchilla) que se dispone a lo largo
de la conchilla, es decir paralela al eje longi-
tudinal de la misma.
A XIS : Eje imaginario a través del ápex alrededor
del cual se disponen las vueltas de espira;
corresponde a la posición de la columela.
C ARENA (= CARINA ): quilla o costilla prominente
C ARENADO : Con carena o quilla.
C AVIDAD PALEAL : Repliegue dorsal del manto, que
en los gasterópodos Pulmonados se vascu-
lariza funcionando como órgano respirato-
rio. (= cámara pulmonar).
C OLUMELA: Eje central de la conchilla formado por
las paredes internas de cada una de las
vueltas de espira.
C OLUMELAR : Dícese del borde, pliegues o dientes
de la conchilla desarrollados sobre la colu-
mela.
CONIFORME, CÓNICA O CONOIDE: Conchilla en forma de
cono.
C OLLAR DEL MANTO : Borde del manto que rodea o
se encuentra bordeando la abertura de la
conchilla.
C OSTILLA : Engrosamiento marcado de la superficie
de la conchilla, que corre en sentido axial.
C ÓSTULA : Estría gruesa menos marcada que una
costilla.
C OSTULADA : Conchilla que presenta cóstulas.
C RENULADO : Con pequeños dientes. Se aplica ge-
neralmente al tipo de sutura entre dos an-
fractos.
DENTÍCULO (= DIENTE ): Prominencia pequeña, más o
menos aguda o redondeada, generalmente
en el interior de la conchilla
D EPRIMIDO : Achatado o aplanado, se dice de una
estructura en particular o para referirse al
aspecto general de una conchilla de espira
breve.
D EXTROGIRA : Conchilla cuyo sentido de enrolla-
miento determina que cuando se ubica con
el ápex hacia arriba y la abertura hacia el
observador, ésta se abre hacia la derecha.
D IENTE CENTRAL : Diente ubicado en la línea media
de la rádula.
D IGITIFORME : Con forma de dedo.
D IOICO : Animal con sexos separados.
D ISCOIDAL : Conchilla en forma de disco, de espira
breve, deprimida a aplanada (= planiespiral).
E SCULTURA : Estructuras que forman un patrón
característico en la superficie de la conchilla,
pueden ser: estrias, líneas, cóstulas, costi-
llas etc. que adornan externamente la con-
chilla.
E SPIRA : Vueltas o anfractos que forman la conchi-
lla excepto el ultimo anfracto que lleva la
abertura.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
E STRÍA : Líneas axiales finas que forman parte de
la escultura de la conchilla.
F ISOIDE : Conchilla con forma propia de la del gé-
nero Physa.
F USIFORME (= CILINDRO -CÓNICA ): Conchilla con espira
larga o alta cuyas vueltas aumentan en diá-
metro gradualmente.
G IBOSA : Conchilla con saliencia del ultimo anfrac-
to en forma redondeada o levemente angu-
losa.
G ONOPORO : Poro o abertura del sistema reproduc-
tor.
H ELICOIDAL: Forma de enrollamiento de las vueltas
de la conchilla dispuestas en forma de espi-
ral a lo largo de un eje.
H ERMAFRODITA : Animal que tiene los dos sexos. (=
Monoico).
H OLOSTOMADA : Conchilla en la que la abertura es
entera, no presentando una escotadura o
canal sifonal.
H OMBRO : Angulosidad o saliencia cerca del mar-
gen superior de la ultima vuelta de la con-
chilla.
I MPERFORADA : Conchilla que no posee ombligo o
presenta el mismo completamente soldado.
L ABIO (= LABIO INTERNO ): Borde del peristoma adya-
cente a la columela
L ABIO EXTERNO (= LABRO ): Borde externo del peris-
toma, que puede estar engrosado o no.
L ÍNEA DE CRECIMIENTO : Escultura de la conchilla que
consiste en finas líneas en la teleoconcha,
son axiales, originadas en discontinuidades
del crecimiento.
M ANDÍBULA : Placa en el extremo anterior del tubo
digestivo formada por una o varias piezas.
M ANTO : Epidermis de los Moluscos que cubre la
masa visceral cuyo borde secreta la conchi-
lla y normalmente tapiza su superficie inter-
na; un repliegue del manto genera la cavi-
dad paleal.
M ONOICO : Animal con ambos sexos.
O MBLIGO : Espacio o cavidad circular en la base de
la espira. En cochillas planiespirales o discoi-
dales el ombligo se ubica en el lado dere-
cho.
O PÉRCULO : Placa córnea, a veces calcificada que
lleva el pie y sirve para cerrar la abertura
cuando el animal se retrae adentro de la
conchilla en gasterópodos Prosobranquios.
O VIFORME : Conchilla o abertura con forma de hue-
vo.
O VÍPARO : Animal que depone huevos antes que
comience el desarrollo del mismo.
O VOVIVÍPARO : Animal que depone huevos en esta-
do avanzado de desarrollo.
P ATELOIDE (= ANCYLIFORME = PATELIFORME ): Conchilla
con forma de Patella, forma cónica.
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P AUCIESPIRAL : Con pocas vueltas de amplio desa-
rrollo. Tipo de opérculo.
P ENIS (= PHALLUS ): órgano copulador.
PERFORADA : Conchilla con ombligo abierto (= umbi-
licada).
P ERIÓSTRACO : Lamina externa de conquiolina se-
gregada por el manto, que cubre la superfi-
cie calcárea externa de la conchilla.
P ERISTOMA : Borde de la abertura de la conchilla.
PERSPECTIVO : Ombligo ancho que permite observar
las vueltas interiormente.
PLANISPIRAL (= DISCOIDAL): Conchilla enrollada en un
solo plano.
PLANORBOIDE : Conchilla en forma de espiral chata,
típica de la familia Planorbidae.
P NEUMOSTOMA : Orificio por el que se abre al exte-
rior el pulmón.
P ROTOCONCHA : Conchilla larval que suele conser-
varse en el ápice de la espira.
P ULMÓN : Cavidad del manto muy vascularizada
que funciona como saco respiratorio.
R ÁDULA : Lámina dentada en forma de cinta que
sirve para roer o raspar. Se forma en un
saco dependiente de la base de la faringe;
descansa sobre un cartílago, el odontóforo,
y es accionada por músculos. Consta de
varias hileras de dientes que en general se
diferencian en centrales, laterales y margi-
nales.
RETICULADO : Elementos esculturales de la conchilla
determinada por líneas o estrías que se in-
tersectan oblicuamente y forman una red.
S IFÓN : Proyección del borde del manto en forma
de tubo que comunica la cavidad paleal con
el exterior. En el caso de Ampullariidae se
trata del lóbulo nucal o cefálico izquierdo
muy desarrollado que forma un apéndice
sifonal. Fisiológicamente cumple la misma
función que el sifón.
S IFONOSTOMADA : Conchilla de Gasterópodo cuya
abertura presenta una escotadura o proce-
so sifonal para la salida del sifón.
S INISTRORSA (= LEVÓGIRA ): Conchilla enrollada hacia
la izquierda.
SUCCINOIDE (= SUCCINIFORME ): Conchilla con la forma
típica de Succinea.
S UTURA : Línea de unión de dos vueltas consecuti-
vas de la espira.
T ELEOCONCHA : Parte de la conchilla de Gasterópo-
do sin incluir la protoconcha.
T URBINADA (= TURBINOIDE ): Conchilla en forma de
triángulo isósceles.
T URRITELOIDE (= TURRITELIFORME ): Conchilla en forma
de torre, alto con mas de 6 anfractos.
U MBILICADA : Conchilla con ombligo abierto.
VUELTA (= ANFRACTO ): Cualquier vuelta completa en
una conchilla.
 630 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

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