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5.1.MECANISMOS DE AUTORREGULACIÓN
El tamaño de una población viene condicionado por los factores limitantes
y por estrategias reproductoras propias de cada especie.
Factores limitantes. Son aquellos que condicionan el aumento de población,
afectando a las tasas de mortalidad o natalidad o bien a ambas. Distinguimos dos
tipos de factores limitantes:
Factores dependientes de la densidad. Se originan por un aumento excesivo de
la población, lo que produce un aumento de la competencia por el alimento, el
espacio, reproducción, enfermedades... Todo conduce a disminuir el tamaño de la
población.
Factores independientes de la densidad. Afectan a las tasas de natalidad y
mortalidad sin tener en cuenta el tamaño de la población. Suelen ser factores
abióticos como una inundación, una erupción volcánica, una sequía…
Cada especie de ser vivo necesita ciertas condiciones fisicoquímicas para
vivir. Tales condiciones pueden ser muy variadas dependiendo de las
características del organismo y pueden variar enormemente de un organismo a
otro. Uno solo de los factores ambientales puede ser suficiente para que un ser
vivo no pueda vivir en un área determinada, de acuerdo con la ley del Mínimo de
Liebig (la distribución de una especie está controlada por aquel factor ambiental
para el cual el organismo tiene la mínima capacidad de adaptación). Es
precisamente el factor o requerimiento más escaso (limitante) el que, con su
presencia o ausencia, regula la supervivencia de los organismos y por tanto el
tamaño de la población.
La presencia o la actividad vital de los organismos está limitada por un
cierto intervalo de valores para cada factor ambiental. Cuando se representa
gráficamente el número de individuos de una población frente a intensidades
variables del factor considerado, se obtiene una curva en forma de campana que
se llama curva de tolerancia.
Hemos visto que las especies eurioicas tienen valencias ecológicas de
gran amplitud, sin embargo, las estenoicas tienen valencias muy estrechas. Por lo
tanto, las especies menos tolerantes suelen responder de manera más eficaz
cuando las condiciones del medio le son propicias, siendo más especialistas o
"k" estrategas; por el contrario, las especies eurioicas son generalistas o
"r" estrategas.
Estrategas de la "r" (reproducción). Son aquellos organismos dotados de un alto
potencial biótico con unas tasas de natalidad y de mortalidad elevadas. Su
estrategia consiste en asegurar la descendencia con
Hay una serie de parámetros que determinan como se desenvuelve una
población, entre ellos destacan: el tamaño de la población (número de
individuos), la distribución de edades, la densidad y distribución espacial
y las estrategias de regulación del tamaño de la población.
El tamaño de una población viene determinado por el número de individuos
de la misma. Hay una serie de factores que tienden a favorecer el aumento o la
disminución de la población, entre ellos se encuentran:
Tasa de natalidad. Es el número de individuos nacidos por unidad de tiempo.
Tasa de inmigración. Es el número de individuos que se suman a una población
procedente de otras poblaciones.
Tasa de mortalidad. Número de individuos que mueren en una población.
Tasa de emigración. Número de individuos que abandonan una población para
dirigirse a otros ecosistemas.
Existen dos fuerzas que actúan sobre el crecimiento de la población:
el potencial biótico (r) (capacidad de reproducirse a un cierto ritmo), característica
inherente a cada población, y la resistencia ambiental, constituida por todos los
factores físicos y biológicos que frenan el crecimiento de la población.
Considerando todos estos parámetros se puede calcular el crecimiento de
una población.
Crecimiento exponencial o en "J". Si las hembras de una especie se cruzan con
los machos y si todos los descendientes sobreviven y alcanzan la madurez, la
población crece muy rápidamente. Dicho de otro modo, si la tasa de natalidad es
máxima y la de mortalidad mínima, no hay límites que pongan freno a la población,
por lo que la población crecerá de forma desmesurada siguiendo una ecuación
exponencial. Su gráfica será una curva exponencial o en "J".
Representación comparativa del crecimiento de una población según su potencial biótico y del
crecimiento real
Inicialmente el crecimiento es muy lento (fase de latencia), le sigue una
fase de crecimiento rápido (fase exponencial) que se ralentiza nuevamente
cuando la población alcanza cierto tamaño (fase estacionaria). El crecimiento
rápido tiene lugar durante las primeras 8 horas y después disminuye hasta
hacerse 0, lo que indica que la población está en equilibrio con el medio, es decir,
se ha alcanzado el tamaño de la población que el medio puede sostener. Este
número máximo de individuos de una población que puede soportar el medio se
denomina capacidad de carga (K). Una vez alcanzada esta fase de equilibrio, la
población se estabiliza compensándose las tasas de natalidad y mortalidad. De
esta manera, el número de individuos fluctúa en torno a la capacidad de carga. K
= N (crecimiento cero).
La mayoría de animales y plantas sigue una curva de crecimiento
sigmoideo en "S".
Son relaciones existentes entre dos especies o poblaciones diferentes de
una misma comunidad. En estas relaciones, una especie puede salir beneficiada,
perjudicada o permanecer indemne.
a) Depredación (+ -). Es una relación en la que un organismo vivo, la presa, es
matado y consumido total o parcialmente por otro que se beneficia, el depredador.
E1 modelo depredador-presa es estabilizador ya que se basa en la existencia de
un bucle de realimentación negativo.
Estas fluctuaciones solo son patentes cuando el depredador consume
presas de una sola especie. Los ecosistemas ofrecen refugios apropiados a las
presas, lo que dificulta su captura por los depredadores. Es este un factor decisivo
para la interacción entre ambas poblaciones que evita así la extinción de
cualquiera de ellas.
b) Parasitismo
(+ -). Es una relación binaria en la que un individuo, el parásito, vive
a expensas de otro que es el hospedador, que resulta perjudicado.
Este modelo es similar al D/P salvo que, en la mayoría de las ocasiones,
al parásito no le interesa matar al hospedador; o sea, el depredador se mantiene
del "capital" mientras que el parásito lo hace de los "intereses", por lo que no le
interesa acabar con la victima pues supondría su fin.
Puede haber dos clases de parasitismo:
Endoparasitismo. El parásito vive dentro del organismo hospedante (duela del
hígado, tenia...).
Ectoparasitismo. El parásito es externo (pulga, piojo, mosquito...). Entre los
vegetales podemos citar algunos fitoparásitos como el muérdago que parasita las
ramas del pino o el jopo que parásita las raíces del trébol.
El piojo de mar (Anilocra) es un crustáceo que se adhiere a los peces
haciendo uso de las afiladas garras de sus patas. Una vez sujeto, se alimentará de
la sangre de su nuevo huésped. Algunas aves como el cuco depositan los huevos
en el nido de otra especie. Los huevos del hospedador son eliminados por los
pollos del cuco con el fin de que los huevos del parásito reciban los cuidados que
necesitan para desarrollarse, suplantando a los huevos del hospedador. El
parásito ha evolucionado llegando a mimetizarse para que la especie parasitada
no rechace los huevos extraños.
c) Simbiosis (+ +). Se da cuando dos organismos se asocian para vivir en
comunidad obteniendo un beneficio mutuo. La asociación es tan íntima y
permanente que forma un todo orgánico. Son casos de simbiosis la asociación
entre determinadas algas y hongos para formar líquenes. El alga recibe un lugar
protegido con la humedad necesaria y el hongo recibe productos orgánicos para
su nutrición. En la agricultura es muy normal aprovechar esta ventaja de la
simbiosis que se da en las plantas leguminosas. Estas albergan en sus raíces
bacterias nitrificantes del género Rhizobium que fijan el nitrógeno atmosférico y se
lo ceden a la planta, permitiendo rotar los cultivos y aprovechar el suelo
nitrogenado. La leguminosa aporta a la bacteria un lugar protegido y nutrientes
orgánicos. Otro ejemplo es el de los insectos xilófagos como las termitas y los
protozoos del intestino que digieren la celulosa.
d) Competencia (- -). Dos poblaciones compiten cuando utilizan el mismo recurso que puede llegar
a escasear y, por tanto, limitar el desarrollo de ambas poblaciones. Si los requerimientos son muy
similares, mayor será la competencia, y únicamente sobrevivirá la población de una de las
especies, mientras que la otra queda excluida. Se trata de un principio de exclusión competitiva.
e) Comensalismo (+ =). Es una relación en la que una especie se aprovecha del sobrante de la
comida u otros productos de otra especie que denominamos patrón. Ninguna de las dos especies
resulta perjudicada, al contrario, una obtiene un beneficio y la otra, el patrón (especie
controlante), ni beneficio ni perjuicio.
Por ejemplo: el cangrejo y la actinia, los animales carroñeros (se asocian
a los carnívoros para apoderarse de sus despojos), animales arborícolas y aves (viven sobre los
árboles utilizándolos como soporte), u organismos que viven en los nidos de las aves
aprovechando los restos de alimento. En otros casos, el comensal se aprovecha de las mudas,
descamaciones o excrementos del patrón.
Otros ejemplos son la agricultura (hombre-plantas), la ganadería (hombre-animales), los
insectos polinizadores y las plantas, los pulgones y las hormigas, las garcillas bueyeras
(acompañan al ganado al que desparasitan), las especies limpiadoras
(generalmente gambas y pequeños peces de la familia de los Lábridos) que se
alimentan de los parásitos que se hospedan en la piel de otros peces. De este
modo, cuando un pez llega a una zona de limpieza suele adoptar una postura que
invita a los pequeños limpiadores a comenzar su tarea.
g) Foresia (+ =). En ella, un organismo pequeño invade a otro de mayor tamaño
para utilizarlo como medio de transporte o diseminación sin ocasionarle ningún
daño. Como ejemplo tenemos las rémoras (peces provistos de una ventosa
cefálica con la que se sujetan a especies mayores como tiburones), que son
transportadas de un lugar a otro; los cirrípedos que se fijan sobre la piel de los
cetáceos, los pájaros que transportan en su intestino semillas de plantas...
h) Tanatocresis (+ =). Es una relación en la que una especie obtiene un beneficio
pero este no es trófico. Consiste en la utilización de cadáveres, piezas
esqueléticas, excrementos y otros productos de una especie por individuos vivos
de otra especie pero no como alimento. Con los restos pueden construirse
refugios (el cangrejo ermitaño se aloja en conchas abandonadas de moluscos, las
larvas de las frigáneas construyen tubos con restos de ramas para vivir en su
interior) o emplearse de modos diferentes como es el caso del pez payaso que
vive entre los tentáculos cargados de células urticantes de muchos celentéreos.
i) Epibiosis (+ =). Es una relación, permanente o no, en la que una especie se
sirve de otras como sustrato de fijación, generalmente sin perjuicio para ella o con
cierto beneficio (camuflaje). Así muchos cangrejos recubren su caparazón de
algas, al igual que ocurre con las conchas de los mejillones, ostras...
Como hemos visto, las poblaciones, las comunidades y las condiciones
fisicoquímicas del biotopo varían a lo largo del tiempo. En consecuencia, los
ecosistemas cambian pues no son entidades que permanecen estáticas; además,
son capaces de mantener e incrementar continuamente su organización,
reajustándose y adaptándose a cualquier tipo de variación, utilizando un flujo
continuo de materia y energía.
El final de este camino es un estado teórico de máxima madurez y
estabilidad dinámica que se denomina clímax. El proceso que siguen todos los
ecosistemas tratando de alcanzar su clímax recibe el nombre de sucesión
ecológica. Se puede definir como "un proceso dinámico resultante de las
interacciones entre los factores bióticos y abióticos en el tiempo, que da lugar a la
formación de un ecosistema complejo y estable".
Como consecuencia de dicho proceso, en los ecosistemas hay
sustituciones de sus biocenosis a lo largo del tiempo, sucediéndose
cronológicamente unas a otras y proporcionando cada una de ellas condiciones
favorables para la siguiente. La sucesión ecológica es un proceso lento y gradual
en el que las comunidades inestables sufren modificaciones, tanto en su
composición como en el tamaño de sus poblaciones, buscando el equilibrio con
los factores abióticos del ecosistema.
Cuando este equilibrio se logra en la etapa final de la sucesión (clímax), la comunidad
tendera a mantenerse, no será sustituida por ninguna otra mientras no cambien las condiciones
fisicoquímicas y climáticas. Así, en las zonas con climas más constantes de la Tierra encontramos
los ecosistemas más maduros y complejos: la selva tropical y los arrecifes coralinos.
Si ocurriese un cambio, el clímax se rompería y el ecosistema iniciaría otra sucesión hasta
alcanzar un nuevo clímax. Este proceso de vuelta atrás se denomina regresión o disclimax, y
puede ocurrir por causas naturales (cambio climático, inundaciones, erupciones volcánicas...)
o antrópicas (deforestación, contaminación, introducción de especies nuevas en el ecosistema…).
Sucesiones primarias. Se producen en territorios vírgenes que no han sido colonizados antes por
ninguna comunidad. Es el caso de las dunas, coladas volcánicas, aluviones... Los primeros
organismos que colonizan estos territorios son los líquenes y musgos, y a partir de ellos se
empieza a formar suelo. Posteriormente entran bacterias y hongos y las primeras herbáceas con
raíces superficiales.
Así, por ejemplo, si después de cortar un bosque abandonamos el terreno, la vegetación
puede volver a adueñarse de él. Las sucesiones secundarias no repiten necesariamente la misma
serie que se dio en la primaria, ya que el medio puede haber sido totalmente modificado en mayor
o menor grado. Así, en el caso de la tala del bosque, es posible que el suelo prácticamente no se
altere. De todos modos, las primeras plantas que se desarrollan no suelen ser las del bosque, sino
plantas herbáceas de crecimiento rápido que resisten la insolación directa. Posteriormente, a
medida que se desarrollan árboles y arbustos, aparecerán también las plantas de sombra propias
del bosque.
No todas las sucesiones exigen muchos años para su desarrollo. Sobre un tronco caído, por
ejemplo, tiene lugar una rápida sucesión, y lo mismo ocurre sobre la carroña de un animal muerto.
En cuanto a la vegetación terrestre, si dejamos aparte las sucesiones secundarias que hayan
podido seguirse íntegramente, en general no es posible observar directamente toda la serie,
especialmente por la lentitud de las etapas iniciales.
A medida que transcurren, se puede apreciar una serie de cambios en los ecosistemas:
a) Aumento de la estabilidad. Las relaciones entre las especies que integran la biocenosis son muy
fuertes, existiendo múltiples circuitos y realimentaciones que contribuyen a la estabilidad del
sistema, amortiguándose las fluctuaciones.
b) Aumento de la biomasa. Se manifiesta sobre todo en los organismos con un metabolismo bajo.
Por ejemplo, la "madera" aumenta progresivamente al avanzar la sucesión.
c) Sustitución de unas especies por otras. Las especies pioneras u oportunistas colonizan de forma
temporal los territorios no explotados. Se pasa de forma gradual de las especies “r estrategas”,
adaptadas a cualquier ambiente, a especies “k estrategas”, mucho más exigentes y
especialistas.r k
e) Aumento de la diversidad. La comunidad clímax presenta una elevada diversidad que implica la
existencia de un aumento del número de especies e interacciones.
Pasto Matorral Coscojar Encinar
La disminución de la luz que llega al suelo va produciendo la sustitución de especies
heliófilas de las primeras etapas por otras umbrófilas.
Transformación del suelo. Si se elimina la vegetación clímax, la erosión aumenta y se asienta una
vegetación xerofítica y pobre. Es el caso de las zonas mediterráneas donde se ha destruido el
bosque esclerófilo mediterráneo (encinar) y que presentan un avanzado estado de desertización.
Influencia de la fauna. Animales como las cabras, pueden considerarse como agentes erosivos de
primera magnitud. Igual ocurre cuando hay un exceso de herbívoros como conejos, gamos o
ciervos en algunos cotos de caza.
Acción humana. A través de los siglos, el hombre ha alterado las sucesiones mediante talas,
incendios, usos agrícolas, ocupación urbana e industrial, contaminación...
5.2.2 CLÍMAX
De forma general se puede decir que toda sucesión tiende hacia un estado final en
equilibrio. Este estadio final hipotético recibe el nombre de clímax.
En condiciones normales, la situación clímax vegetal de nuestras latitudes es el bosque. Esta
comunidad terminal estaría caracterizada por un gran número de especies vegetales y animales
que son de mayor tamaño y tienen ciclos vitales más largos y complejos que los de las
comunidades transitorias. También se aprecia una mayor cantidad de nichos ecológicos y de
relaciones entre las especies.
Otras características son un máximo reparto espacial (estratificación) de las condiciones del
medio, un mejor aprovechamiento de los nutrientes, un aumento drástico de la biomasa total de
la comunidad y una relación producción bruta / respiración igual o próxima a la unidad.
De éste modo el clímax tiene una estabilidad e independencia máximas frente a los cambios
ambientales.
La comunidad en el estado clímax continúa hasta que algún cambio origina una destrucción
total o parcial de la misma, que ocasiona un desplazamiento de esta. Una destrucción total puede
ser originada por una erupción volcánica, por una erosión intensa..., mientras que un incendio,
generalmente suele determinar una destrucción parcial de la comunidad. La recuperación de la
comunidad clímax depende de la magnitud de la transformación que haya sufrido. Si ha sido muy
intensa, puede no haber recuperación.