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Curso de Botánica

CIENCIAS
Corso de Botánica

índice de materias

11. Botánica: concepto, objeto y división. Diversidad de los seres vivos y grandes
grupos reconocidos. Sistemas de clasificación. Unidades taxonómicas. Concepto
de especie n

i 2. Procariotas: caracteres generales. Bacterias. Algas verde-azuladas (cianofíceas).


Proclorófitos 30

i 3. Origen y diversidad de los organismos eucarióticos. Niveles morfológicos


de organización. Protófitos. Talófitos. El caso especial de los briófitos.
Cormófitos 42

4. Reproducción de los vegetales eucarióticos. Multiplicación vegetativa.


Reproducción asexual por células germinales especiales.
Reproducción sexual 57

5. Ciclos de vida en vegetales. Noción de generación. Noción de alternancia de fases


nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos 89

6. Algas eucarióticas: caracteres generales y clasificación. Caracteres generales,


diversidad y biología de las algas pertenecientes a las divisiones Euglenophyta,
Cryptophyta, Dinophyta y Haptophyta 115

7. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas pertenecientes a la división


Chlorophyta (clorófitos) 128

lema 8. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división


Hererokontophyta (Chrysophyta) 143

líasa 9. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división Rhodophyta


(algas rojas) 163

T«»a 10. Protoctistas heterótrofos y hongos: caracteres generales y clasificación.


Diversidad y biología de los protoctistas heterótrofos 179

Tana 11. Características generales y diversidad de los hongos s. str. (reino Fungi).
Estudio de los hongos de las divisiones Chytridiomycota y Zygomycota 193

Tema 12. Caracteres generales, diversidad y biología de los hongos de la división Ascomycota 201

Tema 13. Caracteres generales, diversidad y biología de los hongos de la división Basidiomycota.
Fungi imperfecti (hongos imperfectos) 217

T«na 14. Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas 237


10 I Cyrso de Botánica

Tema 15. Caracteres generales de embriófitos. Caracteres generales de la división Bryophyta.


Diversidad y biología de las clases Anthocerotopsida y Marchantiopsida 257

Tema 16. Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida (musgos) 268

Tema 17. La colonización de la tierra firme por las plantas vasculares (cormófitas). El cormo:
raíces, tallos y hojas 274

Tema 18. Las plantas vasculares sin semillas. Diversidad y biología de las divisiones Rhyniophyta,
Zosterophyüophyta, Trimerophyta y Psilophyta 286

Tema 19. Caracteres generales, diversidad y biología de las divisiones Lycophyta y Sphenophyta ... 294

Tema 20. Caracteres generales, diversidad y biología de la división Pteridophyta (pteridófitos


o heléchos verdaderos) 304

Tema 21. Los espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas). Caracteres generales,
diversidad y biología de las divisiones Coniferophyta y Ginkgophyta 313

Tema 22. Caracteres generales, diversidad y biología de las gimnospermas de hoja pinnada:
divisiones Pteridospermophyta, Cycadophyta, Cycadeoidophyta y Gnetophyta 331

Tema 23. Caracteres generales de la división Magnoliophyta (angiospermas). Órganos vegetativos.


Morfología floral. Inflorescencias. El tálamo floral. Perianto: cáliz y corola 343

Tema 24. El androceo. Estambres. El gineceo. Placentación. Primordios seminales 368

Tema 25. Ciclo de vida de las angiospermas. Microsporogénesis y microgametogénesis.


Megasporogénesis y megagametogénesis 377

Tema 26. Ciclo de vida de las angiospermas (continuación). Polinización. Desarrollo del tubo
polínico. Fecundación. Seminogénesis. Fenómenos apomícticos en angiospermas 381

Tema 27. Ciclo de vida de las angiospermas (continuación). El fruto. Tipos de frutos. Dispersión
de frutos y semillas. Germinación de la semilla 399

Tema 28. Diversidad y filogenia de las angiospermas. Caracteres generales y diversidad de las
clases Magnoliopsida (dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas) 411

Tema 29. Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos 467

Tema 30. Vegetación: conceptos y métodos de estudio. La vegetación de Europa occidental 480

Bibliografía 495

Glosario 498

índice general 547


Curso de Botánica I 11

Botánica: concepto, objeto y división.


• Diversidad de los seres vivos y grandes
grupos reconocidos. • Sistemas de
clasificación. • Unidades taxonómicas.
• Concepto de especie.

Concepto de Botánica

: "tiende por Botánica la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales bajo todos
- --rectos. Este estudio de los vegetales comprende el conocimiento de su forma, es-
-. ..::.. reproducción, fisiología, metabolismo, identificación, distribución en la natu-
, .:_. ¿e >us relaciones recíprocas y con los demás seres vivos, así como de los efectos
«pe ejercen sobre el medio circundante. Es parte integrante de la Biología, la ciencia de
lívida.
Los seres vivos, entre los cuales se encuentran los organismos objeto de estudio de
- = :_n;ca. se caracterizan por tener sus moléculas —que aisladas o agrupadas en com-
puestos químicos sencillos, siempre se comportan como sustancias inertes— dispuestas
según un orden exactamente determinado. Esta propiedad (la vida) conlleva una serie de
ooosecuencias morfológicas y dinámicas.

a> Morfológicas: Formación de individuos con forma determinada


• Metabolismo (Catabolismo y anabolismo en equilibrio dinámico = homeóstasis)
• Productividad (Crecimiento y reproducción)
• Excitabilidad o irritabilidad (Capacidad de reacción frente a un cambio de ambiente
U Dinámicas:
externo o interno)
• Mutabilidad y capacidad de recombinación (Crea condiciones para nuevas especies
= Evolución)

Por lo que respeta a la morfología, la existencia de vida se traduce en la formación


de individuos netamente delimitados frente al mundo exterior, es decir, individuos que
generalmente tienen una forma bien determinada.
Como consecuencias dinámicas de la existencia de vida aparecen en los organismos
vivos diversas propiedades que no tiene, al menos de forma conjunta, la materia inerte.
Tales propiedades son fundamentalmente: metabolismo, productividad, excitabilidad y
mutabilidad.
El metabolismo de los seres vivos comprende, en síntesis, dos procesos antagónicos:
anabolismo y catabolismo. En el transcurso del anabolismo (asimilación), los organis-
mos captan materia inerte del exterior y la incorporan siguiendo una ordenación vital,
12 [ Curso de Botánica

mediante una serie de transformaciones energéticas. En el proceso inverso (catabolismo,


desasimilación) los seres vivos devuelven al exterior productos inertes de desecho ori-
ginados como consecuencia de procesos de descomposición. En razón a estos procesos
metabólicos se mantiene un equilibrio dinámico (homeóstasis) que se traduce en la no
alteración de la ordenación vital.
No obstante, cuando los procesos anabólicos superan cuantitativamente a los cata-
bólicos suele producirse el crecimiento del ser vivo, que, en síntesis, se traduce en un
aumento de su biomasa. Por otra parte, los individuos vivos suelen tener la capacidad
de originar descendientes cuyos caracteres y propiedades esenciales concuerdan con las de
sus progenitores. Este proceso (reproducción o multiplicación), juntamente con el cre-
cimiento, constituyen las manifestaciones de la productividad de los seres vivos.
También los seres vivos tienen capacidad de reaccionar cuando las condiciones am-
bientales, tanto internas como externas, a las que están sometidos se modifican. Esta pro-
piedad (excitabilidad o irritabilidad) implica generalmente un consumo energético su-
plementario por parte del organismo, para lo cual éste debe recurrir a sus reservas de
energía.
Por último, la capacidad de recombinación de los seres vivientes, que conduce al
cambio de sus caracteres morfológicos o fisiológicos a lo largo de sucesivas generacio-
nes (mutabilidad), ha traído como consecuencia la gran biodiversidad existente en la
actualidad. En resumen, la formación de nuevas especies y su desarrollo (evolución) ha
sido posible gracias a estas propiedades de recombinación y mutabilidad.

Origen de la vida

Los primeros seres vivos (procariotas unicelulares) aparecieron hace unos 3.000 millo-
nes de años bajo unas condiciones especiales que reinaban en la Tierra.
Históricamente el origen de la vida ha sido considerado por diversos autores. Acerca
de esta cuestión se han formulado teorías que en la actualidad no resisten un mínimo
análisis, siendo algunas muy curiosas. Según Aristóteles (384-322 a. de C.), la vida sur-
gió por «generación espontánea»: a partir de la materia inerte aparecería espontánea-
mente el mundo vivo. Esta idea estuvo muy extendida en la antigüedad y, aún en el si-
glo xvn, Van Helmont sostuvo que el polvo del trigo y las emanaciones de la ropa vieja
eran la causa de la formación de ratones. No fue hasta bien avanzado el siglo xix cuando
Hoffmann (1819-1891) y Pasteur (1822-1895) aportaron la prueba científica de que lo
que actualmente se conoce como vida surge, a su vez, de la vida, conclusión a la que ya
habían llegado mucho antes algunos naturalistas, como el inglés Harvey (1578-1657),
cuya idea sobre el origen de la vida fue plasmada en su célebre frase «omnia animalia
ex ovo»(«todos los animales proceden de huevos»).
Actualmente la opinión más generalizada es que la vida debió de surgir en nuestro
planeta cuando coincidieron una serie de condiciones especiales hace muchos millones
ESQUEMA DEL ORIGEN DE LA VIDA (Sogún MILLER, 19S3) Y DIVER8IFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS

ca. de 3300 millones de años I )e.sc:irgus eléctricas que aportan cncrglii I ' O I I I I I K lúll (le lililí inmolrt lll.r. . M i - m i , i
Atmósfera primitiva (reductora): Radiación solar ultravioleta de onda corta Radiaciones U.V.
Hidrógeno (H3), CO2
Vapor de agua
Metano (CHi), sulfhídrico (SH2)
Amoniaco (NH3)

Proceso de fotosíntesis inicial (ca. 3iQOG millones años) Formac ón de la "célula primitiva " (Progenota)

,1111
(Aparición de formas fotótrofasjl Atmósfera oxidadora

SINO 2
•;

¿fe $& &

Conquista de la tierra fí
Formación de organismos pluricelulares por los cormófitos
(Inicialmente filamentosos)
900-800 millones de años
Separación de animales y vegetales: 1.100 millones años.
14 | Curso de Botánica

de años. Fue Miller, en 1953, quien, reproduciendo en el laboratorio tales condiciones,


demostró por primera vez que importantes componentes de los organismos vivos pue-
den formarse con la ayuda de descargas eléctricas (rayos) en una atmósfera primitiva.
En el esquema adjunto se aporta una idea global de los posibles procesos implicados en
el origen de la vida. En síntesis, se considera que hace unos 3.500 millones de años
(otros autores reducen esta cifra a 3.000 millones) la superficie de la Tierra estaba cu-
bierta por agua (océanos primigenios, originados a partir de tormentas que se abatieron
sobre la superficie terrestre en proceso de enfriamiento), rodeada por una atmósfera re-
ductora constituida por hidrógeno (H2), anhídrido carbónico (CO2), vapor de agua (H2O),
metano (CH4), sulfhídrico (SH2), amoniaco (NH3), y desprovista de oxígeno (O2). Ra-
diaciones solares ultravioleta de onda corta, ricas en energía, sumadas a las descargas
eléctricas, aportaron una elevada energía, entrando en reacción los componentes de la
atmósfera primitiva y formándose los primeros productos de esta reacción (ácido cian-
hídrico, etileno, etano,formaldehído y ácido úrico), que se fueron depositando en la su-
perficie de los océanos. Un siguiente paso consistió en la formación de macromoléculas
orgánicas, a partir de estos compuestos, lo que se vio favorecido por el aporte energético
de las radiaciones U.V., constituyendo la denominada «sopa primordial» en el seno de
los océanos. Dicha «sopa primordial» estaba formada por glucosa, ribosa, desoxirribosa,
aminoácidos, etc. De alguna manera estas macromoléculas se agruparon para constituir
las «células primitivas» o progenotas, que utilizaban las macromoléculas para su sus-
tento (heterótrofas). Se considera que hace unos 3.000 millones de años aparecieron las
primeras células procarióticas (desprovistas de núcleo) y las primeras formas fotótro-
fas, es decir, que utilizaron el CO2 atmosférico y la fotosíntesis para elaborar sus ali-
mentos. De esta manera comenzó a incrementarse la tasa de O2 en la atmósfera, pasando
a ser ésta una atmósfera oxidadora. Se estima que hace unos 2.000 millones de años sur-
gieron las primeras células eucarióticas (a partir de las procarióticas y sobre cuyo ori-
gen existen diversas teorías que se comentarán más adelante), provistas de un núcleo di-
ferenciado. La tasa de O2 atmosférico continuó aumentando y, por la actividad de las ra-
diaciones U.V., se empezó a formar una tenue capa de ozono (O3). Probablemente los
primeros organismos pluricelulares aparecieron hace unos 900-800 millones de años, si
bien se estima que la separación de animales y vegetales tuvo lugar hace unos 1.100 mi-
llones de años. Aún en el agua siguieron desarrollándose los protófitos (organismos uni-
celulares o formados por agregados poco coherentes de células) y los talófítos (vegeta-
les pluricelulares de organización sencilla), mientras que la capa de ozono continuaba
aumentando, impidiendo que los destructivos rayos U.V. alcanzaran, al menos en parte,
la superficie de las aguas. Se estima que 500 millones de años atrás, los cormófitos (ve-
getales con raíces, tallos y hojas) conquistaron la tierra firme (al disminuir el volumen
de agua), fundamentalmente debido a que los rayos U.V. (por impedirlo la capa de
ozono) ya no alcanzaban la superficie terrestre.
TERSA 1 Botánica: concepto, objeto y división | 15

Octeto y división de la Botánica

." : m\ ~ - apuntado, el objeto de la Botánica son los vegetales («plantas»), los cua-
j*uA~i ser estudiados desde distintos puntos de vista. Es posible diferenciar distin-
i^ .™c_ ir .ir.i~.isis. según los diferentes niveles de organización a que se atienda: mo-
£=-- _ - : . _ " i f . tejidos, órganos, individuos, poblaciones o comunidades vegetales.
'.tr - r--_::: - en Botánica se orientan al conocimiento de los diferentes grupos siste-
B-UL. - _ le "os \s que vivieron en épocas geológicas pasadas (Paleobotánica),
* • - - .-'. e-:igación sobre la utilización de las plantas por el hombre.
'-' rrjr.er lugar, se puede dividir esta ciencia en Botánica pura (estudia los vegeta-
c- -= •:; : r _nto de vista teórico, es decir, por el mero hecho de existir) y Botánica
_- __:;^ el valor práctico o de aplicación de los vegetales para el hombre).
- -- ;;. ;^Ja una de estas dos grandes ramas de la Botánica se subdivide en diver-
" u':.-¡- -r.ru- los aspectos del estudio de los vegetales de que se ocupen, y muchas
zz- .u_r- ;;nstituyen actualmente disciplinas aparte, que son objeto de estudio en di-
.;- .aturas. De forma sintética, en el siguiente cuadro, se establecen las divi-
>_?cr. isiones más importantes de esta ciencia.
DIVISIÓN DE LA BOTÁNICA
ANATOMÍA VEGETAL
MORFOLOGÍA VEGETAL
Estudio de la constitución
Teoría general de la estructura
interna de los órganos y
y forma de los vegetales.
estructuras vegetales
Incluye la CITOLOGÍA
BOTÁNICA GENERAL VEGETAL (estudio de la ORGANOGRAFIA VEGETAL
Estudia los caracteres célula vegetal) y la Estudia la morfología en
generales, tanto HISTOLOGÍA VEGETAL sentido estricto, que trata de
morfológicos como (estudio de los tejidos la forma externa de los órganos
fisiológicos, de los vegetales) de los vegetales
vegetales
FISIOLOGÍA VEGETAL
Estudia el modo general de realizarse las funciones en los
campos del metabolismo, del cambio de forma (incluidos
crecimiento y desarrollo) y de los movimientos

TAXONOMÍA VEGETAL
Descripción, nomenclatura y
ordenación de los vegetales.
Ciencias que estudian grupos
SISTEMÁTICA BOTÁNICA particulares son: MICOLOGÍA
Trata de averiguar las (estudio de los hongos),
afinidades que existen entre ALGOLOGÍA ó FICOLOGÍA
BOTÁNICA PURA los vegetales, basándose en (estudio de las algas),
Estudio de los ve- los resultados de otras PTERIDOLOGÍA (estudio de
getales desde el disciplinas (Citología, los heléchos s. I.),
punto de vista Anatomía, Palinología BRIOLOGÍA (estudio de los
teórico, por el mero -estudio del grano de polen musgos y hepáticas), etc.
hecho de su y de las esporas-,
existencia Embriología, Fitoquímica, FILOGENIA VEGETAL
Genética, Geobotánica, etc.) Se ocupa de la historia
evolutiva de los vegetales
BOTÁNICA ESPECIAL apoyándose en la
Estudia los individuos en Paleobotánica y en el estudio
particular y las de la evolución
comunidades que
forman COROLOGÍA VEGETAL
Estudio de la distribución
geográfica de los vegetales
así como la de las
comunidades que forman
ECOLOGÍA VEGETAL
FITOSOCIOLOGIA
Estudia las relaciones entre
(Fitocenología).
los vegetales y su ambiente
Estudio de la vegetación
(autoecología) o entre las
comunidades vegetales y el GEOBOTÁNICA
ambiente en que se (Fitogeografía)
desarrollan (sinecología) Trata de conocer las leyes y
causas que determinan la
distribución de los vegetales
sobre la Tierra y su vida en
común en el espacio y en el
tiempo
BOTÁNICA AGRÍCOLA
BOTÁNICA
APLICADA BOTÁNICA FORESTAL
Analiza el valor BOTÁNICA FARMACÉUTICA
práctico de los FITOPATOLOGÍA (Enfermedades de las plantas y lucha contra las mismas)
vegetales para el
FARMACOGNOSIA (Estudia los vegetales con propiedades medicinales, drogas
hombre
y principios activos)
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división ¡ 17

Diversidad de los seres vivos y grandes grupos reconocidos

E" tiempos pasados todos los seres vivos eran considerados o bien vegetales (reino ve-
¿eral i o bien animales (reino animal), y los organismos microscópicos, conforme se des-
cubrían, eran asignados a uno de los dos reinos. Los hongos se consideraban vegetales,
rrísumiblemente debido a que la mayoría de ellos no se movían y a que su forma de cre-
c~miento es vagamente más similar a la de las plantas verdes comunes que a la de los ani-
•ales.
Sin embargo, muchos organismos vivos no podían ser clasificados fácilmente ni como
-• egetales ni como animales, y desde hace ya varias décadas la división de los seres vivos
juicamente en los dos reinos mencionados se ha convertido casi en curiosidad histórica.
No obstante, de las diversas alternativas que se han propuesto a lo largo de la segunda
—_iLid del pasado siglo xx, ninguna ha resultado totalmente aceptable y los científicos
rreocupados por el tema discuten aún acerca de cuántos reinos deben ser reconocidos y
qne organismos son incluibles en ellos. Por otro lado, tal como afirman Raven et al.
'. ^91). la clásica división en vegetales y animales se observa aún hoy en la organización
Je las instituciones científicas, en los departamentos universitarios, en los proyectos de
investigación, en los libros de texto, etc. Por ello, el objeto de la Botánica (como asig-
natura) es el estudio de todos los grupos considerados tradicionalmente como vegetales
o que son estudiados en los departamentos de Botánica.
Seguramente, la división más significativa que puede establecerse en el mundo de los
¿eres vivos es la que se presenta a nivel celular entre procariotas y eucariotas:
Procariotas: Seres en cuyas células el ADN no está organizado en cromosomas, ni se
encuentra rodeado por una envoltura membranosa (sin núcleo).
Eucariotas: Seres en cuyas células el ADN está organizado en cromosomas, y éstos se
encuentran dentro de los límites del núcleo gracias a una doble membrana denominada
envoltura nuclear (con núcleo).
Todos los procariotas son protófitos (como nivel de organización), mientras que los
eucariotas estudiados en esta disciplina pueden tener todos los niveles de organización
protófitos, talófitos, briófitos y cormófitos), que más adelante trataremos detenidamente.
Actualmente la mayoría de los autores sigue la clasificación de los seres vivos, pro-
puesta por Margulis & Schwartz (1985), en cinco reinos: Manera, Protoctista, Fungí,
Plantae y Animalia. Los organismos que son objeto de estudio de la Botánica pertene-
cen a los cuatro primeros. En el cuadro adjunto se ponen de manifiesto las correspon-
dencias existentes entre el nivel celular, el nivel de organización, los reinos, los tipos de
organización, las divisiones y los grupos históricos de los organismos que son estudia-
dos por esta disciplina.
El reino MONERA agrupa a las bacterias en sentido amplio, es decir, a los organismos
procarióticos; carecen de envolturas nucleares, plastes, mitocondrios y flagelos de tipo
9+2 microtúbulos. Presentan una organización unicelular, es decir, de células aisladas,
o son agregados de células poco coherentes que no tienen conexiones protoplasmáticas
18 ' :

NIVEL TIPO DE
DE OTRAS GRUPO
REINO ORGANIZA-
ORGANI- CIÓN DENOMINACIONES HISTÓRICO
ZACIÓN
I Bacterias Archaebacteria Arquebacterias Criptógamas no
vasculares
Eubactería Eubacterias
I Algas Cyanophyta Cianobacterias, algas
Iprocarióticas verde-azuladas
Prochlorophyta Cloroxibacterias,
algas verdes
procarióticas
Protófitos Protoctista I Algas Euglenophyta
o Taiófitos (fotoautó- leucarióticas
trofos)
Cryptophyta
Dinophyta Dinoflagelados
Haptophyta
Heterokontophyta Algas doradas,
(=Chrysophyta) diatomeas, algas
verde-amarillas, algas
pardas
Rhodophyta Algas rojas
Ch/orophyta Algas verdes
Protoctista I Mixóf ¡tos Acrasiomycota Mohos mucilaginosos |
(heterótro- celulares
fos)
Myxomycota Mohos mucilaginosos |
plasmod Jales
Plasmodiophoro- Mohos mucilaginosos |
mycota endoparásitos
i Hongos s.i. Oomycota Mohos acuáticos y
mildius
Hongos s.str. Chytrídiomycota
Zygomycota Mohos del pan,
hongos de las
moscas
Ascomycota Hongos con ascos
Basidiomycota Hongos con basidios
Hongos imperfectos
iTalófitos Liqúenes Ascomycota Liqúenes
Basidiomycota
Embriófitos Bryophyta Musgos y hepáticas
ICon Rhyniophyta (f)

Zosterophy/lophyta (f,
Trimerophyta (f)
Psilophyta
Lycophyta Licopodios
Sphenophyta Colas de caballo
Ptehdophyta Heléchos
Conlfemphyta Gimnospermas de
hoja acicular o
Gínkgophyta dicótoma
Pteridospermophytafi Gimnospermas de
Cycadophyta hoja pinnada
Cycadeoidophyta (t)
Gnetophyta
Magnoliophyta Angiospermas Fanerógamas
(Anthophyta) (Angiospermas)
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división j 19

2BIK ; _- En él se incluyen las bacterias heterótrofas y las bacterias fotoautótrofas.


Lfe jnpiebacterias son fundamentalmente heterótrofas, las eubacterias heterótrofas o
. y las cianobacterias (cianófitos o «algas verde-azuladas») así como las clo-
Kt«ias i proclorófitos o «algas verdes procarióticas») autótrofas.
í ntino PROTOCTISTA comprende todos los organismos considerados tradicional-
c . ~ : protozoos («animales» unicelulares), así como las algas (a excepción de
macDaonalmente conocidas como «algas verde-azuladas» y las «algas verdes proca-
. _atro grupos de organismos que clásicamente habían sido situados con los
•IPT.- - - -i'imycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota y Oomycota. El término
^ÉD» « utiliza aquí para denominar a los eucariotas fotoautótrofos que no son plantas,
e» jt. - _: : rganización protofítica y talofítica. Este reino incluye, por tanto, organis-
«•PT _ _ ' : :rofos (algas) y heterótrofos (los restantes).
E rano FUNGÍ reúne a los hongos en sentido estricto (Chytridiomycota, Zygomycota,
v. Basidiomycota y «hongos imperfectos») y a los liqúenes. Son eucariotas
> o unicelulares (protófitos o talófitos) que carecen de plastes y de pigmen-
:e:icos y que absorben sus nutrientes ya sea de organismos vivos o muertos.
. han sido agrupados tradicionalmente junto a las plantas, pero no existe nin-
L de que constituyen realmente una línea evolutiva independiente. Aparte de su
• crecimiento filamentosa, los hongos no tienen prácticamente nada en común
de los grupos clasificados como algas.
E reino PLANTAE. Las plantas (briófitos y las 14 divisiones de plantas vasculares
*K ¿L_J_: ^e reconocen, si bien otros autores consideran 3 ó 9 divisiones) constituyen un
uní»' ic nanismos eucarióticos fotoautótrofos adaptados a la vida en tierra firme. To-
*»• - - T.-ricelulares (niveles de organización briofítico y cormofítico). Como forma
- le nutrición utilizan la función fotosintética, si bien unas pocas plantas han per-
a- r_;idad de realizarla y se han transformado en heterótrofas. Su diferenciación
2sr-'-~-.:i~. tuvo lugar durante la colonización de la tierra por los vegetales y la consi-
ru :~ ; r olución de los mismos, al conseguir la formación de órganos especializados
23 ~ * :: síntesis (hojas), en la fijación (raíces) y en el soporte (tallos) dando lugar a las
- ,./ _ aculares (cormófitas). Asimismo, en el grupo de seres vivos integrante de este
KB?- >e origina el embrión (embriófitos).
Como «grupos históricos», los organismos pertenecientes a los reinos Monera, Pro-
r.ci-"_ rungi y, dentro de Plantae, los briófitos y las plantas vasculares sin semillas, son
. .--.amenté denominados CRIPTÓGAMAS, mientras que las plantas vasculares con
vr— _-. tanto las gimnospermas (plantas con semillas desnudas) como las angiosper-
r'.^itas con semillas protegidas por el fruto), son las FANERÓGAMAS.
E reino ANIMALIA incluye los organismos pluricelulares con células eucarióticas que
-^r:.-'- ¿e paredes celulares, así como de plastes y de pigmentos fotosintéticos. En ellos
ü Ti_~r::ión se realiza fundamentalmente por ingestión y posterior digestión en cavida-
je- —:ernas. si bien algunas formas lo hacen por absorción y un cierto número de gru-
v^ .Crecen de cavidades internas.
20 i Curso de Botánica

Las diferencias entre PLANTAS (organismos pertenecientes al reino Plantae) y ANIMA-


LES (reino Animalia) se esquematizan a continuación.

CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES


PLANTAS ANIMALES
• Con clorofila • Sin clorofila
• Autótrofos • Heterótrofos
• Obtención directa de energía • Obtención indirecta de energía, mediante el empleo
a partir de la del Sol como alimento de sustancias orgánicas de alto valor
energético
• Productores de energía • Consumidores de energía
• Crecimiento ilimitado (pueden crecer y desarrollar • Crecimiento limitado (una vez alcanzado el estado
nuevos órganos toda su vida) adulto, cesa su crecimiento)
• Forma «abierta»(desarrollan amplias superficies • Forma «cerrada» (dan mayor desarrollo a las cavidades
externas como, p. ej., las hojas) internas asimiladoras como el aparato digestivo)
• Mayoritariamente arraigados y fijos • Mayoritariamente móviles
• Con pared celular rígida • Células desnudas

Posibles relaciones evolutivas entre los seres vivos

Las posibles relaciones entre los organismos incluidos en los cinco reinos se esquema-
tizan en la figura adjunta. A tenor de los conocimientos actuales, a partir de la «célula
original» o «primitiva» (progenota) debieron de derivar las diferentes líneas de organis-
mos procarióticos que constituyen el reino Monera. El desarrollo de relaciones endo-
simbióticas entre diferentes grupos de procariotas dio origen a la célula eucariótica an-
cestral, que contenía mitocondrios, y a partir de la cual deben de haber derivado los orga-
nismos eucarióticos. Esta única línea de células eucarióticas dio lugar a un conjunto de
organismos unicelulares (protistas) que constituyen el grupo más sencillo del reino Pro-
toctista. Aquellos protistas que consiguieron establecer simbiosis permanentes con di-
ferentes grupos de bacterias fotoautótrofas debieron de ser el origen de los ancestros de
las algas modernas. Los restantes organismos pluricelulares actuales (hongos, plantas y
animales) evolucionaron a partir de diferentes grupos de protistas.
^^^^1 IIQUIMA DI LAI POIIhi i M<I i AI muí •. i vm u U V A - , i m i i
I.ÍNIIAN I'HINCII'AI MI I I 1 1 1 ' M U M U Í M'l . FINÍ i i i ' M i'i niAM^_^
* I'KOCAKIOTAS 1 1 1 III \ K l l . l \ '
(I'KIH I I O I i M mu

r~ MONERA
i i PROTOCTISTA . FIJNÍH pTA'NTAK
I 5.700 especies í 66.000 especies 1 9 1 .000 especies 1 f 280.000 especies 1
CHYTRIDIOMYC'OTA
ZYOOMYCOTA
ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
HONGOS IMPERFECTOS

i—»• BRYOPHYTA

RHODOPHYTA ~* PSILOPHYTA
f —*•
^ PROCLORÓFITOS ._ " CHLOROPHYTA """"*' LYCOPHYTA

. ZJ EUGLENOPHYTA — *• SPHENOPHYTA
BACTERIAS
^ CÉLULA
PROTOCARIÓTICA N» PLANTAS
*• PURPÚREAS -s (FROTocrro) -*. SARCODINA PRIMITIVAS —». PTERIDOPHYTA
>*^hk. CARENTES DE ""'•..,
AZUFRE
* -*• SPOROZOA "~* CYCADOPHYTA

L ORIGINAD _ f CÉLULA^
[EUCARIÓTICAj ~~* GINKGOPHYTA
. L ANCESTRAL J
L. AISLADA^ —* CONIFEROPHYTA
» » HETEROKONTO-
i^. BACTERIAS TIPO
HELIOBACTERIUM PHYTA(Feofíceas) —>• GNETOPHYTA
"•s

* OTRAS BACTERIAS -»• CILIPHORA —+ MAGNOLIOPHYTA


-». OOMYCOTA
PLASMOD10PHOROMYCOTA
ANIMALIA
-*• MYXOMYCOTA Las líneas continuas indican parentescos filogenéticos.
•*• ACRASIOMYCOTA Las líneas discontinuas indican la existencia de rela-
ciones simbióticas.
-*-ZOOMASTIGINA —k- 1.400.000 especies 1 En el reino Plantae no se han incluido las Divisiones
que sólo tienen representantes fósiles.
Según RAYEN & al. (1991) modificado.
22 Curso de Botánica

Sistemas de clasificación

La SISTEMÁTICA, como ya hemos señalado anteriormente, es la parte de la ciencia que


trata de averiguar el grado de diversidad y diferenciación de los organismos, así como
los parentescos y afinidades entre ellos. Para ello se basa en los resultados de otras
disciplinas como la Citología, Anatomía, Palinología, Embriología, Fitoquímica,
Genética, Geobotánica, etc. Por su lado, la TAXONOMÍA es la parte de la Sistemática
que se ocupa del estudio teórico de la clasificación (ordenación de los seres en jerar-
quías de clases), incluyendo en ésta sus bases, principios, métodos y leyes; la TAXO-
NOMÍA VEGETAL trata, por tanto, de la descripción, nomenclatura y ordenación de los
vegetales vivientes.

Historia de las clasificaciones

La historia de los sistemas de clasificación de los vegetales refleja el paso de los tiem-
pos, el cual ha llevado consigo profundos cambios en relación con los fundamentos de
la clasificación. Tres tipos principales de clasificaciones, que desde el punto de vista cro-
nológico coinciden con otras tantas épocas de la historia de la Botánica, pueden dife-
renciarse: clasificaciones o sistemas artificiales, naturales y filogenéticos.

a) Clasificaciones artificiales. Se basaban en la elección arbitraria de uno o pocos


caracteres principales; por ejemplo, forma de desarrollo, número de piezas florales, etc.
Desde muy antiguo el hombre utilizó las plantas con diversos fines (en la alimenta-
ción, como curativas, etc.), lo que le obligó a tener un conocimiento de ellas, que ade-
más era necesario transmitir a sucesivas generaciones. Para ello no tardó en darse cuenta
de la conveniencia de reunirías en grupos o clases en función de los criterios disponibles
sobre las mismas. En este sentido, la primera clasificación de plantas que se conoce es
la del discípulo de Platón y Aristóteles, Teofrasto de Ereso (370-285 a. C.), quien en su
«Historia Plantarum», las agrupó en hierbas, subarbustos, arbustos y árboles. Diversos
autores posteriores contribuyeron a aumentar el conocimiento de los vegetales; son de
destacar, ya en el siglo i de nuestra era, la obra de Dioscórides («De Materia Medica»),
que sistematizó las plantas conocidas por él (alrededor de setecientas) en aromáticas,
alimenticias, medicinales y venenosas. Dicha obra tuvo una importancia relevante en la
medicina occidental hasta el siglo xvi, y fue traducida a los más importantes idiomas de
la época. En la Edad Moderna, J. P. Tournefort (c. 1694) basándose en caracteres de la
corola, dividió las plantas en varios grupos.
El mejor ejemplo de estos sistemas artificiales es el llamado «sistema sexual», pro-
puesto por C. Linneo (1707-1778) en su «Species Plantarum» (1753), basado inicial-
mente en la presencia o ausencia de flores. Dentro de las plantas con flores, según la dis-
tribución de los órganos sexuales (flores hermafroditas, unisexuales, etc.) y el tipo de an-
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división ¡ 23

• número, disposición y soldadura de los estambres entre sí o con respecto a los


_ -linguió 23 clases. De este modo, reconoció en el reino vegetal un total de 24
i o clases, de los que 23 correspondían a plantas con flores y uno a las criptóga-
~_ : ._r.:as sin flores. Otra gran aportación de Linneo es la reforma que establece en
^ _• ~rr.;íatura de los seres vivos. Hasta entonces, las descripciones de los animales y
_ : _r:_> >e iniciaban con una breve frase latina que hacía las veces de nombre, pero
> fija definitivamente, para denominar las especies, una nomenclatura sencilla (lla-
. l^meana por su autor y binomial por su estructura) aún vigente y que más adelante
;mos.

? Clasificaciones naturales o formales. Ordenan las plantas atendiendo al conjunto


: -^ri;:eres que presentan la mayor parte de sus órganos. Tienen la ventaja de que gra-
LI> _ í.-ií puede deducirse la organización de un vegetal.
-. ~_>e de considerar un mayor número de caracteres; se logró más tarde algunas
tvcas. Pero muchos de los grupos admitidos correspondían más a niveles de organi-
ü. - —¡ 'i comunidades de descendientes, es decir, estos sistemas estaban basados
• -;~;;^nzas graduales que existen entre organismos. A este grupo de clasificaciones
•—.o: "¿en. entre otras, las de A. L. Jussieu, que en su «Genera Plantarum» (1789)
r:o_;.: el concepto de la subordinación de caracteres; A. P. de Candolle, quien
•ii n i en 1824 a dirigir y publicar su magno «Prodromus», obra de 17 volúmenes
_c :"-_l:za su hijo en 1873; G. Bentham & J. D. Hooker, que entre 1862 y 1873 publi-
_• -_ Genera Plantarum», y la del español B. Lázaro e Ibiza, en su «Botánica des-
--'--• ^ Compendio de la Flora Española» de 1896.

. Clasificaciones filogenéticas. Utilizan los grupos naturales previamente determi-


jao:> ;• ]¿s categorías de los sistemas naturales se ordenan según un esquema que se su-
:ce ref.eja un parentesco evolutivo.
Aunque ya a finales del siglo xvm J. Lamarck planteó la cuestión de la variabili-
ic ce Us especies, fue la aparición de la obra de C. Darwin («The Origin of Spe-
es»' en 1859 la que dio un impulso decisivo a las ideas evolucionistas. Una vez ad-
^"-ica la teoría de la descendencia, se interpretaron algo precipitadamente todas las
:~r;ir.zas como expresión de parentesco. Así se originaron los más distintos siste-
ii> ñlogenéticos (no auténticos) como, por ejemplo, el de J. Hutchinson (1926), que
"lí'^ba los vegetales en 10 divisiones, o el de R. Wettstein (1944) que los incluía
• 9 troncos.
Teniendo en cuenta que el fin de los sistemas filogenéticos es la estructuración del
>?cenLi vegetal de acuerdo con la teoría de la evolución, los diversos modelos evoluti-
:- rr: cuestos hasta el presente no son sino tentativas para aproximarse a la meta. De
_•: ^ deduce que todo sistema, en buena parte, ha de tener un carácter provisional. Por
>: hoy día se intenta valorar las estirpes naturales apoyándose en una amplia informa-
reconstruyendo su formación.
24 | Curso de Botánica

Basándose en los principios de clasificación, actualmente existen propuestas de sis-


temas que compiten entre sí y con una orientación más /enética (concernientes a carac-
teres de los organismos que pueden ser apreciados con nuestros sentidos, en oposición
a genética), cladístico-filogenética o sintético-evolutiva.
Los sistemas de uso más corriente en el momento actual, como los de A. Cronquist
(1988) y A. Takhtajan (1987), pueden considerarse como metas parciales en la vía que
lleva desde las agrupaciones formales, pasando por las filogenéticas, hasta las sintéticas.

Categorías y unidades taxonómicas

En la clasificación de los vegetales se utilizan obligatoriamente determinadas categorías


taxonómicas que se ordenan según un sistema jerárquico. Una categoría taxonómica es
cada uno de los niveles de jerarquías de una clasificación; es, por tanto, un concepto abs-
tracto que ocupa un determinado nivel en el seno de dicho sistema. De esta manera, por
ejemplo, la categoría taxonómica de «familia» se encuentra situada dentro de la de «or-
den» y por encima de la de «subfamilia». Cuando se aplican estas categorías a estirpes
concretas, resultan unidades taxonómicas o táxones. Un taxon es cada uno de los gru-
pos o subdivisiones que se forman en la clasificación de los seres vivos, y que se ordena
sistemáticamente según su jerarquía propia. El «sistema» taxonómico (los táxones y su
jerarquía) debe tender a poner de manifiesto las discontinuidades de las estirpes y el
grado de parentesco que existe entre ellas. En la tabla adjunta se ofrece una sinopsis de
las categorías taxonómicas más importantes, de sus terminaciones normalizadas y de las
unidades taxonómicas correspondientes, utilizando como ejemplo la manzanilla romana
(Anthemis nobilis).
En la medida de lo posible, los táxones deben ser coincidentes con las comunidades
de descendencia y estar delimitados por caracteres hereditarios fijos. En la figura adjunta
se muestra un modelo de ordenación taxonómica, representado horizontalmente. Las
poblaciones de individuos se sitúan en categorías taxonómicas (especie, género, familia,
orden, clase) con lo que resultan táxones (Anthemis nobilis, Anthemis, Asteraceae, Aste-
rales, Magnoliopsidá) de diferentes rangos.
La especie es la categoría taxonómica más importante ya que ha sido utilizada como
punto de referencia para la normalización y comparación de los distintos niveles de la
jerarquía taxonómica. En la actualidad, los sistemas de clasificación recurren cada vez
más a criterios fenéticos, genéticos y genealógicos. En este orden de ideas, a la catego-
ría de especie corresponden aquellas estirpes de nivel inferior, es decir, las comunidades
de descendencia, que se diferencian de las demás estirpes por caracteres hereditarios y
por estar aisladas reproductivamente. El concepto de especie será tratado más amplia-
mente en un próximo apartado.
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división I 25

CATEGORÍAS Y UNIDADES TAXONÓMICAS


CATEGORÍAS TERMINACIONES UNIDADES TAXONÓMICAS
TAXONÓMICAS
REINO PLANTAE
SUBREINO -BIONTA CORMOBIONTA
DIVISIÓN (PHYLUM) -PHYTA (-MYCOTA) MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas)
SUBDIVISIÓN (SUBPHYLUM) -PHYTINA(-MYCOTINA)
CLASE -PHYCEAE (Algas)
-MYCETES (Hongos)
-OPSIDAo-ATAE (Plantas) MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)
SUBCLASE -IDAE ASTERIDAE
SUPERORDEN -ANAE ASTERANAE
ORDEN -ALES ASTERALES
FAMILIA -ACEAE Asteraceae
SUBFAMILIA -OIDEAE Asteroideae
TRIBU -EAE Anthemideae
GENERO Anthemis
SUBGÉNERO
ESPECIE Anthemis nobilis
SUBESPECIE (subsp., ssp.) Anthemis nobi/is subsp. glauca
VARIEDAD (var.) Anthemis nobilis var. nana
FORMA (f.,fma.) Anthemis nobilis f . erecta

POBLACIÓN C
ESPECIE: Anthemis montana
GENERO: Anthemis
FAMILIA Asteraceae (Compuestas)
ORDEN: Asterales
CLASE: MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)
26 | Curso de Botánica

Categorías infraespecíficas

En las especies con una gran diversidad morfológica, es útil la distinción de categorías
infraespecíficas: subespecie, variedad, cultivar y forma.
Subespecie (subsp. o ssp.). Se considera subespecies las estirpes de una especie que
podemos delimitar por algún carácter taxonómico. De las diversas definiciones que se han
dado de esta categoría taxonómica, podemos destacar como más completa la de Roth-
maler: «Las subespecies son plantas separadas de sus vecinas por un conjunto de carac-
teres, las cuales están aisladas en el tiempo o en el espacio». En la mayoría de los casos
las subespecies son razas geográficas (alopátricas, con aislamiento horizontal), altitudi-
nales (aislamiento vertical) o ecológicas (aislamiento sociológico), y generalmente es-
tán unidas por poblaciones intermedias. Por el contrario, las auténticas especies pueden
coexistir tanto en el tiempo como en el espacio y no aparecen relacionadas por pobla-
ciones o individuos intermedios, salvo los híbridos ocasionales.
Variedad (var.). Es una categoría taxonómica que se suele emplear cuando es nece-
sario subdividir una subespecie o bien para referirse a estirpes infraespecíficas que se
distinguen entre sí por ciertos caracteres que no necesariamente son heredables de ma-
nera constante. Nuevamente encontramos en Rothmaler una de las definiciones más
acertadas de esta categoría: «La variedad es una unidad sistemática clara formada por
poblaciones con más de un carácter particular y que puede tener un área geográfica sim-
pátrica parcialmente con el de otras variedades próximas». A diferencia de las subespe-
cies, las variedades de una misma especie pueden coexistir en la misma área geográfica
y responden a variaciones más locales.
Cultivar (cv.). Es la categoría correspondiente a la variedad en las plantas cultivadas
y cuyas características distintivas se mantienen en sucesivas multiplicaciones.
Forma (f). Categoría que designa los biotipos o mulantes de mayor interés. La forma
es una modificación de uno o pocos caracteres ligados, que se produce esporádicamente
en una especie y que puede estar relacionada con su distribución geográfica o ser inde-
pendiente de ésta.

Categorías supraespecíficas

De las categorías taxonómicas que se consideran por encima del nivel de especie, es el
género las más importante. Un género reúne grupos de especies que se separan de los
restantes por un conjunto de caracteres taxonómicos importantes. Cuando los géneros
incluyen numerosas especies, a veces se diferencian en su seno otras categorías taxonó-
micas de menor entidad, tales como subgéneros, secciones, señes, agregados (agg.), etc.
La categoría taxonómica de mayor rango es el reino; entre éste y el género se sitúan
otras categorías, de las que las más importantes son, en sentido descendente, la división
(phylum), la clase, el orden y la familia.
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y dreisiórs j 27

Nomenclatura botánica

Para la descripción y denominación de los táxones vegetales es obligatorio seguir una


>erie de reglas que están recogidas en el llamado «Código Internacional de Nomencla-
:_ra Botánica» (C.I.N.B.). Éste está basado en una serie de principios y reglas. El objeto
de las reglas (presentadas bajo la forma de artículos y recomendaciones) es ordenar la
nomenclatura legada por el pasado y preparar la nomenclatura futura; por ello, no pue-
den mantenerse los nombres que están en contradicción con las reglas. En el cuadro ad-
.into se resumen los principios del C.I.N.B. y los aspectos más significativos de las reglas
¿el código, así como las normas de tipificación y diversas consideraciones generales so-
rre el nombre de los táxones.

PRINCIPIOS DEL "CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA"


" - La nomenclatura botánica es independiente de la zoológica
1- La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos está regulada por el método de los tipos nomenclaturales
3 - La nomenclatura de un grupo se funda en la prioridad de su publicación
- - Cada grupo no puede llevar más que un nombre correcto, el más antiguo de conformidad con las reglas
5.- Los nombres científicos de los grupos taxonómicos vienen dados en latín, cualquiera que sea su etimología
6.- Las reglas tienen efectos retroactivos

ASPECTOS MÁS SIGNIFICATIVOS DE LAS REGLAS DEL CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA


-ara la descripción de táxones nuevos es necesaria una diagnosis latina y publicación efectiva de la misma.
Se entiende por publicación efectiva la distribución (venta, intercambio, donación) de material impreso al público
e'- general o, al menos, a las instituciones y bibliotecas accesibles a los botánicos
-s-a denominar los géneros se emplean sustantivos y se escribe con mayúscula la primera letra: Rosa,
SsTibucus, Quercus, etc. El nombre de una familia es un adjetivo plural utilizado como sustantivo; se forma
ce- la adición del sufijo -aceae al radical del nombre de un género incluido en ella: Ericaceae, Fagaceae, etc.
_;s nombres de los táxones de rango superior a la familia llevan siempre un sufijo propio del rango (véanse
apartados precedentes): Liliopsida, Asterales, etc.
=sra denominar las especies se utiliza una combinación binaria formada por el nombre genérico seguido de
-- solo epíteto específico (nomenclatura binomial), que ha de concordar gramaticalmente con aquél cuando
es una forma adjetivada: Ranunculus repens, Cynosurus cristatus, etc. Si el epíteto consta de varias palabras,
estas deben estar combinadas en una sola o unidas por un guión: Capsella bursa-pastoris. El epíteto específico
:-ede aludir a una característica morfológica de la planta (Trifolium angustifolium: trébol de hoja estrecha),
ecológica (Trifolium pratense', trébol de los prados), geográfica (Saxífraga bao/ana: saxífraga de la comarca
se La Babia, León), o bien puede aludir o estar dedicado a un botánico ¡lustre (Sedum lasgascae: «sedum»
Dedicado al botánico español del siglo pasado Mariano de Lagasca). Para distinguir en un texto los nombres
científicos, éstos deben ser subrayados o escritos en otro tipo de letra (cursivas, negritas, etc.)
r nombre de un taxon infraespecífico es una combinación del nombre de la especie, o del taxon infraespecífico
:e rango inmediatamente superior, con el epíteto infraespecífico precedido del término que designa su rango;
ruando se trata de una forma adjetivada, debe concordar gramaticalmente con el nombre genérico: He/ianthemum
Z'oceum subsp. cantabricum, Hemiaria hirsuta var. triandra, Trifolium stel/atum f. nanum
_os nombres de géneros híbridos van precedidos del signo X: X Raphanobrassica (género híbrido entre
3'assica y Raphanus). En el caso de las especies híbridas, el signo X se sitúa entre el nombre genérico y el
epíteto específico: Mentha X piperita, Sa/ix X expectata, etc.
28 i Curso de Botánica

TIPIFICACIÓN DE TÁXONES
Un tipo nomenclatural es el elemento constitutivo de un taxon al que un nombre, correcto o sinónimo, es
aplicado de un modo permanente. No es necesariamente el elemento más representativo
El tipo nomenclatural de un taxon de rango supraespecífico es un taxon de rango inferior. Por ejemplo, el
tipo de la familia Compositae (Compuestas) es el género Áster
El tipo nomenclatural de una especie, subespecie o variedad es un ejemplar del vegetal preparado para
su conservación, que debe estar depositado en el herbario de un centro oficialmente reconocido a nivel
internacional. Así, el tipo nomenclatural de Ulex cantábricas es el ejemplar fijado en el pliego de herbario
registrado con el n.° 18.625 y depositado en el Herbario del Departamento de Biología de Organismos y
Sistemas de la Universidad de Oviedo (FCO)
HOLÓTIPO: Ejemplar o espécimen que el autor de un taxon ha utilizado como tipo nomenclatural y que, mientras
exista, regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente
LECTÓTIPO: Si el autor no designó holótipo o si éste se ha perdido, se ha de designar un lectótipo. Éste es
un ejemplar o espécimen que se elige entre los que componen el material en que se basó el autor de un taxon
para su descripción
NEÓTIPO: Si faltan totalmente los materiales originarios del autor, se elige un neótipo. Éste es un ejemplar o
espécimen que se elige entre materiales que respondan a la descripción del taxon para ser utilizado como tipo
nomenclatural

CONSIDERACIONES SOBRE EL NOMBRE DE LOS TÁXONES


NOMBRE LEGITIMO: Es el que está de acuerdo con las reglas del Código; nombres ilegítimos son aquéllos
contrarios a las reglas
NOMBRE CORRECTO: Es el nombre legítimo para designar un taxon que debe ser adoptado según las reglas.
Para denominar un taxon, sólo puede usarse el nombre legítimo más antiguo publicado dentro de la misma
categoría (regla de la prioridad)
SINÓNIMOS: Son los nombres diferentes que se aplicaron a un mismo taxon. Se refieren a los nombres no
válidos de una entidad sistemática, por no gozar de prioridad o por ser erróneos o por ser «nomen nudum»,
es decir, sin descripción
HOMÓNIMOS: Nombres iguales que se aplican a táxones distintos
Para mejor precisión de un taxon, suele añadirse a su denominación el nombre de la persona que lo describió
por primera vez (el autor), generalmente en forma abreviada (Linneo = L, A. P. De Candolle = DC., etc.): Trifolium
repens L.; Aquilegia pyrenaica DC., etc.
Cuando se altera la categoría de un taxon (cambio de rango o de posición), el nombre del autor del BASIÓNIMO
(nombre cuyo epíteto específico, subespecífico, varietal, etc. debe mantenerse por derecho de prioridad al
cambiarse de género la especie, de especie la subespecie, de especie la variedad, etc.) se pone entre paréntesis
seguido del nombre del autor de la nueva combinación: Lythrum portula (L.) D. A. Webb (basiónimo: Peplis
portula L.); Aquilegia pyrenaica DC. subsp. discolor (Levier & Leresche) Pereda & Laínz (basiónimo: Aquilegia
discolor Levier & Leresche)

Concepto de especie

Para finalizar el tema, retomamos el concepto de especie, categoría taxonómica básica


del sistema de clasificación. Históricamente han sido numerosos los autores que se han
preocupado por definir la especie. El primer autor al que puede atribuirse una definición
de especie con criterios modernos fue probablemente el naturalista J. Ray (1627-1705).
Este autor señaló que «para inventariar las plantas y clasificarlas correctamente debemos
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división | 29

intentar distinguir lo que denominamos especie. Después de una investigación larga y


considerable, no se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para la determinación de
las mismas que el de distinguir las características que se perpetúan de unos individuos a
otros a través de la semilla».
Tres tipos de criterios pueden tenerse en cuenta a la hora de definir la especie: mor-
fológicos, biológicos y evolutivos. Éstos nos conducen a la consideración de tres dife-
rentes conceptos de especie: especie morfológica, especie biológica y especie evolutiva.
Especie morfológica. El concepto de especie morfológica se basa en la idea de que
:ada especie había sido creada aisladamente (creación divina según el Génesis) y que cada
una tiene caracteres morfológicos constantes. Por tanto, está constituida por grupos de
_r_di\s que presentan características morfológicas propias por las cuales se diferen-
cian de otros grupos próximos. Esta idea se mantuvo hasta Linneo y sucesores. Puesto
: ue se creía que la especie se compone de individuos construidos según un plan común,
-estaba un solo ejemplar para estudiar los caracteres esenciales del grupo. Estas ideas
que postulan la especie estática son la base del método de los tipos nomenclaturales, que
hemos visto en el apartado anterior. El criterio principal para describir especies, según
este concepto, es el grado de diferenciación de las formas.
Especie biológica. El concepto biológico de la especie se basa en el aislamiento re-
productivo entre poblaciones de distintas estirpes. Dicho concepto, introducido parece
>er por Dobzhansky en 1937 y más tarde redefinido y ampliado por Mayr, en 1942, po-
dría resumirse del siguiente modo: «Una especie es un grupo de poblaciones naturales
'.'Amadas por individuos real o potencialmente intercruzables y aislados reproductiva-
mente de otros grupos análogos». Otras definiciones se fueron sucediendo y así Steb-
?ms en 1950, recogiendo las opiniones de otros autores, señala que todos coinciden en
- ae la especie tiene que constar de «un sistema de poblaciones que está separado de
otros por discontinuidades completas o muy grandes en la variación, y que estas dis-
: .'•nrinuidades deben tener una base genética. Esto es, deben reflejar la existencia de me-
. ^nismos aisladores que impidan en gran parte o completamente la transferencia de ge-
~.¿s de un sistema de poblaciones a otros».
Especie evolutiva. Ante la dificultad que entrañaba el concepto de especie biológica,
puesto que incluía solamente aquellas poblaciones con reproducción sexual biparental,
excluyendo las especies con reproducción uniparental (autogamia, apomixia), y habida
cuenta de que una especie está integrada no solamente por las poblaciones actuales sino
:¿mbién por aquéllas que las han originado, en 1961 Simpson introdujo el concepto de
especie evolutiva. Este autor definió la especie como «un linaje (sucesión de poblacio-
nes de ancestros a descendientes) que evoluciona separado de los demás, con actividad
\ evolutivas propias». Por tanto, el concepto de especie evolutiva
ana gran diversidad de sistemas de cruzamiento y consecuentemente es más general que
el concepto de especie biológica en grupos biparentales. No obstante, muchos autores
que conciben la unidad taxonómica de especie como un único estado en el desarrollo
evolutivo de los organismos, han discutido esta concepción de especie.
30 í U: : , '.!'. ? • • : ; . : i ; :

Procariotas: caracteres generales.


• Bacterias. • Algas verde-azuladas
(Cianofíceas). • Proclorófitos.

Procariotas

Se denominan procariotas a los organismos con estructura celular procariótica. Las cé-
lulas procarióticas (precitos) tienen como características más sobresalientes las si-
guientes:
• No poseen auténtico núcleo y en su lugar aparecen uno o varios nucleoides (equi-
valentes nucleares) constituidos por filamentos de ADN. La parte de la célula
donde se ubican estos filamentos se denomina nucleoplasma (centroplasma).
• Carecen de mitosis y de meiosis.
• Nivel de organización celular bajo.
• Ausencia de plastos y mitocondrios.
• Ausencia de retículo endoplasmático.
• Las sustancias heteropolímeras que componen la pared celular son exclusivas de
los procariotas.
• A diferencia de los eucariotas, no todos los procariotas han conseguido adaptarse
al oxígeno: dentro de este grupo nos encontramos desde organismos que muestran
una total intolerancia al oxígeno hasta aquéllos en los que este elemento es indis-
pensable para su supervivencia. Otra característica exclusiva y muy extendida en-
tre los procariotas es la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico.

Todos los procariotas se integran en el reino Monera y, siguiendo los criterios de


Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), se dividen en los siguientes grupos:
TEMA 2 Proeariotas. Bacterias, ASgas verde-azuladas, Proclorófitos | 31

• División ARCHAEBACTERIA
(Arquebacterias)
• Grupos principalmente heterótrofos
Tipo de organización (*): BACTERIAS • División EUBACTERIA
(Eubacterias). (Incluyen las bacterias gram-
negativas y gram-positivas)
= ROCARIOTAS • División CYANOPHYTA
• Grupos autótrofos (Cianófitos, cianobacterias, algas verde-
Tipo de organización: ALGAS PROCA- azuladas)
RIÓTICAS
(Para otros autores son también bacterias • División PROCHLOROPHYTA
pero fotosintéticas) (Proclorófitos, cloroxibacterias, algas verdes
procarióticas)
' Se incluyen en un tipo de organización los grupos de organismos que, aunque no estén emparentados, concuerdan
Biscamente en caracteres internos (anatómicos y citológicos) o externos (morfológicos) y en ocasiones pueden corresponder
-. - .eles de desarrollo, y como tales son adaptaciones que a menudo se han producido independientemente, en respuesta a
De:3rminadas condiciones ambientales o al desarrollo progresivo general de la organización

Bacterias

Las bacterias o bacterios son organismos muy simples, muy pequeños y muy abundan-
:e>. Durante al menos 1.000 millones de años fueron la única forma de vida sobre la Tie-
rra. La Microbiología aborda en profundidad este gran grupo, por lo que nos abstenemos
jquí de tratar sobre su origen, diversidad, forma de reproducción, morfología y taxono-
rrj'a. Sólo mencionaremos los caracteres diferenciales entre arquebacterias y eubacterias:

Heterótrofas, parcialmente Sin sáculo de mureína. Presentan envoltura proteica o


ARCHAEBACTERIA
quimolitótrofas (*) de heteropolisacáridos o de pseudomureína

Sáculo de mureína (pectidoglucano formado por cadenas


no ramificadas de polisacáridos)
EUBACTERIA Heterótrofas y autótrofas Gram-positivas: sáculo de varias capas
Gram-negativas: sáculo monomolecular (retículo de
mureína delgado, de una sola capa)
' Químolitotrofia: obtención de energía a partir de la descomposición de sustancias inorgánicas exógenas

Algas procarióticas

Antes de que se conocieran las marcadas diferencias que existen entre procariotas y eu-
cariotas, todos los vegetales de estructura sencilla y adaptados a la vida en el agua se reu-
nían en un único grupo: las algas. Actualmente se considera que las algas con estructura
.elular procariótica (los cianófitos y los proclorófitos) constituyen un tipo de organiza-
ción particular: algas procarióticas. Éstas, desde el punto de vista filogenético, están más
intimamente relacionadas con las bacterias que con las algas eucarióticas. Su relación
con las eubacterias se basa no sólo en la estructura celular procariótica común, sino tam-
32 | Curso de Botánica

bien en la existencia de mureína en la pared celular de ambos grupos. La reunión de los


cianófitos y proclorófitos en un mismo tipo de organización y su separación del tipo de
organización bacterias, se basa en similitudes de estructura, forma de vida y funciona-
miento y no inicialmente en relaciones de parentesco.

División Cyanophyta (CIANOFÍCEAS, CIANÓFITOS, CIANOBACTERIAS, ALGAS VERDE-AZULADAS)

El grupo de las algas verde-azuladas es bastante homogéneo y debió de independizarse


del tronco común con bacterias antes que las eubacterias gram-positivas y gram-negati-
vas adquirieran su autonomía. La homogeneidad en el grupo de cianófitos se ha corro-
borado en parte con la identificación de secuencias del ARNr 16S, que se ha llevado a
cabo en algunos géneros de algas verde-azuladas, y que asimismo ha confirmado un ma-
yor grado de homogeneidad entre los géneros de cianófitos que entre éstos y los de las
eubacterias. Todos los cianófitos son fotoautótrofos pero, a diferencia de las eubacterias
con la misma propiedad, tienen como pigmento fotosintético clorofila a en vez de bac-
terioclorofila, y además, en la mayoría de los casos, liberan oxígeno en la fotosíntesis,
característica ésta que no presentan las eubacterias. Otra diferencia significativa entre
ambos grupos es el tamaño celular, ya que las células de los cianófitos son, como me-
dia, de 5 a 10 veces mayores que bacterianas.
Como organismos procarióticos que son, los cianófitos se diferencian de las algas
eucarióticas en los caracteres celulares que hemos comentado en apartados preceden-
tes. Determinados cianófitos, como algunas eubacterias, tienen la capacidad de fijar ni-
trógeno atmosférico libre (N2), lo que los diferencia netamente de los organismos euca-
rióticos. Esta propiedad de fijar nitrógeno atmosférico está ligada, en la mayoría de los
casos, a la existencia en los cianófitos de unas células especiales denominadas hetero-
cistes, que aparecen en formas filamentosas. Los heterocistes se distinguen del resto de
las células de las cianofíceas por su mayor tamaño, la ausencia de pigmentos y la pose-
sión de paredes gruesas con celulosa que generalmente tienen unos nodulos polares
refringentes, por los que se unen a las otras células del filamento; en tales nodulos exis-
ten unos finos conductos a través de los cuales los compuestos nitrogenados elaborados
en los heterocistes pasan a las células vecinas. La pared del heterociste es idéntica a la
de cualquier otra célula de cianófitos, pero por fuera forman una envoltura de dos ca-
pas: la externa, constituida por un polisacárido (celulosa) mientras que la interna es de
glucolípidos.
Para la fijación del nitrógeno atmosférico por los procariotas es necesaria la inter-
vención de la nitrogenasa. Esta enzima es muy sensible al oxígeno, cuya presencia la in-
activa, y solamente bajo condiciones anaerobias es posible su actividad. Por tanto, el pro-
ceso se lleva a cabo sin dificultad por las bacterias anaerobias mientras que la fijación
de nitrógeno se reduce cuando las bacterias viven en lugares aireados. En los heterocis-
tes de las cianofíceas se dan las condiciones anoxigénicas necesarias para que actúe la
TEMA 2 Procariotas. Bacterias, Algas verde-azuladas. Proclorófiíos I 33

nitrogenasa. Por un lado, no va a existir en ellos oxígeno de origen fotosintético, ya que


la ausencia de pigmentos impide la facultad de fotosintetizar. Por otro, la posesión de
gruesas paredes celulares los aislan del oxígeno del aire. Así pues, estas células espe-
ciales pueden alimentarse del nitrógeno del aire, reduciéndolo a iones amonio (NH4+).
Además de la fijación del nitrógeno atmosférico, los heterocistes cumplen otra fun-
ción importante en la vida de los cianófitos: cuando mueren, actúan como necridios per-
mitiendo la multiplicación del filamento.

Estructura celular de Cianófitos

A nivel celular la estructura es muy homogénea. La célula, rodeada de una pared esen-
cialmente sólida, comprende el cromatoplasma —periférico, frecuentemente de color
azul-verdoso, muy viscoso y donde no existe circulación— y el centroplasma (nucleo-
plasma), granuloso e incoloro, situado en la zona central.
En el centroplasma aparecen, junto con ribosomas y granos de velutina (polifosfato),
unos elementos, constituidos por ADN, que tienen el aspecto de filamentos, de granulos
•o de bastoncillos. Este conjunto constituye el llamado aparato cromatínico y representa
el nucleoide. Durante el proceso de la división celular, todo el conjunto se estrangula
iransversalmente.
El cromatoplasma contiene ARN en ribosomas y el pigmento fotosintético clorofila
j (único tipo de clorofila de los cianófitos) en los tilacoides (vesículas membranosas
rnuy aplastadas, concéntricas, que ocupan gran parte del cromatoplasma y que recuer-
dan a los plastes de los eucariotas). También existen otros pigmentos como carotinoides
principalmente ^-caroteno) y dos cromoproteidos hidrosolubles (ficobiliproteidos), cu-

ESTRUCTURA CELULAR DE CIANOFITOS

ADN
Beta-gránulos (cuerpos lipoides)
Granulos de velutina (polifosfatos) CENTROPLASMA
(NUCLEOPLASMA)

CROMATOPLASMA
V

\s (con clorofila a

^^
y carotinoides)
Pared celular Óranos de
(rica en murelna y cianoflclna (almldWc&ceas) ^bHlproteldos
con cuatro capas)
34 Curso de Botánica

yos grupos prostéticos se llaman ficobilinas (ficocianina, de color azul y aquí dominante)
y ficoeritrína, de color rojo. Las ficobilinas no son exclusivas de los cianófitos, ya que
también se encuentran en algunas algas eucarióticas (criptófitos y rodófitos). Como en
los rodófitos, los ficobiliproteidos se encuentran en unos corpúsculos denominados fi-
cobilisomas, adheridos a los tilacoides. En el cromatoplasma, y en ocasiones también en
el centroplasma, aparecen unas inclusiones que constituyen el almacén de distintas sus-
tancias de reserva: los a-gránulos que contienen el llamado «almidón de cianofíceas»,
sustancia semejante al glucógeno y relacionada con el «almidón de las florídeas» de las
algas rojas; los granos de cianoficina (polímeros de los aminoácidos arginina y aspara-
gina) ligeramente angulosos, visibles al M.O., y que constituyen una reserva nitroge-
nada; los granos de volutina, que contienen polifosfatos y constituyen una reserva fos-
forada y también, posiblemente, energética; los ft-gránulos (cuerpos lipoides) con sus-
tancias lipídicas.
La pared celular (capa protectora) es rica en mureína y consta de cuatro capas; ca-
rece de celulosa, excepto en las paredes de los heterocistes. En muchos cianófitos apa-
recen además vainas de gelatina compuestas por aminoácidos, ácidos grasos y polisa-
cáridos.

Tipos morfológicos de cianófitos

En los cianófitos pueden distinguirse los siguientes tipos morfológicos:


1. - Células aisladas (unicelulares), por ejemplo, Dermocarpa.
2. - Agrupaciones de células que se mantienen unidas por la pared celular materna o
por una masa gelatinosa producida en común (cenobios) como, por ejemplo, en
Chroococcus.
3. - Filamentos no ramificados y desprovistos de heterocistes (homocísticos) como,
por ejemplo, Oscillatoria.
4. - Filamentos no ramificados con heterocistes (heterocísticos) como Calothríx, Ana-
baena, Gloeotríchia o Nostoc.
5. - Filamentos con falsas ramificaciones originadas por la ruptura de segmentos que
emergen de la vaina gelatinosa del filamento materno (por ejemplo, Scytonemá).
6. - Filamentos con verdaderas ramificaciones originadas cuando al dividirse una cé-
lula hay un giro del plano de división celular (por ejemplo, Hapalosiphori).
7. - Filamentos multicelulares, tanto en sección transversal como longitudinalmente,
y que presentan ramificación verdadera; así ocurre, por ejemplo, en Fischerella o
en parte de los filamentos de Stigonema.

En todos los casos los filamentos de los cianófitos son cenobios que se originan por
encadenamiento de células dando lugar a agrupaciones filamentosas rodeadas por una
vaina gelatinosa.
TEMA í Procariotas. Bacterias. Algas verde-azuladas. Procíorófiios | 35

TIPOS MORFOLÓGICOS DE CJANOFITOS


1. CÉLULAS AISLADAS [Dermacarpa] 2. AGRUPACIONES DE CÉLULAS [CENOBIOS]
[Chroococcus]

3. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS Y SIN HETEROCISTES [HOMOCISTICOS] [Oscíltatoria]

4. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS CON HETEROCISTES [HETEROCÍSTICOS]


Hormogonlo
./Heteroclste Vaina \

^ ^

5. FILAMENTOS CON FALSAS RAMIFICACIONES fScyrtmema;

MM^, . . . .

6. FILAMENTOS CON RAMIFICACIONES VERDADERAS [Hapalosiphon]

7. FILAMENTOS MULTICELULARES TANTO EN SENTIDO TRANSVERSAL COMO LONGITUDINAL


Y CON RAMIFICACIÓN /EEiíOieiíztBifsfumíiíí ü-i¡?imfciu'MH íf\H wf:i(T*m £«fciiatai(?*f-wa&\ _ _ „ _

Reproducción asexual y vegetativa de los cianófitos

En los cianófitos no se conoce la reproducción sexual. El intercambio de material gené-


tico que se ha observado ocasionalmente puede ser debido a procesos parasexuales.
La reproducción asexual y vegetativa de los cianófitos es muy variada y, de forma
sintética, se pueden enumerar las siguientes modalidades:
36 : ' íánica

REPR :¡ON ASEXUAL Y VEGETATIVA DE CIANÓFITOS


1. Por BIPARTICIÓN

2. Por FRAGMENTACIÓN

3. Por medio de NECRIDIOS

4. Por HORMOGONIOS

i-U LíililJIiililHiiiy/

5. Por ENDÓSPORAS

6. Por EXOSPORAS

7. Por ACINETOS

8. Por HORMOCISTES

a) Por bipartición. La célula se divide en dos células hijas de igual tamaño.


b) Por fragmentación. Un filamento se divide al separarse dos células contiguas.
c) Por medio de necridios. En algunos cianófitos como, por ejemplo, Oscillatoria,
ciertas células toman un aspecto granuloso, mientras sus paredes transversales se
abomban fuertemente; la célula se vuelve bicóncava y se desorganiza completa-
mente, lo que provoca la rotura del filamento en dos. Como necridio puede actuar
TEMA 2 Procarioías. Bacterias. Algas verde-azuladas. Prociorófitos j 37

un heterociste cuando se muere; el filamento se rompe a este nivel, en dos seg-


mentos, quedando la célula muerta unida al extremo de uno de ellos.
d) Por medio de hormogonios. Estos son segmentos de un filamento formados por
pocas células jóvenes y no especializadas, que se separan del mismo y dan lugar
a nuevos filamentos. En ocasiones se forman hormogonios en el interior de los he-
terocistes.
e) Por endósporas (esporas de origen interno). En algunas formas unicelulares el
contenido de la célula se divide sucesivamente, con el consiguiente aumento de
tamaño, en gran número de endósporas esféricas que una vez liberadas generan,
cada una de ellas, un nuevo individuo.
f) Por exósporas (esporas de origen externo). Células que se originan de una célula
madre por estrangulación.
g) Por acinetas. En algunos cianófitos, cuando las condiciones ambientales se vuel-
ven adversas, determinadas células se transforman en estructuras perdurantes (aci-
netos): aumentan de tamaño, engrosan fuertemente la pared celular y acumulan
sustancias de reserva. Cuando las condiciones ambientales se tornan favorables,
los acinetos germinan dando hormogonios.
h) Por hormocistes. Los hormocistes son órganos persistentes constituidos por cor-
tos segmentos que parten lateralmente de un filamento (rama) y se envuelven por
completo en una gruesa vaina.

5 stemática de cianófitos

Los cianófitos constituyen una única clase: Cyanophyceae (Cianofíceas). Según el ni-
••el de organización, se dividen en dos grupos, que pueden considerarse como subclases
Hinque no correspondan estrictamente a unidades filogenéticas naturales:
1. Las Coccogoneae. Cianófitos de tipo unicelular (Dermocarpa) o bien constitu-
yendo cenobios esféricos o formados por cadenas de pocas células (Chroococcus,
Gloeocapsa, Microcystis, etc.).
2. Las Hormogoneae. Cianófitos largamente filamentosos. Ejemplos: Oscillatoria,
Anabaena, Nostoc, Calothríx, Gloeotrichia, Stigonema, Scytonema, Fischerella,
Hapalosiphon, Trichodesmium, Rivularia, etc.

Ecología y distribución de los cianófitos

Muchas especies de cianofíceas cambian de aspecto dependiendo del medio en que vi-
• en. Es típico el ejemplo de Microcoleus vaginatus, que puede vivir en aguas dulces o
salobres así como en suelos húmedos, desde la Antártida hasta Groenlandia y desde las
zonas bajas hasta la alta montaña. Se ha observado que una misma colonia de este orga-
nismo, sometida a diferentes condiciones ambientales, puede sufrir tales cambios que da
.i impresión de tratarse de decenas de especies distintas. Esto ha conducido a que se ha-
38 | Curso de Botánica

yan llegado a describir varios miles de especies cuando para muchos autores no deben
de existir más que unos pocos cientos de especies no simbióticas.
Se encuentran extendidas por todo el mundo, y muchas de ellas están adaptadas a
la vida terrestre (suelos húmedos, cortezas de árboles, rocas, paredones, etc.) y aunque la
mayoría vive, sobre todo, en las aguas dulces, existen también en aguas saladas y salo-
bres desde el Ártico hasta el Antartico. En ocasiones pueden ser observadas a simple
vista, constituyendo, por ejemplo, masas gelatinosas. Los cianofitos son capaces de vi-
vir en los ambientes más inhóspitos: desde fuentes termales (con temperaturas supe-
riores a los 70° C) hasta los lagos helados, pasando por las rocas estériles originadas
por las erupciones volcánicas y los suelos desérticos. Así, se han encontrado importan-
tes masas de cianofíceas, de hasta 4 cm de grosor, en aguas situadas varios metros por
debajo de los hielos permanentes de la Antártida. Sin embargo, en general no toleran
las aguas acidas.
Algunos cianofitos aparecen formando manchas como de tinta en los acantilados
calizos, donde se encuentran sometidos a grandes oscilaciones de temperatura y de
aporte de agua. En las envolturas gelatinosas de algunos cianofitos (como Rivularid) se
precipita carbonato calcico; esto da lugar en las aguas dulces a la formación de tobas
(rocas calizas porosas). Bajo determinadas condiciones ambientales, en algunas zonas
de mares cálidos sometidas a las mareas, se forman depósitos estratificados de caliza (es-
tromatolitos) en forma de cúpula o en otras formas más complejas, que se producen
cuando colonias de cianofitos consolidan sedimentos ricos en calcio. La abundancia de
estromatolitos en materiales del Precámbrico es una evidencia de que los cianofitos es-
taban muy difundidos en ese periodo. Por el contrario, determinadas especies son capa-
ces de descomponer la caliza.
Cianofitos planctónicos de aguas dulces o saladas pueden formar, en épocas del año
en que la temperatura les resulta favorable, una capa superficial diversamente coloreada,
conocida vulgarmente como flores de agua. Como ejemplos de cianofitos que forman
flores de agua, podemos mencionar la especie cenobial Microcystis aeruginosa (que li-
bera péptidos venenosos, causantes de la muerte de los peces de agua dulce) o las for-
mas filamentosas de Anabaena; otra llamativa flor de agua es la formada por Oscillato-
ria rubescens, que origina una capa roja en ciertas lagunas eutrofizadas de montaña. En
medios marinos ciertas especies planctónicas de Trichodesmium pueden dar lugar a una
coloración roja debido a la densa concentración de sus filamentos; a este fenómeno debe
su nombre el Mar Rojo.
Los cianofitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminación de
las aguas, ya que son abundantes en las aguas polucionadas y eutrofizadas.
La importancia de los cianofitos como fijadores del nitrógeno atmosférico se pone
de manifiesto en el desarrollo de ciertos ecosistemas; por ejemplo, en la formación de
los suelos de zonas tropicales y para aumentar la producción de los arrozales. En las re-
giones cálidas de Asia (norte del Vietnam, centro y sur de China), para favorecer el cre-
cimiento del arroz, se utilizó desde hace siglos, como fertilizante natural de los suelos
TEMA 2 Procariotas. Bacterias, Algas verde-azuladas, Proclorófitos 39

inundados donde se cultiva, el helécho acuático Azolla, que lleva en simbiosis, en cavi-
dades de sus hojas, la cianofícea Anabaena azollae. Gracias al cultivo de especies de
Azolla en los arrozales, es posible la producción más o menos continua de arroz en esas
áreas. Se ha estimado que los cianófitos pueden fijar hasta 50 Kg de N2 por hectárea en
ios arrozales inundados.

únemenos de simbiosis de cianófitos

Muchos cianófitos forman simbiosis con otros organismos. En estas simbiosis las célu-
las de los participantes pueden permanecer libres, es decir, manteniendo su individuali-
dad (exosimbiosis) o bien las células de uno de los participantes se incorporan en el ci-
toplasma del otro (endosimbiosis). Los tipos de simbiosis más significativos son los si-
guientes:

: EXOSIMBIOSIS:
a) Simbiosis liquénica. Algunos cianófitos viven en simbiosis con un hongo, cons-
tituyendo los organismos denominados liqúenes. Así, la cianofícea filamentosa
Stigonema cuando vive en simbiosis con un ascomicete constituye el liquen de-
nominado Spilonema y Gloeocapsa, y también en simbiosis con ascomicetes,
forma liqúenes de los géneros Collema y Peltigera.
b) Simbiosis con heléchos acuáticos. Como ya hemos comentado, la cianofícea
Anabaena azollae vive endofrucamente en las cavidades de las hojas del helécho
acuático Azolla.
c) Simbiosis con briófítos. Algunas especies de Nostoc viven en las cámaras aerí-
feras de algunos briófitos, como sucede en Phaeoceros y en hepáticas como Pellia
y Blasia.
d) Simbiosis con plantas superiores. En las raíces coraloides de Cycas (gimnos-
perma) se desarrolla Anabaena cycadea.

: ENDOSIMBIOSIS
e) Cianelas. Son cianófitos que viven endosimbióticamente dentro de las células vi-
vas de flagelados y algas clorococales incoloras, realizando las mismas funciones
que los plastes. Así la clorococal Glaucosphaera presenta, en su periferia, ciane-
las redondas; también se encuentran cianelas en el Interior del flagelado Cyano-
phora. La simbiosis entre una cianofícea y otro organismo recibe el nombre de
cianoma (hospedante y cianela).
TIPOS DE SIMBIOSIS EN CIANOFITOS

EXOSIMBIOSIS [Las células de los participantes permanecen libres]


a) SIMBIOSIS LIQUÉNICA, Simbiosis de un hongo con un cianófito (en otros casos con un alga)

Sección transversal
del talo de Peltigera
mostrando la
disposición de las
células de las
cianofíceas y las
hifas del hongo.

Aspecto del talo del liquen


b) SIMBIOSIS CON HELÉCHOS ACUÁTICOS c) SIMBIOSIS CON BRIÓFITOS Algunas especies
Anabaena azollae vive endofíticamente en las de Nostoc viven en el interior de algunos briófitos
cavidades (estomas) de las hojas del helécho con Phaeoceros
acuático Afolla

Detalle de Afolla carollnlana y sección longitudinal Aspecto de Phaeoceros y estoma de la cara inferior
de una hoja con Anaoaena azollae en la cavidad, de la lámina con la cavidad aerífera colonizada por
Nostoc
d) SIMBIOSIS CON PLANTAS VASCULARES CON SEMILLAS
En las raíces de Cycas (gimnospermas) vive Anabaena oycadea

Aspecto general de una planta de Cycas y sus raíces coraloldes (con nodulos de Anabaena)
ENDOSIMBIOSIS [Las células de uno de los participantes se Incorporan en el citoplasma del otro]
e) CIANELAS, Algunos clanófttos viven endosimbióticamente, formando las llamadas dáñelas, dentro de
las células vivas de flagelados y algas clorococales Incoloras, realizando tas mismas funciones que
los plastldios.
Éb_

dáñelas

Cyanophora [flagelado]
Glaucosphaera [clorococal]
TEMA 2 Procariotas. Bacterias. Algas verde-azuladas. Proclorófitos | 41

División Prochlorophyta (PROCLORÓFITOS, CLOROXIBACTERIAS)

Los proclorófitos presentan una estructura celular típicamente procariótica. La mayoría


ie los conocidos se asignan al género Prochloron. Éstos son organismos unicelulares,
que viven normalmente en simbiosis con invertebrados tropicales y subtropicales, en es-
pecial con cordados marinos del grupo de los tunicados (fundamentalmente, con Di-
i¿mniim). Son esféricos y sus paredes celulares contienen mureína. Carecen de ficobili-
rroteidos y tienen clorofilas a y b, así como pigmentos carotinoides ((3-caroteno) y zea-
• .entina; presentan glucógeno semejante al de las algas. En ellos, a diferencia de los cia-
;ofitos, faltan los granos de cianoficina y los tilacoides aparecen agrupados por pares o
JTÍOS formando bandas. En cultivo se multiplican independientemente. Formas fila-
mentosas de agua dulce y vida libre con características muy semejantes, fueron encon-
ridas en 1986 y denominadas Prochlorothrix.
42 : Curso de Botánica

Origen y diversidad de los organismos


03 eucarióticos. • Niveles morfológicos de
organización. • Protófitos. • Talófitos.
• El caso especial de los briófitos.
• Cormófitos.

Origen y diversidad de los organismos eucarióticos

Los eucariotas constituyen la mayor parte de los organismos actualmente vivientes, tanto
por el número de especies como por su biomasa.

La célula eucariótica (eucito)

Las células de los eucariotas se caracterizan y diferencian de las procarióticas por una
complejidad celular mucho mayor, que podemos sintetizar en los siguientes aspectos:
• Poseen un verdadero núcleo, cuyo plasma (nucleoplasma) contiene ADN organi-
zado en cromosomas, junto con proteínas y pequeñas cantidades de ARN, y se en-
cuentra limitado frente al citoplasma por una doble membrana (envoltura o mem-
brana nuclear) provista de poros.
• Cuando tiene lugar la división normal (vegetativa) de la célula, el núcleo se divide
por mitosis. La reproducción sexual está ligada a la existencia de la meiosis.
• Presentan el llamado retículo endoplasmático, constituido por un complejo sis-
tema tridimensional de membranas. Este sistema de conductos permite el trans-
porte de materiales (como proteínas y lípidos) a distintas partes de la célula.
• Presentan dictiosomas (aparato de Golgí), estructuras donde se sintetizan, entre otras
sustancias, polisacáridos, y que están relacionadas con la actividad secretora de la célula.
• Tienen mitocondrios, orgánulos rodeados de doble membrana, donde se obtiene
la energía por medio de la descomposición de productos carbonatados.
• En los organismos fotoautótrofos, existen plastas o plastidios, que son orgánulos
también envueltos por una doble membrana, donde se encuentran los pigmentos
responsables de la fotosíntesis, situados en un sistema de vesículas aplastadas, de-
nominadas tilacoides.
• "Los flagelos, cuando existen, están constituidos por dos túbulos centrales simples
y nueve periféricos dobles (estructura de tipo 9+2).
• La pared celular, cuando la presentan, se compone de un armazón de macromo-
léculas unidas sólo por sus valencias secundarias (celulosa, quitina, etc.).
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos 43

ESQUEMA DE UNA CÉLULA EUCARIÓTICA FOTOSINTÉTICA

NÚCLEO (N)
PLASTOS (P)
MITOCONDRIOS (M)
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)
DICTIOSOMA (APARATO DE GOLGI) (D)
PARED CELULAR (PC)
VACUOLAS (V)

Origen de los eucariotas

Pira tratar de explicar el origen de los eucariotas y, paralelamente, la formación de or-


rinulos limitados por membranas en las células eucarióticas, se han propuesto diversas
rupótesis de las que actualmente la más ampliamente aceptada es la denominada hipó-
tesis de los simbiontes (hipótesis endosimbióntica). Según la misma, los orgánulos
i vistos de ADN de los eucariotas (mitocondrios y plastas) se habrían originado a par-
ar de procariotas que vivían libremente y que, probablemente por fagocitosis (meca-
nismo bastante frecuente entre los protozoos para su nutrición), se introdujeron en las
células de eucariotas primitivos como simbiontes intracelulares. Las células fagocitadas
quedan rodeadas por una doble membrana en el plasma de la célula depredadora. Esta
i>ble membrana corresponde: su parte interna a la membrana plasmática de la célula ab-
>:rbida y la externa a la invaginación y estrangulamiento de la membrana plasmática de
b célula depredadora para rodear a la célula fagocitada. Tras la fagocitosis, las partícu-
-rv alimenticias absorbidas suelen ser digeridas por los lisosomas, formándose vacuolas
digestivas, pero en algunos casos las células fagocitadas sobreviven en la célula depre-
dadora en forma de simbiontes o parásitos, pudiendo incluso multiplicarse en ella. Así
>e originarían los plastas y mitocondrios limitados por una doble membrana.
Existen en la actualidad numerosos ejemplos de este fenómeno entre los organismos
recientes:
• Algas unicelulares eucarióticas en hidrozoos. Así, algunas formas de la hidra
de agua dulce (Hydra) llevan en endosimbiosis algas verdes unicelulares con ca-
pacidad de fotosintetizar que permiten al pólipo comportarse como fotoautótrofo;
44 | Curso de B< áni

ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTICA: HIPÓTESIS O TEORÍA ENDOSIMB1ONTICA


CIANÓFITO o PROCLORÓFITO
PROCARIOTA [PROCITO] PROTOCARIOTA [PROTOCITO]

ARQUEBACTERIA

Al Intervenir los llsosomas se forman vacuolas Formación de vacuolas alimenticias El protoclto absorbe a sus presas (clanófltos,
digestivas (V). En algunos casos las células proc lorófitos y eubacterlas) por fagocitosis,
fagocltadas sobreviven sin ser digeridas (s¡. Invaglnando la membrana plasmática

.-HE53Í32» NÚCLEO

CÉLULA EUCARIOTICA [EUCITO]

Membrana extern
Membrana Interna

Las células fagocltadas sobreviven en la célula MITOCONDRIOS PLASTIDIOS


"depredadora" como simbiontes o como parásitos Estos nuevos orgánulos pueden multiplicarse y
[mltocondrlos y plastldlos] realizar las funciones de respiración y fotosíntesis.

en los corales (Pocilipora) existen algas dinoflageladas endosimbióticas que, gra-


cias a la fotosíntesis, aceleran el crecimiento de los mismos.
Células procarióticas cianofíceas en células de hongos. Por ejemplo, el hongo
Geosiphon pyriforme incorpora por fagocitosis células de Nostoc en sus hifas si-
fonadas, donde son almacenadas en abultamientos a modo de vesículas sin ser
digeridas. La cianofícea sigue fotosintetizando en el interior de las vesículas fún-
gicas y proporcionan al hongo los productos elaborados.
Plastes de algas eucarióticas en células de ciliados o de caracoles. Cuando es-
tos organismos capturan células de algas eucarióticas para su alimentación, todos
los componentes celulares menos los plastos son digeridos; éstos, en el caso del
T E M A S Origen y diversidad de ios organismos eucarióticos | 45

caracol, son incorporados, mediante fagocitosis, en las células de sus glándulas


digestivas, donde se mantienen varias semanas fotosintéticamente activas, aunque
pierden la capacidad de reproducirse.
• Cianomas. Endosimbiosis de una cianofícea (cianela) y otro organismo (ya co-
mentada en el tema anterior).

Según la hipótesis endosimbióntica (hoy día tan fundamentada en datos que ya se


le reconoce el rango de teoría), formulada inicialmente por A. F. W. Schimper en
1883, las diferentes estructuras y orgánulos de los eucariotas se habrían originado tal
como sigue:
1. - Los mitocondrios de los eucariotas tienen su origen en eubacterias, antigua-
mente de vida libre, que respiraban y poseían su propio ADN.
2. - Los plastidios de los eucariotas tienen su origen en proclorófltos (cloroxibacte-
rias) o cianófitos (cianobacterias).
3. - Las membranas dobles de los mitocondrios y plastidios corresponden, las ex-
ternas a las membranas fagocíticas de las vacuolas y las internas a las plasmáticas
de las células precario ticas fagocitadas.

Existen numerosos hechos a favor de la hipótesis o teoría endosimbióntica, que en


síntesis se pueden desglosar en los siguientes apartados:
1. - La capacidad de multiplicación independiente de plastidios y mitocondrios.
2. - La estructura de la membrana externa de una célula eucariótica es distinta de las
de los plastidios y mitocondrios.
3. - Mitocondrios y plastidios tienen ribosomas distintos a los de la célula.
4. - Mitocondrios y plastidios tienen su propio ADN (distinto al del núcleo), el cual,
con su forma filamentosa, correspondería a las moléculas circulares de ADN de los
procariotas recientes.

Los protocariotas (protocitos) son los hipotéticos organismos en cuyas células se in-
Todujeron los procariotas que posteriormente dieron origen a los orgánulos celulares
rrovistos de ADN. Por tanto, sus células carecerían de plastos y de mitocondrios aunque
presentarían ya las características esenciales de las células eucarióticas. Algunos indi-
cios llevan a suponer que los protocariotas han evolucionado a partir del grupo de ar-
quebacterias.
La hipótesis endosimbióntica no se pronuncia sobre ciertos cambios, que debieron de
:ener lugar al mismo tiempo que la aparición de los orgánulos celulares mencionados,
como son, entre otros, la creación del núcleo, la aparición de cromosomas o la capaci-
dad de realizar la mitosis y meiosis. No obstante, esta hipótesis ha tenido una enorme di-
rusión y ha arrojado cierta luz acerca de la aparición de los actuales organismos, en la
que intervendrían no sólo fenómenos de mutación y/o recombinación genética, sino tam-
bién la formación esporádica de endosimbiosis estables.
46 Curso de Botánica

Diversidad de los eucariotas

Según la hipótesis o teoría de los simbiontes, los eucariotas se habrían formado de modo
polifilético, en relación con los procariotas simbiónticos, pero monofilético respecto
a la célula eucariótica primitiva. La separación entre procariotas y eucariotas debió de
producirse hace más de 2.000 millones de años, mientras que la distinción entre vegeta-
les y animales se admite que tuvo lugar hace unos 1.100 millones de años. Durante la
evolución de los eucariotas va produciéndose un aumento progresivo de la complejidad
estructural a la vez que una diferenciación y división del trabajo entre los distintos ór-
ganos, así como la adaptación a ambientes diversos y a desarrollar distintas estrategias
en la manera de alimentarse. De esta forma, han ido surgiendo los diferentes tipos y ni-
veles de organización alcanzados por los organismos eucarióticos. En resumen, a partir
de los eucariotas unicelulares (protistas) se desarrollaron, a través de una diferenciación
en la fisiología alimentaria, las plantas autótrofas (Plantae), los hongos (Fungí) —como
degradadores de la biomasa (saprofitos)— y los animales (Animaliá) como consumido-
res capaces de digerir.

Niveles morfológicos de organización

Partiendo del hecho suficientemente demostrado de que entre los organismos vegetales
han ocurrido una serie de procesos evolutivos, concernientes tanto a la morfología y es-
tructura como a las estrategias reproductoras de los mismos, no cabe duda de que para
alcanzar una buena comprensión del mundo vegetal actual es necesario conocer su
desarrollo histórico. Los datos aportados por el registro fósil y los conocimientos dis-
ponibles sobre las condiciones ambientales reinantes en los periodos más antiguos de
la historia de la Tierra nos indican que los primeros vegetales eran de organización muy
simple. Desde las formas más sencillas, unicelulares o agregados filamentosos de célu-
las iguales entre sí, fueron desarrollándose posteriormente seres de organización cada
vez más compleja hasta alcanzar un elevado grado de diferenciación como el que mues-
tran muchas plantas actuales con semillas, en las que pueden distinguirse varias dece-
nas de tipos de células, distintas en funcionamiento y forma.
Teniendo en cuenta el grado de diferenciación morfológica, en los vegetales se pue-
den distinguir tres grandes niveles de organización que, de todos modos, están unidos
entre sí por formas intermedias: protófitos, talófitos y cormófitos. Para algunos auto-
res, los briófitos constituyen un nivel de organización independiente, mientras que otros
lo consideran un subgrupo de los cormófitos y un tercer grupo de autores lo incluyen en
los talófitos.
T E M A S Origen y diversidad de los organismos eucarióticos | 47

Protófitos

Se consideran protófitos todos los vegetales unicelulares, así como los que están for-
•^lados por agregados laxos de células, que no están diferenciadas en relación con una
división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en indi-
viduos unicelulares. En su seno se pueden distinguir los siguientes tipos: protófitos uni-
celulares, protófitos cenobiales (o cenobios) y plasmodios.

Protófitos unicelulares
Están constituidos por una sola célula que puede adquirir formas distintas: 1) Ameboide:
son capaces de desplazarse sobre soportes firmes mediante pseudópodos, existiendo for-
mas intermedias respecto al tipo siguiente como las amebas flageladas (mastigamebas o
inixoflageladas). 2) Monadoide o monada): son móviles por presentar flagelos (flage-
lados) como es el caso de Euglena. También existen formas intermedias entre este tipo
y el siguiente como son las algas capsales, cuyas células son inmóviles aunque conser-
van restos de un aparato flagelar no funcional. 3) Coca): son células inmóviles, carentes
de flagelos, como es Chlorococcum.

Cenobios
Son agregados celulares laxos, que se mantienen unidos pasajeramente por la pared ce-
lular materna o por una masa gelatinosa producida en común. Estos cenobios, como ya
hemos visto anteriormente, son muy frecuentes en los cianófitos (Nostoc, Gloeocapsa,
etc.), es decir, en los procariotas. Pero también existen ejemplos entre las algas eucarió-
neas, como sucede en determinadas diatomeas y crisofíceas. Así, Uroglena (crisofícea)
es un ejemplo típico de cenobio esférico, donde los individuos pueden vivir libremente
>i se separan del cenobio, lo cual lo diferencia de un talófito.

Rasmodios
Son masas de plasma desnudas y plurinucleadas (polienérgidas) que pueden alcanzar di-
mensiones macroscópicas. Así, por ejemplo, los plasmodios del mixomicete Physarum
polycephalum contienen millares de núcleos y pueden llegar a medir varios centímetros
cuadrados; tienen la capacidad de reptar sobre sustratos firmes modificando su forma de
nianera continua. Los plasmodios se originan a partir de una célula uninucleada cuyo nú-
cleo se divide repetidamente sin que exista división citoplasmática, da lugar a una célula
polinucleada.
48 i Curso de Botánica

NIVELES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN

AMEBOIDE [1]

PROTÓFITOS MONADOIDEPI
'MICELULARES [Euglena]

COCAL 13]
[Chlorococcum]

CENOBIOS [4]
[Uroglena]

LASMODIOS [5]
[Physarum]

Formación de un consorcio de agregación

CONSORCIOS
DE
AGREGACIÓN
[Unión postnata]
Pedíastrum [6]
Formación de un pseudopiasmodio
"Pseudoplasmodios"
[Dictyostelium]

COLONIAS
CELULARES
Unión congénlta]
[Volvox]
[8]
una colonia
TALOS FILAMENTOSOS
NO RAMIFICADOS
[Ulothrix] [9]

TALOS FILAMENTOSOS
CON RAMIFICACIÓN
DICÓTOMA [10]
TALOS
'(LAMENTOSOS TALOS FILAMENTOSOS
LAMINARES L$'E^IFICACION
Jnlón congénita] [Ectocarpus] [11]

TALOS LAMINARES
lUtva] [12]

TALOS EN TUBO
[Enteromorpha] [13]
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos | 49

Talófitos

Son vegetales pluricelulares (excepcionalmente polienérgidos como, por ejemplo, Cau-


.erpa) diferenciados a base de una división del trabajo; la mayoría de las algas y hongos
isí como los liqúenes son talófitos. Muchos de ellos, al igual que los protófitos, están adap-
tados a la vida acuática ya que su cuerpo vegetativo (taló) carece de mecanismos para la
regulación de su contenido hídrico; sus membranas celulares no presentan sustancias, ta-
les como la cutina o suberina, que impidan la evaporación (son vegetales poiquilohidros).
No obstante, en muchos casos son capaces de resistir periodos secos en estado de vida la-
tente, es decir, periodos durante los cuales deben disminuir al máximo sus procesos vita-
les. Sólo un cierto número de talófitos (como los hongos superiores y los liqúenes) han po-
üdo establecerse permanentemente en el medio terrestre. Para conseguir la formación de
"-¿los pluricelulares fue necesaria la constitución de paredes celulares sólidas a base de po-
límeros elevados, como la celulosa o la quitina, y el establecimiento, entre las células hijas
resultantes de una división, de paredes comunes, que separan los protoplasmas pero no los
¿islán del todo merced a la existencia de punteaduras (orificios), a través de las cuales pa-
í¿n finísimas conexiones plasmáticas oplasmodesmos. Además los talos carecen en gene-
r¿l de elementos especiales de sostén; por ello no son capaces de mantenerse erguidos
:uando se encuentran en el medio aéreo, donde carecen del impulso sostenedor del agua.
Al contrario de los cormófitas, que además de presentar un tipo de organización ho-
mogéneo, tienen un origen común, los talófitos, como los protófitos, no corresponden a
ninguna unidad filática; éstos son conceptos colectivos que incluyen una gran diversi-
iad. Por esta razón, el término «talo» suele definirse negativamente en comparación con
e¡ de «cormo»; se denomina talo a todo cuerpo vegetativo pluricelular o polienérgido
que no presenta la típica diferenciación de un cormo, es decir, que no presenta división
en raíces, tallos y hojas.
Como forma intermedia entre los protófitos y los auténticos talófitos, se sitúan los
:onsorcios de agregación, organismos pluricelulares en los que, si bien no existe una di-
ferenciación de sus células respecto al trabajo, no pueden ser considerados como protó-
fitos ya que ni son unicelulares ni son agregados laxos de células unidas por la pared ce-
lular materna, sino que se forman por yuxtaposición de células que al principio eran li-
rres (unión postnata). Los auténticos talófitos se forman por separación incompleta de
l¿s células hijas resultantes de una división celular (unión congénita). Éstos incluyen las
:<:'lonias celulares, los talos filamentosos y laminares y los talos hísticos.

Consorcios de agregación

Como acabamos de decir, se forman por estratificación (yuxtaposición) regular de célu-


la que al principio eran independientes y a menudo se movían libremente, y constituyen
finalmente un organismo único pluricelular. Es decir, presentan unión postnata, ya que
ns células, para constituirlos, se unen en una fase avanzada de su vida. Como ejemplos
50 | Curso de Botánica

de consorcios de agregación podemos citar el alga verde Pediastrum, organismo esférico


constituido por un número determinado de células, todas equivalentes, sin especialización
de funciones, y que vive en aguas dulces. Para reproducirse, una célula forma una vesí-
cula en cuyo interior se originan, por división de la misma, células independientes que se
transforman en zoosporas (células flageladas), las cuales nadan libremente en el interior
de la vesícula. Al cabo de un cierto tiempo estas células pierden los flagelos y se reúnen
para formar un individuo, que es el consorcio hijo, el cual por sucesivas divisiones de sus
células aumenta de tamaño saliendo de la vesícula e iniciando una vida autónoma.
Otro ejemplo de consorcio de agregación lo proporcionan los mixomicetes celulares
(acrasiomicetes, como Dictyosteliurri) que forman los denominados pseudoplasmodios.
Dictyostelium es un mixomicete formado por millares de células (mixamebas) que vi-
ven libremente unas al lado de otras cuando existe suficiente alimento en el medio.
Cuando éste se vuelve escaso, las células, dotadas de movimientos ameboides, se reú-
nen formando un «centro de agregación» (pseudoplasmodio). En este tipo de proceso
tiene lugar una clara unión postnata, que caracteriza a los consorcios de agregación.

Colonias celulares

Se da el nombre de colonias celulares a agrupaciones de pocas o muchas células, con


una estructura y forma regular, que se originan directamente a partir de una célula ma-
dre y mantienen una relación continua entre sí desde su origen (unión congénita). Es de-
cir, poseen una forma determinada y constituyen una unidad funcional. En general, las
células de una colonia ya no son equivalentes, puesto que hay una división del trabajo,
y existen, en muchos casos, células (individuos) somáticas (vegetativas) y células (indi-
viduos) germinativas. El ejemplo más conocido corresponde al alga verde Volvox (Vol-
vocales) cuyas colonias celulares esféricas alcanzan la organización más elevada res-
pecto al número de células participantes, la diferenciación y la polaridad de las mismas;
están constituidas por varios miles de células provistas de dos flagelos y con conexiones
citoplasmáticas entre ellas, que forman una esfera hueca, rellena de mucilago, la cual
puede alcanzar hasta un milímetro de diámetro.

Talos filamentosos y laminares

La organización morfológica de los cuerpos vegetativos de los talófitos responde a di-


versos tipos, siendo los más sencillos los talos filamentosos uniseriados, constituidos
por encadenamiento de células, que en su división forman tabiques transversales siem-
pre en la misma dirección. A partir de este tipo más simple, de crecimiento longitudi-
nal, en el curso de la evolución fueron desarrollándose la ramificación y el crecimiento
en anchura y grosor, con la consiguiente adquisición de estructuras cada vez más com-
plejas.
Los procesos que dan lugar a los talos filamentosos pueden resumirse en los si-
guientes puntos:
TE IWA 3 Origen y diversidad de ios organismos eucarióticos | 51

TALOS FILAMENTOSOS

HAPLÓSTICO HAPLÓSTICO SIFONAL HAPLÓSTICO TELÓMICO HAPLÓSTICO ATELÓMICO


--ELÓMICO TELÓMICO CON CON RAMIFICACIÓN LATERAL
Crecimiento [Crecimiento RAMIFICACIÓN DICÓTOMA [Presencia de nudos y entrañudos]
intercalar] apical]

PASO DE LA ESTRUCTURA HAPLÓSTICA A POLÍSTICA, LAMINAR, EN TUBO Y EN CORDÓN

ENCADENAMIENTO TORSIÓN DEL


90° TALO LAMINAR
DE CÉLULAS HUSO MITÓTICO
[Monostroma]
HAPLÓSTICA [Una capa de células]

//////
'•
',

f\
/f
ñ
n
1
TALO EN CORDÓN TALO EN TUBO TALO LAMINAR
[Chylocladia] [Enteromorpha]
[Dos capas de células]
52 j Curso de Botánica

a) Encadenamiento de células (como sucede en el alga verde Spirogyrá). En este pro-


ceso todas las células que se originan son en principio equivalentes y se disponen
formando una hilera. Son los llamados talos filamentosos haplósticos, cuyo modo
de producirse responde a dos tipos básicos: 1) que todas las células del filamento se
dividan, es decir, con crecimiento intercalar (atelómicos); 2) que sólo se divida la
célula apical (crecimiento apical), originando los que se califican de telármeos.
b) Diferenciación polar del eje. El talo filamentoso crece fijo por un extremo con
una célula basal generalmente no clorofílica y de morfología especial (el «rizoide»).
Las células del filamento ya no son todas equivalentes sino que aparece en el talo una
polaridad, diferenciándose un extremo basal y otro apical. Esta polaridad se manifiesta
además porque las divisiones celulares están restringidas a las células apicales. Pre-
senta, pues, crecimiento telómico. Es el caso, por ejemplo, del alga verde Ulothrix.
c) Torsión del huso mitótico en la división celular y ramificación. Cuando en la di-
visión de las células del filamento tiene lugar un cambio en la dirección del huso
mitótico, se produce una ramificación. Esto puede tener lugar en la célula apical,
originándose dos células equivalentes separadas por un tabique longitudinal, dando
lugar así a la bifurcación, dicotomía o ramificación dicótoma. Es el caso más sim-
ple de ramificación. Si la torsión o cambio de dirección del huso mitótico no se da
en la célula apical sino en otras células de filamento, se originan las ramificaciones
laterales. Aumenta así la complejidad estructural del filamento al diferenciar nu-
dos (donde se produce la ramificación) y entrenudos (segmentos no ramificados).

Mediante los procesos señalados se originan distintos tipos de talos filamentosos sim-
ples (no ramificados) o ramificados. El paso de las estructuras haplósticas (una sola hi-
lera de células) a las polísticas (varias hileras de células) se produce cuando las divisiones
celulares se dan en varios niveles y en diversas direcciones. De esta manera se forman fi-
nalmente talos laminares constituidos por una sola capa de células, es decir, monostro-
máticos (por ejemplo, el alga verde Monostroma) o por dos capas de células (por ejemplo,
la clorofícea Ulva). Si estas láminas se enrollan sobre sí mismas y se sueldan lateralmente,
se originan los talos en tubo (por ejemplo, el alga clorofícea Enteromorpha), y si hay di-
visiones celulares hacia el interior del tubo, se forman los talos en cordón, como los que
presentan muchas algas rojas (por ejemplo, Chylocladia) y ciertas algas verdes.
Muchas algas rojas y pardas presentan talos de estructura compleja, aunque carecen
de verdaderos tejidos. Están formados por un sistema de filamentos (cladomas) que cre-
cen fundamentalmente de forma apical y se ramifican siguiendo dos modelos básicos:
a) Tipo de filamento central, donde la ramificación es subapical, y por lo tanto apa-
rece un eje predominante sobre las ramas laterales, las cuales tienen un crecimiento li-
mitado (pleuridios); así ocurre, por ejemplo, en el alga roja Chondria. En este caso, el
eje está formado por una columna de células, originadas por divisiones de la célula ter-
minal (eje uniaxial). En otros casos, el eje está constituido por un haz de filamentos axia-
les con crecimiento sincrónico (eje multiaxial).
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos 53

b) Tipo en surtidor, donde la ramificación es apical, por división longitudinal de las


células apicales (por ejemplo, en la rodofícea Melobesiá). En este caso, los talos
adquieren una apariencia en abanico muy característica.

En los talos de organización compleja los filamentos celulares pueden formar «fal-
sos tejidos» (plecténquimas), que a su vez pueden ser prosénquimas (filamentos que
20 han perdido su individualidad y resultan fácilmente reconocibles) o pseudoparén-
quimas (paraplecténquimas), en los que los filamentos están íntimamente unidos
lando el aspecto de un parénquima de cormófitos.
En diversos grupos de algas y de hongos se forman talos plurinucleados, es decir, sin
"-¿biques o septos de separación entre los núcleos; constituyen el tipo de organización
>ifonal (talos sifonales). Así, en algas podemos citar como ejemplos la clorofícea Cau-
¿rpa o las xantofíceas Botrydium y Vaucheña; en hongos, la organización sifonal existe
rn quitridiomicetes y zigomicetes, y este tipo de organización también se presenta en los
x»micetes (protoctistas heterótrofos). El tipo de organización sifonocladal corresponde
'- filamentos o láminas con células plurinucleadas, como sucede en algas verdes del
rrupo de las cladoforales.

"aJos hísticos

En los talos algales de organización más elevada, aparece una diferenciación morfológica
semejante a la de los cormófitos: presentan órganos de sujeción denominados «rizoides»
de aspecto parecido a las raíces de los cormófitos y con una de sus funciones propias, la
ie fijar el individuo al sustrato), un «cauloide» (semejante a los tallos de los cormófitos)
-_* -filoides» (órganos asimiladores de aspecto de hoja). A esta diferenciación morfológica
.e corresponde una elevada diferenciación celular, pudiéndose generalmente distinguir
entre «tejido» aislante, cortical y medular. Este tipo de organización lo presentan las feo-
::ceas (algas pardas), entre las que se encuentran los vegetales acuáticos de mayores di-
mensiones (algunas laminariales superan los 100 metros de longitud). En los «cauloides»
:e estas algas se diferencian las denominadas «células atrompetadas», que son análogas
¿ los segmentos de los tubos cribosos (vasos conductores de la savia elaborada) de las an-
aospermas; esta analogía constituye un claro ejemplo de convergencia evolutiva.

E talo de los hongos

Ei cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre particular de mi-
celio y está constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre apical,
ñamados hifas. Éstas, en los grupos más primitivos, son plurinucleadas (organización
aíonal), pero en la gran mayoría de los hongos (ascomicetes, basidiomicetes, deute-
-omicetes) presentan septos de separación entre sus núcleos y suelen organizarse en
rlecténquimas.
NIVELES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN [Continuación]
Sección transversal.
TALOS EN CORDÓN
[Chylocladía] [14]

TALOS
FILAMENTOSOS TALOS DE TIPO
Y LAMINARES
r¿n ni - ui
•:• [Union congénita]

TALOS DE TIPO
EN SURTIDOR [15]
[Melobesía] [16]
Filoide

TALOS
MÍSTICOS
| [Unión congénita]
[Laminaría]
[17]

HEPÁTICAS
TALOSAS
[Marchantía]
[18]

HEPÁTICAS
FOLIOSAS
[Scapania]
[19]

MUSGOS
[Polytrichum]

Sección transversal
del caulldlo Parénquima cortical

Epidermis Colenquima I ANATOMÍA Diversidad de tejidos, (epidérmicos,


\, esclerenquima, colenquima, xilema,
Parénquima \ HOJAS floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Fotosíntesis, Intercambio de gases, etc.

ANATOMÍA Diversidad de tejidos, (epidérmicos,


parenquimas, esclerenquima, colenquima, xilema
TALLO floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Soporte, transporte de savia bruta y
savia elaborada, etc.

Haz vascular (floema / xilema) ANATOMÍA Diversid


Sección transversal del tallo parenquimas, esclerenquima,
floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Sujeción del corma, absorción de agua
y sales minerales, etc.
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos 55

Briófitos

Los briófitos (musgos y hepáticas) son, en su mayoría, vegetales terrestres ligados a há-
ritats húmedos (bosques de montaña con elevada humedad ambiental por efecto de las
lluvias o las nieblas, sitios sombríos, bordes de cursos de agua, etc.), cuyos cuerpos ve-
getativos tienen una organización intermedia entre la de los talófitos y la de los cormó-
5tos. Por esta razón, algunos autores los incluyen dentro del gran grupo de los talófitos,
züentras que otros los consideran cormófitos primitivos. Los briófitos están limitados a
subientes húmedos por varias causas: la fecundación requiere agua, al menos en forma
je gotas, para que los gametos masculinos puedan llegar hasta el femenino; no han desa-
rrollado un sistema eficaz de conducción de agua que, cuando existe, es ciertamente li-
mitado; los rizoides no son capaces de penetrar profundamente en el suelo, por lo que
lecesitan agua superficial, etc.
Dentro del grupo de las hepáticas existen «talos» muy diferenciados que crecen por
nedio de células apicales bilaterales. Son las hepáticas «talosas» (por ejemplo, Mar-
:-jintiá), cuyo cuerpo vegetativo está constituido por láminas aplicadas contra el suelo
> más o menos divididas. Por otro lado, también existen hepáticas «follosas» (por ejem-
rio. Scapaniá) que forman «tallitos» (caulidios) sobre los cuales se desarrollan «hoji-
ii¿- (filidios) que carecen de nervio central y están constituidas por una sola capa de cé-
Jolas. En determinadas hepáticas existen unos «estomas» particulares muy primitivos.
Los cuerpos vegetativos de los musgos tienen una organización aún más desarrollada.
Como las hepáticas follosas, diferencian «tallitos» (caulidios) y «hojitas» (filidios). El
—ecimiento de sus «tallitos» está asegurado por células apicales triláteras o trígonas. En
>atesis, el proceso de división de dichas células es el siguiente: la primera división de
~¿. célula apical trilátera origina una pared periclinal (paralela a la superficie del cauli-
—•-:• i que separa la célula interna de la externa o cortical, la cual produce por sucesivas
crvisiones el tejido cortical y una «hojita». Una segunda división vuelve a producir dos
.¿lulas delimitadas por una pared periclinal: una célula interna y otra externa o cortical
rjyo destino es la producción de tejido cortical y otra «hojita»; el proceso continúa con
"¿. misma secuencia de divisiones. Con este mecanismo se origina en el caulidio un «te-
ido o cordón conductor central» (que generalmente se prolonga en las «hojitas» apa-
rentando un nervio central) rodeado de un parénquima cortical y de un tejido aislante.
En determinados musgos aparecen estomas.

Cormófitos

Son vegetales con «cormo» típico (entendiendo como tal un cuerpo vegetativo diferen-
~_¿do en raíces, tallos y hojas) que han conquistado la tierra firme. Nivel de organiza-
ron cormofítico lo presentan las criptógamas vasculares y las fanerógamas o plantas con
semillas (espermatófitos).
56 TEMAS Origen y diversidad de los organismos eucarióticos

Puesto que la mayoría de los cormófitas viven en tierra firme (donde el agua no siem-
pre está presente) y dado que los procesos vitales sólo pueden tener lugar cuando el pro-
toplasma está altamente hidratado, para que sea posible que se desarrollen grandes cuer-
pos vegetativos (el cormo) en el ambiente terrestre, ha sido necesaria una considerable
reforma en la constitución del vegetal. Por lo tanto, uno de los principales requisitos vi-
tales para los cormófitas es impedir la pérdida de agua de su organismo, lo cual consi-
guen mediante impregnación con cutina y suberina (sustancias grasas impermeables) de
las paredes celulares de sus tejidos periféricos. Así, han desarrollado una epidermis cu-
tinizada que permite reducir la transpiración. Pero, para no impedir completamente el
intercambio de gases necesarios para la vida, esta epidermis debe estar provista de es-
tomas, es decir, de estructuras reguladoras del intercambio gaseoso entre el interior del
organismo y el medio externo, capaces de abrirse o cerrarse dependiendo de las necesi-
dades del primero y de los cambios del ambiente. Por otra parte, para la estabilización
del balance hídrico es necesaria la formación de unas estructuras especiales destinadas
a la absorción de agua y sales minerales (las raíces) y de otras cuya función es el trans-
porte de dichas sustancias a través del vegetal (el xilema). Para que estos cuerpos vege-
tativos puedan mantenerse erguidos en el medio terrestre, ha sido necesaria la constitu-
ción de elementos de sostén (tejidos de tipo esclerénquima y colénquima), que además
permiten una adecuada distribución en este medio de los órganos encargados de la foto-
síntesis. La diferenciación del cuerpo vegetativo de los cormófitas en raíz (con función
de fijación y absorción), tallo (con función de soporte) y hojas (encargadas fundamen-
talmente del intercambio de gases y de la fotosíntesis) contribuye notablemente a la
adaptación de estos vegetales al medio terrestre.
La estructura interna (anatomía) y la función de cada una de las partes de un cormó-
fito se pueden resumir de la siguiente manera:
a) Hojas. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, conductores (xilema y floe-
ma), fotosintéticos (parénquima cortical, parénquima medular, etc.). Función: fo-
tosíntesis, intercambio de gases.
b) Tallo. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, de sostén (esclerénquima y
colénquima), conductores (xilema y floema), y de reserva (parénquima cortical,
parénquima medular, etc.). Función: soporte y transporte de savia bruta y savia
elaborada.
c) Raíz. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, de sostén (esclerénquima y
colénquima), conductores (xilema y floema), y de reserva (parénquima cortical,
parénquima medular, etc). Función: sujeción del cormo, absorción de agua y sa-
les minerales.

La adquisición de todas estas nuevas estructuras (tanto anatómicas como morfológi-


cas) se realizó mediante complejos procesos de adaptación de estos vegetales a vivir en
tierra firme, condicionados en gran medida por los cambios sufridos en las condiciones
generales de la atmósfera.
Curso de Botánica 57

Reproducción de los vegetales eucarióticos.


• Multiplicación vegetativa. • Reproducción
asexual por células germinales especiales.
• Reproducción sexual.

Reproducción de los vegetales eucarióticos

~ú como se ha comentado anteriormente, una de las propiedades que caracterizan a los


seres vivos es la productividad. Esta característica fundamental de la vida tiene su ma-
^festación en el crecimiento y en la multiplicación y reproducción de los organismos.
Ahora bien, en tanto que el crecimiento lleva únicamente al aumento de tamaño, los
procesos de multiplicación y reproducción son los encargados de asegurar la conser-
• ición de las especies, que de otro modo se verían abocadas a la desaparición provocada
:x>r la muerte de los individuos. Se entiende por multiplicación y reproducción el con-
junto de mecanismos que aseguran la continuidad y el aumento del número de indivi-
sos de la especie.
La comprensión de las características básicas de la reproducción constituye una con-
dición previa para el estudio de la clasificación de los vegetales, ya que los principales
criterios de ordenación se basan en la estructura física y en los procesos reproductores
ic aquéllos.
Para llevar a cabo la multiplicación y reproducción es necesario que los organismos
í¿ dividan en partes, que pueden ser del mismo tamaño y equivalentes entre sí (morfo-
lógica y fisiológicamente) o bien de distinto tamaño.
En muchos casos, los gérmenes que llevan a cabo la multiplicación son células ais-
¿áas que pueden denominarse células germinales. La multiplicación por células ger-
minales recibe el nombre de citogonia. Distinguimos dos tipos de citogonia: a) aga-
•ética, en la cual la célula germinal (espora) presenta un desarrollo directo para dar
m organismo equivalente en cuanto a caracteres hereditarios, y b) gamética. en la cual
bs células germinales (gametos), que proceden directa o indirectamente de una meio-
ss, tienen que fusionarse por pares (singamiá) para formar un zigoto; a este proceso
corresponde la mayoría de los casos de la reproducción sexual. Los gametos que pro-
•«:enen de los organismos parentales son haploides y han de presentar distinto sexo
Imasculinos o femeninos) o bien una diferente polaridad (+ ó -). La unión íntima de los
citoplasmas se denomina copulación o plasmogamia, que en la mayoría de los casos va
seguida de la unión de los núcleos (fusión nuclear o cariogamia), que originan de este
-•xlo una célula diploide, el zigoto, que es el origen de la nueva generación.
58 | Curso de Botánica

La multiplicación vegetativa o asexual —que engloba aquellos procesos por los que
se origina un nuevo individuo sin la intervención de la meiosis ni de la fecundación—
juega un gran papel en el mundo vegetal, ya que hace intervenir una gran variedad de
mecanismos. Existen plantas para las cuales la multiplicación vegetativa es tan impor-
tante que es el proceso normal, y a veces obligatorio, de reproducción. Así, en los brió-
fitos y entre las plantas superiores (por ejemplo, las gramíneas) la multiplicación asexual
reviste una gran diversidad, que se traduce en el hecho de que los individuos se multi-
plican, constituyendo unas masas compactas, y terminan por formar unas poblaciones
densas que recubren la totalidad del suelo, generalmente sin la intervención de los fe-
nómenos de reproducción sexual. Se conocen musgos que sólo fructifican en casos muy
excepcionales (por ejemplo, Leucobryum) y están muy extendidos; en el caso de las gra-
míneas, un claro ejemplo es el del bambú, que se multiplica abundantemente por rami-
ficaciones subterráneas de sus rizomas (tallos subterráneos) y emiten numerosos tallos
aéreos, cuya floración sólo se produce en intervalos de tiempo muy alejados (varias do-
cenas de años).
Entre las plantas con semillas la multiplicación vegetativa es la regla general
cuando una especie es incapaz (al menos en una parte de su área de distribución o
de cultivo) de originar semillas. Así sucede con muchas plantas exóticas que nunca
fructifican en un clima templado, o bien con especies cuyos órganos sexuales mas-
culinos y femeninos nacen en distintos individuos (unisexuales), cuando únicamente
plantas de un sexo son introducidas en una región distinta de las que son originarias;
esto sucede, por ejemplo, con la planta acuática Elodea canadensis, que comentare-
mos más adelante.
Aquellos organismos que se transforman totalmente en una estructura reproductora,
se denominan holocárpicos. La holocarpia es típica de los individuos unicelulares,
aunque también se presenta en algunos seres pluricelulares, como ocurre en ciertas es-
pecies de algas pertenecientes a las Caulerpales (clorofíceas, algas verdes). Asimismo
en los hongos, la holocarpia es frecuente, por ejemplo, en Amoebidium parasiticum
(zigomicete). Por el contrario, si los órganos reproductores surgen en una porción con-
creta del individuo, se denomina a éste eucárpico, siendo el caso de la gran mayoría
de los vegetales.
Los distintos tipos de reproducción que presentan los vegetales, de una forma sinté-
tica, pueden reunirse en tres grandes grupos, cuyas características diferenciales se ex-
ponen en el cuadro adjunto:
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucaríóticos | 59

TIPOS DE REPRODUCCIÓN CARACTERÍSTICAS


Sin meiosis
Sin gametos
1) MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN Sin fecundación (singamia)
Sin intercambio genético
Sin esporas
Sin meiosis
Sin gametos
2) MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS
Sin fecundación (singamia)
GERMINALES ESPECIALES (CITOGONIA AGAMÉTICA)
Sin intercambio genético
Con esporas
Con meiosis
Frecuentemente con gametos
3» REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA
Con fecundación (singamia)
Con intercambio genético

Multiplicación vegetativa por fragmentación y división

Este tipo de reproducción se presenta en todos los grupos vegetales (algas, hongos, li-
qúenes, briófitos, cormófitas) y responde a distintos tipos, según tenga lugar en seres
irjcelulares o pluricelulares.

Multiplicación vegetativa en seres unicelulares

" En algas
Li bipartición (división de una célula en dos partes iguales) es propia de gran número
¿e algas unicelulares, como Ankylonoton (xantofícea). En la pluripartición el proto-
r-lisma desnudo, después de haberse desprendido de la membrana celular, da lugar me-
¿Linte varias divisiones a un gran número de células hijas (individuos) que, una vez des-
pjrada la membrana que las contenía, salen todas simultáneamente al exterior y crecen
~¿sta alcanzar el tamaño de sus progenitores, tal como sucede en las clorofíceas Chlamy-
¿c-rnonas y Chlorococcum.
Algunos grupos de algas presentan casos especiales de bipartición. Así, en la bipar-
~>;ión de algunas dinofíceas acorazadas, como la Ceratium, el caparazón, constituido
per una serie de placas poligonales de celulosa, se separa según una línea que pasa en-
rs unas placas bien definidas. Cada masa citoplasmática resultante de la división con-
«rrva una parte de la coraza y regenera la parte que le falta.
En condiciones favorables las diatomeas (algas unicelulares o cenobiales) se multi-
ríican por simples biparticiones que conducen a una disminución del tamaño de los indi-
•óduos, lo que provoca la puesta en funcionamiento de la reproducción sexual. El proceso
r¿nscurre de la siguiente manera: las diatomeas presentan un protoplasma encerrado en
60 ! Curso de Botánica

1) MULTIPLICACIÓN MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN BIPARTICIÓN (Esquizotomía)


SERES UNICELULARES PLURIPARTICIÓN (Esquizogonia)
VEGETATIVA POR (Algas, mixófitos, hongos) GEMACIÓN
FRAGMENTACIÓN Y
DIVISIÓN MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN
Sin meiosis SERES PLURICELULARES FRAGMENTACIÓN
Sin gametos (Algas, hongos liqúenes, briófitos, cormófitas)
Sin fecundación MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN SE- PROPÁGULOS (ESTRELLAS
(singamia) RES PLURICELULARES POR PROPÁGU- AMILÁCEAS, ISIDIOS, SOREDIOS,
Sin intercambio genético LOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS BULBILOS, BULBILLOS, ESTOLONES,
Sin esporas (Algas, hongos, liqúenes, briófitos, cormófitos) etc.)
2) MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL ESPORAS ENDÓGENAS (Endósporas)
POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES ESPORAS EXÓGENAS (Exósporas)
(CITOGONIA AGAMÉTICA) APLANÓSPORAS (Conidios, picnidiósporas, etc.)
PLANÓSPORAS (ZOOSPORAS) (Acrocontas,
Sin meiosis; Sin gametos; Sin fecundación (singamia); Sin
intercambio genético. Con esporas (Fig. 1) pleurocontas, heterocontas, isocontas, estefanocontas,
¡ zoosporas compuestas, etc.)
^«Esporangio CONJUGACIÓN ISÓGAMA
Individuo | ( = CISTOGAMIA p.p.) En seres unicelulares y pluricelulares
Los protoplasmas desnudos de dos células dioicos o monoicos,

I yv^**
que actúan como gametangios
SIN FORMA- se fusionan para dar un zigoto. En algas CONJUGACIÓN ANISÓGAMA
•HHHHH^^I^M^ esporas w CIÓN O INDI- verdes Zignematofíceas, levaduras, etc. En seres pluricelulares dioicos o

VIDUALIZA- monoicos.
Germinación M CIÓN DE GAMETANGIOG AMIA
F i-, 4
y- « ™

GAMETOS p.p.; COPULACIÓN GAMETANGIAL)
Fusión de gametan pos, sin formar gametos. En hongos Zygomycetes.
SOMATOGAMIA
31REPRODUCCIÓN Las células vegetativas asumen ía función de células sexuales. En algunos hongos,
al entrar en contacto hifas de sexo contrario, las células somáticas se fusionan. En
SEXUAL POR muchos hongos Ascomycetes y Basidiomycetes.
S NGAMIA
C( m meiosis HOLOGAMIA
:G sneraimente con Todo ei individuo se convierte en célula sexual, es decir, acida como gameto. Sólo
9S metos en seres unicelulares.
Ce )n fecundación PLANOGAMIA PLANOG. ISÓGAMA
(s ngamia) Gametos móviles por flagelos. Gametos iguales.
C( )n intercambio genético Algas, hongos, etc. PLANOG. ANISÓGAMA
(F ig.2) Gametos distintos.
OOGAMIA OOGAMIA INTERNA
Gametos masculinos móviles, Singamia en el interior del
con flagelos (espermatozoides) y gametangio femenino,
Individuo ^B gametos femeninos inmóviles, OOGAMIA EXTERNA
Gametangios sin flagelos (oosferas). Algas, Singamia en el exterior del
masculino y femenino I CON FORMA- hongos, briófitos, heléchos, etc. gametangio femenino.

1
CIÓN
( R! ) ( R! ) 0 INDIVIDUA- MEROGAMIA ESPERMATIZACIÓN TRICOGAMIA
LIZACIÓN DE Un individuo (= GAMETOGAMETANGIO- Gametangios femeninos con
GAMETOS unicelular o bien GAMIA) tricógina. Algas rojas y
' ¡i^'lr t MASCULINOS una o varias Gametos masculinos sin flagelos algunos Ascomycetes.
—Gametos _ FEMENINOS, células de uno (espermacios) que se unen a los ATRICOGAMIA
O AMBOS pluricelular se órganos receptores (gametan- Sin tricógina. Algas rojas,

*x t •
Hasmogamia 4fe
(CiTOGONIA
GAMÉTICA)
convierten en
gametangio y se
forman gametos
gios, con o sin tricóginas, hifas
receptoras somáticas, etc.).
ESPERMATIZACIÓN
CON HIFAS
RECEPTORAS
generalmente en En Basidiomycetes.
su interior.
CONTACTO GAMETANGIAL
Cariogamia /*™\ Zigoto Paso del gameto masculino hasta el gametangio femenino a tra-
vés de un poro o tubo de fecundación (proceso análogo a la
sifonogamia). En hongos Oomycetes y algunos Ascomycetes.

SIFONOGAMIA
Conducción por medio de un tubo o sifón (tubo polínico), del
F 19.2 gameto masculino hasta el femenino, el cual se encuentra ence-
rrado en el primordio seminal. En ía mayoría de los
espermatófitos.
TEMA 4 Reproducción de ios vegetales eucarióticos | 61

^n frústulo silíceo bivalvo; en el momento de la división, las dos valvas se separan y el


rr:>toplasma se divide en dos; cada célula hija recibe una de las valvas de la célula ma-
rre y forma una nueva pieza que siempre es la valva inferior, la cual para poder encajar
et: la superior, ha de ser de menor tamaño. Por este mecanismo, a medida que se produ-
cen biparticiones sucesivas, los individuos son cada vez más pequeños y cuando éstos
legan al «tamaño crítico» (aproximadamente la mitad del inicial y por debajo del cual
_•'. no es posible realizar las funciones vitales) se desencadena la reproducción sexual
rura evitar la extinción de la especie.
La bipartición es asimismo la forma de reproducción más frecuente en las eugleno-
fceas (por ejemplo, en Euglená). Esta bipartición se realiza en sentido longitudinal, des-
Tt_es de la división del núcleo. La división de este último es muy particular ya que los
:-:mosomas constituyen, al finalizar la profase, una madeja que parece cortarse en dos,
le manera que las dos cromátidas que provienen de cada cromosoma se alejan, desli-
i-^:dose, una de otra, en direcciones opuestas hasta formar dos madejas distintas que par-
rcipan en la constitución de los dos núcleos hijos. En el transcurso de estos fenómenos
* nucléolo, que no había desaparecido, se divide en dos. Durante la división del núcleo
—que se realiza sin que la membrana nuclear desaparezca y sin huso acromático— el
acarato cinético de la célula inicial se reabsorbe. El centrosoma se divide y cada centro-
*:cna hijo da lugar, por división, a un granulo que emigra al borde de la cavidad flage-
lar, este granulo se vuelve a dividir originando los dos corpúsculos básales a partir de
j;s cuales se forman las raíces flagelares.
En las zignematofíceas unicelulares, la multiplicación vegetativa se realiza o bien por
repartición transversal o bien, cuando la célula presenta un estrechamiento o istmo
»c«no en Cosmarium), por división a nivel de éste, en dos semicélulas (hemisomas) que
irman, cada una de ellas, una pequeña evaginación (yema) por la que permanecen uni-
_- Las yemas crecen hasta alcanzar el tamaño del hemisoma y es entonces cuando se
Aeraran dos nuevos individuos.

I En hongos

-_runas levaduras (hongos unicelulares) se multiplican por fisión (bipartición), que con-
-L -:e en una división transversal (escisión) de una célula en dos células hijas al formarse
ir íepto aproximadamente en la mitad. Más frecuente en las levaduras es la gemación.
Er. este caso la célula madre no se divide en dos mitades iguales, sino que en ella, antes
ic '.j. división del núcleo, se forma una protuberancia (yema) que, después de la entrada
±i >u interior del diminuto núcleo hijo, aumenta de tamaño hasta alcanzar el de su
rcrgenitora y finalmente se aisla completamente por un tabique. La célula hija puede
rrxlucir nuevas protuberancias mientras permanece adherida a la madre, llegando a
f«:rmar una cadena de células. Estas cadenas pueden incluso llegar a ramificarse como,
T»;: ejemplo, en Saccharomyces cerevisiae.
62 Curso de Botánica

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MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN
EN SERES UNICELULARES
BIPARTICIÓN (ESQUIZOTOMÍA) Ankytonoton PLURIPARTICIÓN (ESQUIZOGONIA) Chlamydomonas

BIPARTICIONES SUCESIVAS

Corpúsculo basal

'«iSX
Centrosoma Núcleo

GEMACIÓN en SaccAaromyces D(v¡sion de| núc|eo

Núcleo Protuberancia (yema)


TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos j 63

Multiplicación vegetativa en seres pluricelulares por fragmentación

" En algas

Por simple fragmentación del talo se multiplican numerosas algas (clorofíceas, feofí-
-eas. rodofíceas, etc.). Algunas algas rojas, como Griffithsia, se trocean en fragmentos
jie adquieren unos elementos de fijación en un polo, mientras que en el opuesto se di-
ferencia una célula que asegura el crecimiento. En el caso de ciertas especies de sarga-
I.:IÑ —grandes algas pardas que forman vastos bancos en flotación en la región del Atlán-
z;o occidental denominada Mar de los Sargazos, al nordeste de las Antillas—, el gran
jes-arrollo de los talos es el resultado de este sistema de multiplicación vegetativa.

2 En hongos

Algunos hongos fragmentan sus hifas como forma normal de reproducción. Cuando la
ktfa se descompone en fragmentos unicelulares, cada uno de ellos recibe el nombre de
«tdio. La fragmentación de hifas se utiliza para el cultivo del champiñón (Agaricus bis-
rvTOs); éste se «siembra», mechando pilas de heno terrosas con ayuda de «blanco de
irLampiñón» o de fragmentos de micelio desecado que se rehidratan, y emprende la vida
jctiva y crece enseguida en el medio particularmente favorable que se le ofrece.

3 En liqúenes

El complejo liquénico (simbiosis de un alga y de un hongo) puede multiplicarse vegeta-


rvamente por fragmentación del talo. Los liqúenes pueden subsistir durante mucho
rempo en estado seco (organismos con capacidad de revivir); entonces se vuelven que-
-radizos y sus fragmentos pueden ser dispersados por diversos agentes (viento, agua,
jtmnales, etc.). Si estos fragmentos llevan los dos componentes liquénicos, vuelven a vi-
*T y a regenerar el talo cuando las condiciones del medio son favorables.

•i En briófitos (musgos y hepáticas)

Los musgos se multiplican vegetativamente de una forma muy activa por fragmenta-
ron de sus tallitos foliosos, al morir y destruirse sus partes más viejas. La desorgani-
zación del protonema (fase filamentosa del musgo, previa a la formación de los tallitos
xojados), aislando los distintos pies con hojitas, participa en estos procesos, lo que per-
mite a numerosas especies extender los tallitos ramificados y tumbados sobre la super-
ficie del suelo. Asimismo las ramas con hojitas, en contacto con el suelo, pueden pro-
¿ncir protonemas secundarios, origen de nuevos pies hojados. En general, a partir de
n fragmento cualquiera de un briófito se puede obtener un protonema capaz de dar
nuevos individuos.
64 | Curso de Botánica

Los esfagnos (musgos que constituyen las turberas) se reproducen rápidamente por
fragmentación, ya que los tallitos se ramifican abundantemente y dan lugar a la forma-
ción de masas, generalmente muy extensas, en las cuales, debido a que las partes más
viejas se desorganizan, las ramas más jóvenes se separan unas de otras transformándose
en nuevos individuos.
En Europa, hepáticas del género Scapania, en las que no se han encontrado órganos
sexuales, se multiplican, posiblemente desde hace miles de años, sólo por fragmentación.

5) En cormófitas

La multiplicación por fragmentación juega un papel más o menos importante en el caso


de las plantas superiores, según su tipo de crecimiento y de ramificación. Los vegetales
que tienen tendencia a una ramificación abundante de sus ejes y, sobre todo, una ramifi-
cación a nivel del suelo, tienen una gran facilidad para la multiplicación, que se produce
por enraizamiento de sus ejes y separación ulterior cuando las partes viejas se mueren.
En el curso del crecimiento y ramificación de un rizoma (tallo subterráneo), las partes
viejas del mismo mueren y desaparecen. La destrucción de estas zonas viejas termina
por separar en fragmentos el rizoma y desarrollar, cada uno de ellos de forma indepen-
diente, nuevos individuos. Este proceso alcanza su máximo esplendor en las gramíneas
y ciperáceas, que constituyen la mayoría de las hierbas de los prados y pastizales, las
cuales, por este mecanismo de multiplicación vegetativa, llegan a formar poblaciones
muy compactas recubriendo completamente el suelo.
En algunas plantas este proceso constituye el único modo de reproducción. Así la
planta acuática Elodea canadensis se multiplica en Europa (desde mediados del siglo
xix, época en que fueron introducidas sólo plantas femeninas) únicamente por vía vege-
tativa, mediante fragmentación. A pesar de ello, ha llegado a formar masas que a veces
han constituido obstáculos importantes para la pesca y la navegación.
Otras plantas acuáticas, como las lentejas de agua (Lemna sp.) y los heléchos flotan-
tes de los géneros Salvinia y Azolla, se multiplican igualmente de una forma rápida me-
diante este mecanismo, recubriendo por completo estanques en pocas semanas; en éstas,
la reproducción sexual se observa raramente. Este tipo de multiplicación también se pre-
senta en otros vegetales con tallos trepadores, como la hiedra (Hederá helix).
La multiplicación por vía vegetativa está muy desarrollada en las plantas herbáceas
vivaces (es bastante menos frecuente en las formas arborescentes) que constituyen el ele-
mento dominante del tapiz vegetal no forestal de nuestras regiones. El poder coloniza-
dor de las plantas vivaces, que eliminan a las anuales (pioneras sobre suelos desnudos),
es, generalmente, el resultado de una intensa multiplicación vegetativa por fragmenta-
ción, unida a la germinación de las semillas.
Esta capacidad de multiplicación vegetativa es aprovechada en agricultura y jardine-
ría, dado el poder de regeneración de muchas plantas a partir de partes del tallo (esque-
jes) y estacas, e incluso en los últimos años a partir de cultivos de células del vegetal.
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 65

Multiplicación vegetativa en seres pluricelulares por propágulos u órganos


especializados

Un propágalo, en términos generales, es una estructura formada por un vegetal que sirve
-¿ia propagar o multiplicar vegetativamente a éste. No obstante, suele reservarse el tér-
mino propágulo cuando se trata de estructuras o brotes de morfología bien definida que
r.ultiplican vegetativamente a un vegetal. La morfología de los mismos es muy variada.

" En algas

\s se produce una multiplicación vegetativa de los talos algales por medio de pe-
queños propágulos, constituidos por dos o más células, las cuales una vez desprendidas
-z la planta madre, originan un nuevo individuo. Esta forma de reproducción está muy
;\iendida en las algas pardas (feofíceas), principalmente en las Sphacelariales, como en
Sphacelaria, que presenta propágulos pluricelulares con una estructura particular. Las
-Bronceas pueden multiplicarse a través de formaciones esféricas que nacen sobre los
rizoides y se encuentran rellenas de sustancias de reserva; actúan como órgano inver-
~^nte y, una vez desprendidas de la planta madre, pueden originar un nuevo individuo.
Tiertas especies de carofíceas (del género Nitellopsis, por ejemplo) se multiplican me-
i:¿nte estrellas amiláceas, pequeñas masas en forma de estrella, llenas de almidón, que
t^cen a partir de las células nodales (en los nudos) y que son capaces de engendrar nue-
• :s talos una vez desprendidas de la planta madre.

I En hongos
En algunos hongos (por ejemplo, en Phycopsis, ascomicete) se forman corpúsculos que,
-^ñipados en número de cientos o miles, son diseminados por el viento y la lluvia y for-
r.^n nuevos individuos si el sustrato es favorable. En otros (como en Peyronellaea, as-
.lomicete) se originan unos propágulos de forma irregular.

3 En liqúenes

los liqúenes pueden multiplicarse vegetativamente por unos propágulos especiales de-
nominados soredios e isidios. Los soredios son pequeñas granulaciones pulverulentas
::rmadas por células de alga, envueltas por filamentos del hongo (hifas), que son dise-
minadas por el viento y que, si se depositan sobre un sustrato adecuado, dan lugar a un
"_ievo liquen. Normalmente (como sucede en Lobaria scrobiculata) los soredios están
Apupados formando masas pulverulentas llamadas soralios. Los isidios son una espe-
:ie de verrugas rodeadas de la corteza liquénica (formada por hifas apretadas), que se
:e>arrollan en la parte superior del talo y llevan en su interior células algales e hifas fuñ-
icas; se quiebran fácilmente en tiempo seco y se desprenden del individuo materno pu-
66 Curso de Botánica

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN


MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR PROPÁGULOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS

ALGAS
Tipos de propágulos del género Sphacelaría [alga parda]

Propágulo "V

Estrella amilácea deNItellopsís [Carofíceas] Propágulo de Chara [Carofíceas]


[Originada a partir de células nodales]

Propágulo

Propágulo

HONGOS

Propágulo de Peyronellaea [Ascomicetes] Propágulo de Phycopsis [Ascomicetes]

Propágulo

Sección transversal del estroma

LIQÚENES
Soredios (en soralios) de Lobaría scrobiculata Isidios de Umbílicaría pustulata ISIDIOS
SORALIO

Hifas [Hifas, Micobionte]


Fotobionte [cianofitos] Fotobionte [cianofltos] Corteza liquénica
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos j 67

.rendo originar un nuevo organismo si las condiciones del medio donde caen son las
icecuadas. En Umbilicaria pustulata los isidios aparecen sobre ramificaciones de as-
recto coraloide. Por tanto, los soredios se diferencian de los isidios en que los primeros
.o están revestidos por la corteza talina.

- En briófitos

Los musgos forman también propágulos, constituidos por masas celulares a veces aislá-
is, que se desprenden de la planta originaria para producir un nuevo individuo. Los pro-
~¿gulos tienen aspectos muy variados y pueden formarse en el extremo de los tallitos
loiados (Aulacomnium andró gyneuní), en los extremos de las hojitas (Grímmia), en las
reías de las hojitas (Bryum) o en los protonemas (como sucede en Barbula).
En el caso de algunas hepáticas y en ciertos musgos, los propágulos pueden ser ori-
inados y permanecer agrupados en unos órganos denominados conceptáculos propa-
pilíferos, que se forman en la cara dorsal de las láminas (Marchantía polymorpha) o en
;-. extremo de los tallitos hojados (Tetraphis pellucidá).

5 En cormófitos

E-. la multiplicación vegetativa de los cormófitos pueden intervenir unos órganos espe-
--¿ies que son los estolones, los bulbilos y los bulbillos.
Los estolones son brotes laterales, que nacen en la base de los tallos y originan ramas
ir crecimiento horizontal y, enraizando y muriendo en las porciones intermedias, dan lu-
pr a nuevos individuos. Un ejemplo de estolones aéreos lo presenta la fresa (Fragaria
•rsoj) cuyas ramas básales de crecimiento horizontal rematan en unas yemas suscepti-
T'.es. cuando tocan el suelo, de enraizar y producir un nuevo pie de planta; éste se aisla de
^ planta madre cuando el estolón envejece y se desprende de la misma. Existen así
n^mo plantas con estolones subterráneos como los de la patata (Solanum tuberosuní).
Los bulbilos son unas yemas más o menos epigeas, generalmente carnosas y ricas en
estancias de reserva, que están en vida latente y son susceptibles de comenzar su vida
nú'jva. ya sobre la planta madre o poco después de desprenderse de ella si encuentran un
•retrato adecuado. El lugar de formación de los bulbilos es muy variable: a) en el punto
~jí unión de la raíz con el tallo (es decir, en el cuello de la raíz y por tanto a ras de tierra,
r.?mo en Saxífraga granúlala o Ranunculus ficaria); b) sobre el tallo, en las axilas de las
hojas (como en Dentaria bulbifera, Cardamine bulbifera, Lilium bulbiferum o Ranun-
\ ficaria); c) sobre nervios de hojas (como enAsplenium bulbiferum); d) en los már-
írnes de las hojas (como en Bryophylluni); e) en inflorescencias (como en diversas es-
redes del género Alliuní).
Los bulbillos son yemas (a modo de pequeños bulbos) axilares, es decir, que nacen
en la axila de los catafilos o escamas del bulbo de ciertas plantas bulbosas; por ejemplo,
~¿~.ipa (tulipanes). A diferencia de los bulbilos, son subterráneos.
68 i Curso de Botánica

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR PROPÁGULOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS


BRIÓFITOS: PROPÁGULOS Y CONCEPTÁCULOS PROPAGUÜFEROS
Aulacomníum Filidio de Grimtnia Filidio de Bryum ¡ Protonema de Barbilla
androgyneum Propágulo Propágulo
Propágulo ^ ^¿^ Tetraphis pelluclda
Conceptáculo propagulífero

Marchantía polymorpha
Conceptáculo propagulífero

Propágulo Propágulo Propágulo

Yema terminal BULBILLOS


ESTOLONES. Fragaria yesca Tulipa
Bulbo

BULBILOS BULBILOS
Ranunculus /icaria Dentaría bulbifera

Bulbilo
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 69

Multiplicación o reproducción asexual por células germinales


especiales (citogonia agamética)

Al igual que los procesos comentados en los apartados precedentes, en este caso la for-
mación de nuevos individuos transcurre sin la intervención de meiosis, sin la formación
je gametos, sin fecundación (singamia) y, por tanto, sin intercambio genético. La dife-
rencia sustancial con los tipos de multiplicación descritos se basa en que en estos pro-
cos se forman células germinales especiales (esporas). Una espora es un germen (ge-
neralmente unicelular) capaz de originar directamente, es decir, sin intervención de otra
¿¿lula, un nuevo individuo. Frecuentemente se producen en una estructura denominada
esporangio. Se denomina esporulación el proceso de producción de esporas.
En primer lugar conviene precisar que además de las esporas que reproducen ase-
voalmente un individuo (esporas directas), existen otras relacionadas con la reproduc-
ción sexual que originan individuos en la mayoría de los casos genéticamente distintos
esporas indirectas o de paso). Mientras que todas las esporas directas se originan por
raitosis de la célula madre (y por tanto, suelen denominarse mitósporas), las esporas in-
rrectas o de paso se originan, en la mayoría de los casos, por meiosis de la célula ma-
rre i denominándose entonces meiósporas) aunque en otros se producen por mitosis
>iendo entonces también mitósporas). Por tanto, las mitósporas pueden ser haploides
~ i haplomitósporas) o diploides (2n) (diplomitósporas), dependiendo de que la célula
nradre contenida en el esporangio sea haploide o diploide. Por el contrario, las meiós-
roras obligatoriamente son haploides, ya que deben proceder de una célula diploide (2n)
I >¡empre están relacionadas con procesos de reproducción sexual.
Por lo que se refiere a la movilidad, pueden reconocerse dos categorías básicas de es-
rxras: las planósporas o zoosporas y las aplanósporas.
Las planósporas son células (a veces conjuntos de células) generalmente desnudas,
-on una delgada membrana como envoltura y dotadas de movimientos propios merced
_ -¿ presencia de flagelos o cilios. Los flagelos en general son cilindricos o, en ocasio-
nes., aplastados; pueden ser lisos (flagelos no barbulados) o estar provistos de unos pe-
.>:> finísimos denominados mastigonemas o bárbulas (flagelos barbulados) dispuestos
ír. dos filas (disposición pennada) a lo largo del flagelo o bien sólo de un lado (disposi-
ción pectinada). Los flagelos (aparato cinético) pueden estar situados en la zona supe-
~ ?r (anterior) de las zoosporas (células tractelas = las células son arrastradas por el mo-
imiento de los flagelos) y éstas se califican de acrocontas. Si se encuentran en la parte
inferior (posterior) de las zoosporas (células púlselas = las células son empujadas por el
movimiento de los flagelos), se califican de opistocontas. Se habla de zoosporas pleu-
rocontas cuando los flagelos se encuentran dispuestos lateralmente. Si los flagelos son
.oenticos en morfología y longitud se califican de isocontas; por el contrario, son hete-
rocontas cuando aquellos son diferentes en morfología y/o longitud. Un caso particular
.o constituyen las zoosporas estefanocontas de las algas verdes del orden Oedogonia-
.es. que se caracterizan por poseer numerosos cilios dispuestos formando una corona en
70 i Curso de Botánica

MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES


[CITOGONIA AGAMÉTICA]

FORMACIÓN DE ENDOSPORAS FORMACIÓN DE EXOSPORAS


[ESPORAS ENDÓGENAS] [ESPORAS EXÓGENAS]

ESPORANGIO (2N ó N) ESPORANGIO (2N ó N)


ESPORA (2N ó N)
\S DE PLANOSPORAS

CÉLULAS ACROCONTAS CÉLULAS PLEUROCONTAS


Mastigonemas ó bartulas

<

Un flagelo barbulado con disposición pennada

Un ilagelo barbulado con disposición pectinada

3o
l
tu

Mastigonemas ó bárbulas Mastigonemas ó bárbul;

CÉLULA CÉLULA ESTEFANOCONTA ZOOSPORA COMPUESTA


OPISTOCONTA (Oedogonium) [SINZOOSPORA] (Vauchería)
71

^ parte anterior de la célula. Otro caso especial son las zoosporas compuestas (sin-
zoósporas) del género Vauchería (xantofíceas) formadas por numerosas células flagela-
ra unidas en una masa única.
Las aplanósporas son células uni o plurinucleadas, tunicadas (con una pared esque-
. etica) desprovistas de flagelos e incapaces de movimientos ameboideos, por lo que sólo
rueden desplazarse arrastradas por el agua, el viento, etc. Ejemplos de aplanósporas son
^ de la clorofícea Prasiola, las de las algas rojas o las de la mayoría de los hongos ver-
daderos. Como caso particular de aplanósporas pueden mencionarse las dictiósporas,
.rae son esporas pluricelulares con tabiques longitudinales y transversales.
En cuanto a la forma de producirse, las esporas se clasifican en endósporas y exós-
rcras. Las endósporas (o esporas endógenas) son aquéllas que se forman en el interior
reí esporangio (cuyo contenido protoplásmico completo, bien directamente o tras for-
~ÍT unas células parietales, se convierte en esporas) mientras que las exósporas (es-
roras exógenas) son las que se forman al exterior de otra célula por estrangulación exó-
rena. En el caso de las endósporas, el número de esporas que se pueden producir en
cada esporangio es variable. Así, en un grupo de algas rojas (bangiofícidas) es típica la
rroducción de monósporas, es decir, una sola espora se forma de cada vez en el espo-
rangio. Esta categoría de endósporas se origina siempre a partir de una célula vegeta-
tiva, que toma el papel de esporangio; puede ocurrir que todo el contenido de la célula
ie libere para formar la monóspora (caso de Porphyrá) o bien que, tras la división nu-
clear, sólo una parte del citoplasma celular, rodeando el núcleo hijo, se aisle por un
ubique y se organice en una célula esférica que es emitida por un poro lateral (por
; emplo, en Erythrotrichia); en este caso, después de recuperar su organización ini-
;ial. el citoplasma de la célula madre puede producir una nueva monóspora, siendo así
rosible que el proceso se repita. Si el número de esporas que se forman en un esporan-
gio es de cuatro se denominan tetrásporas, como ocurre en algunas algas rojas del
rrupo de las florideofícidas.
Mientras que las esporas endógenas se encuentran en número limitado en los espo-
-¿ngios, las esporas exógenas (que son típicas de hongos ascomicetes, basidiomicetes y
rciiteromicetes) son aplanósporas que se denominan conidios o conidiósporas. Éstas se
: ?rman de una manera continua por estrangulación exógena o gemaciones sucesivas ha-
cia el exterior de una célula conidiógena o de un conidióforo, término éste que se utiliza
a veces como equivalente de célula conidiógena, aunque generalmente hace referencia a
-na hifa corta o diversamente ramificada que lleva una o más células conidiógenas. Para
-¿ formación de los conidios el núcleo de la célula conidiógena sufre una mitosis, peñe-
rando uno de los núcleos hijos en la espora en formación, mientras que el otro núcleo
remanece en la célula conidiógena y se vuelve a dividir. Esta producción, teóricamente
ilimitada de conidios, opuesta a la formación de un número relativamente bajo de espo-
ras endógenas, representa una ventaja importante de los hongos superiores (ascomice-
:e>. basidiomicetes y deuteromicetes). Las células conidiógenas en origen podrían ser
;onsideradas como esporangios.
72 | Curso de Botánica

MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES


[CITOGONIA AGAMÉTICA]

IPOS DE APLANÓSPORAS Y ÓRGANOS PROTECTORES


MONÓSPORAS de Erythrotnchía CONIDIÓFORO de Penicillium

Célula vegetativa que toma


el papel de esporangio

N / /
Célula conidiógena • Conidios (conidiósporas)
PICNIDIO de Hongos PICNIDIO de Liqúenes i
~ «olo Ostiolo

•£• »|«9e ® «JH'Icnidfósporas


<t e ó8» « 9¿&$9 * Cortex superior
•>¿#%Vp—. /

Hifas \s / C \x Inferio
Pared del picnidio formada por hlfas apretadas

ACÉRVULO de Hongos parásitos de plantas vasculares SINEMA ESPORODOQUIO ;;


Epidermis del haz de la hoja del hospedante ... _ „. Conidios ~ " 'los

\s>—irw~Y^V~**T
Conldioforo <*^>

Estroma

Micelio fértil Hlfas


TEMA 4 Reproducción de !os vegetales eucarióticos | 73

Los conidióforos pueden aparecer libres o protegidos en cuerpos fructíferos especia-


jes que son los denominados picnidios y acérvulos. Los picnidios son estructuras huecas,
¿lobosas o en forma de botella, cuyas paredes están constituidas por hifas más o menos
^retadas. Estas paredes se hallan recubiertas por su cara interna de conidióforos sobre
Los que se desarrollan los conidios, que reciben en este caso el nombre de picnidióspo-
ras. Los picnidios aparecen tanto en hongos como en liqúenes (por ejemplo, en Leca-
mora) y son variables en tamaño, forma y color; pueden estar en la superficie o hundidos
en el talo; también pueden ser uniloculados (una sola cavidad) o poseer varias cavida-
i=s. cerrados u ostiolados (con un ostiolo o abertura). El acérvalo es una capa de hifas
que generalmente forman algunos hongos parásitos de las plantas superiores por debajo
•fc la epidermis o de la cutícula de la planta hospedante, capaz de producir conidióforos
cortos y apretados.
Los conidióforos pueden unirse entre sí para dar lugar a estructuras más complejas
;omo los esporodoquios (numerosos conidióforos densamente empaquetados, saliendo
sn todas las direcciones desde una estructura somática compacta o estroma a la que se
-r.en por su base) y los sinemas (varios conidióforos largos y a veces ramificados uni-
en gran parte de su longitud).

Reproducción sexual por singamia

Como ya hemos indicado, este proceso tiene lugar mediante la participación de la meio-
ais. frecuentemente con formación de gametos, con fecundación (singamia) y, por lo
Bato, con intercambio genético. Los gametos son células germinales especiales que ne-
cesitan unirse con otras de distinto sexo o polaridad (y que además sean compatibles)
r¿ra formar un zigoto. Los gametos se forman generalmente en unas estructuras deno-
~nadas gametangios, unos masculinos y otros femeninos.
Llegado a este punto es necesario matizar que, si bien hemos indicado que los espo-
rangios son las estructuras donde se forman y contienen las esporas y los gametangios
.i> estructuras en cuyo interior se forman gametos, hay una neta diferencia entre tales
esmicturas reproductoras (gametangios y esporangios) de los talófitos frente a las de los
rriófitos y cormófitos (en este último grupo, los organismos más evolucionados —algu-
~.¿¿ gimnospermas y las angiospermas— ya no diferencian gametangios). En el caso de
•:> talófitos, las esporas o los gametos provienen de una célula madre cuyo núcleo sufre
recesivas divisiones; cada núcleo hijo se rodea de un poco de citoplasma y se forma así
-na espora o gameto; la pared del esporangio o del gametangio es, por tanto, la misma
r¿red esquelética de la célula madre, cuyo contenido se ha dividido totalmente en espo-
-i¿ o gametos. Por el contrario, en los briófitos y cormófitos, las primeras divisiones de
.¿ célula madre producen, en la periferia del esporangio o del gametangio, una pared plu-
~celular, mientras que el resto del protoplasma materno es el origen de las esporas o de
JÜ-Ñ gametos. Los gametangios masculinos de estos grupos reciben el nombre de anteri-
74 Curso <íe Botánica

ÓRGANOS REPRODUCTORES DE LOS VEGETALES

CORMOF1TOS (ARQUEGONIADAS)
TALOFITOS
Y BRIÓFITOS

ESPORANGIO ESPORANGIO
[De naturaleza sexual o asexual] [Sólo de naturaleza sexual]
Célula madre
Aplanóspora Zoospora Espora

:0©

©_©^ xWy

^
GAMETANGIOS MASCULINOS GAMETANGIO MASCULINO

ESPERMATOGONIO ESPERMATANGIO ANTERIDIO


Aplanogameto
masculino

O O Zoogameto
O O O masculino
© © © ©1
íffe 3 0 0
© © ©I

¥~O Q_
\®f Zoogameto
;^o
^ masculino
T
GAMETANGIOS FEMENIN

Zoogameto OOGONIOS
femenino
Oosfera (aplanogameto femenino)

(§§)©©

T T T Oosfera
(aplanogameto femenino)
TE IV!A 4 Reproducción de ios vegetales eucarióficos | 75

dios, mientras que los femeninos se denominan arquegonios. Si bien algunos autores
utilizan el término «anteridio» para referirse a cualquier gametangio masculino, nosotros
reservaremos ese término solamente para denominar a aquéllos que tienen pared pluri-
celular, en tanto que llamaremos «espermatogonios» o, en su caso, «espermatangios» a
.-os gametangios masculinos cuya pared es la de la célula madre. Los arquegonios tienen
¿eneralmente una morfología muy peculiar: en ellos se distingue el llamado cuello del
-rquegonio (relleno de células denominadas del canal del cuello) y el vientre del arque-
¿onio, donde se diferencian la célula del canal del vientre y el gameto femenino inmó-
vil, que recibe el nombre de oosfera. Los gametangios femeninos de los talófitos, en
cuyo interior se forman uno o varios gametos femeninos inmóviles (oosferas), se deno-
~:nan «oogonios». Desde el punto de vista adaptativo, esta protección especial de las
r-sporas y gametos de los briófitos y cormófitos (grupo arquegoniadas), al presentar sus
esporangios y gametangios una cubierta más gruesa que la de los talófitos, es una res-
Toesta a las condiciones ambientales existentes en el medio terrestre, mucho más duras
que las que ofrecen los medios acuáticos, donde viven gran parte de los talófitos.
En el cuadro sinóptico donde se exponen los distintos tipos de reproducción en ve-
letales eucarióticos, se sintetizan las diferencias entre los diversos mecanismos de re-
rroducción sexual que estos organismos llevan a cabo, y que a continuación se comen-
un más ampliamente.

Conjugación (= cistogamia p.p.)

?¿o existe una individualización de gametos, pero hay una fusión del contenido de dos
células, que adquieren el papel de gametangios, y entre las cuales se forma frecuente-
mente un tubo, llamado tubo de conjugación. En el caso de la conjugación isógama,
j-s dos células que actúan como gametangios son morfológicamente parecidas y sus
:ontenidos respectivos efectúan desplazamientos iguales para unirse. En los seres uni-
:dulares (por ejemplo, Cosmarium, alga verde perteneciente a las zignematofíceas) este
proceso podría confundirse con una hologamia (un individuo unicelular toma el papel
ie gameto). La célula de Cosmarium presenta un estrangulamiento en su zona central
_« se encuentra protegida por una pared celular frecuentemente ornamentada. En el mo-
n-ento de la reproducción sexual dos individuos de sexo opuesto, que toman el papel de
¿imetangios, se aproximan, se desprenden de sus paredes, rotas por la parte media, y
-e unen (plasmogamia y cariogamia) para formar el zigoto; éste se encuentra al lado de
^is cuatro mitades de paredes desprendidas. La existencia de estos restos vacíos permite
ocluir este proceso en la conjugación, ya que en la hologamia no quedan paredes ce-
I talares vacías.
En el caso de las zignematofíceas filamentosas pluricelulares (por ejemplo, Mougeo-
~¿. Spirogyra, Zygnemá) existen filamentos masculinos y filamentos femeninos (espe-
res dioicas) o bien filamentos con ambos sexos (especies monoicas). En el primer caso,
76 i Curso de Botánica

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA

lA p.p.) ISÓGAMA EN ORGANISMOS UNICELULARES


Conjugación isógama en Cosmaríum (Zignematofíceas
Célula masculina Célula femenina Plasmogamla Carlogamla Zigotoenquistado
Meiosls (R!)

Conjugación escaleríforme de una Mougeotia dioica (Zignematofíceas)


lndlvjduo masculino Zlgoto enqulstado

Individuo femenino Papilas de conjugación


Conjugación lateral de una Mougeotia monoica (Zignematofíceas)
Tubo de conjugación (asa lateral) cariogamla ^ ZÍ9OJ° ent1u|s'a<l°

Individuo}" Papilas de conjugación 3»>^^^&Sü5v Plasmogamla

Células que actúan como gametanglos

ONJUGACION (CISTOGAMIA p.p.)


Conjugación escaleríforme de una Zygnema dioica (Zignematofíceas;
Individuo masculino Tubo de conjugación

Células que actúan


como gametanglos

Individuo femenino Papilas de conjugación


Zlgoto enqulstado
Conjugación lateral de una Zygnema monoica (Zignematofíceas}
Tubo de conjugación (asa lateral)
\a Zigotoenquistado
Individuo/ Papilas de conjugación

Células que actúan como gametanglos


TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos I 77

;uando tiene lugar la reproducción sexual, dos filamentos de distinto sexo se aproximan
_• se sitúan paralelamente; las células que actúan como gametangios emiten unas papi-
la que crecen hasta ponerse en contacto y se forma el tubo de conjugación. A través de
e>te tubo los contenidos celulares se desplazan y se fusionan (plasmogamia y carioga-
mia) originándose un zigoto en el centro de dicho tubo. La existencia de numerosos tu-
íx>s de conjugación uniendo dos filamentos hace que presenten un aspecto de escalera,
ror lo que este tipo de reproducción sexual se denomina conjugación escaleriforme.
Ea el caso de especies monoicas, las células de los filamentos que actúan como game-
"-¿ngios son adyacentes y las papilas crecen uniéndose en un asa lateral a través de la
;ual penetran los citoplasmas, y se forma el zigoto en el centro de dicha asa (conjuga-
ción lateral).
En la conjugación anisógama, las células que actúan como gametangios son dife-
rentes o bien (caso general) funcionan de distinta manera: el contenido de una célula
remanece inmóvil (la que se considera femenina), mientras que el contenido de otra
.relula (la de carácter masculino) penetra por el tubo de conjugación en dirección a la
rrmenina, de tal manera que el zigoto que se produce siempre estará situado entre las
roredes de la célula femenina. Al igual que en el caso anterior, si los individuos son
dioicos la conjugación es escaleriforme, mientras que en los individuos monoicos la
conjugación es lateral.

Qametangiogamia (= cistogamia p.p.; copulación gametangial)

En los hongos zigomicetes (por ejemplo, en Mucor) se forman auténticos gametangios


L individualizarse del resto del micelio, que generalmente es sifonado, mediante tabi-
ques que los aislan de las hifas que los sustentan (suspensores). Cuando tiene lugar la re-
rroducción sexual, dos hifas de distinta polaridad, por estimulación hormonal, crecen y
-e aproximan, y forman en sus ápices unos hinchamientos que son el origen de los ga-
~etangios correspondientes; éstos, una vez puestos en contacto, se fusionan y dan lugar
i on zigoto que se rodea de una gruesa pared (zigóspora).

Somatogamia

E- muchos hongos ascomicetes y basidiomicetes, dos hifas de células uninucleadas


hifas monocarióticas) y de distinta polaridad, que forman parte del cuerpo vegetativo
roma), se aproximan. Las células terminales de cada hifa se fusionan (plasmogamia) y
ian lugar a una célula binucleada, a partir de la cual se van a formar filamentos de cé-
._las binucleadas (hifas dicarióticas). Después de un cierto tiempo, algunas de estas
células binucleadas sufren cariogamia y se origina un zigoto.
78 1 Curso de Botánica

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA

Qametangiogamia en Mí/cor (Hongos zigomicetes)


Zigoto enquistado [Zigóspora]

Hifa sifonal [-] Gametangio [-] Plasmogamia Caríogamia

Somatogamia de Ascomicetes y Basidiomicetes

Célula uninucleada
Hifa monocariótica [+]

Plasmogamia Célula binucleada

HOLOGAM1A
Hologamia en Dunaliella sa/ma(Volvocales)
Individuo unicelular masculino

Zigoto

Individuo unicelular femenino


TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 79

Hologamia

Todo el individuo toma el papel de un gameto y por lo tanto este proceso sólo tiene lu-
£ar en los seres unicelulares, por ejemplo, en el alga verde Dunaliella salina (volvocal)
que habita en las aguas saladas de las marismas.

Planogamia

En la planogamia ya se forman gametos masculinos y femeninos. Es un tipo de mero-


£¿mia donde todos los gametos (masculinos y femeninos) son móviles merced a la pre-
sencia de flagelos o cilios (zoogametos). Si ambos tipos de gametos son iguales en ta-
maño, estructura y comportamiento, se habla de planogamia isógama (isoplanogamia);
r> el tipo de merogamia más primitivo y sólo se conoce en algas (Chlamydomonas,
-".orhrix, Cladophora, etc.) y hongos (Olpidium, etc.). Cuando se ha formado el zigoto,
éste mantiene durante un cierto tiempo los flagelos de los zoogametos, denominándose
este estado «planozigoto».
Cuando los zoogametos son distintos en tamaño, estructura o comportamiento, se ha-
ría de planogamia anisógama (anisoplanogamia o planogamia heterógama), en la que
se diferencian diversos grados. Así, en el alga parda Ectocarpus siliculosus, ambos tipos
je zoogametos son muy parecidos, pero los femeninos, menos móviles que los mascu-
inos. nadan menos tiempo. En Halimeda tuna (alga verde) ambos zoogametos son del
r^smo tamaño, pero unos encierran una mancha estigmática pigmentada y los de sexo
-ontrario están desprovistos de ella. En Bryopsis (alga verde) presentan diferencias de
;maño y de estructura, y son éstas más acusadas en la también alga verde Codium to-
mentosum cuyos zoogametos femeninos son muy voluminosos y ricos en cloroplastos,
reentras que los masculinos son muy pequeños y con dos o tres cloroplastos. En el
Tongo Allomyces javanicus (Chytridiomycetes) los zoogametos masculinos son más pe-
-.eños que los femeninos y tienen una coloración roja debido a la presencia de -y-caro-
£no. mientras que los femeninos son más o menos incoloros.

Oogamia

En la oogamia los zoogametos masculinos son pequeños, numerosos por gametangio


«permatogonio en talófitos y anteridio en briófitos y cormófitos), pobres en plastos
• en reservas, y muy móviles; se denominan espermatozoides o anterozoides. Por el
:ontrario, los gametos femeninos son de gran tamaño, desprovistos de flagelos (oosfe-
ras), poco numerosos (a veces uno solo por gametangio), ricos en plastos y en reservas,
rertes en el medio donde son liberados o permanecen encerrados en el gametangio (que,
: orno ya hemos señalado, recibe en este caso el nombre de oogonio en los talófitos y ar-
80

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA. MEROGAMIA

lanogamia isógama en Chlamydpmonas, Ulothríx, Cladophora, etc (algas verdes),


Olpidium [Quitridiomícetes, Hongos s.l.]
masculino
Planozigoto

Zoogameto femenino
OGAMIA ANISOGAMA [ANISOPLANOGAMIA; PLANOGAMIA HETERÓG

Planogamia anisogama en Ectocarpus s/7/cu/osus [Alga parda]


Zoogameto masculino ¿r^ > ¿ ? 3 / - — Plasmogamia

Cariogamia pianozlgoto 2N
Zoogameto femenino [permanece menos tiempo móvil]
Planogamia anisogama en Halímeda tuna [Alga verde]
Zoogameto masculino Zoogameto femenino

Mancha astigmática Planozigoto 2N


Planogamia anisogama en Bryops/s [Alga verde]
Zoogameto masculino Zoogameto femenino

Zigoto

Planogamia anisogama en Codium

Zigoto

Zoogameto masculino
Zoogameto femenino ^^^^
Planogamia anisogama en Allomyces javanicus [Blastocladiales, Hongos]
Zoogameto masculino Zoogameto femenino
Zigoto

ZN
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos 81

fuegonio en los briófitos y cormófitos arquegoniados). Si la formación del zigoto tiene


-u£ar en el interior del gametangio femenino (debido a que la oosfera no es liberada), el
rroceso recibe el nombre de oogamia interna. Por el contrario, si la oosfera es liberada,
ii formación del zigoto se realiza fuera del gametangio femenino; este proceso es cono-
cido como oogamia externa. La oogamia interna es frecuente en algas pardas (feofí-
_;¿5) y algas verdes (clorofíceas y carofíceas), y es además el único sistema de repro-
áocción sexual de los briófitos y pteridófitos. La oogamia externa es también frecuente
fn las algas pardas y en las verdes.

Espermatización (gametogametangiogamia)

Ez este proceso los gametos masculinos sin flagelos (espermacios, que frecuentemente
*e forman en gametangios llamados espermatangios) se unen a los órganos receptores
i^rnetangios femeninos con o sin tricóginas, hifas receptoras somáticas). En el caso de
a tricogamia, los espermacios son transportados por el agua o el viento y se fijan al azar
«*re la tricógina, larga prolongación terminal de los carpogonios (gametangios feme-
—os de las algas rojas, como Nemaliori) y de los ascogonios (gametangios femeninos de
jttzunos Ascomycetes, por ejemplo, Mycosphaerella tulipiferae). La tricógina es mucila-
ri»sa, lo que permite y asegura la fijación de los espermacios y, en algunos casos, su cre-
r^niento se realiza en dirección a los gametos masculinos, como ocurre en Ascobolus
\>comycetes). El contenido del espermacio se vierte a la tricógina y pasa así al carpo-
ronio o ascogonio. En la atricogamia (que tiene lugar en las algas rojas bangiofícidas),
«:s carpogonios se encuentran hundidos en el talo y desprovistos de tricógina, y cada uno
ic ellos sólo lleva una única oosfera provista de un grueso rodoplasto estrellado. Los es-
rennacios, una vez fijados al talo femenino, emiten un corto tubo que atraviesa la pared
^iipogonial y por el cual pasa el núcleo fecundador que se va a unir con el de la oosfera
r¿ra dar el zigoto. En algunos Basidiomycetes (Uredinales) el contenido del espermacio
* vierte a una hifa somática (espermatización con hifas receptoras somáticas).

Contacto gametangial

En Oomycetes (por ejemplo, Saprolegniá) y en algunos Ascomycetes, dos gametangios


?r_ran en contacto pero no se fusionan; los núcleos masculinos (gametos masculinos), a
Tívés de poros o tubos de fecundación, se desplazan hasta ponerse en contacto con las
rosferas (varias por oogonio). De esta manera el oogonio, en el momento de la repro-
ducción sexual, se ve envuelto por varios gametangios masculinos que emiten sus tubos
je fecundación. Por lo tanto, ni los gametos masculinos (núcleos) ni los femeninos (oos-
feras) son liberados al exterior, siendo un proceso análogo a la sifonogamia que comen-
cemos a continuación.
82 ! Curso de Botánica

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA. MEROGAMIA

Oogamia interna en algas pardas y algas verdes (cloroficeas y carofíceas)


Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozoide) Cariogamia

1^0e ^ e <
)* * % * %l
liw^.^-*-w>V^N-^s.j^J

Gametangio femenino (oogonio) Gameto femenino (oosfera)


Oogamia interna en briofitos, pteridófitos y gimnospermas (Cycas y Ginkgo'i
Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozolde) "..","*'••'"•••'

Células del '. : \:';>/'...-.


/canal del cuello••.•.•.:•?•:•
del araueaoriio **^f"'•':'''•

Célula del canal


del vientre del Cariogamia
arquegonio

Gametangio femenino
[Arquegonio]

Vientre del arquegonio

Gameto femenino (oosfera)

lEXTE
Oogamia externa en atgas pardas y algas verdes
Gametangio femenino (oogonio) Plasmogamia

Gameto femenino (oosfera) Zlgoto


Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozolde)
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos 83

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAIVNA

SPERMATIZACIÓN (GAMET

Mema/ron [Florídeofícidas, atg

Espermatangio [gametangio masculino] Espermacios [proceden de un espermatangio]


Espermatangio

Carpogonio
"o ~^fff- Gameto femenino
Núcleo de la I,JricÓ9Ína
tricógina

Bangía fusco-purpurea [Bangioflcidas, algas rojas]


rsoermacios [proceden de un espermatangio]
/•~< \ \o con oosfera Plasmogamia Cariogamia
•:,© ^ >>® / ® © o /
Zigoto
yf transversal
• •ato de Bangía

ESPERMATIZACIÓN CON HIPAS RECEPT


Puccinía gramims [Hongos basidiomicetes]
Hifa receptora
Espermacio
Néctar

Espermogonio/"
84 Curso de Botánica

REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA. MEROGAMIA

Contacto gametangial en Saprolegnla (Oomycetes)

Gametangio masculino
Oogonio (Gametangio femenino)
Gametangio masculino

Hifas

Sifonogamia de Gimnospermas evolucionadas (Coniferas, Gnetales) y Angiospermas

Grano de polen
Estigma

Embrión

TRANSFORMACIÓN DEL GINECEO


EN FRUTO
Y DEL PRIMORDIO SEMINAL
Primordio seminal EN SEMILLA
¿1
ESTAMBRE
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 85

Sifonogamia

Ez ías gimnospermas más evolucionadas y en las angiospermas, tiene lugar un tipo de re-
r^jducción sexual que recibe el nombre de sifonogamia: fecundación por medio del tubo
:• un ico formado por el grano de polen (que a su vez se ha originado en las anteras de los
rs-imbres); dicho tubo o sifón se encarga de conducir a los gametos masculinos (cada uno
-rcucido a un núcleo denominado núcleo espermático) hasta las proximidades del gameto
-cT-enino (oosfera), que se encuentra en el interior del primordio seminal, impropiamente
Limado por muchos autores «óvulo». Este proceso transcurre en el gineceo (parte feme-
loa de las flores, diferenciado generalmente en ovario, estilo y estigma).
Un caso particular de reproducción sexual lo presentan algunas gimnospermas
-[•cas, Ginkgo), que si bien forman tubos polínicos, éstos no tienen como función la de
-.reducir los gametos masculinos hasta la oosfera, sino que liberan dichos gametos (es-
rermatozoides) en una cámara situada en el interior del primordio seminal y los game-
r< nadan hasta alcanzar la oosfera. El proceso, en conjunto, sería intermedio entre la si-
~:r_ogamia y la oogamia.

La esporulación meiótica

Erectamente relacionada con los procesos de reproducción sexual, en muchos vegeta-


les tiene lugar la esporulación meiótica: producción de esporas originadas por meiosis
Je una célula madre (meiósporas) que son el origen de un individuo genéticamente dis-
tinto del que procede. Estas meiósporas son siempre haploides, y en lo que se refiere a
•rc> características morfológicas, de movilidad y forma de producirse, responden a los
msmos tipos que hemos comentado en el apartado de reproducción asexual por células
íerminales especiales. La importancia de estas meiósporas (esporas indirectas o de paso)
~jc:ca en que completan y cierran ciclos vitales, por lo que, como ya hemos indicado,
ssán estrechamente ligadas con los procesos de reproducción sexual. Por su parte, la es-
txnilación mitótica (formación de esporas por mitosis de la célula madre), si bien en la
rayoría de los casos está ligada con la reproducción asexual (mitósporas que originan
üdividuos genéticamente idénticos a aquél del que proceden), en otros aparece relacio-
asda con procesos de reproducción sexual (mitósporas que originan individuos genéti-
_¿nente distintos de los que proceden). Es decir, la esporas indirectas o de paso pueden
X:T tanto meiósporas (caso más frecuente) como mitósporas, mientras que las esporas di-
icctas son siempre mitósporas, tal como se indica en el cuadro siguiente.

Relacionadas con la reproducción sexual MEIÓSPORAS (N)


ESPORAS INDIRECTAS O DE PASO
Completan ciclos vitales MITÓSPORAS (N o 2N)
No relacionadas con la reproducción sexual
ESPORAS DIRECTAS
No completan ciclos vitales MITÓSPORAS (N o 2N)
86 j Curso de Botánica

ESPORULACION MEIOTICA

ESPORULACION MEIOTICA
[Reproducción sexual]

Zpogameto masculino [N] Meiósporas (Esporas indirectas o de pase


Gametangio masculino
Esporangio
Zigoto [2N]
i^??*;J£^f^^ . _ , ,
(ol(«)

XZoogameto femenino [N]

Gametangio femenino

Esporangio [N o 2N]

®
Mitósporas (esporas directas) [N o 2N] Mitósporas
' (esporas directas) [N o 2N]

ESPORULACION MITÓTICA ESPORULACION MITÓTICA


[Reproducción asexual] [Reproducción asexual]

FORMACIÓN DE ASCOS Y BASIDIOS EN ASCOMICETES Y BASIDIOMICETES

ASCO [Meiosporangio]

Zigoto
Cariogamia Formación
endógena

Ascóspora [N
H
w

==J Formación
exógena

Basidióspora [N]
BASIDIO [Meiosporangio]
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 87

En general, un mismo individuo puede poseer esporangios de naturaleza asexual


productores de mitósporas) y esporangios relacionados con la reproducción sexual (for-
nadores en la mayoría de los casos de meiósporas) o bien es capaz de originar espo-
rangios de naturaleza asexual (productores de mitósporas) y gametangios (productores
áe gametos).

Determinación de la sexualidad

Existen vegetales en los cuales los órganos sexuales que forman gametos masculinos y
.«:> productores de gametos femeninos se disponen en distintos pies, es decir, unos indi-
"•iduos son masculinos y otros son femeninos. Estos vegetales se califican de dioicos. En
otros, por el contrario, el mismo individuo origina gametos masculinos y femeninos (es
rermafrodita), calificándose tales vegetales de monoicos.
La formación de individuos unisexuales tiene lugar cuando en la meiosis hay una
-egregación responsable de la formación, en igual número, de dos tipos de meiósporas
¿ferenciadas sexualmente: 50% masculinas, que originan individuos masculinos (pro-
ructores de gametos masculinos), y 50% femeninas, que dan lugar a individuos feme-
mos (productores de gametos femeninos). Es decir, desde que el individuo comienza a
firmarse, su sexualidad está determinada: hay determinación genotípica del sexo o
níerenciación genética de la sexualidad. El proceso conduce a la formación de vegeta-
_es dioicos (heterófitos).
Por el contrario, se forman individuos hermafroditas a partir del desarrollo de un zi-
goto, no diferenciado sexualmente, o cuando no hay segregación sexual meiótica, de ma-
iera que todas las meiósporas son sexualmente indiferenciadas. En estos casos la mani-
festación de la sexualidad en el individuo es más tardía y fenotípica, y la formación de
rimetos o de gametangios masculinos y femeninos es determinada por reguladores in-
sraos o factores ambientales: la determinación del sexo es fenotípica. El proceso lleva
i la formación de especies monoicas (homófitos).
88 | TEMA 4 Reproducción de los vegetaies eucarióticos

DETERMINACIÓN GENOTÍPICA DE LA SEXUALIDAD (DIFERENCIACIÓN GENÉTICA)


_____ HETERÓFITO (VEGETAL DIOICO)

Meiosporangio Gametangio $ gameto $


RI \O d (n)
INDIVIDUO (2n)
RI INDIVIDUO 9 (n)
2IGOTO meiósporas (n) Gametangio $ gameto $ Z

Gametangio ¿? gameto ¿?
R! On | INDIVIDUO c? (n)

•n INDIVIDUO $ (n)
ZIGOTO meiósporas Gametangio $ gameto $

DETERMINACIÓN FENOTIPICA DE LA SEXUALIDAD (DIFERENCIACIÓN FENOTÍPICA)


HOMÓFITO (VEGETAL MONOICO)

Gametangio ¿ gameto $
1 R¡ $
INDIVIDUO (2n) F INDIVIDUO (2n)
\! ?
ZIGOTO Factores externos o internos Gametangio $ gameto $ Z

Meiosporangio Gametangio c? gameto $

INDIVIDUO (2n) | R! INDIVIDUO (n)

ZIGOTO meiósporas (n) Gametangio ty gameto $ Z


Curso de Botánica | 89

Ciclos de vida en vegetales. • Noción de


generación. • Noción de alternancia de
fases nucleares. • Ciclos monogenéticos,
digenéticos y trigenéticos.

Ciclos de vida en vegetales

Un ciclo vital o biológico es la secuencia completa de las fases de crecimiento y desa-


rrollo de cualquier organismo desde el momento de la formación del zigoto hasta la for-
i^ción de los gametos. Por tanto, incluye todos los procesos de reproducción sexual,
ual y vegetativa que tengan lugar en el mismo.
En el estudio de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen intervenir
«arios conceptos (como la alternancia morfológica de generaciones, la alternancia de fa-
nucleares, la alternancia de individuos, etc.) cuyo significado y razones que condu-
a distinguirlos conviene precisar.

Noción de generación

Lt los animales y más raramente en los vegetales (algunas algas, mixófitos y hongos),
d desarrollo del zigoto conduce directamente a la formación de un individuo capaz,
^ando llega su madurez sexual, de formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zi-
SMO. se cierra, en tales casos, gracias a una sola generación. Sin embargo, en la mayo-
ra de los vegetales esto no sucede así. El desarrollo del zigoto produce un organismo
j_e puede ser parecido o diferente de aquél cuyos órganos sexuales han producido el
zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al término de su desarrollo, elabora y
n-persa unas células (esporas) cuya germinación engendra directamente un nuevo or-
pnismo. En la mayoría de los casos, este nuevo organismo será productor de gametos,
je tal forma que el ciclo completo, de zigoto a zigoto, ha sido posible por la sucesión de
dos categorías de individuos: unos que elaboran gametos, y que son denominados
sametófitos, y otros que forman esporas y que son denominados esporófitos. Estas
esporas son las denominadas esporas de paso o indirectas que, como ya hemos seña-
feído en el tema anterior, son independientes de las denominadas esporas directas que
¿-¿guran la multiplicación asexual tanto de los gametófitos como de los esporófitos.
Iontrariamente a estas últimas, las esporas de paso originan organismos que, en gene-
oL son genéticamente distintos a aquéllos de los que proceden y que, normalmente,
" :ducen gametos.
90 ; Curso de Botánica

A mediados del siglo xix, Hoffmeister introdujo el concepto de generación, que pos-
teriormente fue modificado por diversos autores: «Una generación es un organismo,
órgano o simplemente un grupo de células que provienen por mitosis de la germinación
de una célula reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formación y disper-
sión de nuevas células reproductoras (esporas o gametos)». Décadas más tarde, Feld-
mann redefmió dicho concepto como sigue: «Generación es una etapa del desarrollo
de un ser vivo (organismo, órgano o conjunto de células), que comienza por una
célula reproductora (espora o zigoto) y termina, después de una marcada actividad
vegetativa, con la producción de otras células reproductoras (esporas o gametos)
diferentes o no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada». Así,
en el ciclo de desarrollo de un organismo, una generación comienza en el momento de
la germinación de un zigoto o de una espora y termina tras la formación de nuevas célu-
las con papel reproductor. Conviene destacar que para que dicha etapa de desarrollo sea
considerada generación, debe de tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifes-
tar todos los procesos metabólicos (respiración, nutrición, etc.) y de multiplicación (bien
sea asexual o vegetativa). Asimismo conviene precisar que, en el caso de numerosos ani-
males, en particular en todos aquéllos que presentan metamorfosis, pueden llegar a su-
cederse varios tipos de individuos antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos
organismos intermedios nunca producen células reproductoras y por lo tanto no consti-
tuyen generaciones homologas a las que hemos definido para los vegetales.
Los términos gametofito y esporófito están relacionados únicamente con la repro-
ducción sexual. Así, una generación es denominada gametofito siempre que libera ga-
metos, si bien su multiplicación asexual puede estar asegurada por la formación de es-
poras directas. De igual forma, un esporófito puede multiplicarse por esporas directas,
pero es llamado así porque generalmente forma meiósporas. Por ello sería conveniente,
para evitar toda confusión entre las dos grandes categorías de esporas y de generaciones
que las engendran, el oponer el término de gametofito al de meiosporófito, más que al
de esporófito. En algunas ocasiones se habla también de tetrasporófito (por la formación
de tetradas de meiósporas) pero es preferible el término de meiosporófito, ya que exis-
ten tetrásporas directas que están por tanto destinadas a la reproducción asexual. Para re-
sumir, podríamos definir el gametofito como la generación productora de gametos y el
meiosporófito (esporófito) como la generación productora de meiósporas.
T E M A S Ciclos de vida en vegetales | 91

ALTERNANCIA DE GENERACIONES

ASPXUAL

Esporas ecuacionales (directas)


MEIOSPOROFITO

GAMETÓFITO Gametos Meiósporas

REPRODUCCIÓN SEXUAL

CICLOS MONOGENÉTICOS

Gametangio 3 gameto .-y


R!
GAMETÓFITO
n (n)
ZTGOTO meióspora Gametangio $ gameto $ ZIGOTO

CICLO MONOGENETICO (SERES DIOICOS)


Gametangio $ gameto $
R! IOAMETOFITO c? (n) ^-^.

• '
3GOTO meióspora Gametangio $ gameto $ ZIGOTO

CICLO MONOGENETICO (SERES MONOICOS)

-GOTO Gametangio $ ZIGOTO

Alternancia de generaciones

Según el número de generaciones implicadas en el ciclo de vida de un vegetal, es decir,


^¿sde que se forma un zigoto hasta la producción del zigoto siguiente, se pueden distin-
IUÍT tres categorías de ciclos: monogenéticos, digenéticos y trigenéticos,
92 j Curso de Botánica

Ciclos monogenéticos

Son ciclos monogenéticos aquéllos en los que se forma una sola generación entre un zi-
goto y el zigoto siguiente, o sea, se completan con una generación. Ésta corresponde al
gametófito, es decir, a la generación productora de gametos. Por tanto, en tales ciclos no
se puede hablar de alternancia de generaciones, ya que sólo existe una. En los ciclos mo-
nogenéticos pueden presentarse distintas variantes. Así, si el zigoto (2n) sufre una meio-
sis (R!) y se originan células haploides diferenciadas sexualmente, éstas se desarrollan
originando dos gametófitos, uno masculino y otro femenino (organismo dioico), ya que
la determinación de la sexualidad es genotípica. Por el contrario, si no existe tal dife-
renciación en la división meiótica del zigoto o bien éste se divide por mitosis, existirá un
único gametófito productor de gametos masculinos y femeninos (organismo monoico,
determinación fenotípica de la sexualidad). Ciclos monogenéticos los presentan diver-
sos grupos de algas (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), mixófitos (Acra-
siomycota) y hongos (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Oomycota).

Ciclos digenéticos

En este tipo de ciclos se suceden alternativamente dos generaciones distintas: un game-


tófito (o dos, según que la especie sea monoica o dioica) y un meiosporófito; el primero
procede de una meióspora y el segundo de un zigoto. Hay, pues, alternancia de genera-
ciones morfológicas. Estos ciclos, muy generales en los vegetales, presentan variantes,
en particular, según que el gametófito y el meiosporófito sean parecidos o diferentes,
bien en tamaño, morfología o duración de vida, diferenciándose así los ciclos isomórfi-
cos y los heteromórficos.

a) Ciclos isomórficos. Se denominan así cuando ambas generaciones (gametófito y


meiosporófito) no pueden distinguirse más que por la naturaleza de las células repro-
ductoras que forman (gametos o meiósporas). Estos ciclos aparecen en algunas algas
pardas (Phaeophyceae) y verdes (Chlorophyceae), así como en todos los mixófitos de la
división Plasmodiophoromycota y en algunos hongos de las divisiones Chytridiomycota
y Ascomycota.

b) Ciclos heteromórfícos. En este tipo de ciclos las dos generaciones son distintas
(en tamaño, morfología y/o duración de vida). El heteromorfismo es en ocasiones tan
acusado que ha llegado a ocurrir que el gametófito y el meiosporófito del mismo vege-
tal han sido descritos como géneros distintos. Así, por ejemplo, el alga denominada Cu-
tleria multifida constituye un gametófito al cual corresponden, como meiosporófitos, los
individuos descritos como Aglaozonia párvula. Según la importancia relativa de cada
una de las generaciones, se habla de ciclos heteromórficos con gametófito dominante
T E M A S Cidos de vida en vegetales 93

CICLOS DIGENÉTICOS

Meiosporangio Gametangio a1 gameto <?

MEIOSPORÓFITO GAMETOFITO
2n n
2COTO melósporas (n) Gametangio? gameto 9 Z

'CICLO DIGENETICO ISOMÓRFICO (SERES DtOICOSf _


Meiosporangio Garnetangio <? gameto <J

GAMETOFITO c? (n) |
^__^___^
->|GAMETÓFiTO$(n) | R
meiósporas (n) Garnetangio $ gameto? Z

:LO DIGENETICO HETEROMORFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)


Meiosporangio Gametangio $ gameto $

GAMETOFITO
n O
: :-3io meiósporas (n) Garnetangio $ gameto $ Z

' DIGENETICO HETEROMORFICO CON G/


Meiosporangio Gametangio S gameto $

GAMETOFITO ó"
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:-:TO
MEIOSPORÓFITO
2n " meiósporas (n)
GAMETOFITO $ (n)
Garnetangio $ gameto!

Meiosporangio Gametangio $ garmeto! -;


R

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MEIOSPOROFITO
2n
Rl GAMETOFITO

meiósporas (n)
n R
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Jí©
SITE (SEB
Meiosporangio Gametangio <J gameto S

: :-:TO melósporas (n) Gametangio $ gameto


94 1 Curso de Botánica

o con esporófito (meiosporófito) dominante. La dominancia en el espacio de una ge-


neración va acompañada generalmente de una dominancia en el tiempo. En la mayoría
de los casos, la generación morfológicamente más desarrollada es igualmente aquélla
cuya duración de vida es la más larga (y esto sucede, por ejemplo, con el alga parda La-
minaria flexicaulis). Pero no siempre ocurre así; en el caso del alga verde Acrosiphonia
spinescens (que es el gametófito pluricelular y de tamaño medio) vive menos tiempo que
su correspondiente meiosporófito (Codiolum petrocelidis) formado por una sola célula
y de diminuto tamaño.
Ciclos digenéticos heteromórficos con gametófito dominante los presentan numero-
sas algas (Haptophyceae, diversas Phaeophyceae, Chlorophyceae y Rhodophyceae) y los
briófitos. Por el contrario, con esporófito dominante los presentan algunas algas (diver-
sas Phaeophyceae y Chlorophyceae), algunos mixófitos, ciertos grupos de hongos (al-
gunos Chytridiomycota) y los cormófitos (heléchos, gimnospermas y angiospermas).

Ciclos trigenéticos

En estos ciclos alternan tres generaciones distintas: una gametofítica y dos esporofíticas.
Se conocen únicamente en las algas rojas del grupo de las Florideophycidae y en los
hongos productores de basidios (Basidiomycota) y en algunos formadores de ascos
(Taphrinomycetidae y Ascomycetidae).
En el caso de las algas rojas, la generación suplementaria es un carposporófito inter-
calado entre el gametófito (o los gametófitos en el caso de individuos dioicos) y el meios-
porófito (que en este caso se puede denominar tetrasporófito, ya que en cada meiospo-
rangio se producen, por meiosis, cuatro meiósporas o tetrásporas). El carposporófito se
origina por el desarrollo del zigoto y se caracteriza por su originalidad morfológica
(siempre muy reducido en relación con el gametófito y el meiosporófito) y su originali-
dad fisiológica, ya que siempre vive sobre el gametófito femenino (en el caso de espe-
cies dioicas) o sobre el gametófito bisexual (en el caso de las especies monoicas), a
diferencia del meiosporófito, que en general, es de vida libre. Las esporas que origina
el carposporófito son mitósporas que reciben el nombre de carpósporas, pero con un
significado distinto (esporas indirectas o de paso) a las mitósporas que aseguran la mul-
tiplicación vegetativa (esporas directas), ya que al germinar producen un individuo (ge-
neración) distinto al que las originó y que corresponde al meiosporófito. Por analogía
con los ciclos digenéticos, si las generaciones gametofítica y meiosporofítica sólo se
pueden distinguir por las células germinales que generan (gametos o meiósporas), se ha-
bla de ciclos isomórficos (generaciones idénticas en tamaño, morfología y duración de
vida); por ejemplo, el ciclo del alga roja Antithamnion plumula. Por el contrario, si las
generaciones gametofítica y meiosporofítica son distintas, se habla de ciclos hetero-
mórficos, bien con gametófito dominante o con esporófito dominante. En algunos casos,
gametófito y meiosporófito son tan diferentes que han sido incluidos en géneros distin-
T E M A S Ciclos de vida en vegetales | 95

CICLOS TRIGENÉTICOS

CICLO TRIGENÉTICO ISOMORFICO (SERES MONOICOS)


Carposporangio Meiosporangio Gametangio $ gameto $
N R 1 R
CARPOS- +

PORÓFITO R EIOSPOROFITO GAMETOFITO
2n 2n n n |R
ZGOTO carpos poras meiósporas Gametangio $ gameto:

CICLO TRIGENÉTICO ISOMORFICO (SERES DIOICOS)


Gametangio <J gameto <J

CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)

I'jQTO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto •'

CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES DIOICOS)


Meiosporangio Gametangio $ gameto $
Carposporangio . Q
*~ (• RH M^ ~H GAMETOFITO <S (n) | R
CARPOS- n R
PORÓFITO
R
2n 2n GAMETOFITO $ (n) [ R
I-30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto $

CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)


Meiosporangio Gametangio $ gameto S
Carposporangio
~^^~~^ ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^•^^^^^"^^^•^^^^W
R R
• CARPOS- n
PORÓFITO
R GAMETOFITO
2n n n R
I30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto $

CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE (SERES DIOICOS)


Meiosporangio Gametangio ,,-" gameto /-;
Carposporangio

r-30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto


96 | Curso de Botánica

tos: Asparagopsis armata es el gametófito al cual corresponde un meiosporófito descrito


bajo el nombre de Falkenbergia rufolanosa.
Un proceso similar de alternancia de tres generaciones se presenta en determinados
hongos, como en el ascomicete Pyronema confluens. Asimismo los Basidiomycetes son
trigenéticos, si bien la somatogamia simplifica en cierta medida la alternancia de gene-
raciones.

Alternancia de fases nucleares

En todo ciclo de reproducción sexual en el curso del cual hay unión de las dotaciones
cromosómicas contenidas en los gametos, aparece en un momento dado un fenómeno
de meiosis, que a su vez completa y compensa la fecundación, y asegura así a una espe-
cie el mantenimiento de su patrimonio cromosomático cuantitativamente constante. Sin
embargo, la meiosis puede tener lugar en momentos diferentes del ciclo en relación con
la fecundación. Por lo tanto, a la alternancia de generaciones ya comentada suele super-
ponerse una alternancia citológica entre una fase nuclear diploide (que frecuentemente
es el esporófito) y una fase nuclear haploide, que se corresponde con el gametófito,
puesto que este último se ha originado a partir de una espora procedente de una meiosis.
A este respecto conviene precisar también el concepto de estado nuclear, que se aplica
a las células reproductoras (gametos, zigotos y esporas de paso o indirectas) que dan lu-
gar a las fases nucleares.
Según el momento en que tenga lugar la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos:
haplofásicos, diplofásicos y diplohaplofásicos.

Ciclos haplofásicos

En este caso la meiosis se sitúa inmediatamente después de la fecundación (meiosis zi-


gótica). Es decir, una vez formado el zigoto, éste se divide por meiosis para originar unas
células que directamente dan lugar a una generación haploide (gametofítica) productora
de gametos. El organismo con tal ciclo se denomina haplonte, siendo diploide única-
mente el zigoto (estado nuclear). Este tipo de ciclos se denominan haplofásicos (el tér-
mino «haplofase» fue propuesto por Vuillemin en 1907) y se caracterizan por no pre-
sentar alternancia de fases nucleares, ya que sólo existe una fase nuclear que es haploide.
Lo presentan numerosas algas (Dinophyta, algunas Heterokontophyta y Chlorophyta),
mixófitos (Acrasiomycota) así como determinados hongos (Zygomycota y diversos
Chytridiomycota y Ascomycota).
TEMA 5 Ciclos de vida en vegetales 97

CICLOS BIOLÓGICOS: ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

CICLO HAPLOFÁSICO (ORGANISMOS HAPLONTES) (SERES MONOICOS)


Gametangio $
R!

ICOTO Gametangio $ Gameto $ ZIGOTO


FASE HAPLOIDE I FASE DIPLOIDE 1 ESTADOS NUCLEARES

CICLO DIPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLONTES? (SERES MONOICOS)


Gametangio Q Gameto S

re-OTO Gametangio 2^^ Gameto 2 ZIGOTO

FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE VP ® ESTADOS NUCLEARES

CICLO DIPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLONTES) (SERES MONOICOS)


Esporangio Gametangio $ Gameto ¿

R
'-H ESPOROFITO
2n
Mitósporas (2n) Gametangio $ Gameto 2 Z
FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE ESTADOS NUCLEARES

CICLO DIPLOHAPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLOHAPLONTES) (SERES MONOICOS)


Meiosporangio Gametangio $ Gameto $

JKOTO Meiósporas (n) Gametangio 2 Gameto $ Z


FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE • ESTADOS NUCLEARES

CICLO DIPLOHAPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLOHAPLONTES) (SERES MONOICOS)


Carposporangio Meiosporangio Gametangio $ Gameto cJ

R ->
CARPOS-
3RÓF1TO
MEIOSPOROFITO -N n
2n n
J ; TTO Carpósporas Meiósporas Gametangio $ Gameto $

I FASE HAPLOIDE DIPLOIDE ^B ® O ESTADOS NUCLEARES


98 Cyrso de Botánica

Ciclos diplofásicos

Contrariamente al caso precedente, la meiosis tiene lugar inmediatamente antes de la


fecundación (gamia), es decir, en el momento de la formación de los gametos. En es-
tos casos el zigoto se desarrolla dando una generación diploide que por meiosis da di-
rectamente los gametos (generación gametofítica). A los organismos con tales ciclos se
les denomina diplontes y en ellos únicamente los gametos son haploides. En conse-
cuencia y de forma general, en estos ciclos no existe una alternancia de fases nuclea-
res, ya que sólo presentan una que es diploide y, al igual que en el caso anterior, sólo
tiene lugar en organismos con ciclos monogenéticos. Como excepción a esta regla ge-
neral tenemos el caso del alga verde Cladophora glomerata, que vive en aguas dulces;
esta especie presenta ciclos digenéticos isomórficos, en los que el hecho de estar la
meiosis situada en el momento de la formación de gametos conduce a que ambas ge-
neraciones (gametofítica y esporofítica) sean diploides, y por tanto, deben catalogarse
como diplofásicos. Ejemplos de ciclos diplofásicos los presentan diversas algas de las
divisiones Heterokontophya y Chlorophyta, así como los hongos Oomycota y algunos
Ascomycota.
Los ciclos monogenéticos diplofásicos plantean problemas conceptuales, por lo que
no todos los autores están de acuerdo en considerarlos monogenéticos, sino digenéticos.
Así, por ejemplo, Bresinsky (in Strasburger et al., 1994), al tratar el caso de Fucus (alga
parda que para otros autores es uno de los ejemplos típicos de ciclos monogenéticos di-
plofásicos), señala que el esporófito diploide forma el único cuerpo vegetativo, que es
un talo de dimensiones variables. Indica que «en los recipientes de células germinales
se producen siempre, después de la meiosis, un número considerable de mitosis. Tales
recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados
según los sexos, y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meióspo-
ras. Las células que se forman inmediatamente por mitosis en estos recipientes unilocu-
lares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un gametófito extremadamente reducido, que
no alcanza ninguna sustantividad, sino que está integrado por completo en el meiospo-
rangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogenia (recipiente de las cé-
lulas germinales = meiosporangio = gametangio)». Es decir, que considera el ciclo de
Fucus (y grupos afines) como digenético heteromórfico con esporófito dominante. La
primera cuestión que debemos plantearnos es si esas células que se forman inmediata-
mente por mitosis constituyen o no una generación morfológica. Si aplicamos el con-
cepto de generación que hemos expuesto en un apartado precedente, parece claro que no
lo son, ya que si bien pudieran proceder de meiósporas, no producen células reproduc-
toras (gametos), puesto que lo son de por sí, y no tienen una actividad vegetativa mar-
cada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametófito (y no un espo-
rófito) aunque sea diploide, no existiendo generación esporofítica.
T E M A S Ciclos de vida en vegetales ¡ 99

Ciclos diplohaplofásicos

Er. este caso la meiosis tiene lugar hacia la mitad del ciclo. Se encuentra por lo tanto más
: menos alejada de la fecundación (gamia). El resultado es que existe obligatoriamente
^:a alternancia entre una fase haploide (haplofase) y una fase diploide (diplofase). Los
zrganismos que presentan este ciclo se denominan diplohaplontes. Por regla general,
.«:> ciclos diplohaplofásicos corresponden con los ciclos digenéticos y trigenéticos, de
ül forma que una fase nuclear puede incluir una o dos generaciones. Como excepción
Tenemos el caso ya comentado de Cladophora glomerata, que siendo digenético es di-
riofásico, y el del alga verde Prasiola stipitata, que presenta un ciclo particular en el que
*e forma un único talo primeramente totalmente diploide, pero en su madurez algunas
ir >us células sufren meiosis a las que siguen divisiones mitóticas, constituyendo los lla-
r^dos «territorios gaméticos», que liberan gametos, pero que no pueden ser entendidos
-.:mo una generación porque no proceden de una célula reproductora. Este ciclo así con-
-ierado sería monogenético diplohaplofásico. Sin embargo, para otros autores, como
r resinsky (in Strasburger et al., 1994), el talo foliáceo de Prasiola stipitata es un es-
r«: rófito que, en su parte superior, realiza meiosis a las que siguen mitosis. Según este
amor, «el gametófito que así se desarrolla permanece unido durante toda su vida al espo-
lófito. Campos aislados de células del gametófito producen ovocélulas, otros dan pequé-
is gametos masculinos, biflagelados (diferenciación genotípica del sexo, oogamia). Las
ze'ulas germinales que se liberan copulan inmediatamente para dar el zigoto». Se trata-
-¿ por tanto, para Bresinsky, de un ciclo digenético diplohaplofásico. Son numerosos
<:s ejemplos de vegetales con ciclos diplohaplofásicos: muchas algas (como algunas He-
•¿rokontophyta, Chlorophyta y todas las Rhodophyta), mixófitos (Myxomycota, Plas-
~-xliophoromycota), hongos (Basidiomycota y numerosos Ascomycota y Chytri-
romycota), y todos los briófitos y los cormófitos.

Alternancia de individuos

L¿ diferenciación entre algas haplobiónticas (en cuyo ciclo de vida se forma un solo tipo
le talos) y algas diplobiónticas (cuyo ciclo se completa poniendo en juego sucesiva-
—ente dos tipos de talos), establecida por el algólogo sueco Svedelius, pone de mani-
festó la existencia de una alternancia de individuos (talos) en los ciclos biológicos de
::ertas algas. Esta noción puede hacerse extensiva a otros organismos vegetales, y así
rolemos llamar organismos haplobiónticos (haplobiontes) a todos aquéllos cuyo ciclo
TÜKÁ se realiza en un solo individuo (en el caso de las especies dioicas, se considera la
veneración productora de gametos como un solo individuo). Son considerados, por tanto,
laplobiontes los organismos con: a) ciclos monogenéticos; b) ciclos digenéticos, donde
cía de las generaciones se desarrolla y se fija definitivamente sobre la otra (como su-
:ede con los musgos donde el esporofito está fijado sobre el gametófito o, por el con-
100 e Botánica

CICLOS BIOLÓGICOS: ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS

CICLOS DE ORGANISMOS HAPLOB1ONTES 1 individuo

Spyrogyra BrióTitos Esperniatófitos Algas rojas p.p.


Faeus

CICLOS DE ORGANISMOS DIPLOBIONTES

2 individuos (Algas rojasp.p.)


2 individuos (Viva)

G: GAMETÓFITO
INDIVIDUO GENERACIÓN M: MEIOSPORÓRTO
C: CARPOSPORÓFITO

trario, los espermatófltos donde la generación gametofítica vive sobre la esporofítica), y


c) ciclos trigenéticos, en los que las generaciones carposporofítica y tetrasporofítica vi-
ven sobre la gametofítica.
Por el contrario, se denominan organismos diplobiónticos (diplobiontes) aquéllos en
cuyo ciclo se pueden distinguir dos individuos distintos (cada uno de ellos correspondiente
a una o dos generaciones); hay, pues, en ellos alternancia de individuos. Por lo tanto, los
seres diplobiónticos pueden presentar en su ciclo dos generaciones (ciclos digenéticos) y,
en este caso, cada individuo se corresponde con una generación, o bien tres generaciones
(ciclos trigenéticos) correspondiendo un individuo a una generación y el otro a dos como
sucede en las algas rojas Florideophycidae, donde un individuo está constituido por la ge-
neración gametofítica y la carposporofítica que vive sobre la anterior.
TEMAS Ciclos de vida en vegetales j 101

TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS SEGÚN LA ALTERNANCIA DE


GENERACIONES Y FASES NUCLEARES

CICLOS MONOGENÉTICOS
GAMETÓFITO MASCULINO [n] GAMETÓFITO MASCULINO [2n]

Fu cus vesiculosas [dioica]

GAMETÓFITO [2n]

Territorios gamétfcos [n]

Pras/o/a stipitata [monoica]

CICLOS DIGENÉTICOS ISOMÓRFICOS


GAMETÓFITO MASCULINO [n] / [2n]

ESPOROFITO [2n]
U/va lactuca [dioica] Ciado p hora glomerata [dioica]

I FASE HAPLOIDE FASE D1PLOIDE G: GAMETOS R!: ME1OSIS M: MEIÓSPORAS Mi: MITÓSPORAS Z: ZIGOTO
102 i Curso de Botánica

CICLOS DIGENÉUCOS HETEROMÓRFICOS


GAMETOFiTO DOMINANTE ESPOROFITO DOMINANTE

GAMETOFITO MASCULINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]

GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO FEMENINO [n]


Cultería multifida [dioica] Laminaria flexícaulís [dioica]

CICLO TRIGENETICO ISOMORFICO

GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]

MEIOSPORÓFITO [2nl CARPOSPOROFITO [2n]

Antíthamnion plumilla [dioica]

CICLO TRIGENETICO HETEROMÓRFICO


GAMETOFITO DOMINANTE

GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]

MEIOSPORÓFITO [2n]

CARPOSPOROFITO [2n]

Asparagopsis amata [dioica] L

I FASE HAPLOIDE ; PASE DIPLOIDE O: GAMETOS Rl: MEIOSIS M: MEIÓSPORAS Mi: MITÓSPORAS Z: ZIGOTO
TEIVIA 5 Cicios de vida en vegetales 103

Diversidad de los ciclos biológicos en los vegetales

m la tabla adjunta se reúnen los distintos grupos de vegetales (a nivel de división, clase
: >ubclase) según la alternancia morfológica de generaciones y la alternancia de fases
mcleares. Si una casilla está vacía, no significa obligatoriamente que el tipo de ciclo vi-
ül no exista, sino que no se conoce ningún ejemplo hoy día.
De dicha tabla se pueden extraer algunas conclusiones sobre la evolución de los ci-
ckvs vitales. Así, es evidente que los vegetales más evolucionados (los cormófitos) tie-
•en un ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante diplohaplofásico, lo
. _ü sugiere que este ciclo es el mejor adaptado para la vida en tierra firme. Es un hecho
. _e el alcanzar la madurez sexual en estados juveniles (es decir, gametófitos muy redu-
™dos y con pocas células, como en las plantas con flores que tienen generalmente entre
: ;• ~ células) permite optimizar la capacidad de colonización, lo que unido al hecho de
r_e la reproducción es independiente del agua, produce ventajas notorias. A esto se
ruede añadir el beneficio que le supone al esporófito la tasa de multiplicación y las ven-
ojas de la diplofase frente a la haplofase.
Otra conclusión que se puede obtener de los datos de la tabla es la diversidad de ci-
ctos vitales que existen en ciertos vegetales. Así, los más diversos son el grupo de algas
;rdes (Chlorophyta) que presentan todos los tipos de ciclos, salvo los trigenéticos, se-
r-ido de cerca por el grupo de algas Heterokontophyta.

Ejemplos de ciclos biológicos

*. Ciclo monogenético haplofásico: Spirogyra

Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofíceas, algas verdes) que viven en
ii¿ aguas dulces de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tona-
idad verde-amarillenta. Cada filamento, observado al microscopio, aparece formado por
relulas rectangulares, más largas que anchas, carece de ramificaciones y tiene un creci-
miento intercalar por alargamiento y división de todas las células. Cada célula presenta
inos plastas (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y el núcleo situado
el centro de ella.
Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproducción sexual
tener lugar, por tanto, entre algas dioicas (conjugación escaleriforme, isógama o
jama) o entre algas monoicas (conjugación lateral, tanto isógama como anisógama,
aando «asas» o «puentes» laterales).
En el caso de especies dioicas, durante la reproducción sexual dos filamentos idénti-
se colocan paralelamente. A nivel de las distintas células que actúan como game-
s, surgen unas protuberancias (papilas de conjugación) que comienzan a crecer
ponerse en contacto para constituir el «tubo de conjugación», una vez que se han
ALTERNANCIA MORFOLÓGICA DE GENERACIÓN,
•MPIfl CICLOS DIGENÉTICOS
1 %j'IV*t»iJ'ü ^^S^2^S^^^£*JlB

J MONOGENÉ- 1
^^l^^f^S
ffifflB^ffiS3
-X TICOS CON GAMETOFITO CON ESPOROFITO
1 DOMINANTE DOMINANTE

hi IH^H
DINOPHYTA
HETEROKONTO-
PHYTA p.p.
Xanthophyceae
Chrysophyceae

p.p.

H
^F^B
Chlorophyceae p.p.

H
H
Zygnematophyceae
Charophyceae
ACRASIOMYCOTA

H CHYTRIDIOMY-
IjCOTA p.p.

H
H
• ZYGOMYCOTA
ASCOMYCOTA p.p.
H
^v¿lH
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Cladophora glomerata
(Chlorophyceae)

Bacillariophyceae
Phaeophyceae p.p.

CHLOROPHYTA

Chlorophyceae p.p.
pOMYCOTA
^•^B ASCOMYCOTA p.p.

El
I 1 Pras/o/a stipitata
•l(Chlorophyceae)
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Phaeophyceae p.p.
HAPTOPHYTA

HETEROKONTO-
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Phaeophyceae p.p.
' p.p.
Florideophycideae
ASCOMYCOTA p.p.
PHYTAp.p. Taphrinomycetidae
CHLOROPHYTA P.P. Phaeophyceae p.p. CHLOROPHYTA P.p. Ascomycetidae

•i
11
Chlorophyceae p.p.
PLASMODIOPHO-
CHLOROPHYTA ?.?.
Chlorophyceae p.p.
Chlorophyceae p.p.
MYXOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA

H ROMYCOTA
CHYTRIDIOMY- RHODOPHYTAp.p. CHYTRIDIOMY-
^K^l W*M\l
COTA p.p. Bangiophycideae. COTA p.p.
ASCOMYCOTA p.p. BRYOPHYTA PSILOPHYTA
LYCOPHYTA
^B^^nl
SPHENOPHYTA
PTERIDOPHYTA
CONIFEROPHYTA
1 II GINKGOPHYTA
CYCADOPHVTA
CYCADEOIDO-
PHYTA
GNETOPHYTA

LOÍ MAGNOLIOPHYTA
CICLO DE SPIROGYRA SP. (dioica). (Zignematofíceas, algas verdes)
MONOGENÉTICO HAPLOFASICO, ORGANISMO HAPLOBIONTICO

GAMETOFITO MASCULINO GAMETOFITO FEMENINO

Cloroplasto
cifitiforme
y espiralado

GAMETANGIO/ GAMETANGIO
MASCULINO FEMENINO

Degeneración de Tubo de
los cloro plastes conjugación

Paso de la célula
masculina al
CONJUGACIÓN gametangio femenino
ANISÓGAMA
ESCALERIFORME

HIPNOZIGOTO
(zigoto con cubierta
bivalva)

Formación de cuatro
núcleos haploides
«-nractónde Germinación de
r se masculino un talo femenino

Estado de vida
latente

Tres núcleos
degeneran ESPORA
REDUCCIONAL

Regeneración del Regeneración del


cloroplasto cloroplasto
106 | Curso de Botánica

gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos cito-
plasmáticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto típico de plasto desa-
parece. El contenido de una célula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de
que la conjugación sea anisógama), y tiene lugar la plasmogamia (unión de citoplasmas i
y posteriormente la cariogamia (unión de núcleos) originándose un zigoto que se rodea
de una gruesa pared pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), reple-
to de reservas de almidón y aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) du-
rante un tiempo más o menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan
favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan llenar de agua la charca). En
el desarrollo del zigoto, el núcleo diploide se divide por meiosis y se originan cuatro nú-
cleos haploides, de los cuales, tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir los
plastes cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una pro-
tuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento
haploide. Por tanto, el ciclo de esta alga comprende una sola generación, el gametófito.
(monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico).

2. Ciclo monogenético diplofásico: Fucus vesiculosus

Esta alga parda (feofícea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio
de la zona litoral (entre los niveles mínimo y máximo de las mareas). Su área de distri-
bución se extiende por el océano Atlántico y alcanza en las Islas Canarias su límite me-
ridional.
El talo, que se fija a las rocas por un pequeño disco adhesivo, está constituido por
unas láminas acintadas, divididas casi dicotómicamente, con un engrosamiento central
bien aparente (el llamado «nervio medio»). A ambos lados de éste, aparecen unas vesí-
culas ovales o esféricas llenas de aire que juegan el papel de flotadores y que se deno-
minan «vesículas aeríferas» (aerocistes). En el periodo de reproducción sexual, los ex-
tremos de las láminas están hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones
fértiles constituyen los receptáculos. En el interior de estas estructuras existen unas ca-
vidades (conceptáculos) en las cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeni-
nos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por filamentos estériles (pa-
ráfisis). La observación de los receptáculos en el momento de la madurez sexual permite
ver la expulsión, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en
unos talos y de color verdoso en otros. El examen microscópico de una pequeña fracción
de estas gotitas anaranjadas permite observar la presencia de numerosas células pirifor-
mes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin plastes aparentes que corresponden
a los zoogametos masculinos (espermatozoides) haploides. En las gotitas verdosas se ob-
servan, al microscopio, unas células esféricas, sin flagelos, mucho mayores que las an-
teriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u
oosferas. Estas células sexuales se originan en los gametangios según el siguiente me-
CICLO DE FUCUS VESICULOSUS (Feofíceas, algas pardas)
MONOGENETICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIONTICO

SMCTÓFITO FEMENINO (2N) GAMETÓFITO MASCULINO (2N)


Receptáculo femenino Receptáculo femenino^
con coneeptáculos con conceptáculos

CONCEPTÁCULO MASCUUNO

ESPERMATOGONIO (GAMETA^^MASCULINO)
Espermatozoide
(zoogameto masculino)

ESPERMATOGONIO
(con 64 zoogametos)

OOGAMIA EXTERNA

Plasmogamia

Cariogamia

ZIGOTO(2N)
DEHISCENCIA DEL OOGONIO
Germinación
4
Plántula masculina con "rizoides"
108 I Curso de Botánica i . - S •

canismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la célula madre diploide


sufre meiosis y se originan cuatro células haploides; cada una sufre cuatro mitosis su-
cesivas originándose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los
gametangios femeninos (oogonios) la célula madre sufre una meiosis y las cuatro célu-
las haploides se dividen mitóticamente originándose ocho gametos femeninos (oosferas)
por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretacio-
nes que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una ge-
neración gametofítica haploide muy reducida.
La reproducción sexual es una típica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia ex-
terna). El zigoto formado, tras rodearse de una capa celulósica, se fija al sustrato emitiendo
una prolongación o «rizoide», primera manifestación de su germinación o desarrollo, cuyo
final es la formación de un talo adulto, idéntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus
presenta un ciclo donde existe una única generación productora de gametos, el gametófito
(monogenético) y una única fase nuclear, que es diploide (diplofásico).

3. Ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico: Ulva lactuca

Esta alga verde, marina, presenta un talo laminar, suborbicular, más o menos lobulado y
ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por
un pequeño disco basal pluricelular con apéndices rizoidales. En corte transversal se
puede observar que toda la lámina está formada por dos capas de células todas seme-
jantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos pirenoides. Ulva
lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar la zona infra-
litoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos países para
la alimentación, ya que es rica en vitaminas.
Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametófitos mascu-
linos) se distinguen de los productores de gametos femeninos (gametófitos femeninos)
por la tonalidad de los márgenes de la lámina: verde amarillento en los primeros y verde
oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus márgenes
donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino ori-
gina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos también fla-
gelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto pos-
terior y dos flagelos iguales en posición apical (acrocontos); sin embargo, los masculi-
nos son ligeramente más pequeños que los femeninos. La reproducción sexual es una tí-
pica planogamia anisógama.
El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos
(planozigoto); posteriormente adquiere una forma esférica, pierde los flagelos y se fija
al sustrato; después de sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfológicamente
idéntico a los anteriores, pero cuyas células son diploides. Este nuevo talo (esporófito)
es el que produce las esporas de paso (meiósporas) en los correspondientes esporangios.
T E M A S Cicios de vida en vegetales | 109

se localizan en sus márgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8


íiósporas que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte apical
piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamaño), con un plasto poste-
• provisto de un pirenoide. Estas zoosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien
i tos gametófitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinación del sexo ha te-
i lugar en la meiosis y las meiósporas están definidas sexualmente. Bajo determina-
circunstancias los zoogametos, por partenogénesis (sin fecundación), pueden origi-
r gametófitos, comportándose entonces como esporas directas.
En síntesis, Viva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos
eraciones morfológicamente iguales (digenético isomórfico) y dos fases nucleares,
i haploide y otra diploide (diplohaplofásico).

- Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante,


diplohaplofásico: Laminaría flexicaulis

EJÍÜ alga marina, de gran tamaño (hasta dos metros), es una feofícea común en la zona
r__~ralitoral y en el horizonte inferior de la zona litoral, y está ampliamente repartida por
±i océano Atlántico.
El talo productor de meiósporas (esporófito) es de color pardo y en él se diferencian
retintas partes: la base está constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan
~_ertemente el talo al sustrato (los «rizoides») y que por su aspecto recuerdan a las raíces
ie las plantas vasculares. Por encima existe una parte cilindrica lisa, flexuosa, que cons-
•mye el denominado «estipe» o «cauloide», y que remata en una gran lámina más o me-
i>:> profundamente dividida (el «filoide»). Se trata, por tanto, de un típico talo hístico.
>_ crecimiento está asegurado por una «región meristemática», situada en la zona de
^i:ón del cauloide con el filoide, en la cual las células se dividen activamente; de este
isodo, es en la parte apical del filoide donde se encuentran los «tejidos» más viejos, que
i. ir muriéndose provocan las divisiones digitadas de aquél.
Cuando el talo esporofítico se torna fértil, se cubre de grandes placas irregulares o
• íoros», de color más oscuro que el resto. Si a nivel de éstas se efectúan cortes trans-
ersales, se puede observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pe-
queñas células (esporangios con meiósporas). Estos sacos están mezclados con grandes
;c"ulas estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el ápice, que son elementos es-
cales o paráfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas meiósporas
que. cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas células
^¿idan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (células pleuro-
. jntas heterocontas) y encierran un plasto. Después de un cierto tiempo de movilidad,
ü.tas meiósporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos,
:¿ndo lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura simple y haploides,
:;_e son los gametófitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los gametófitos femeni-
CICLO DE ULVA LACTUCA (Cloroficeas, algas verdes)
iRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

GAMETÓRTO MASCUUNO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)

GAMETANGIO MASCUUNO GAMETANGIO FEMENINO


(1S-32gametoar (8 - 16 gametos)

Zoogametos masculinas -Zoogametos


______ femeninos
_ „ _ _ __l
< PartenogénesB

,' PLANOGAMIAANISÓGAMA

Joven Joven
gamatófito gamcíóftc
masculino femento

Gefmmdckxi del zigotc

Germinación de Germinación de
las zoosporas las zoosporas
femeninas
ESPORÓRTO (2N)

-Tí Zona de esporangios

Fragmento del tato

Zoosporas reducctonates ESPORANGIO _ _/ Zoosporas reduccionales


masculinas (meióspofas) (N) (4-8 Metosporas) femeninas (meifcporas) (N)
CICLO DE LAMINARIA FLÉX/OA I/US (Feof,ceas, algas pardas)
Z GENÉTICO HETEROMORFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
SPORÓFITOÍ2N)
(con 32 a 64 Ineiósporas

CORTE TRANSVERSAL DE UN SORO

Meióspora femenina

Geminación de las meiosporas

GAMETOFITO MASCULINO (N)


OOGAMIA EXTERNA (microscópico)

GAMETOFITO FEMENINO (N)


(microscópico)

Desarrollo de la plántula
112 | Curso de Botánica

nos forman unas células alargadas (gametangios) cuyo contenido se condensa en una
sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la célula
madre. Los gametófitos masculinos, más ramificados, diferencian también células late-
rales (gametangios), aunque más cortas y más numerosas que las del gametófito feme-
nino. Cada una de ellas produce una célula móvil que, al alcanzar la madurez, sale por
una abertura apical de la célula madre. Estas células, provistas de dos flagelos laterales
desiguales, son los zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente
hacia las células inmóviles u oosferas, que da lugar a un proceso de reproducción sexual
de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente después de su forma-
ción, y da lugar a una plántula y más tarde a un talo adulto idéntico al que se ha descrito
como esporófito.
Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaría flexicaulis presenta una alternancia de dos
generaciones morfológicamente distintas: predomina en tamaño y duración de vida la
esporofítica (digenético heteromórfico con esporófito dominante) y con dos fases, una
haploide y otra diploide (diplohaplofásico).

5. Ciclo trigenético isomórfico diplohaplofásico: Antithamnion plumula

Esta rodofícea marina presenta un talo de pequeñas dimensiones (1-4 cm), de color rojo
vivo, constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento está asegurado por una cé-
lula terminal; de estos ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, lle-
van pequeños rámulos, todos dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un re-
ducido número de células. Antithamnion plumula vive normalmente sobre las rocas y en
las cubetas sombrías de las estaciones poco batidas del horizonte inferior de la zona li-
toral, si bien en ocasiones se comporta como epífita (vive sobre otras algas de mayores
dimensiones). Se distribuye por las costas atlánticas (desde Gran Bretaña hasta Cana-
rias) y mediterráneas.
Cuando los talos son fértiles, se distinguen tres categorías según los órganos repro-
ductores que forman. Unos presentan sobre los rámulos unos racimos de células redon-
deadas cuyo contenido, por meiosis, da lugar a cuatro células haploides, de color rosa,
esféricas y desprovistas de aparato flagelar; estos talos corresponden a los meiosporófi-
tos, y las células redondeadas a los meiosporangios que liberan las meiósporas. Otros ta-
los llevan lateralmente, sobre determinados rámulos, unos racimos de pequeñas células
esféricas, que da lugar, cada una de ellas, a una célula incolora e inmóvil denominada
«espermacio», que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametófitos
masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categoría de
talos difiere de los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una co-
lumna de tres células terminadas en un carpogonio reconocible por su tricógina; dichos
talos son, pues, los gametófitos femeninos. Los espermacios son arrastrados por el agua
hasta que uno de ellos se une a una tricógina. Mediante el proceso de reproducción se-
CICLO DE ANTITHAMNION PLUMULA (Florideoffcidas, algas rojas)
TRIGENÉTICO ISOMÓRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO ORfíANI^MD niPI

i.M ETÓFITO MASCULINO (N) Gametangio masculino Tricogina | GAMETOFITO FEMENINO (N)
Espermacios Carpogonio

TRICOGAMIA

Rama oarpogonial

CARPOSPOROFITO(2N)
(sobre el gametóflto femenino)

Carpósporas (2N)

TETRASPORÓFITO (2N)

ásperas masculinas (N) Tetrásporas femeninas(N)


esporas) (meiósporas)
114 | T E M A S Ciclos de vida en vegetales

xual de tipo espermatización (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una vez for-
mado éste, la tricógina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitóticas, di]
zigoto da lugar a una masa esférica compuesta de numerosas y pequeñas células colore-l
adas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generación redu-l
cida, que vive sobre el gametófito femenino y que recibe el nombre de «carposporófito»!
(diploide). Cuando alcanza su madurez, las células más externas se desprenden, flotan}
terminan por fijarse a un sustrato; estas células son mitósporas y reciben el nombre de
«carpósporas». Las carpósporas (esporas de paso) originan los talos descritos al comien-l
zo, idénticos a los gametófitos, pero que producen cuatro meiósporas por meiosporangwl
(tetrásporas en tetrasporangios). Cada meióspora (esférica e inmóvil) tiene definida sal
sexualidad, es decir, que el 50% son de carácter masculino (dan lugar a gametófitos mas-
culinos) y el 50% restante serán femeninas y, por tanto, darán lugar a gametófitos feme-
ninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biológico de Antithamnion plumula comprende
tres generaciones: gametofítica, carposporofítica y tetrasporofítica (esporofítica), y so»
morfológicamente idénticas la gametofítica y la esporofítica (trigenético isomórfico), y
existe alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetras-
porófitos y carposporófitos) y una fase haploide, que es la de los gametófitos (diploha-
plofásico).
Curso de Botánica 115

Algas eucarióticas: caracteres generales


y clasificación. • Caracteres generales,
diversidad y biología de las algas
pertenecientes a las divisiones Euglenophyta,
Cryptophyta, Dinophytay Haptophyta.

Caracteres generales de las algas eucarióticas

—i? algas eucarióticas son vegetales unicelulares o pluricelulares, generalmente foto-


«lótrofos y de organización protofítica o talofítica. La gran mayoría de ellas viven en
medios acuáticos si bien en varios grupos se ha alcanzado la adaptación a la vida aérea
. . - ;ue con dependencia del agua en el momento de la reproducción. A continuación
.: — entaremos brevemente las peculiaridades de su envoltura celular, núcleo, plastidios,
•acaricias de reserva, niveles morfológicos de organización, células móviles, reproduc-
ción y ciclos biológicos.

Envoltura celular

: ^as algas eucarióticas unicelulares sólo existe membrana plasmática (plasmalema),


puede estar reforzada por determinadas estructuras. Así, algunas poseen una envol-
i de proteínas, que se encuentra inmediatamente por dentro del plasmalema, y que re-
[ nombre de película o periplasto (en euglenófitos). En otras, como en criptófitos,
i placas rectangulares o poligonales de proteína, también dentro del plasmalema,
l capas, tecas o coraza de celulosa formadas por placas poligonales situadas en ca-
aplanadas dentro del plasmalema, como en el caso de Peridinium (dinofíceas).
uñadas algas unicelulares pueden presentar escamas silíceas (que se forman en
alas próximas a los plastidios y que recubren la célula, como en la crisofícea
rá), escamas calcáreas (originadas a partir del aparato de Golgi como plaquitas de
jlosa sobre las que se deposita calcita, y se forma una especie de coraza que rodea a
t célula, tal como ocurre en cocolitoforales), o tecas, valvas ofrústulos silíceos (como
!as diatomeas).
En las algas pluricelulares, en general, la membrana plasmática de las células está
.:eriormente rodeada por una pared rígida, originada por el aparato de Golgi, que en la
ayoría de los casos está constituida por celulosa. Algunos autores consideran que, en
r:erminadas algas verdes de estructura sifonal (Caulerpales), la celulosa es reempla-
iia por xilanos y/o mananos. Por el contrario, otros autores señalan que en tales gru-
116 [ Curso de Botánica

pos de algas la celulosa está presente pero de forma minoritaria, y que predominan los
xilanos y/o mananos. Por otro lado, en las feofíceas (algas pardas), a los compuestos ce-
lulósicos se añaden unos polisacáridos (alginatos), mientras que en las rodofíceas (algas
rojas) se incorporan polisacáridos sulfatados (gelosa y carragenina}. Depósitos de car\ c

gas. Así, en la clorofícea Halimeda tuna y en la feofícea Padina pavonia los depósitos
de carbonato calcico no son muy apreciables; por el contrario, en la rodofícea JJ-\ i

una piedra de tonalidades blanco-rojizas.

Núcleo

En el núcleo de las células algales existe ADN (organizado en cromosomas que, como es
habitual en el resto de eucariotas, no son visibles durante la interfase en la mayoría de
los casos) y también proteínas junto con algo de AKN. Como organismos eucarióticos que
son, el núcleo está delimitado por una doble membrana o membrana nuclear. No obs-
tante, algunas algas presentan determinadas particularidades en su aparato nuclear, en-
tre las que podemos destacar las siguientes:
1) En las euglenofíceas, criptofíceas y dinofíceas, los cromosomas quedan conden-
sados y pueden observarse durante todo el ciclo nuclear, debido a que no poseen
región centromérica.
2) También en euglenofíceas, criptofíceas y dinofíceas falta el huso acromático, y la
membrana nuclear, que normalmente desaparece en la cariogamia, persiste ínte-
gramente. Esta persistencia es parcial en algunas algas verdes como Ulva (cloro-
fíceas) y Spirogyra (zignematofíceas).
3) Las formaciones centriolares (que tienen la misión de orientar el huso acromático) a
veces no existen en las algas, y es su ausencia bastante frecuente en las rodofíceas.
4) Desde el punto de vista bioquímico, sólo las dinofíceas tienen la particularidad de
tener la materia cromática compuesta de ADN no acompañado de histonas. Éstas,
en general, se encuentran en número inferior al de otros eucariotas.

Plastes (plastidios o cromatóforos)

Los plastos (plastidios o cromatóforos) son los orgánulos celulares que contienen los
pigmentos fotosintéticos, los cuales están situados en unas vesículas planas denomina-
das tilacoides. Éstos suelen encontrarse reunidos en grupos, frecuentemente en número
de 2-3 (-6), salvo en las algas rojas donde no se agrupan sino que están asociados a unos
granulos, los ficobilisomas, que contienen unos pigmentos accesorios. Los pigmentos
que se encuentran en las algas pertenecen a los tres grupos siguientes:
TEMA 6 Algas eucarióticas | 117

Citoplasma

Pirenoide

Núcleo

=lasto
Pirenoide Citoplasma

=-_ASTO FOCAL ESTRELLADO PLASTO PARIETAL EN LAMINA PLASTO PARIETAL PERFORADO


[Prasiola] [Ulothrix] [Acrosiphonía]

Citoplasma Plaste Citoplasma

Núcleo

Núcleo Pirene Plásto Pirenoide

P
ASTO PARIETAL HELICOIDAL PLASTO PARIETAL RETICULADO PLASTOS PARIETALES
[Spirogyra] [Cladophora] DISEMINADOS [Bryopsis]

il Clorofilas, pigmentos verdes. Comprenden al menos tres tipos distintos: clorofila


a (presente en todos los grupos de algas), clorofila b (en euglenófitos y clorófitos)
y clorofila c (en criptófitos, dinófitos, haptófitos y heterocontófitos). Son los res-
ponsables de realizar la función fotosintética.
b) Carotinoides, de color amarillo o anaranjado. Existen dos tipos: los carotenos (a-
caroteno, (3-caroteno), que son hidrocarburos libres de oxígeno, y las xantofilas
(diadinoxantina, neoxantina, peridinina, fucoxantina, etc.), que son derivados oxi-
genados de los carotenos. Son pigmentos auxiliares.
c) Ficobiliproteidos. Son cromoproteidos hidrosolubles cuyo color está determinado
por sus grupos prostéticos llamados ficobilinas; éstas son de dos tipos: la ficoeri-
trina (de color rojo) y la ficocianina (de color azul). Estos pigmentos accesorios
sólo se encuentran en dos grupos de algas eucarióticas, las criptofíceas y las ro-
dofíceas, y están en las rodofíceas contenidos en los ficobilisomas.

Desde el punto de vista morfológico, los plastes de las algas pueden ser focales (si-
dos más o menos en el centro de la célula y generalmente de forma estrellada) o pa-
lles (aplicados contra la pared celular). Los plastos parietales, a su vez, pueden ser:
• amina, perforados (láminas agujereadas), helicoidales (con aspecto de cintas enro-
118 j Curso de Botánica

liadas en espiral), reticulados (formados por una red de pequeños elementos unidos por
finas conexiones) o diseminados (cuando aparecen en mayor o menor cantidad, con
forma discoide u ovoide y diseminados por toda la célula). Diversamente ligados a los
plastos pueden existir unos orgánulos incoloros, formados por polipéptidos, denomina-
dos pirenoides, que pueden estar incluidos en el plasto (intraplastidiales) o en el exterior
de éste (extraplastidiales). Los pirenoides están compuestos por unos granos llamados
pirenosomas, que en el caso de los pirenoides intraplastidiales (como los que presentan
las algas verdes), se encuentran recubiertos de una capa amilácea.

Sustancias de reserva

Durante el proceso de la fotosíntesis las algas elaboran diversas sustancias de reserva.


en algunos casos típicas de un determinado grupo o división (por ejemplo, el almidón
de florídeas, propio de las Rhodophyta o algas rojas), o común a varias divisiones (almi-
dón, paramilo, crisolaminarina). El almidón puede permanecer en el interior del plasto
(almidón intraplastidial, como el que presentan las Chlorophyta) o bien puede acumu-
larse fuera del plasto (almidón extraplastidial), como es el caso de las Cryptophyta y Di-
nophyta.

Niveles morfológicos de organización

En el curso de su evolución, las algas han pasado de ser unicelulares a estar constituidas
por talos plectenquimáticos. Se encuentran, por tanto, en las algas la mayoría de las for-
mas de organización que se diferencian en los niveles protofítico y talofítico: ameboide.
monadal, cocal, cenobial, colonias celulares, consorcios de agregación, talos filamento-
sos, talos laminares, talos hísticos, etc.

Células móviles

En la mayoría de las algas las células reproductoras son flageladas (zoogametos y zoos-
poras), salvo en Rhodophyta (algas rojas) y en algunos géneros de Dinophyta, Hap-
tophyta, Chlorophyta y Heterokontophyta. Los flagelos tienen la típica estructura 2+9
(dos microtúbulos centrales y nueve periféricos dobles) de los eucariotas y su posición
es variable: en la parte anterior de la célula, es decir, flagelos tractores (células acro-
contas), o situados lateralmente sobre la célula (células pleurocontas). Cuando el número
de flagelos es igual o superior a dos, éstos pueden ser desiguales en morfología o longi-
tud (células heterocontas) o iguales (células isocontas).
TEMA 6 Algas eucarióticas 119

Reproducción sexual

Los gametangios masculinos de las algas reciben el nombre de «espermatogonios»


iquéllos que producen espermatozoides, es decir, gametos masculinos flagelados) o
•espermatangios» (que producen espermacios, es decir, gametos masculinos sin flage-
bs). Los gametangios femeninos reciben el nombre de oogonios (con oosferas, es decir,
pmetos femeninos sin flagelos) o, en el caso de las algas rojas, «carpogonios» (éstos,
fe la mayoría de los casos, rematan en una prolongación larga y estrecha, la tricógina).
En cuanto a los tipos de reproducción sexual, en las algas existen: hologamia, conjuga-
ron isógama y anisógama, planogamia isógama y anisógama, oogamia interna y exter-
T¿. y espermatización (tricogamia y atricogamia).

Ciclos biológicos

Sa bien existe algún grupo de algas del que no se conoce aún su reproducción sexual, ni
^ ciclo biológico, en la mayoría de las algas los procesos de reproducción sexual y sus
::;los vitales son bien conocidos. En resumen, en las algas la mayor parte de los ciclos
-rsponden a los siguientes tipos: monogenéticos haplo y diplofásicos, digenéticos iso-
-orficos diplohaplofásicos, digenéticos heteromórficos diplohaplofásicos, tanto con es-
p?rófito dominante como con gametófito dominante, y trigenéticos isomórficos y hete-
-;mórficos diplohaplofásicos.

Clasificación de las algas eucarióticas

L¿ sistemática seguida para este grupo de organismos es la propuesta por Bresinsky (in
Sxasburger et al., 1994), que admite siete divisiones de algas, al tener en cuenta los ti-
ros de clorofilas y otros pigmentos (xantofilas, carotenos y ficobiliproteidos), así como
I«?Ñ tipos de organización y las sustancias de reserva. Estas siete divisiones son las si-
rvientes: Euglenophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Haptophyta, Chlorophyta, Hetero-
^:ntophyta y Rhodophyta. Las principales características de estos grupos figuran en el
;uadro adjunto.
En las dos primeras divisiones (Euglenophyta y Cryptophyta) los organismos, en su
mayoría, son flagelados y con película o placas rectangulares o poligonales de proteína
organización monadal). Como sustancia de reserva almacenan los polisacáridos para-
•niilo o almidón en el exterior de la membrana del plasto. En general, la multiplicación
¿e realiza vegetativamente por división longitudinal de las células. Hasta el momento
sólo se conoce la reproducción sexual en algún representante de las criptófitas, y los fi-
jobiliproteidos que existen en éstas no se localizan en ficobilisomas.
CARACTERES GENERALES DE LAS ALGAS EUCARIÓTICAS (DIVISIONES)
[ ] — Raro o en pequeña cantidad
CLO- CA" COMPO- REPRO-
FICOBILI- ' SUSTAN- TIPOS DE N°
RO- XANTO- RO* NENTES DE HABI-
DIVISIONES FI- F1LAS TE- NAS
CIAS DE FLAGELOS
LA PARED ORGANI- DUCCIÓN CICLOS BIOLÓGICOS ESPE-
TAT
RESERVA ZACIÓN SEXUAL CIES
LAS ÑOS CELULAR
EUGLEIMOPHYTA
Algas unicelulares flage-
a, b Diadinoxautina
Diatoxantina P Paramilo (0)1 (hasta 3)
acrocontos
Sin pared
celular
Monada!
[Cenobial]
Desconocida Desconocidos 800 La mayoría
de aguas
ladas, verdes o incoloras Astaxantiua barbilla dos: (película dulces
Neoxantina proteica)
a, c Aloxantina a Ficoeritrina Almidón 2 Sin pared Monadal Hologamia Monogenético haplofásico 200 Aguas
CRYPTOPHYTA Diatoxantina Ficocianina extraplastidial acrocontos celular (placas [Cenobial] dulces y
Algas uQÍcehíiares o ceno- [Pl (No situadas en ba i-bulados de proteínas) marinas
biales, con placas de pro- ficobilisomas)
teína

DINOPHYTA a,c Peridinina Almidón (0)2 Placas poligo- Monadal Conjugación Monogenético haplofásico 4.000 Fundamen-
Diadinoxautina P extraplastidial pleurocontos nales de celu- Cenobial anisó gama talmente
Algas unicelulares o ceno-
biales, pardo-amarillas o Diatoxantina barbulados losa [Cocal] Píanogamia marinas
pardo-rojizas [Fucoxantina] isógama
HAPTOPHYTA a,c Diadinoxaniina Crisolaminarina 0 0 2 Placas de Monadal Desconocida Desconocidos salvo en 500 La mayoría
Diatoxantina P Paramilo isocontos y celulosa con Cenobial salvo en Hytnenomonas carteras que es del plancton
Algas unicelulares o ceno-
biales, amarillas o pardo- Fucoxantina Aceite lisos calcita [Cocal] Hymenomonas digenético heteromórfico marino
amarillas con haptonema i haptonema (cocolitos) carteraeiplano- di pío haplofásico con gametófito
(fijación) gamia isógama dominante.
CHLOROPHYTA a, b Luteína Almidón (0), 2, 4 ó más Polisacáridos Casi todos los Hologamia Monogenético haplofásico 8.000 Mayorita-
Zeaxantina
P intraplastidial isocontos (en la mayoría tipos de Conjugación Monogenético diplofásico riamente de
Algas verdes
Neoxantina [«] acrocontos, de los casos organización isó y anisógama [diplo-haplofásico] aguas
pleurocontos o celulosa) Planogamía isó Digenético isomórfico diplo- dulces, pero
estefanocontos y anisógama haplofásico [dipíofásico] algunas
Oogamia Digenético heteromórfico diplo- marinas
interna y haplofásico (con gametófito o
externa esporófito dominante)
HETEROKONTO- a,c Diadinoxantina Crisolamínarina 0,1,2 Generalmente Todos los tipos Conjugación Monogenético haplofásico 23.000 La mayoría
Diatoxantina P Laminarina heterocontos matriz de de organización isó y anisógama Monogenético diplofásico marinas
PHYTA Fucoxantina [«] Manila acrocontos o Píanogamia isó Digenético isomórfico diplo-
celulosa con
Algas pardas, amarillas y En
Heteroxantina Aceite pleurocontos alginaíos. y anisógama haplofásico
diatomeas
Vauqueria- Dialo- A veces con Oogamia Digenéíico heteromórfico dipío-
xantina meas escamas o externa e haplofásico (con gametófito o
Zeaxantina valvas silíceas interna esporófito dominante)
Neoxantina
RHODOPHYTA a Luteína ficoeritrina Almidón de 0 Celulosa, Casi todos los Espermatización Trigenético isomórfico dipío- 5.000 Marinas,
P
Algas rojas Zeaxantina ficocianina florídeas polisacáridos tipos y predomi- (Tricogamia y hapíofásico algunas de
Neoxantina [a] (En ficobiliso- sulfatados y en nan los talos Atricogamia) Trigenético heteromórfico diplo- aguas dulces
mas) muchos casos plectenquimá- haplofásico (Muchas
carbonato ticos Digenético heteromórfico con tropicales)
calcico gametófito dominante diplo-
bs±£í±»
TEMA 6 Algas eucarióticas | 121

Las dos divisiones siguientes (Dinophyta y Haptophyta) todavía incluyen, casi ex-
clusivamente, seres unicelulares, provistos en muchos casos de un caparazón constituido
ror placas o escamas de polisacáridos (en parte celulosa). Es de destacar también la pre-
sencia del pigmento accesorio peridinina en las dinófitas.
De las restantes divisiones, la división Chlorophyta se diferencia por presentar clo-
rofila b, almidón intraplastidial y células flageladas isocontas. En la división Hetero-
•wntophyta, la clorofila a va acompañada de clorofila c y las células flageladas son he-
:srocontas. Por último, la división Rhodophyta carece de formas o estados flagelados,
ilmacena fundamentalmente, como sustancia de reserva, el llamado almidón de florí-
jeas, y en sus cromatóforos la clorofila a y los carotinoides son enmascarados por unos
pigmentos rojos o violetas, los ficobiliproteidos con las ficobilinas (ficoeritrina y fico-
cianina) situadas en ficobilisomas.
Desde el punto de vista evolutivo, las algas pardas y las rojas constituyen líneas filo-
genéticas laterales que no han avanzado más; al contrario de las algas verdes, que con-
tinúan progresando. Por otro lado, los clorófitos también han producido un gran número
Je formas con estructura muy diferenciada, en las aguas dulces y salobres, y que repre-
sentan los antecesores de las plantas terrestres vasculares.

Caracteres generales, diversidad y biología de la división


Euglenophyta (euglenófitos)

La división agrupa, en una sola clase (Euglenophyceae), algas mayoritariamente unice-


lulares de organización monadal (sólo se conoce un género cenobial e inmóvil, Colacium)
\e unas 800 especies (distribuidas en 40 géneros), que viven, en su m
en las aguas dulces. Se multiplican activamente por división longitudinal (bipartición es-
pecial). Su reproducción sexual es desconocida, así como su ciclo biológico. Los cloro-
plastos (plastes verdes) contienen las clorofilas a y b, llevando además otros pigmentos
como 3-caroteno y diversas xantofilas (diadinoxantina, diatoxantina, astaxantina, neo-
\antina). Como sustancias de reserva acumulan un polisacárido, el paramilo, en granu-
los o discos situados en el plasma, además de fosfolípidos en vesículas. Frecuentemente
las células están retorcidas en espiral y casi siempre llevan una envoltura constituida
principalmente por proteínas, la cual limita inmediatamente con el plasmalema y recibe
el nombre de «película» o «periplasto».
Como tipo morfológico representativo de la división describimos Euglena. La célula,
¿largada, presenta en el extremo anterior una invaginación en forma de botella (la am-
r>ula), en la que se diferencia una porción ventral y otra canaliculada. Al lado de la am-
pula se encuentra una vacuola pulsátil, rodeada por numerosas vacuolas pulsátiles acce-
>orias. Del fondo de la ampula surgen siempre dos flagelos: uno largo, de tipo tractor y
?arbulado, que sobresale de la ampula, y otro más corto que en el interior de la ampula
122 Curso de Botánica

se une al largo; en el punto de unión se encuentra un orgánulo sensible a la luz, el/oto-l


rreceptor. Próxima a la ampula se sitúa también la mancha ocular o estigma, de color
rojo debido al caroteno y cuya misión es controlar, junto con el fotorreceptor, el movi-
miento flagelar por la acción de la luz. El flagelo largo produce en la célula de las
euglenas un activo movimiento de rotación simultáneo al de avance alcanzando una ve-
locidad de desplazamiento que suele ser de dos a tres veces la longitud de la célula por
segundo. Presentan numerosos plastas en forma de disco y provistos habitualmente de
un pirenoide. Las distintas especies de Euglena viven habitualmente en aguas estan-
cadas eutróficas como charcas de los pueblos, abrevaderos o zonas encharcadas de los
estercoleros. Las aguas donde se desarrollan las euglenas aparecen coloreadas de verde
debido a la rápida y masiva multiplicación de sus células. Aunque la mayoría de los
euglenófitos son fotoautótrofos, existen formas incoloras que se han especializado en el
modo de nutrición heterótrofa (por ejemplo, Peranema). Por tanto, en estos niveles aún
son poco precisos los límites entre la organización vegetal y la animal.

Flagelo
Estigma (mancha ocular]

Fotorreceptor-
Vacuola pulsátil
Segundo flagelo
[no emergente]

Franja de
Núcleo trícocistes

Citofaringe
[cripta]

Granulos de paramilo
Vacuolas alimenticias con bacterias

División EUGLENOPHYTA:a OPHYTA: Cyaírtomonas trúncala


TEMAS Algas eucarióticas i 123

Caracteres generales, diversidad y biología de la división


Cryptophyta (criptófitos)

Comprende esta división en su mayoría algas unicelulares, flageladas (sólo algunas ce-
nobiales), clasificadas en casi 200 especies, que pueden encontrarse tanto en aguas ma-
linas como en las aguas dulces. Las células son asimétricas y no poseen pared celular,
?mo unas placas rectangulares o poligonales de proteína intraplasmalemáticas. A veces
roseen tricocistes, es decir, orgánulos destinados a la defensa con sustancias tóxicas,
que. en caso de excitación, son disparados al exterior en forma de filamentos y aparecen
revistiendo a una profunda invaginación, denominada citofaringe o cripta. De ésta na-
cen dos flagelos orientados hacia delante (células acrocontas) y barbulados (uno con
nastigonemas pennados y otro con ellos pectinados). Algunas especies carecen de plas-
3o>. pero la mayoría presentan sólo uno, pudiendo ser azul, verde-azulado o rojizo, ya
jue contiene, además de las clorofilas a y c, a- y (3-caroteno, las xantofilas diatoxantina
;« aloxantina, así como, a veces, ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina) no almacenadas
en ficobilisomas, sino que se encuentran entre los tilacoides del plasto. Como principal
-rancia de reserva almacenan almidón, que se acumula en pirenoides dentro un surco
:el retículo endoplasmático, pero fuera de la membrana plastidial (almidón extraplasti-
ñal). Se multiplican activamente por división longitudinal (bipartición). La reproduc-
;icn sexual (en Cryptomonas) es una hologamia y su ciclo biológico es monogenético
raplofásico. Desde el punto de vista sistemático sólo se reconoce una clase, Cryptophy-
ccae. Como géneros representativos podemos citar: Cryptomonas, con numerosas espe-
res que viven en aguas mesotróficas; Rhodomonas, de aguas dulces y marinas; Cya-
-.'.omonas, carente de plastes, etc.

Caracteres generales, diversidad y biología de la división


Dinophyta (dinófitos, Pyrrophyta, dinoflagelados)

Comprende algas unicelulares o cenobiales, generalmente provistas de dos largos flage-


>>> finamente barbulados, aunque existen algunas especies no flageladas. Agrupa en una
?ela clase (Dinophyceae) unas 4.000 especies (con cerca de 150 géneros), muchas de
iguas marinas, formando con las diatomeas y cocolitoforales la parte principal del fito-
rlancton, y otras de aguas dulces. Junto con la clorofila a, los plastes de varias especies
levan clorofila c; también presentan otros pigmentos como diversas xantofilas (peridi-
itiia, diadinoxantina, diatoxantina y, en menor proporción, fucoxantina), ^-caroteno, y
ai principal producto de reserva es almidón extraplastidial. La cubierta celular posee mu-
chas veces finos poros en los que desembocan unos orgánulos defensivos alargados, los
-".cocistes, que proyectan filamentos de proteína, en caso de excitación de la célula, a la
124 i Curso de Botánica

que entonces impulsan en sentido opuesto a la excitación. Muchas algas de este grupo
llevan por dentro de la membrana plasmática una coraza, formada por placas poligona-
les de celulosa, en la que aparecen un surco transversal o cíngulo y otro longitudinal. En
la zona donde se cruzan ambos surcos, nacen los flagelos. El flagelo transversal lleva
una serie de bárbulas o mastigonemas (pectinado), mientras que el flagelo longitudinal
presenta dos series de bárbulas más cortas (pennado). El flagelo situado en el surco
transversal produce un movimiento de giro de la célula alrededor de su eje longitudinal,
mientras que el flagelo longitudinal determina el avance de la misma (avance en «saca-
corchos»). La multiplicación vegetativa se produce generalmente por procesos de bi-
partición. En algunas especies acorazadas (por ejemplo, del género Ceratium) el capa-
razón se separa oblicuamente del surco transversal, siguiendo una línea que pasa entre
determinadas placas, y se regenera después la mitad que le falta. En otros casos, como
en el género Peridinium, la célula, antes de dividirse, pierde toda la coraza y las células
hijas tienen que formarla por completo. La reproducción sexual sólo se conoce en unos
pocos géneros (Ceratium, Glenodinium, etc.) y es de tipo conjugación anisógama o bien
planogamia isógama, mientras que su ciclo vital es monogenético haplofásico.

Ciclo biológico de Glenodinium lubiniensiforme (monogenético haplofásico).


Los individuos unicelulares son haploides y cuando las condiciones del medio se vuel-
ven extremas, unos se vuelven productores de zoogametos masculinos (gametófitos
masculinos) y otros de zoogametos femeninos (gametófitos femeninos); por lo tanto,
son organismos dioicos. Cada gametofito (que es a la vez un gametangio) se divide por
mitosis y da lugar a cuatro células sin coraza celulósica, que cuando maduran salen al
exterior y se proveen de un par de flagelos. Estas células flageladas (todas iguales) son
zoogametos que, una vez en el agua, nadan durante un cierto tiempo, y aquéllas de dis-
tinta sexualidad pueden unirse para formar un zigoto diploide, tras los procesos de plas-
mogamia y cariogamia (reproducción sexual de tipo planogamia isógama). Este zigoto
se enquista rodeándose de una gruesa pared y al cabo de un cierto tiempo, por meiosis.
origina cuatro células haploides, de las cuales dos degeneran. Una vez destruida la pa-
red del zigoto, estas células germinan, es decir, crecen hasta alcanzar el estado adulto.
En resumen, el ciclo transcurre con una sola generación morfológica, la gametofítica
(monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico). Asexualmente se pue-
den multiplicar mediante la formación de quistes, que posteriormente germinan y pro-
ducen zoosporas.
Las dinofíceas desempeñan un importante papel como productores primarios en el
mar. En este sentido son, tras las diatomeas, los organismos planctónicos de mayor im-
portancia. Su mayor desarrollo en biomasa tiene lugar en las aguas frías, aunque es en
los mares cálidos donde alcanzan una mayor diversidad en formas. Algunas tienen un
aspecto muy llamativo por las características expansiones o prominencias que presentan
sus células y que les facilitan el mantenerse en suspensión (por ejemplo, Ceratium):
otras, en cambio, presentan formas más o menos esféricas u ovoides como Gymnodinium
TEMA 6 Algas eucarióíicas j 125

CICLO DE GLENODINIUM LUBINIENSIFORME[(Dinófitos)


MONOGENÉTICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Emisión de zoosporas Quiste

GAMETÓFITO MASCULINO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)

células haploides

2 células degeneran

> Peridinium. Bajo determinados factores, los dinófltos pueden desarrollarse masiva-
ite constituyendo las denominadas «mareas rojas» por la coloración que pueden
sar a dar al agua las densas proliferaciones de algunas de sus especies. Estas mareas
, suelen producirse por comentes marinas cálidas que afloran a la superficie for-
iose en ella masas de aguas calientes, lo que, asociado a estados del mar en calma,
Drece el crecimiento de ciertos dinófitos que pueden ocasionar la muerte de peces o
Jvos filtradores, debido a la alta concentración de toxinas que segregan. De esta ma-
:era llegan a causar importantes perjuicios económicos para el hombre al afectar, por
126 | Curso de Botánica

.• . • • •
visión DINOPHYTA: f. Gymnodinium costatum. 2. Gymnodinium neglectum. 3. Peridínium.
4. Ceratíum
BBBHIBIBIB

ejemplo, a los cultivos intensivos de mejillón, que en muchos casos acumula toxinas
aunque no produzcan su muerte. Por otro lado, algunas (Noctiluca) son bioluminiscen-
tes y producen fluorescencia de las aguas de mares cálidos cuando se encuentran en
grandes concentraciones. Muchas zooxantelas (endosimbiontes esféricos que aparecen
en distintos animales) pertenecen a los dinófitos. Así sucede con los corales (que forman
arrecifes en los mares cálidos), los cuales viven en simbiosis con diversos dinófitos; la
importancia de estos endosimbiontes es de tal magnitud que cuando los corales carecen
de ellos no son capaces de formar el esqueleto de caliza. La antigüedad de este grupo de
algas viene constatada por la presencia de dinófitos fósiles ya desde el Jurásico.

Caracteres generales, diversidad y biología de la división


Haptophyta (haptófitos)

Esta división agrupa algas unicelulares (de organización monadal, principalmente, y co-
cal) o cenobiales, de tonalidades amarillentas o pardo-amarillentas. Comprende una sola
clase (Haptophyceae) que reúne cerca de 500 especies, la mayoría formando parte del
plancton marino. Los plastes amarillos o parduscos contienen clorofilas a y c, xantofi-
las (diadinoxantina, diatoxantina y fucoxantina) y (^-caroteno. Como sustancias de re-
serva acumulan crisolaminarina, aceite y paramilo. Las células pueden ser flageladas o
no; en el primer caso poseen dos flagelos de igual longitud y lisos. Además de estos fla-
gelos, las células presentan casi siempre un apéndice filiforme, llamado haptonema, a
veces largo y enrollado en espiral como en Prymnesium parvum, cuya única función es
TEMA 6 Algas eucarióticas | 127

Flagelo
Flagelo

«carato de Golgi

Cocolito
Retículo endoplasmático
Núcleo
Plaste

Mitocondrio

Vesícula de crisolaminarina [sustancia lipidien]


Membrana celular
Escamas

División HAPTOPHYTA: 1. Prymnesium parvum. 2. Syracosphaera.

a de fijar el individuo al sustrato; tal apéndice presenta tres envueltas de la membrana


Temática y no posee la típica disposición flagelar de 2+9 microtúbulos sino que pre-
Ttcta 6 6 7 microtúbulos dispuestos en forma de hoz. En algunas especies el haptonema
caá muy reducido. La superficie de la célula aparece cubierta de escamas elipsoidales
•: cnadas en el aparato de Golgi, que en algunos casos presentan depósitos de calcita
. eolitos). Generalmente se reproducen por bipartición o formación de zoosporas. La
-rrroducción sexual y el ciclo vital es prácticamente desconocido en las Haptophyta,
ülvo en Hymenomonas carterae que presenta una reproducción de tipo planogamia isó-
riraa y un ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico.
El gametófito tiene el aspecto de un filamento ramificado (cenobio), mientras que el es-
r»:rófito es unicelular.
El grupo más interesante lo constituyen las Coccolithophorales, caracterizado por su
^rtonema corto que, en ocasiones, puede faltar; sus células están cubiertas por placas
je celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos) formando una coraza alrededor de
- célula (por ejemplo, en Syracosphaera y Coccolithus). Se conocen fósiles de este
~-po desde el Jurásico, participando en gran proporción en la formación de determina-
;«:> sedimentos calcáreos que se han utilizado con fines similares a la «tierra de diato-
•eas» y, hace tiempo, para la obtención de la tiza de escribir. Se ha estimado que en un
.3F de roca puede llegar a haber hasta 800 millones de cocolitos.
130 | Curso de Botánica

División CHLOROPHYTA, Clase CHLOROPHYCEAE: 1. Chlamydomonas. 2. Volvox. 3. Cladophora.


4. Caulerpa. 5. Codium. 6. Bryopsis. 7. Ulva. 8. Acetabu/aria. 9. Hallmeda. 10. Enteromorpha.
Clase ZYGNEMATOPHYCEAE: ??. Zygnema, 12.Closteríum. 13. Micrasterias. 14. Cosmarium.
15. Oesmídium. Clase CHAROPHYCEAE: 16. Chara. 17. Nitella.
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Chlorophyta \1

Ciclo biológico de Volvox sp. (monogenético haplofásico)

Lis especies del género Volvox constituyen colonias celulares que viven en las aguas dul-
-r> de los estanques, lagunas y pantanos. Este tipo de colonias son las de organización
r_jÑ elevada en lo que respecta al número de células participantes, la diferenciación y la
:•: '¿ridad de éstas. Forman esferas huecas y rellenas de mucílago, que llegan a ser visi-
- es a simple vista pues pueden alcanzar hasta 1 mm de diámetro y estar constituidas por
"•arios miles de células, conectadas entre sí por anchos plasmodesmos. Cada célula (in-
jr.iduo de la colonia) presenta dos flagelos, una mancha ocular y un cloroplasto. No to-
¿:> los miembros de la colonia desempeñan las mismas funciones sino que, a este res-
recto, existe una clara diferenciación entre ellos. Sólo una parte de las células pueden
multiplicarse (individuos germinativos) y se sitúan de modo disperso en el polo poste-
- :r de la colonia; la mayoría realiza las funciones de fotosíntesis y de locomoción (in-
¿••iduos vegetativos o somáticos), situándose en el polo anterior de la colonia. Existe,
ates, una clara polaridad de las esferas. Para la reproducción vegetativa, células aisla-
it> de la colonia se dividen repetidamente y, por invaginación hacia el interior, van for-
mando una cavidad acopada, que finalmente forma una esfera hueca y abierta por la
:_r.e superior. Las células de la esfera hija así originada tienen su polo anterior (donde
-T- a aparecer los flagelos) orientado hacia el centro de la esfera. Ésta se separa, que-
^_".do en el interior de la colonia madre y sufre una nueva invaginación total de manera
j_e finalmente el polo anterior de sus células se encuentra dirigido hacia fuera y produce
ifogelos. De este modo se forman varias esferas hijas que, cuando se descompone la co-
Jcoia materna, quedan en libertad y desarrollan su vida autónoma. Cuando las condicio-
ie> del medio son desfavorables para la supervivencia de los individuos (por ejemplo,
jesecación de la charca) se desencadena la reproducción sexual. Diversos individuos
ierminativos se transforman, unos en gametangios masculinos y otros en gametangios
•¿meninos, que, según la especie, se encuentran en la misma colonia (especies monoi-
_L- ' o en distintas colonias (especies dioicas). En los masculinos, por sucesivas mitosis,
-¿ originan zoogametos (espermatozoides) que, una vez maduros, salen al exterior ya
nr: vistos de los dos flagelos. En los gametangios femeninos se producen, por el mismo
proceso, varios gametos (siempre en número menor que los masculinos) de los cuales
«.rio uno prospera, abortando los restantes. Este gameto inmóvil y sin flagelos (oosfera)
rermanece en el gametangio femenino, al cual acceden los gametos masculinos teniendo
L¿ar un proceso de oogamia interna. El zigoto así formado (2n) se rodea de una gruesa
r^red ornamentada y permanece en este estado (vida latente) hasta que las condiciones
icl medio son favorables (por ejemplo, presencia de agua en la charca desecada). En ese
~: mentó el núcleo zigótico, por meiosis, origina cuatro núcleos, de los cuales tres de-
isneran y desaparecen. Esta célula uninucleada y haploide abandona la gruesa pared, se
rrovee del par de flagelos y comienza a dividirse longitudinalmente para constituir una
aoeva colonia. El ciclo vital, por tanto, transcurre con una única generación (gametofí-
rcaí siendo, consecuentemente, monogenético (el hecho de no considerar el zigoto en-
CICLO DE VOLVOX SP. (Clorofíceas, algas verdes)
MONOGENETICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO (N)
COLONIAS HIJAS INDIVIDUOS VEGETATIVOS O SOMÁTICOS

-Tractos pi otoplasmátic:
(plasmodesmos)

Cloroplast:
».—.*—
•Mancha ocu! ?

Núcleo

Mucílago
INDIVIDUOS
GERMINATIVOS

FORMACIÓN DE LAS COLONIAS HUAS

GAMETANGIC
MASCULINO

GAMETANGIC
FEMENINO

Colonia hija
Espermatozoides
zoogametos masculinos

Gametos masculinos "•:-.

Gametos femeninos

—.Oosferas
degeneradas

Célula uninudeada OOGAMIA


INTERN--

Degeneración de tres núcleos ESTADO DE VIDA LATENTE ZIGOTO (2N) con cubierta ornamentada
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ias aigas Chlorophyta \3

alistado como generación ha sido tratado en temas anteriores). Sólo existe una fase nu-
dear en el ciclo (la haploide) y, por lo tanto, debe considerarse como haplofásico. Del
mismo modo sólo existe un «individuo» en el ciclo (la colonia), por lo que puede decirse
oe Volvox es un haplobionte.

Ciclo biológico de Codíum tomentosum (monogenético diplofásico)

C^dium tomentosum es un alga marina que vive fijada a las rocas existentes en el hori-
nte inferior de la zona litoral (no es infrecuente en las cubetas existentes en esa zona)
• las costas atlánticas y mediterráneas. Su talo, de hasta unos 30 cm de longitud, tiene
| aspecto de unos cordones esponjosos, de color verde oscuro y ramificados casi dico-
icamente. Estos talos están constituidos por fascículos de filamentos sifonados (con
:leos no separados por tabiques) axiales pero reforzados por anillos de la pared celu-
En el extremo de las ramas laterales, de los filamentos sifonados axiales surgen unas
zunas hinchadas en el extremo, que rematan en un «pelo» muy fino (tricoma); en la base
estas zonas hinchadas nacen los gametangios masculinos o femeninos, en pies de
ruinta distintos (es una alga dioica). Todos los núcleos de estos talos son diploides y la
iosis tiene lugar en el interior de los gametangios, dando lugar a numerosas células,
son los gametos. Las células producidas en los gametangios masculinos salen al ex-
trior a través de un orificio superior, y adquieren cada una un par de flagelos iguales en
¿¿posición anterior (células acrocontas). Por el mismo proceso, en los gametangios fe-
neninos se producen numerosas células (en menor número que en el caso de los mas-
), que adquieren los flagelos una vez en libertad. Ambos tipos de zoogametos son
fológicamente distintos: los masculinos son más pequeños y con menos plastes
entras que los femeninos son ligeramente mayores, piriformes y con un número de
stos más elevado. La reproducción sexual es, por tanto, una planogamia anisógama,
| cayo resultado es (después de la plasmogamia, con la formación de un planozigoto, y de
. cariogamia) la constitución de un zigoto diploide. Casi inmediatamente el núcleo di-
T-.oide se divide por sucesivas mitosis, al mismo tiempo que la célula sufre un proceso
elongación (estado filamentoso juvenil) y comienza a ramificarse para originar los
fascículos de filamentos sifonados, que alcanzan, al cabo de un cierto tiempo, la misma
norfología de los talos gametofíticos iniciales. En resumen, el ciclo se completa con una
»: la generación (la productora de gametos, es decir, la gametofítica) y una única fase nu-
¿ear (la diploide), por lo cual debe ser considerado monogenético diplofásico, tratán-
de un organismo haplobionte (un solo «individuo» en el ciclo).
CICLO DE CODIUM TOMENTOSUM (Clorofíceas, algas verdes)
MONOGENETICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO MASCULINO(2N) GAMETÓFITO FEMENINO(2N

I R¡
Fascículo de filamentos sifonados axiales

Zoogametos femeninos

Plasmogamia

Estado filamentoso juvenil Estado filamentoso juverf


(Individuo masculino) (Individuo femenino;
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Chlorophyta 135

Gclo biológico de Acetabularia acetabulum (=A. mediterránea)


trnonogenético diplofásico)

±: ¿tabularía acetabulum es una pequeña alga marina, muy común en las costas del Me-
rterráneo, en zonas de aguas tranquilas y bien iluminadas. Su talo adulto puede alcan-
::ír de 2 a 10 cm de altura, y está fuertemente calcificado. En estado juvenil, el alga está
5:rmada por una gran célula verde debido a la presencia de numerosos plastes, fijada en
«i base por unos divertículos a modo de rizoides y terminada en su ápice por un verti-
dk< de ramas finas subdicótomas. El único núcleo que presenta (núcleo primario) está
-;7jado en la parte basal. Las ramas verticiladas son caducas y en invierno el alga sub-
aste por la parte inferior del eje. En la primavera siguiente, este eje se alarga y origina
±c su parte terminal un verticilo de ramas radiales cuyo conjunto constituye el «som-
brerillo». La forma característica del sombrerillo está determinada por las llamadas sus-
tmcias morfogenéticas, particulares de cada especie, que son producidas por el núcleo
i s¿ acumulan en el ápice de la célula del alga. Tales sustancias son RNAm que regula la
: restitución de los caracteres por la síntesis de proteínas específicas. Por debajo y por
sacima del «sombrerillo» aparecen unos esbozos de ramificaciones que forman una co-
rrea inferior y otra superior, ésta provista de pelos ramificados. Después de formarse el
-•«ombrerillo», el núcleo primario, que no había sufrido ninguna modificación, se divide
s: numerosos núcleos secundarios, que emigran a las ramas radiales, las cuales se trans-
~-:rman en unas cámaras, y en cada una de ellas se determina la formación de numeró-
me «cistes» (al principio uninucleados y que serán en realidad gametangios) de paredes
^-.esas. Posteriormente el «sombrerillo» se descompone, las cámaras quedan libres y
ÍTÍCJS. a su vez, liberan los «cistes». Éstos se abren mediante un opérculo y, después de
•crrir una meiosis y sucesivas mitosis, dejan salir los gametos, que son piriformes, bi-
~~¿gelados y acrocontos. La reproducción sexual tiene lugar en el verano y es una pla-
i»:-;amia isógama; no obstante, algunos autores señalan una cierta anisogamia al apuñ-
ar que los gametos masculinos son más pequeños que los femeninos. El zigoto diploide
¿s: formado, si encuentra un sustrato adecuado, se desarrolla inicialmente por elonga-
oón (sin división nuclear mitótica) y origina la célula polar, que constituye el estado ju-
• enil del alga descrita anteriormente. Tal como hemos expuesto el ciclo de Acetabula-
-ii acetabulum, sólo presenta una generación morfológica, la gametofítica (monogené-
-co t y una sola fase nuclear diploide (diplofásico), ya que la meiosis tiene lugar en el
interior de los «cistes» para dar lugar a los gametos. Sin embargo, otras investigaciones
^in apuntado que la meiosis tendría lugar después de formarse el zigoto, de tal manera
joe el núcleo primario ya sería haploide. Si esto es así, el ciclo sería monogenético ha-
riofásico y no monogenético diplofásico. En cualquier caso, dado que el ciclo se com-
rfeta con un solo individuo, se trata de un haplobionte.
CICLO DE ACETABULARIA ACETABULUM (Cloroficeas, algas verdes)
MONOGENETICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO (2N)
"Sombrerito"

Corona superior
con pelos ramificados

CÁMARA RADIAL

GISTES (GAMETANGIOS)

Corona inferior

Liberación de las
cámaras que a su vez
liberan los gametangios
(cistes)

GAMETANGIO MASCULINO GAMETANGIO FEMENINO


(CISTE) ^ (CISTE)
\Operculo--—

Núcleo primario

Rizoides

DESARROLLO DEL ZIGOTO Verticilo de finas ramificaciones


TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Chlorophyta \7

Leo biológico de Urospora mirabais (digenético heteromórfico con


jametófito dominante diplohaplofásico)

. ~:>ípora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas
ínulas son multinucleadas, y está en cada uno de ellos la célula basal transformada en
rizoides. Aparecen en primavera agrupados, formando mechones de unos 2 a 8 cm de lon-
saad, sobre la superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel superior de la
xca litoral. La multiplicación vegetativa de esta alga está asegurada por procesos de frag-
mentación. También se multiplican asexualmente por medio de zoosporas tetraflagela-
:^-. acrocontas, isocontas y de aspecto piriforme invertido (extremo inferior aguzado).
I -indo se desencadena la reproducción sexual, tanto en los filamentos masculinos como
=r los femeninos (alga dioica), unas células se transforman en gametangios, y por mito-
-is originan una gran cantidad de células (más en los masculinos); estas células, una vez
n¿duras, salen al exterior a través de una abertura del gametangio, y se proveen de un
SE: de flagelos. Tales células flageladas, acrocontas e isocontas (de morfología distinta
i ¿. de las zoosporas asexuales) son los zoogametos, tanto masculinos como femeninos
esios últimos de mayor tamaño), que, por un proceso de planogamia anisógama, dan lu-
:_- ¿ un zigoto diploide. Éste, si encuentra un sustrato adecuado, germina originando un
nievo «individuo» diploide (esporófito) de morfología totalmente distinta a la de los
.p-^ietófitos: es un alga unicelular, con largos rizoides y el extremo ensanchado y alar-
J2CO. que fue denominada Codiolum gregarium antes de conocerse el ciclo completo de
1 - spora mirabilis. En el esporangio en que se transforma la célula, tiene lugar la meio-
-i5. que da lugar a unas zoosporas haploides, piriformes invertidas, provistas de cuatro
iígelos iguales y acrocontas. La mitad de estas zoosporas (meiósporas) son masculinas
• 1¿ otra mitad femeninas, por lo cual, después de nadar un cierto tiempo, y si encuen-
rin el sustrato adecuado, se fijan a él y germinan dando lugar a los filamentos origina-
ran (gametófitos masculinos y femeninos). En el ciclo existe, pues, una alternancia de
jes generaciones, la gametofítica y la esporofítica, desiguales, y es la primera la que
a:mina en tamaño y duración (digenético heteromórfico con gametófito dominante). Es
ü mismo tiempo diplohaplofásico (dos fases nucleares), y dado que dos «individuos»
iistintos aparecen en el ciclo, estamos ante un organismo diplobióntico.
Como ejemplo de ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico tenemos el de Viva
iactuca, que ha sido descrito en el tema 5. También en la clase existen organismos con
aclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante, como los que presen-
. por ejemplo, Derbesia tenuissima o Bryopsis plumosa.
CICLO DE UROSPORA MIRABILIS (Clorofíceas, algas verdes)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO MASCULINO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)
GAMETANQIO MASCULINO GAMETANGIO FEMENINO

Fragmento del talo Fragmento del talo

Zoogametos masculinos Zoogametos femeninos

REPRODUCCIÓN ASEXUAL REPRODUCCIÓN ASEXUAL


Zoospora directa Zoospora directa

Plasmogamia

PLANOGAMIA ANISOGAMA
Caríogamia

Planozigoto

Germinación del zigoto

ESPORÓFITO (2N) (Codiolum gregarium)

Germinación de Germinación de
tas zoosporas las zoosporas
masculinas femeninas

Zoosporas reduccionales Zoosporas reduccionales


masculinas (meiósporas) (N) femeninas (meiósporas) (N)
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las aigas Chlorophyta \9

Clase Zygnematophyceae (zignematofíceas, conjugadas)

Ese grupo de clorófitos no presenta células flageladas en su ciclo vital y su reproducción


«ruial se lleva a cabo por conjugación (de ahí la denominación de «conjugadas»). En este
iro de reproducción, dos células vegetativas actúan como gametangios y sus protoplasmas
-e fusionan para dar un zigoto. El ciclo vital es monogenético haplofásico. Las formas fila-
rentosas no son ramificadas y se fragmentan fácilmente en células aisladas. Se conocen
mis 4.000 a 5.000 especies actuales de zignematofíceas (agrupadas en 50 géneros), que
•r-en en el bentos y en el plancton de las aguas dulces. Junto a los géneros filamentosos
-•: r ejemplo, Spirogym o Zygnemo), existen otros unicelulares como Cosmarium, Micras-
-¿~as o Closterium, e incluso algunos constituyen cenobios, como en el caso de Desmi-
jLám. En el tema 5 se ha descrito el ciclo biológico de Spirogyra, que es de tipo monoge-
haplofásico, y que podemos considerar como representativo de esta clase.

Clase Charophyceae (carofíceas)

LÍ> carofíceas comprenden algas macroscópicas bentónicas que habitan en aguas conti-
nentales dulces o salobres, estancadas o con una cierta comente. Es un grupo de origen
jcriguo, conocido en estado fósil desde el Devónico, y que ocupa una posición aislada
•especio al resto de algas. Su afinidad con las clorofíceas se basa fundamentalmente en el
upo común de cloroplastos y de sustancias de reserva. Pero alcanzan un grado de espe-
::alización morfológica muy superior a las restantes algas verdes, especialmente apre-
cuble en la compleja organización de sus talos, en el aparato reproductor (que presenta,
^•¿o único en las algas, una capa de células estériles protegiendo a los gametangios), así
-reno en los zoogametos masculinos, muy similares a los existentes en los musgos. Se co-
meen unas 300 especies, agrupadas en 6 géneros (Chara, Nitella, Lamprothamnium, Ni-
v'.'.opsis, Tolypella y Lichnothamnus) y en una sola familia (Characeae). Las especies
3_^ceacuícolas tienen preferencia por los ambientes de pH alto (igual o superior a 7), es
lecir. viven fundamentalmente en aguas duras, cargadas de carbonato calcico. Como
remplo de ciclo vital de esta clase, se describe a continuación el de Chara.

Ocio biológico de Chara sp. (monogenético haplofásico)

El género Chara (como otras caráceas) se caracteriza por la división regular del talo, de
¡arios decímetros de altura, en nudos y entrenados (talos articulados). Los nudos están
:::astituidos por células nodales, que separan los entrenudos constituidos por células muy
_rgas y plurinucleadas, llamadas células internodales (una por cada entrenudo). A par-
ir de las células más externas de los nudos (células pericentrales) se forman verticilos
je ramas, denominadas filoides, en número variable según las especies. Cada filoide está
140 j Curso de Botánica

formado, a su vez, por una serie alternada de nudos y entrenudos de crecimiento limi-
tado. A partir de estos nudos nace un verticilo de células bracteales, de longitud varia-
ble, y en los nudos fértiles se diferencian las bractéolas que protegen los órganos repro-
ductores. En la mayoría de las especies del género Chara las células internodales de los
ejes están revestidas de una capa cortical, constituida por células tubulares, aplicadas
longitudinalmente y helicoidalmente sobre las paredes de las células internodales (en
otros géneros de caráceas no existe esta capa cortical). Las paredes celulares tienen, a
menudo, incrustaciones de carbonato calcico, y por esta razón algunas de estas algas con-
tribuyen a la formación de toba caliza. La multiplicación vegetativa se realiza por frag-
mentación o por propágulos (por ejemplo, formaciones esféricas que nacen sobre los ri-
zoides o estrellas amiláceas en otros géneros), pero no presentan multiplicación asexual
por esporas. Los órganos reproductores sexuales de las carofíceas son muy complejos y.
en el caso de Chara, los masculinos se sitúan por debajo de los femeninos. El órgano re-
productor femenino (núcula) es erecto, visible a simple vista, ovoide y de color verde os-
curo o negruzco; se forma a partir de dos células: una basal, de la cual nacen cinco fila-
mentos tubulosos que constituyen la corteza helicoidal del gametangio, y otra célula, api-
cal, a partir de la cual se originará una célula central (oogonio) que dará lugar a la oos-
fera o gameto femenino. Los filamentos tubulosos son bicelulares y, una vez enrollados
sobre la oosfera, las células apicales quedan libres constituyendo la corónula. El órgano
reproductor masculino (glóbulo) es esférico, de color rojo amarillento o anaranjado en la
madurez (debido a los carotenos) y visible a simple vista. En estos glóbulos se diferen-
cian ocho partes, cada una constituida por la célula del escutelo (escudete), el manubrio
y la célula coxal o capitular primaria (el conjunto de las ocho células capitulares cons-
tituyen el capítulo). Cada célula capitular primaria se divide en 3 a 6 células capitulares
secundarias y de cada una de ellas nacen de 3 a 5 filamentos espermatógenos, constitui-
dos por una fila de numerosas y pequeñas células, más anchas que largas, que son los ga-
metangios masculinos (espermatogonios). En cada uno de estos gametangios se origina
un único gameto masculino que, una vez liberado, es biflagelado, sin cloroplastos y re-
torcido en espiral, muy similar al de los musgos. Estos zoogametos masculinos o esper-
matozoides nadan y penetran en la núcula a través de la corónula, uniéndose con la oos-
fera (oogamia interna). El zigoto diploide formado se reviste de una gruesa pared inco-
lora. Al mismo tiempo, las paredes interiores de los tubos corticales se vuelven gruesas,
pardas y, frecuentemente, se revisten de cal, mientras que las paredes externas, blandas,
de los tubos se descomponen, formándose así, a partir del zigoto, la oospora (órgano per-
durante). Cuando las condiciones ambientales son adecuadas la oospora germina y, por
meiosis, origina cuatro núcleos, de los que uno queda separado del resto por un tabique.
Los otros tres núcleos degeneran y la célula que los contiene sirve de alimento (célula
nutricia) a la célula fértil para que ésta, por sucesivas divisiones, origine un filamento y,
posteriormente, los primeros verticilos y rizoides del joven gametófito. En resumen, las
especies de Chara son haplobiontes cuyo ciclo se puede calificar de monogenético (una
sola generación: la gametofítica) y haplofásico (una única fase nuclear: la haploide).
CICLO DE CHARA SP. (Monoica) (Carofíceas, algas verdes)
MONOGENÉTICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

6AHETÓFITO (N)
ttrtdos de ramas (fitoides) NÜCULA EN ESTADO JOVEN NÜCULA

Corteza helicoidal
del gametangio

5 filamentos
tubulosos

Entrañudo
Braoteolas

Segmentos Células del


unicelulares escutelo
GLÓBULO

Célula del
manubrio

Célula
del escudete

OOGAMIA INTERNA GLÓBULO EN SECCIÓN

Capitulo (formado por ocho


células capitulares primarías) Célula
del escutelo
(Escudete)

Filamentos con
gametangios masculinos
(espermatogortios)
Células
capitulares
secundarias
Célula coxal o
capitular primaria
•JWTULA JOVEN

OOSPORA
(órganoperdurante) IR!

Célula
del escutelo
(Escudete)
Germinación
de la oospora

ESPERMATOZOIDE
(zoogameto masculino)

nutnciacon
-nideos degenerados GAMETANGIO MASCULINO' Fragmento de un filamento
(ESPERMATOGONIO) con gametangios masculinos
142 ] TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Chíorophyta

Filogenia y utilidades de las algas verdes (Chíorophyta)

Los clorófitos se configuran como un grupo de algas emparentadas, es decir, constitu- I


yen un grupo natural, aunque dividido en varias líneas divergentes. La presencia de clo-
rofila b en los proclorófitos (procariotas) ha llevado a pensar que en éstos podría encon-
trarse el origen de las algas verdes. Pero, al comparar las secuencias de nucleótidos del I
ARNr de cloroplastos de clorófitos con las de Prochloron y Prochlorothrix, se ha visto I
que no hay un parentesco directo entre estos procariotas y los cloroplastos de las algas I
verdes. Tampoco, hasta el momento, se conoce ningún proclorófito endosimbionte.
Partiendo de grupos básales y primitivos de clorófitos, parece ser que se originó el
grueso de las plantas terrestres actuales (briófitos y cormófitos). La concordancia filo-
genética de estos últimos grupos con los clorófitos es sumamente probable, debido a los
caracteres que tienen en común y que, en síntesis, son los siguientes: 1) ultraestructuras
de los cloroplastos y química de los pigmentos (clorofilas a y b); 2) posición y estruc-
tura de los pirenoides; 3) almidón como sustancia de reserva; 4) células isocontas en las
fases móviles, y 5) celulosa como elemento estructural de las paredes celulares.
Desde el punto de vista de su utilidad para el hombre, es del grupo de las clorofíceas
el que tiene un mayor interés. Así, en alimentación, diversas especies de Enteromorphc
y Ulva, en países con mayor tradición en el consumo de algas (como el Japón), se em-
plean, junto con otras algas verdes, en la elaboración del «anori» o «nori verde», muy
apreciado en la preparación de ensaladas. Por dicha razón, en estos países es importante
el cultivo de Enteromorpha compressa. Asimismo Codium tomentosum (fideo, carrasca
brava, rama de mar), por sus características organolépticas parece adecuada para realzar
el sabor y dar colorido a muchos platos y, de hecho, de esta forma está siendo empleada
en los países orientales.
Especies de Ulva y Enteromorpha son algunas de las más empleadas como bioin-
dicadores en estudios sobre la calidad del agua marina. Las densas proliferaciones de
estas algas están favorecidas por el aporte de agua dulce cargada de nutrientes, que
puede proceder bien del arrastre de las tierras de labor abundantemente abonadas o de
los vertidos urbanos. Ulva rígida es útil como especie indicadora de contaminación en
el tratamiento de aguas residuales. Asimismo se están llevando a cabo experiencias para
obtener, a partir de ella, metano y también parece ser adecuada para la obtención de celu-
losa. En algunos casos la lechuga de mar se emplea para abonar las tierras.
En medicina tradicional se utilizan algas verdes como vermífugas, astringentes y en
el tratamiento de la gota.
Curso de Botánica I 143

Caracteres generales, diversidad y biología


de las algas de la división Heterokontophyta
(Chrysophyta).

Caracteres generales, diversidad y hábitats

l-i división Heterokontophyta comprende una gran diversidad de tipos morfológicos de


Tz^nización: desde las formas unicelulares, flageladas o no, hasta los distintos tipos de ta-
e Judiados, incluidos los hísticos, se han desarrollado en su seno. No obstante, cons-
ir_ye un grupo uniforme en lo que se refiere a sus estructuras ultramicroscópicas. Los
•fetos (cromato/oros) son generalmente amarillos, pardo-amarillentos o pardos (más
•óT-LTiente verdes), debido a la presencia de clorofilas a y c, (3-caroteno (a-caroteno en
?<¿sa presencia en diatónicas) y diversas xantofilas (diadinoxantina, diatoxantina, fu-
•santina, heteroxantina, vauqueriaxantina y zeaxantina). Sus tilacoides se disponen en
snpos de tres y, a diferencia de clorófitos y rodófitos, los plastos exteriormente están
Toeados por un repliegue del retículo endoplasmático que envuelve la típica doble
rembrana de los mismos; inmediatamente por debajo de ésta se sitúa la llamada lami-
~j zonal (característica de los heterocontófitos), que está constituida por un grupo de
• tilacoides periféricos. Como sustancias de reserva almacenan principalmente criso-
larina (en algunos casos también laminarina y manita) fuera de los plastos, aunque
ees junto a pirenoides. También en muchos casos acumulan aceites, que se han ori-
io en pirenoides o bien en vacuolas. La pared celular presenta en ciertos grupos una
de celulosa con alginatos (polisacáridos) y en otros está reforzada con capas su-
sntarias (escamas o valvas silíceas). Las células flageladas llevan dos flagelos y son
:ontas (de ahí el nombre de la división); de los dos flagelos, uno es largo, dirigido
delante (tractor) y provisto de dos filas de bárbulas o mastigonemas (disposición
lada) que se forman en el retículo endoplasmático; el otro, dirigido hacia atrás, im-
r, es liso y está ensanchado en su base. La posición de los flagelos puede ser api-
células acrocontas) o lateral (células pleurocontas). En algunas ocasiones las célu-
• móviles presentan un único flagelo (por ejemplo, los gametos masculinos de algunas
Dmeas) y, en casos especiales, los organismos unicelulares o las células reproducto-
> no poseen flagelos (como, por ejemplo, los individuos de las diatomeas y las meiós-
poras de Dictyota dichotoma). La multiplicación vegetativa es muy variada (fragmenta-
:>:a. bipartición, formación de propágulos, etc.) pudiendo también reproducirse ase-
:_ilmente por medio de esporas. La reproducción sexual responde a los siguientes ti-
144 i Curso de Botánica

pos: conjugación isógama o anisógama, planogamia isógama o anisógama y oogami»


externa o interna. En cuanto a ciclos biológicos, los heterocontófitos presentan una gra
diversidad: monogenéticos haplo y diplofásicos, digenéticos isomórficos diplohaplofá-
sicos, digenéticos heteromórficos con gametófito dominante diplohaplofásicos y dige-
néticos heteromórficos con esporófito dominante diplohaplofásicos. Es, juntamente ce*
los clorófitos, la división que presenta una mayor diversidad en cuanto a ciclos vitales.
Se conocen más de 23.000 especies de heterocontófitos, la mayoría marinas, si biea
la adaptación a la vida terrestre se ha alcanzado varias veces. Así, por ejemplo, son ha-
bitantes de los suelos húmedos distintas diatomeas y algunas xantofíceas.

Sistemática

Debido a la diversidad morfológica y de pigmentos que tienen los representantes de esta]


división, se reconocen en su seno cinco clases: Chloromonadophyceae, Xanthophyceciceae. I
Chrysophyceae, Bacillariophyceae (Diatomeas) y Phaeophyceae. Los caracteres, <dife-l
renciales entre las cinco clases se sintetizan en el cuadro adjunto.

CLASES CARACTERES DIFERENCIALES j


• Monadales
CH LOROMONADOPHYCEAE • Sin crisolaminarina (sustancia de reserva)
• Sin heteroxantina ni vauqueriaxantina (xantofilas) • Cromatóforos verdes
o verde-amarillentos
• Diversos tipos de organización • Sin fucoxantina
XANTHOPHYCEAE • Con crisolaminarina (sustancia de reserva)
• Con heteroxantina y vauqueriaxantina (xantofilas)
• Sin valvas (frústulos) • Algas
silíceas (a veces esca- unicelulares,
CHRYSOPHYCEAE
mitas silíceas pero no cenobiales, o
formando dos valvas) constituidas por • Cromatóforos amari-
• Con dos valvas silíceas talos filamento- llos o pardos
BACILLARIOPHYCEAE sos, ramificados
(epiteca e hipoteca) que • Con fucoxantina
(Diatomeas) o no
constituyen el frústulo

• Talos filamentosos ramificados,


PHAEOPHYCEAE
pseudoparenquimáticos o hísticos

Clase Chloromonadophyceae (cloromonadofíceas)

Comprende solamente organismos unicelulares flagelados (nivel de organización mo-


nadal como, por ejemplo, Vacuolario), que habitan en aguas dulces, siendo escasos lo*
representantes que viven en charcas turbosas. Se reconocen únicamente 10 especies
(agrupadas en 6 géneros), caracterizadas por presentar los plastas de color verde o verde-
amarillentos, carecer de pirenoides y de las xantofilas fucoxantina, heteroxantina, van-
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Hetemkontophyia 145

8 Masa gelatinosa

Clase CHLOROMONADOPHYCEAE: f. Vacuo/aria. Clase XANTHOPHYCEAE: 2, Botrydium.


Clase CHRYSOPHYCEAE: 3. Chromulina. 4. Amphichrysis. 5. Synura, 6. Distephanus.
7. Tesselaria. 8. Hydrurus. 9. Histiona. 10. Dínobryon [cenobio ramificado flotante].

--eriaxantina y zeaxantina. Solamente acumulan grasa como sustancia de reserva (no


rresentan crisolaminarina). Como los dinófitos, presentan tricocistes por debajo de la
:-_bierta celular.

Clase Xanthophyceae (xantofíceas, algas amarillo-verdosas)

r emprende desde formas unicelulares ameboides hasta talos de organización sifonal


. :mo Botrydium, cuyo talo tiene forma de una vesícula multinucleada provista de un fas-
_:julo de rizoides, o Vaucheria, de forma tubulosa. Se conocen en la actualidad unas 600
rspecies de xantofíceas, agrupadas en varias decenas de géneros, las cuales viven en las
-^uas dulces, aunque existen algunas marinas y otras que habitan en los suelos húme-
los. Muchas especies tienen la pared celular formada por dos mitades encajadas, com-
Tüestas de microfibrillas de celulosa y, frecuentemente, con incrustaciones de ácido si-
146 j Curso de Botánica

lícico. Las células flageladas de las xantofíceas presentan dos flagelos desiguales, en ge
neral de inserción lateral (heterocontas, pleurocontas). Muchas especies carecen de cío
rofila c, presentando sólo clorofila a. La mayoría se reproduce vegetativamente y únic¿
mente en Vaucheria y otros dos géneros más se conoce su reproducción sexual y su a
cío vital.

Ciclo biológico de Vaucheria sessilis (monogenético haplofásico)

Es un alga que vive en agua dulce o en la tierra húmeda. Su talo se fija al sustrato pon
medio de un fascículo de rizoides y consta de un sistema de tubos más o menos ramifi-
cados, sin tabiques transversales (talo sifonal). La multiplicación asexual se realiza parí
medio de zoosporas compuestas («sinzoósporas»); éstas se forman en esporangios que
se separan mediante un tabique en los extremos de las ramas. Cuando las condiciones!
del medio no son favorables para la vida del organismo, se desencadena la reproducció»
sexual; entonces se originan los gametangios masculinos y femeninos (espermatogenias!
y oogonios) en prominencias laterales de los filamentos del talo, separándose, como los
esporangios, por un tabique transversal. El primordio del oogonio contiene al principkij
numerosos núcleos que, con excepción de uno (que será el de la oosfera o gameto fe-
menino) emigran al filamento portador. El espermatogonio, plurinucleado, se origina y>
bre una ramita que se curva y en su interior se forman numerosos gametos masculinos!
(espermatozoides) que, una vez liberados, nadan hacia el oogonio, y penetran en él parí
un poro, y uno de ellos fecunda a la oosfera (oogamia interna). El zigoto diploide así for-
mado, acumula aceite, se enquista, es decir, se recubre de una gruesa pared, y permanece
en este estado de vida latente hasta que las condiciones ambientales vuelven a ser ade-
cuadas para su desarrollo. En este momento el zigoto sufre meiosis originando cuatro nú-
cleos haploides, y por elongación y sucesivas mitosis (sin formar tabiques de separación
entre los núcleos), se forma un nuevo filamento sifonado. En resumen, el ciclo de Vatt-\ se

gametos), una única fase nuclear (la haploide) y un único «individuo», por lo cual puede
catalogarse de monogenético haplofásico, tratándose de un alga haplobióntica.
CICLO DE VAUCHERIA SESSILIS (Xantoficeas)
MONOGENÉUCO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNT1CO
3AMETÓFITO (N) REPRODUCCIÓN ASEXUAL
FORMACIÓN DE UN ESPORANGIO
Plastas Núcteo GtóóUcs ipí<ícos \O

MASCUUNO
(ESPERMATOGONIO)

GAMETANGIO
FEMENINO
/(OOGÓNIO)

Fragmento del
taíosifonal

Salda de la sínzoospora

ZOOSPORA COMPUESTA
/ (Sinzoóspora)

OOGÓNIO (Gametangio femenino)


Oosfera

jíefefKiacion del gametangto masculina I ESPERMATOGONIO (Gametangio masculino)


I

«ticteos haploides Zigoto enquistado


148 ¡ Curso de Botánica

Clase Chrysophyceae (crisofíceas, algas doradas)

La clase comprende más de 1.000 especies (agrupadas en unos 200 géneros), que en sn
mayoría se encuentran en las aguas dulces, más raramente en las salobres y saladas.}
cuyo color dorado es debido a sus cromatóforos, que son generalmente pardo-amari-
llentos o pardos. Si bien el modo de nutrición suele ser fotoautótrofo, a veces son orga-
nismos heterótrofos y fagótrofos. Los representantes dulceacuícolas suelen preferir
aguas claras y frescas. La mayoría de las especies de este grupo son unicelulares mona-
dales (Chromulina, Ochromonas, etc.), aunque también algunas se reúnen en cenobio»
(Synura, cuyas células están recubiertas de escamas silíceas, Uroglena, etc.). En Di-
nobryon (frecuente en las aguas dulces y en el mar) las células, provistas de dos croma-
tóforos, producen a su alrededor unos caparazones celulósicos y forman en conjunto sin-
gulares cenobios ramificados, flotantes. Estas estructuras son más complejas en His-
tiona. En Hydrurus (frecuente en los arroyos, fijado a las piedras), las células vegetati-
vas, inmóviles, se hallan alojadas en una masa de gelatina, constituyendo cenobios fili-
formes, más o menos ramificados, que tienen el aspecto de un musgo. Algunas especies
unicelulares marinas, como Distephanus, tienen un llamativo esqueleto silíceo en forma
de estrella, rodeado por citoplasma (son las llamadas silicoflageladas). Más raros so»1
los representantes con organización ameboide, cocal o incluso pseudoparenquimática.

Clase Bacillariophyceae (diatomeas, bacilariofíceas)

Las diatomeas comprenden unas 20.000 especies, que viven tanto en aguas dulces como
en el mar, siendo en éste los más importantes productores primarios. Constituyen ur
grupo con una gran diversidad de formas unicelulares, cocales, o reunidas en cenobio*
con forma de cadena o abanico. Presentan un número variable de cromatóforos (a veces
sólo uno o dos) que llevan, además de las clorofilas aje, (3-caroteno (puntualmente,
también a-caroteno) y las xantofilas diadinoxantina, diatoxantina y fucoxantina. Las sus-
tancias de reserva se acumulan fuera de los cromatóforos y son, como en las crisofíceas.
crisolaminarina (que aparece en el jugo celular) y aceite (en vacuolas oleíferas particu-
lares). Las únicas células flageladas que aparecen en el grupo son los gametos masculi-
nos de algunas especies, y tienen un flagelo barbulado dirigido hacia delante.
Las células de las diatomeas presentan la peculiaridad de poseer un caparazón silí-
ceo ofrústulo, constituido por dos valvas; una de ellas, la hipoteca, es de menor tamaño
y encaja interiormente en la otra (epiteca) como una caja con su tapa. Las superficies la-
terales de las valvas se denominan pleuras y la zona en la que se superponen recibe d
nombre de cintura o banda pleural. El aspecto de una célula es diferente según se ob-
serve desde arriba o desde abajo (es decir, en la llamada «visión valvar») o bien de lado
(en «visión pleural»). Cada valva está constituida por dos capas, entre las cuales existen
septos o tabiques delimitando cámaras (de complejidad más o menos grande) que se ce-
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta \9

LOS FRÚSTULOS DE LAS DIATOMEAS Y SU ORNAMENTACIÓN


Capa extema
Orificios con placas cribosas \o externo cerrado por una placa cribosa
a" ' tCA [Valva superio Rafe

Orificio interno
> /
«BOTICA [Valva inferior] Cámara
Capa interna
Cintura o banda pleural Orificio lateral abierto

ESQUEMA DE DIATOMEA PENNAL ¡fe , FRAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR Jl|


^oa externa Orificio externo abierto Capa externa - Orificio extemo cerrado por una placa cribosa

Tabique
secundario'

Tabique

linterna Cámara / Orificio lateral abierto Capa interna / Swerto 'ntern° \o lateral abierto
Orificio interno cerrado por una placa cribosa Cámara cámara secundaria

FRAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR RAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR

:unican, tanto entre sí como con el exterior o interior de la célula, por medio de unos
nucios que pueden estar abiertos o cerrados por placas cribosas. El conjunto y alinea-
xjn de los orificios y de las placas cribosas confieren la especial ornamentación de la
q?erficie valvar. Además de sílice, en la pared de las diatomeas hay pectina, proteínas
sustancias lipoides, pero carecen de celulosa.
La forma más frecuente de reproducción de las diatomeas es la multiplicación vege-
»va mediante una peculiar bipartición que se ha descrito en un tema anterior. Después
le sucesivas biparticiones, se llega a un empequeñecimiento progresivo de la célula, de-
•do a que cada una de las dos células hijas se lleva una valva de la célula madre (epi-
eca o hipoteca) y regenera siempre la hipoteca. Cuando se llega al tamaño mínimo re-
_erido para que los procesos metabólicos se realicen con normalidad (tamaño crítico,
. _e es aproximadamente la mitad del inicial) se desencadena generalmente la reproduc-
ión sexual que es de tipo conjugación, oogamia o, a veces, autogamia (ésta se produce
uando se fusionan dos núcleos haploides procedentes del mismo núcleo diploide). La
í^roducción sexual se complementa con un aumento de volumen del zigoto (auxozi-
<to o auxospora). Las auxosporas (esporas de crecimiento) en algunos casos se forman
150 ' Curí ••tánica

Clase BACILLARIOPHYCEAE [DIATOMEAS]. CENTRALES: 1. Stephanodiscus. 2. Cyclotella.


3. Hydrosera. PENNALES: 4. Pinnularia. 6. Amphora. 6. Diploneis. 7. Anomoeoneis.
8, Dídimosphenia. 9. Rhopalodia. 10. Eunotía. 11. Diatomella. 12. Cerafoneís. 13. Fragaria,
la: visión valvar, b: visión pleural]

asexualmente. Este proceso reproductivo se denomina auxosporulación. El ciclo vital de


las diatomeas es monogenético diplofásico.
Atendiendo a la simetría del frústulo y a otros caracteres (reproducción, ecología,
etc.), las diatomeas se dividen en dos grupos (órdenes): Centrales y Pennales, cuyas di-
ferencias se sintetizan en el cuadro adjunto:
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de [as algas Heterokontophyta \1

•ATOMEAS CENTRALES DIATOMEAS PENNALES


- «a-.as de contorno circular o triangular. Relieves en • Valvas bacilares, naviculares o cuneiformes (más
zr^enación radial o concéntrica largas que anchas). Generalmente con fisura
longitudinal (rafe)
-Ssados vegetativos inmóviles • Estados vegetativos móviles: la corriente del plasma
extramembranoso que sale por el rafe determina
movimientos de reptación sobre superficies lisas.
* -ecroducción sexual por oogamia • Reproducción sexual por conjugación (a veces
autogamia)
-rr su mayoría marinas, formando parte del fitoplancton. • La mayoría vive en el fondo de las aguas dulces,
3cjpan la primera posición como productores salobres o salinas. También epifíticamente sobre
;—arios en mares y océanos plantas acuáticas o en el suelo
- Seberos: Melosira, Lithodesmium, Biddulphia, • Géneros: Navícula, Tabellaría, Gomphonema,
Sceohanodiscus, Cyclotella, Hydrosera, etc. Pinnularia, Amphora, Diploneis, Anomoeoneís,
Didimosphenia, Rhopalodia, Eunotia, Diatomella,
Ceratoneis, Frágil/aria, etc.

Gdo biológico de la diatomea central Lithodesmium sp. (monogenético


•ptofásico)

_C llegar al tamaño critico, las células determinadas como masculinas (gametófitos mas-
¡CBinos que son al mismo tiempo gametangios masculinos) sufren sucesivas divisiones
«nrcticas originando en el interior del frústulo varias células espermatógenas diploides.
- rortir de cada célula espermatógena se originan, por meiosis, cuatro gametos mascu-
ir>:> i haploides) que salen al exterior al abrirse las valvas y se proveen del único flagelo
•fcrtxilado (zoogametos masculinos acrocontos = espermatozoides). Por su parte, la cé-
ILJ. determinada como femenina (gametófito femenino = gametangio femenino u oogo-
»: • origina, por meiosis, dos células haploides, cada una de ellas binucleada. Uno de
es núcleos degenera y de esta manera se forman dos gametos femeninos sin flagelos
•:«:>feras) por cada gametangio; estas oosferas quedan en libertad cuando se abren las
•o.-.as y son fecundadas por los espermatozoides que han nadado hacia ellas (oogamia
itema) formándose un zigoto diploide. Cada zigoto se rodea de una envoltura pectínica
perizonio), pero germina pronto aumentando su volumen hasta alcanzar entre dos y cua-
TT: veces el tamaño del zigoto inicial, convirtiéndose en el auxozigoto. Una vez en este
estido, forma las nuevas valvas silíceas (epiteca e hipoteca) dentro del perizonio. El ci-
ÓL> de esta alga haplobióntica (se completa con un solo individuo) es, pues, monogené-
I »co (existe una única generación: la productora de gametos) diplofásico (una sola fase
•clear: la diploide).
Desde el punto de vista evolutivo, las diatomeas centrales son más primitivas que las
Termales. Como precursoras de las diatomeas se consideran algas crisofíceas con esca-
T..ÍS silíceas en su superficie celular. Las diatomeas más antiguas que se conocen datan
j¿l Jurásico, y alcanzan en el Cretáceo una gran riqueza de formas. En el Terciario y en
CICLO DE LITHODESMIUM SP. (Diatomeas centrales)
j MONOGENÉTICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO (2N)
MMduos que han legado al tamaño crflfco

GAMETANGIO FEMENINO CéUasbhJdeadas OOSFERA Núcleo degenera»

CéUasuranucfeadas Apertura de las valvas

GAMETANGIO MASCULINO ESPERMATOZOIDES


Divisiones mitóticas

CÉLULAS
ESPERMATÓGEN AS (2N) Valvas OOGAMMEXTEM

AUXOZIGOTO generando AUXOZIGOTO (2NJ ZIGOTOO»


nuevas valvas
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Heterokontophyta I 153

'ÍTS periodos interglaciales, el desarrollo en masa de las diatomeas (y en suma sus «cadá-
•oes», los frústulos silíceos) condujo a la formación de rocas, como la denominada «tie-
TL de diatomeas», cuyo uso industrial alcanzó un gran apogeo a partir del descubrimiento
st ~ii dinamita por Nobel, quien utilizó la «tierra de diatomeas» como estabilizante de la
«troglicerina, líquido altamente explosivo; también se emplea como abrasivo en el puli-
mentado de la plata y para la preparación de materiales filtrantes y aislantes.

Clase Phaeophyceae (feofíceas, algas pardas)

Lis feofíceas o algas pardas constituyen un grupo de talófitos (no tienen representantes
n_;elulares ni coloniales) morfológicamente muy diverso. Sus talos pueden ser finos fi-
jtr.entos ramificados (Ectocarpus), pseudoparenquimáticos más o menos laminares (Pe-
¿. ':ia), recubiertos de carbonato calcico (Padina), cintiformes ramificados (Himan-
mtulia, Halidrys, Ascophyllum, Cystoseira, Pelvetia, FMCUS, Bifurcaría, Dictyota, Des-
"4- -¿stia, Cutleria^ Halopteris, etc.), informes (Leathesia) o hísticos, es decir, con «fi-
fcides», «rizoides» y «cauloides», que recuerdan las hojas, raíces y tallos de los cormó-
•tos. y pueden alcanzar varios metros (Laminaria, Saccorhiza). La mayoría de las, apro-
iLr_adamente, 1.500 especies de feofíceas (agrupadas en unos 250 géneros) son algas
•Eínnas que presentan su mayor desarrollo en las áreas templadas y frías de los océanos.
íkc:. juntamente con las rojas (rodófitos), las algas más desarrolladas. Sólo unas pocas
[npecies aparecen en aguas dulces.
Los cromatóforos de las feofíceas son pardos (feoplastos) debido a la fucoxantina do-
meante que enmascara a los demás pigmentos típicos de la división. El polisacárido de
•e-xírva más importante es la laminarina (característica de la clase) si bien también po-
<T7" manita y aceite. La pared celular consta de una capa interna sólida, compuesta prin-
,rr¿lniente por celulosa, y otra externa mucilaginosa formada por unas sustancias co-
icfciiles, los llamados ficocoloides, que aquí son: los alginatos (sales del ácido algínico)
1 t.ñicoidano (heteropolisacárido complejo).
Las feofíceas presentan ciclos vitales tanto monogenéticos como digenéticos, iso-
Ti»:rficos o heteromórficos. La reproducción sexuaFés de tipo planogamia u oogamia.
L:s gametos móviles presentan dos flagelos de distinta longitud, uno tractor y otro im-
pul>or. y a menudo uno de ellos es barbulado. En la proximidad de la base de los mis-
{•o* existe una mancha ocular pardorrojiza. Los órganos reproductores (espora^i^s y
. _ ~ etangios) pueden ser pluriloculares (es decir, con numerosas cavidades o lóculos en
•ÍL interior) o bien uniloculares (una sola cavidad en su interior); en el caso de los espo-
1 ncgios, según sean de uno u otro tipo están destinados a formar esporas de distinta na-
Ifcraleza, tal como se esquematiza a continuación.
154 Curso de Botánica

GAMETANGIOS -» Gametos masculinos o femeninos


ÓRGANOS
PLURILOCU LARES ESPORANGIOS -» Esporas directas

GAMETANGIOS -> Gametos masculinos o femeninos


ÓRGANOS
UNILOCULARES
ESPORANGIOS -> Esporas de paso o indirectas

Las feofíceas son bentónicas, viven sobre piedras o rocas (litófitos), maderas, cara-
coles, conchas, o bien sobre otras algas (epífitas), y algunas siempre sumergidas
ñaña, Saccorhiza), mientras que otras pueden emerger durante la bajamar (Fucus,
vetia, etc.). Existen ciertas feofíceas de pequeño tamaño que hasta cierto punto son i
paces de vivir en el interior de otras grandes algas (endófitas). En la zona intermareal <
las costas rocosas generalmente presentan una zonación particular para cada una de las I
especies. Son dignas de mención las formaciones submarinas «boscosas» constituida»!
por grandes algas pardas (Lessonia, Macrocystis y Nereocystis) de las costas americanas!
del océano Pacífico. Algo similar ocurre en el mar de los Sargazos, donde especies den
género Sargassum («sargazos»), principalmente 5. natans, forman densas poblaciones!
arraigadas y flotantes que ocupan amplias extensiones. La capacidad de flotación de la* I
feofíceas se ve favorecida en muchos casos por la existencia en sus talos de unas vest-l
culas aeríferas llenas de gas como las que presentan, por ejemplo, Fucus vesiculosas »]
los mencionados sargazos. Son muy pocos los representantes que viven en aguas dulces,!
aunque muchas son capaces de sobrevivir en aguas salobres.
A continuación se describen ciclos vitales representativos de las feofíceas, habidJ
cuenta de que en el tema 5 se han comentando ya los correspondientes a Fucus vesicm-
losus (monogenético diplofásico) y Laminaria flexicaulis (digenético heteromórfic»
con esporofita dominante diplohaplofásico).

Ciclo biológico de Cutleria multífida (digenético heteromórfico con


gametófito dominante diplohaplofásico)

Cutleria multifida es un alga parda de los mares europeos más cálidos. El gametófito e*
erecto, cintiforme, con ramificación dicótoma y laciniado en los extremos, y puede a3-
canzar los 40 cm de longitud. Se multiplica vegetativamente por fragmentación y ase-
xualmente por zoosporas biflageladas y haploides que se originan en unos esporangio*
pluriloculares. Sus gametos se forman sobre pies de planta distintos (dioica) y, sobre lo*
talos que constituyen los gametófitos femeninos, cuando se desencadena la reproduccice
sexual, surgen los gametangios femeninos, ovoides, pluriloculares y agrupados de do*
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de !as aigas Heterokontophyta \5

25
^EOPHYCEAE [ALGAS PARDAS]: f. Leathesia difformis. 2. Padina pavonica. 3. Halidrys
=. iquosa. 4. Ascophyllum nodosum, 5. Fu cus spiralis. 6. Fucus vesiculosus. 7. Taonía alomaría,
t Pe/vetfa canaliculata 9. Hímanthalia elongata. 10. Cystoseira tamariscifolia. 11. Bifurcaría bifurcata.
• Z Petalonia fase/a. 13. Halopteris scoparia. 14. Cystoseira compressa. 15. Dictyopterís membranácea.
Saccorhiza polyschldes. 17. Laminaría hyperborea. f 8. Desmarestia aculeata, 19. Desmarestía ligulata.
fi Dictyota dichotoma. 21. Ectocarpus confervoides. 22, Liebmannia leveillei. 23, Chorda filum,
'. t Cutlería multífida. 25. Scvtosíohon lomentaria. Te: cauloide. f: filoide. r: rizoide]
CICLO DE CUTLERIA MULTIFIDA(Feofíceas, algas pardas)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO DIPLOBIONTICO
FITO FEMENINO (N) GAMETÓFITO MASCULINO (K

GAMETANGIO GAMETANGIO
FEMENINO MASCULINO

Fragmento del talo Fragmento del talo

Zoogametos femeninos Zoogametos masculinos

Germinación Germinad*
de las meiósporas de las meióspor»
femeninas mascuina»

PLANOGAMIA ANISOGAMA

Germinación del zigoto

ESPORÓFITO (2N)
(Aglaozonia párvula)
(Sobre rocas o
conchas de moluscos)

Fragmento del talo en sección transversal

Zoosporas reduccionales Zoosporas reducctonates


TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta \7

a Jos en los extremos de las ramas. En dichos gametangios, por mitosis, se originan ga-
•ecos femeninos que, una vez maduros, abandonan el órgano reproductor y se proveen
* -n par deflagelosdesiguales en disposición lateral (zoogametos pleurocontos). En
<«r:s talos, que representan los gametófitos masculinos, se originan gametangios que son
«ü< alargados que los femeninos, con un mayor número de cavidades y situados alter-
•KT. amenté a cada lado de las últimas ramas. De estos gametangios masculinos surgen
per mitosis los zoogametos masculinos, que son de menor tamaño que los femeninos.
la reproducción sexual es una típica planogamia anisógama que conduce a la formación
i _n zigoto diploide, el cual es arrastrado por las corrientes y, si encuentra un sustrato
«arcuado (rocas o conchas de moluscos, a unos 8-10 m de profundidad), germina origi-
•oio un nuevo individuo mucho más pequeño (de pocos centímetros), plano, lobulado,
knrado y adherido al sustrato. Este nuevo organismo (diploide) es el esporófito que fue
fcscrito (antes de conocerse el ciclo vital de Cutlerio) como una especie particular,
A¡^o-onia párvula. Cuando alcanza la madurez, en la cara superior de este talo lami-
BH-- aparecen agrupaciones de esporangios (soros). Cada esporangio es unilocular y por
•ñosis origina meiósporas flageladas, muy parecidas morfológicamente a los zooga-
bnos y con determinación genotípica del sexo (50% masculinas y 50% femeninas). Es-
Sfr zoosporas nadan un cierto tiempo y cuando encuentran un sustrato apropiado se fi-
ar - é\ pierden los flagelos y originan posteriormente los gametófitos. En síntesis, en
•ocio de Cutleria alternan dos generaciones (digenético) diferentes, tanto morfológi-
«ooente como en duración de vida, y es la dominante la gametofítica (heteromórfico con
gifetófito dominante). Alternan dos fases nucleares (diplohaplofásico) y dos «indivi-
JK»:S» (alga diplobióntica).

Gdo biológico de Ectocarpus siliculosus (digenético ¡somórfico


aoohaplofásico)

E^'\'íirpus siliculosus es un alga de tonalidad parda, cuyos talos (de la organización más
«salla que se conoce en feofíceas) son filamentos con ramificación alterna, agrupados
si riscículos y pueden alcanzar unos 15-20 cm de longitud. Vive frecuentemente sobre
peerás (a veces epífita sobre otras algas) en la zona litoral del mar Mediterráneo y del
[•sano Atlántico. Se multiplica vegetativamente por fragmentación y asexualmente por
•e*iporas originadas en esporangios pluriloculares. Es un alga dioica y sobre distintos
•B:S haploides, que constituyen unos los gametófitos masculinos y otros los femeninos,
«T^rman, lateralmente y en el extremo de los filamentos, gametangios masculinos y fe-
iKcmos, respectivamente, que son pluriloculares y alargados. En ellos, tras divisiones
me rucas, se forman los gametos, que una vez maduros abandonan los órganos repro-
au::ores y adquieren dos flagelos desiguales. La reproducción sexual es una planogamia
ir eclógicamente isógama en cuanto a que los gametos son, en principio, morfológica-
trc~:e iguales, si bien en algunos casos se presenta anisogamia fisiológica, pues los ga-
158 Curso de Botánica

metos femeninos se hacen inmóviles al perder los flagelos y atraen quimotácticamenie


a su alrededor a los masculinos. Éstos se fijan al gameto inmóvil por el ápice de su fia-1
gelo largo y finalmente uno lo fecunda. La fecundación conduce a la formación de UBI
zigoto diploide, tras los procesos de plasmogamia (que da lugar a un planozigoto) wl
cariogamia. Cuando encuentra el sustrato adecuado, el zigoto germina y da lugar a UBI
individuo similar a los gametófitos, aunque diploide, que constituye la generación espo-1
rofítica. En el esporófito aparecen dos tipos de esporangios: unos pluriloculares y alar-1
gados, productores por mitosis de zoosporas directas que, a su vez, originan nuevJ
esporofitas (multiplicación asexual); otros son más o menos esféricos y uniloculares. y I
por meiosis originan zoosporas (meiósporas) haploides que dan lugar a los gametófitos.!
tanto masculinos como femeninos, ya que en dicha división reduccional ha tenido lugar!
la diferenciación sexual. Por tanto, el ciclo debe ser considerado como digenético iso-
mórtieo (dos generaciones iguales) diplohaplofásico (dos fases nucleares: haploide y di-1
ploide), tratándose de un diplobionte (dos «individuos» en el ciclo). Bajo determinadas!
condiciones ambientales se ha observado que las zoosporas de paso (meiósporas) ad-
quieren la capacidad de fusionarse entre sí (es decir, funcionan como auténticos zooga-
metos) y formar zigotos (planogamia isógama). Estos zigotos originan individuos diploi-
des (es decir, como los esporofitas) que son interpretados, en función de las células que
producen, como gametófitos. Este acortamiento del ciclo vital (paso de digenético a l
monogenético diplofásico) permite comprender el posible origen de muchos ciclos y tal
diversidad que existe en las feofíceas.

Ciclo biológico de Dictyota dichotoma (digenético ¡somórfico diplohaplofásico)

Es un alga muy común desde la zona litoral media hasta la infralitoral de las costas atlán-
ticas y mediterráneas. Vive fijada a las rocas por medio de unos rizoides que terminaa!
en unos discos adhesivos, aunque no es infrecuente como epífita sobre otras algas. Lo*
talos de Dictyota dichotoma son planos, ramificados dicotómicamente, de un color pardo
oscuro y pueden alcanzar entre 10 y 20 cm de longitud. Cuando se desencadena la
reproducción sexual, sobre la superficie de los talos que constituyen los gametófito*
masculinos y femeninos (es un alga dioica) aparecen unas pequeñas masas de color má*
oscuro, que corresponden a las agrupaciones de gametangios (soros). Los gametangio*.
femeninos (oogonios) son uniloculares y en el interior de cada uno se forma un solo ga-
meto sin flagelos, es decir, una oosfera, que es liberada y queda en suspensión en d
agua. Por su parte, los gametangios masculinos (espermatogonios) son pluriloculares ;•
origina cada uno de ellos numerosos gametos masculinos, piriformes, que, una vez ma-
duros, salen al exterior y se proveen de dos flagelos, de los cuales sólo es visible exter-
namente uno lateral, con bárbulas, mientras que el otro flagelo queda invisible dentro de!
plasma. La fecundación se lleva a cabo, pues, fuera del oogonio (oogamia externa) y s¿
origina un zigoto diploide que germina, si encuentra un sustrato apropiado, dando lugar
a un individuo morfológicamente idéntico a los gametófitos. Este organismo es diploide
CICLO DE ECTOCARPUS SILICULOSUS (Feofíceas, algas pardas)
DIGENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

••ETÓFITO MASCUUNO (N) GAMETORTO FEMENINO (N)


•f*p> pfurilocular RODUCCIÓN ASEXUAL Espor^jjp plurilc REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Zoosporas directas

Camelando masculino

Zoogametos masculinos

Zoogametos femenino

PLANOGAMIA ISÓGAMA
en cuanto a ta morfolog
de los gametos, pero
fisiológicamente anisóga
en algunos casos)

2IGOTO

ESPORÓRTO (2N)

Planogamia
morfológicamente
isógama

POSIBLE CICLO
MONOGENÉTICO
DIPLOFÁSICO

Zoosporas de paso
que actúan como
Zoogametos masculinos

Zoosporas de paso
que actúan como
zoogametos femeninos
Zoosporas directas

Esporangio
plurilocular

= E=RODUCCIÓN ASEXUAL

reduccionales Zoosporas reduccionales


(meiósporas) (N) femenina (meiósporas) (N)
CICLO DE DICTYOTA DICHOTOMA (Feofíceas, algas pardas)
DIGENETICO ISOMÓRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO FEMENINO (N) GAMETÓFITO MASCULINO (K|

Fragmento del talo


sección transversal \

GAMETANGIO FEMENINO
UNILOCULAR
(OOGONIO)

GAMETANGIO MASCULINO
PLURtLOCULAR
(ESPERMATOGONIO)

(Gameto femenino) (Zoogameto masculino)

OOGAMIA EXTERNA

ZIGOTO(2N)
Germinación del zigoto

ESPORÓFITO (2N)

Fragmento del talo


en sección transversal

Germinación de Germinación D!
las meiósporas lasmeiósporx

Tetrásporas Tetrásporas
; Aplanósporas reduccionales (Aplanósporas reducción»
femeninas; meiósporas) (N) masculwas; meiósporas) (N
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Heterokontophyta 161

; constituye la generación esporofítica. Sobre la superficie del esporófito aparecen


esporangios uniloculares, más o menos esféricos y aislados, entre los cuales surgen
•ios finísimos filamentos incoloros que son los denominados pelos de feo/íceos. En
Ir» esporangios (tetrasporangios), por meiosis, se originan cuatro células haploides
i tKrásporas) que, una vez maduras, abandonan el órgano reproductor y carecen de fla-
frios. Estas meiósporas son, por tanto, aplanósporas que ya tienen definida la sexuali-
áa± la mitad serán masculinas y la mitad femeninas; son arrastradas por las corrientes
•Birinas y cuando encuentran el sustrato idóneo germinan originando nuevos gametófi-
T~^ El ciclo vital, por tanto, debe considerarse como digenético isomórfico, diplohaplo-
it:co y el alga es diplobióntica.

-íogenia y utilidades de las algas pardas

Li¿ feofíceas debieron de surgir, junto con las crisofíceas, de un tronco común, habién-
ácse desarrollado, como línea independiente, desde épocas remotas ya que parece se-
*oro que existían como tales en el Silúrico y en el Devónico.
En cuanto a su utilidad para el hombre, es de destacar la obtención de iodo a partir
ác las cenizas de diversas laminariales, método que fue empleado hasta el primer tercio
ifc siglo xx. Existen diversas especies de algas pardas aptas para este fin, ya que con-
«enen iodo en una proporción de hasta un 0,3 % de su peso húmedo. En otras épocas se
ian obtenido de las feofíceas sosa y manita.
Determinadas algas pardas forman parte de la dieta alimenticia de los países del ex-
| «riño oriente (fundamentalmente China y Japón). Laminaria japónica, una vez seca y
adecuadamente tratada, es consumida bajo el nombre de «kombu». Undaria pinnatifida,
comercializada con el nombre de «wakame», es muy apreciada por sus cualidades or-
snolépticas (textura agradable y sabor que realza muchos platos) y nutricias, y se cul-
T ¿ a nivel industrial. En Europa la utilización de algas pardas como alimento cada día
•nna mayor auge, y son Himanthalia elongata (espagueti de mar o judía verde de mar)
-- citada Undaria pinnatifida las especies más apreciadas desde el punto de vista cu-
icario. En la actualidad suelen comercializarse enlatadas.
Desde el punto de vista económico, las feofíceas tienen su mayor interés como su-
mmstradoras de los alginatos, cuyas propiedades coloidales proporcionan diversas apli-
za:iones como estabilizadores y emulgentes en distintos tipos de industrias: textil (para
i ¿presto de telas), alimentaria (elaboración de helados, cremas, etc.), fotográfica, far-
njceutica y cosmética (dietas de adelgazamiento, cápsulas para contener medicamen-
rs. pomadas, pasta de dientes, etc.). En medicina tradicional, las algas pardas se utili-
an en el tratamiento de procesos reumáticos, úlceras gástricas, trastornos menstruales,
jr.eriosclerosis, bocio, hipertensión, sífilis, enfermedades de la piel y como anticoagu-
arie. El estipe seco de Laminaria se utiliza en cirugía (por su capacidad para absorber
I aena y aumentar de tamaño) para provocar, sin lesiones y hemorragias, la apertura de
162 | TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta

heridas o en exploraciones ginecológicas por su propiedad de dilatar cavidades corpo-


rales como puede ser el útero. La riqueza en iodo y mucílagos proporciona a las espe-
cies de Fucus efectos laxantes a la vez que provocan sensación de saciedad, por lo que
se utilizan en dietas de adelgazamiento y actúan también como anticelulíticos. Asimismo
Laminaria, por su contenido en sales minerales y oligoelementos, se utiliza en dietas ó¿
adelgazamiento y como antiinflamatorio y antirreumático. Los géneros Fucus y Lami-
naría reúnen algunas de las especies más empleadas en preparaciones cosméticas. En ta
industria alimentaria es frecuente la utilización de aditivos (espesantes, gelificantes y es-
tabilizantes que, al no ser asimilados por el intestino humano, no aportan calorías) pro-
cedentes de las algas pardas: alginato de sodio (E-401), alginato de potasio (E-402), al-
ginato de amonio (E-403), etc.
En agricultura, como fertilizantes de acción foliar (es decir, que se aplican sobre las
hojas), se emplean extractos de Ascophyllum nodosum y, en menor cantidad, de Fucusl
y Laminaria que mejoran la germinación de las semillas y la calidad de las frutas. En de-
terminadas zonas Ascophyllum nodosum (que es una de las algas más empleadas en ta
alimentación animal) y diversas especies de Fucus se utilizan para mejorar la alimenta-
ción de los cerdos.
Curso de Botánica I 163

Caracteres generales, diversidad y biología


de las algas de la división Rhodophyta
(algas rojas).

Caracteres generales de los rodófitos (algas rojas)

Los rodófitos (Rhodophyta) son algas mayoritariamente marinas y macroscópicas. En-


: >us representantes no aparecen nunca formas flageladas, ni siquiera entre las células
encargadas de la reproducción (carecen de zoogametos y zoosporas). Organismos uni-
:c.ulares únicamente se encuentran en un grupo bastante aislado de rodófitos (las ban-
nofícidas). La mayoría de las especies tienen talos, en algunos casos filamentosos pero
r-Ls frecuentemente de estructura compleja como láminas o talos macizos pseudopa-
lenquimáticos (plecténquimas), que presentan una variada gama de colores que va desde
¿i rojo brillante hasta casi negro, pasando por diferentes tonalidades de violeta, púrpura
e incluso oliváceo o azul verdoso. La formación de estos plecténquimas es de tipo fila-
rento central o de tipo en surtidor. No presentan talos hastieos. La pared celular está for-
rada por una capa interna, rígida, constituida por microfibrillas de celulosa, y una por-
rón externa mucilaginosa integrada por polisacáridos sulfatados, de los que se obtienen
f- agar y la carragenina. En algunos casos la capa externa se encuentra calcificada. Las
-Anexiones intercelulares presentan, en un gran grupo de estas algas (las fiorideofícidas),
_~- tapón proteico que queda depositado sobre el orificio del septo de separación (sinap-
. Es muy común la presencia de una cubierta de membrana por ambos lados del ta-
pón. Los cromatóforos (rodoplastos) tienen una morfología muy variada: disciformes,
:•• ales, lobulados o estrellados. Además de clorofila a (la existencia de una «clorofila d»
::iuy dudosa), (^-caroteno (puntualmente a-caroteno) y diversas xantofilas (luteína,
:;oxantina y neoxantina), contienen los cromoproteidos hidrosolubles, ficobiliproteidos,
. :n sus grupos prostéticos, las ficobilinas, que determinan el color (ficoeritrina, roja,
jquí dominante, y ficocianina, azul). Al igual que en cianófitos, los ficobiliproteidos se
encuentran en unos corpúsculos denominados ficobilisomas. Los cromatóforos carecen
;e cubierta externa del retículo endoplasmático y los tilacoides no se encuentran reuni-
dos en grupos, sino situados más o menos equidistantes entre sí. Como sustancias de re-
*rrva almacenan principalmente un polisacárido de propiedades intermedias entre el glu-
cógeno y el almidón, llamado almidón de florídeas; éste aparece en forma de granulos
-rdondeados, insolubles, que se tiñen intensamente de rojo con el iodo, y que se dispo-
nen, no dentro de los cromatóforos, sino en la superficie de éstos y en el citoplasma.
t RHODOPHYCEAE [ALGAS ROJAS]: f. Corallina offícinalis. 2. Lithophyllum lichenoídes.
3. Lithophyllum incrustans. 4. Gastroclonium ovatum. 5. Chylocladia veríicillata. 6. Antithamnion plumula.
7. Dumontía contona, 8. Laurencia pinnatífída. 9. Gelidium sesquipedale. 10. Asparagopsis aimata.
11. Halopitys incurvus. 12. Chondria coerulescens. 13. Gracilaría vermcosa. 14. Delesseria sanguínea.
15. Nemalíon helminthoides. 16. Gymnogongrus patens. 17. Nítophyllum punctatum. 18. Mastocarpus
steltatus. 19. Chondrus críspus. 20. Callib/epharis dilata. 21. Schizymenia dubyi. 22. Dilsea carnosa.
23. Callophyllis laciniata. 24. Gigartína teedíi.

TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y bioíogía de tas algas Rhodophyta 165

r.bién acumulan gotas lipídicas. Las algas rojas se multiplican vegetativamente por
ÍTSOS mecanismos (fragmentación, propágulos, etc.), y asexualmente mediante es-
a¿ directas no flageladas (aplanósporas). La reproducción sexual responde a la deno-
lada espermatización, tanto atricogamia como tricogamia. En cuanto a los ciclos
tógicos, en las algas rojas existen dos tipos básicos: digenéticos heteromórficos con
oetófito dominante, diplohaplofásicos (en bangiofícidas) y trigenéticos isomórficos
eteromórficos (con gametófito dominante), diplohaplofásicos (en florideofícidas).

Diversidad, modos de vida y sistemática de las algas rojas

. . 'nocen en la actualidad más de 5.000 especies de algas rojas, agrupadas en más de


pK' géneros. La mayoría de ellas habitan en la zona litoral de los mares, alcanzan su ma-
jcr diversidad en los cálidos y muestran muchas una alta sensibilidad a los cambios de
:rperatura. Son pocos (no más de un centenar) los representantes dulceacuícolas; por
asnplo, los pertenecientes a los géneros Batmchospermum o Lemanea. Frecuentemente
rsen en zonas muy profundas, pudiendo alcanzar hasta más de 250 metros de profun-
¡áic¿d. zonas a las que sólo llega una débil luz de onda corta, cuyas radiaciones son ca-
puces de utilizar gracias a sus ficobiliproteidos que actúan como «pigmentos antena».
jk. mayor parte de las algas rojas son bentónicas y se fijan al sustrato (normalmente ro-
ds mediante filamentos o discos adhesivos. No es infrecuente en los rodófitos la exis-
ídcia de epífitos, que utilizan como soporte algas de mayor tamaño.
Desde el punto de vista sistemático, las algas rojas se agrupan en una única clase:
MíTi:-dophyceae (rodofíceas), subdividida en dos subclases: Bangiophycidae (bangiofíci-
tt y Florideophycidae (florideofícidas), cuyos caracteres diferenciales se resumen en
s ;-jadro adjunto.
166 ! Curso de Botánica

Clase RHODOPHYCEAE ]

Subclase BANGIOPHYCIDAE Subclase FLORIDEOPHYCIDAE


' Algas unicelulares y pluricelulares (filamentosas o • Algas pluricelulares (filamentosas o laminares)
laminares)

• Talos con crecimiento intercalar • Talos con crecimiento apical

• Generalmente sin sinapsis • Generalmente con sinapsis

• Rodoplastos focales estrellados provistos de un • Rodoplastos de morfología variada


pirenoide

• Ciclos biológicos generalmente digenéticos • Ciclos biológicos mayoritariamente trigenéticos (con


carposporófito)
• Reproducción sexual de tipo atricogamia (esper- • Reproducción sexual de tipo tricogamia (esper-
matización) matización)
• Géneros y morfología: Bangia (talos filamentosos), • Géneros y morfología: Dilsea, Callophyllis, Ca/lible-
Porphyra (talos laminares), Porphyridium (unicelulares pharis, Schizymenia, De/esserá, Nitophyllum, etc.
formando cenobios) (talos laminares), Gelidium, Laurencia, Chondrus.
Gigartina, Asparagopsis, Antithamnion, Gracilaria.
etc. (talos filamentosos o cintiformes), Corallina.
Tenarea, Lithophy/lum (talos recubiertos de carbonato
calcico)

Como ejemplos de ciclos vitales, en el tema 5 hemos descrito el del diplobionte An-
tithamnion plumula (florideofícidas), que responde al tipo trigenético isomórfico, di-
plohaplofásico. A continuación comentamos los de Porphyra y de Asparagopsis.

Ciclo biológico de Porphyra umbilicalis (Bangiofícidas) (digenético


heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico)

Porphyra umbilicalis es un alga roja que vive en la zona litoral superior, en la banda do
minada por Fucus spiralis, fijada a las rocas y al descubierto durante varias horas al da.
Se distribuye por las costas atlánticas, desde Escandinavia hasta Marruecos, así como ¡
por el Mediterráneo occidental. El talo adulto es una lámina más o menos orbicular, del-
gada, mucosa al tacto, y de color rosa violáceo. En sección transversal, la lámina mues-
tra una sola capa de células alargadas perpendicularmente a la superficie del talo. U»
conjunto de rizoides emitidos por algunas de sus células inferiores forman un disco de
fijación. El alga se multiplica asexualmente por aplanósporas que se originan de una em
una (monósporas) en cada una de las células vegetativas que se transforman en espo-
rangios (monosporangios). Cuando se desencadena la reproducción sexual, hay unaj
determinadas células del talo que se transforman en gametangios masculinos (esperma-
tangios); la célula del espermatangio se divide sucesivamente por mitosis, y origina m>
UMBILICALIS (Bangioficidas, algas
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO

REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Germinación MONOSPORANGIO Monósporas (N)
6MIETÓFITO (N)

Pirenoide
Plaste
Núcleo

Fragmento del talo


en sección transversal
ESPERMATANGIO 32-128 espermacios
Gametanojo masculino)

Espermados
(gametos masculinos)

Fragmento del talo en


sección transversal

ESPERMATIZACION
(ATRICOGAMIA)

Carpogonto ^.ZIGOTO (2N) \n de '


s carpósporas (4 - 32)
Oosfera

i*—inecionde
• xi-cósporas

Germinación de tas
carpósporas

ESPORÓFITO(2N)
(Estado de Conchocella sobre conchas de moluscos o en los Balanua a tos que perfora )
168 | Curso de Botánica

merosos gametos masculinos desprovistos de flagelos (espermacios). En las células que


se transforman en gametangios femeninos («carpogonios») se origina un único gameto
femenino (oosfera). Si un espermacio es depositado (por medio de las comentes mari-
nas) sobre un gametangio femenino, aquel forma un diminuto tubo que atraviesa la pa-
red del gametangio, poniendo en contacto los citoplasmas de ambos gametos. Este pro-
ceso de reproducción sexual es un caso particular de la espermatización, denominado
atricogamia. El zigoto (2n) formado se divide por mitosis simultáneas, y da lugar a nu-
merosas células diploides (que algunos autores consideran «carpósporas»). Estas célu-
las, una vez liberadas en el agua, son arrastradas por las corrientes (no tienen flagelos i
y, cuando alcanzan el sustrato adecuado (conchas o caparazones calizos de moluscos u
otros animales marinos), germinan dando lugar a un cuerpo filamentoso, más o menos
ramificado, que se fija a dicho sustrato. Este individuo se interpreta como la generación
esporofítica que se conoce con el nombre de estado o fase de Conchocelis. En ella, tras
la meiosis, se originan unas esporas especiales (concósporas) que son haploides. Una
vez liberadas, y si encuentran un sustrato adecuado, dan lugar a nuevos gametófitos. En
resumen, el ciclo de Porphyra umbilicalis transcurre con la alternancia de dos genera-
ciones (la gametofítica, dominante en tamaño y duración de vida, y la esporofítica); por
lo tanto se define como digenético heteromórfico con gametófito dominante. Alternan,
asimismo, dos fases nucleares (diplohaplofásico) y dos «individuos» (organismo diplo-
bionte). No se puede admitir la existencia de una tercera generación (la carposporofí-
tica), puesto que las células originadas por mitosis a partir del zigoto son ya esporas; es
decir, no existe una actividad vegetativa marcada de ese conjunto de células.

Ciclo biológico de Asparagopsis armata (Florideofícidas) (trigenético


heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico)

Especie anual dioica, que vive generalmente a gran profundidad pero que emerge mu-
chas veces enganchada con otras algas. Es originaria de Australia y Nueva Zelanda y
desde hace más de medio siglo se ha naturalizado en las costas europeas. El talo de As-
pamgopsis armata, de unos 10-20 cm y color rojo, consta de unos ejes estoloniformes.
cilindricos, sobre los que se elevan otros ejes irregularmente ramificados: llevan unas ra-
mas, que alcanzan unos 2 cm de longitud, y que a su vez se ramifican en segmentos muy
finos, y otras, más cortas, simples y provistas de espinas curvadas (a modo de arpones»
con las que se enganchan a los talos de otras algas. Las células superficiales contienen
unos rodoplastos discoidales. De vez en cuando aparecen unas células esféricas (iodu-
cos) provistas de una gruesa vacuola refringente que contiene un compuesto iodado. Los
talos así descritos son los gametófitos, en los que, al alcanzar la madurez, surgirán los
gametangios ocupando el lugar de una rama. Sobre algunos de estos talos (los masculi-
nos) nacerán los espermatangios, que son ovoides y tienen alrededor de 1 mm de diá-
metro. Éstos, por mitosis, originan los espermacios (gametos masculinos desprovistos
• ICLO DE ASPARAGOPSIS ARMATA (Florideofícidas. _
-3IGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.

kMETÓFITO MASO GAMETÓFITO FEMENINO (N)


ESPERMATANGIO
(Gametangio
masculino)

TRICOGAMIA
(ESPERMATIZACIÓN)

CARPOGONIO 1
GAMETANGIO {§«
FEMENINO 58

Filamentos subyacente
nutricios
ZIGOTO (2N)

CARPOSPORÓFITO (2N)
(CISTOCARPO)

Carpósporas (2N)

Germinación
de las carpósporas

TETRASPORÓFITO (2N)
(Falkenbergia rufolanosa)

Fragmento del talo

sTRASPORANGIO

Tetrasppras
femeninas
(meiósporas)
170 | Curso de Botánica

de flagelos, es decir, aplanogametos). Sobre otros talos (los gametófitos femeninos) se


formarán los carpogonios. Cada carpogonio, junto con los llamados filamentos nutricios
se encuentra en el interior de una formación acopada y pediculada. Después de la fe-
cundación (espermatización de tipo tricogamia), el zigoto (2n) da lugar por divisiones
sucesivas a un conjunto celular productor de carpósporas (mitósporas y aplanósporas u
las cuales se encuentran encerradas en un órgano de pared gruesa (cistocarpo) que se
abre en la madurez por un poro. Esta estructura pluricelular y globosa constituye la se-
gunda generación (carposporófito) que vive parásita sobre el gametófito femenino. Las
carpósporas (esporas de paso) dan lugar, al germinar, a otro individuo completamenie
distinto a los gametófitos y que resulta ser el tetrasporófito. Esta generación está repre-
sentada por unas masas de finos filamentos ramificados, de color rojo grosella, que
alcanzan de 2-5 cm de longitud y que frecuentemente viven epífitas. Esta diferencia mor-
fológica tan acusada fue la causa de que, antes de conocerse el ciclo completo de Aspa-
ragopsis ármala, el tetrasporófito fuese descrito como una especie distinta: Falken-
bergia rufolanosa. En los extremos de las finas ramas de Falkenbergia rufolanosa s*
forman los tetrasporangios, así denominados porque se originan en su interior, por)
meiosis, cuatro esporas haploides (meiósporas) desprovistas de flagelos (aplanósporas L
Éstas, una vez liberadas al medio, son arrastradas por las corrientes y, si encuentran di
sustrato apropiado, germinan originando bien gametófitos masculinos o bien femeninos,
ya que la determinación de la sexualidad es genotípica: la meiosis da lugar a un 50% de
meiósporas masculinas y un 50% de meiósporas femeninas. En resumen, en el ciclo al-
ternan tres generaciones (gametofítica, carposporofítica y tetrasporofítica) y por lo tantJ
es trigenético heteromórfico con gametófito dominante, y con alternancia de dos fase»
nucleares (diplohaplofásico). Puesto que el ciclo se completa con dos individuos, se tran
de un alga diplobióntica.

Origen y filogenia de las algas rojas

Restos de rodófitos fósiles (sobre todo del grupo de las algas coralinas) se encuentran em I
todas las formaciones geológicas, desde el Ordovicense. Según diversos autores, tra
grupos de organismos pueden ser considerados como precursores de las algas rojas o es-l
tan relacionados con éstas por antepasados comunes posibles: cianofíceas, criptofíi
y hongos fundamentalmente del grupo de los ascomicetes.

1. Cianofíceas. Las algas rojas se encuentran evolutivamente próximas a las cianofi-1


ceas (cianobacterias) tanto por su ultraestructura como por su bioquímica. Ambos gru-
pos tienen en común la ausencia de flagelos, tilacoides no dispuestos en grupos y los pig-
mentos accesorios ficocianina y ficoeritrina en ficobilisomas. El almidón de cianofíceas
es próximo al almidón de florídeas de las algas rojas. Sin embargo, tal como señalan Ga-
brielson et al. (1985), hasta que no haya evidencias más definitivas (probablemente cfc
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta \1

«íuraleza bioquímica o molecular), el precursor de las algas rojas es todavía un enigma,


otra parte, según la teoría de la endosimbiosis, los plastidios de las rodofíceas pue-
i proceder de cianófitos endosimbiontes.

2. Criptofíceas. Este grupo de algas y las rodofíceas tienen en común un conjunto


; pigmentos. Sin embargo, en las criptofíceas los tilacoides se amontonan en grupos de
it:< y las ficobilinas no se disponen en ficobilisomas. Es necesario todavía investigar
jscectos del núcleo y otros orgánulos celulares, así como la ausencia de flagelos en las
jüas rojas.

3. Hongos del grupo de los ascomicetes. Es la relación más especulativa. Las hipó-
Te^s propuestas por Kohlmeyer (1975) y Demoulin (1985) señalan a las algas rojas y a
rs hongos ascomicetes como emparentados por un antecesor común, independiente del
ESÍO de los eucariotas. Las semejanzas se basan en aspectos del ciclo biológico (trige-
•áico), la presencia de conexiones intercelulares similares, gametangios femeninos con
rcógina y la ausencia de células flageladas. Sin embargo, la mayor parte de los micó-
fceos y neólogos especializados en ultraestructuras consideran que estas semejanzas son
«¿logias. De acuerdo con Gabrielson & Garbary (1986), esta hipótesis, a pesar de ser
a. más especulativa, no debe ser abandonada hasta que se hagan estudios comparativos
áe la mitosis y del desarrollo del esporangio en estos grupos.

Tendencias evolutivas de los ciclos biológicos de las algas rojas

E«:-s hipótesis existen sobre el origen del ciclo trigenético de las algas rojas:

1. El ciclo original era trigenético (según Feldmann, 1972; Magne, 1972; Gabriel-
«:c & Garbary, 1986). Las tres generaciones (gametofítica, carposporofítica y tetraspo-
Kütica) serían independientes e isomórficas. Posteriormente, con la retención del zigoto
per la planta madre (gametófito femenino o hermafrodita), el carposporófito se hizo pa-
•éíto. reduciendo progresivamente su tamaño. Los ciclos digenéticos serían derivados
y.r reducción de la generación carposporofítica a una única célula (el zigoto) que origi-
T^r.a directamente el tetrasporófito. En apoyo de esta hipótesis original de Feldmann,
cea el hecho de que al cultivar el alga roja Acrochaetium (según Abdel-Rahman &
tagne. 1983) se ha observado que en ocasiones el zigoto es liberado fuera del carpo-
lio. y forma un carposporófito independiente fijado al sustrato.

2. El ciclo original era digenético (según Guiry, 1978). Inicialmente el zigoto era li-
i una vez formado (es decir, sería un ciclo digenético). En siguientes etapas el zi-
fcco podría sufrir unas pocas divisiones (por ejemplo, lo que sucede en Rhodochaete),
-umerosas divisiones (por ejemplo, en Porphyra), para finalmente originar el zigoto
172 Curso de Botánica

TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LAS ALGAS ROJAS


1. EL CICLO ORIGINAL ERA TRIGENETICO
CICLO TRIGENETICO. ALGA TRIPLOBIONTE: tres generaciones independientes
| Desprendimiento del zigoto de¡ gametangio femenino |

R:
O'

CICLO TRIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE CICLO DiGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE


Reducción de la generación carpos-
porofitica a un sofá célula (e! zigoto}.

2. EL CICLO ORIGINAL ERA DIGENÉTICO


CICLO DIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE CICLO DIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE
Liberación de! zigoto una
vez formado

CICLO TRIGENETICO. ALGA DIPLOBIONTE


j El agoto origina una estructura pluriceiuiar |

I GAMETÓFITO Wtm CARPOSPORÓFITO TETRASPORÓFITO • I Haploide

Z: zigoto G: carpóspora M: meióspora R!: meiosis


TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta 173

•. fase vegetativa filamentosa (carposporofítica), parásita del gametófito femenino. Se-


i esta hipótesis, algunos ciclos digenéticos pueden interpretarse como reducción (por
iplo, Lemanea), mientras que otros siempre habrían carecido de carposporófito
• ejemplo, Palmaria).
La existencia del carposporófito en las algas rojas podría explicarse como una estrate-
t de amplificación del zigoto para compensar la supuesta baja frecuencia de fecundación
; dos gametos inmóviles, tal como apunta Searles (1980), o bien, como sugieren otros
es, puede tratarse de un sistema de mejora de los mecanismos de dispersión.

lidades de las algas rojas

aías especies de algas rojas sirven de soporte a una industria agronómica que genera
portantes recursos económicos. Por su interés para el hombre podemos destacar los
gientes géneros:

Porphyra. Esta bangiofícida es el alga roja cultivada más importante del mundo. Am-
LÜ- extensiones en las costas del Japón y otras zonas litorales de Asia oriental son de-
cidas a su cultivo, que consiste en fijar fragmentos del talo de Porphyra en redes col-
ctes dentro del mar. Al cabo de un cierto tiempo se procede a su recolección (desde
rcas) y su posterior secado y tratamiento industrial para su uso directo en alimenta-
WL Con especies de este género los japoneses elaboran el «nori», producto exquisito
e ofrecen como regalo en los eventos más destacados. En el País de Gales con estas
T>Ñ producen un alimento fundamental en sus desayunos, el «laver», que se elabora
x:endo las algas durante varias horas hasta obtener una masa gelatinosa, oscura y bri-
mc. con un sabor agradable. Tiene un gran valor nutricional debido a su alto conte-
cc en proteínas (25-30% de su peso seco), vitaminas (fundamentalmente vitamina C),
CO y sales minerales.

Palmaria. La especie P. pálmala es actualmente cada vez más apreciada desde el


cto de vista culinario en países de Europa occidental como Francia y España, donde
i los últimos años es objeto de cultivo, principalmente en determinadas localidades de
;: sta cantábrica.

Gelidium, Gracilaría, Pterocladia («agarófitos»). De diversas especies de estos tres


eros se obtiene el ficocoloide «agar», heteropolisacárido sulfatado constituido por
•rosa y agaropectina. Japón es el primer productor mundial de «agar» (con cerca de
JX) toneladas anuales) y España es el primer productor europeo y segundo en el
ur-do. El agar es usado para cultivos de microorganismos (en laboratorios y hospita-
. también para la industria alimentaria (es el aditivo E-406) y farmacéutica, por sus
: piedades como espesante, gelificante y emulsionante.
174 Curso de Botánica

Chondrus, Mastocarpus, Gigartina, Eucheuma («carragenófítos»). Varias espe-


cies de estos géneros se usan en la obtención de la carragenina, heteropolisacárido sul-l
fatado utilizado, tanto en medicina y cosmética como en la industria alimentaria, p:r
sus propiedades como emulsionante, espesante y gelificante (es el aditivo E-407). Mof-j
tocarpus stellatus (Gigartina stellatá) y Chondrus crispus (musgo o liquen de Irlandi
se emplean desde hace mucho tiempo en Irlanda (región de Carraghen) como espesan»
de la leche para la elaboración de postres (el tradicional flan con leche de la zona)J
tónicos expectorantes. Por este particular comportamiento con la leche, la carrageninal
es muy utilizada en la elaboración de derivados lácteos, y es este campo el más im-
portante entre sus aplicaciones. La carragenina se utiliza para evitar la formación dr
un poso oscuro en el fondo de los envases de bebidas chocolateadas al impedir que di
cacao sedimente. Asimismo este producto se utiliza en la elaboración de helados ya
que evita la formación de cristales de hielo, al impedir la separación de las fases acuosa
y grasa, y da una consistencia cremosa a los mismos. Determinadas hamburguesas coa
bajo contenido en calorías presentan en su composición carragenina, que sustituye a A
grasa, sin que el producto pierda su particular consistencia. Una importante aplicado»
de la carragenina en cosmética se debe al efecto suavizante que proporciona su capa-
cidad de unión con la queratina del cabello, por lo que frecuentemente se incorpora ea
champúes.

La recogida del «ocle» (depósitos de algas rojas y pardas en las playas, como conse-
cuencia de las fuertes mareas que las desarraigan del fondo) ha sido, y sigue siendo, un
práctica económica de los pueblos del litoral cantábrico, que compaginaban con las fae-
nas agrícolas, ganaderas o pesqueras. Una vez recogido el «ocle», se dejaba secar al aire
sobre los prados cercanos a la costa y posteriormente se vendía a las industrias transfor-
madoras, generalmente situadas en zonas del interior de España.

Distribución y modo de vida de las algas

La mayoría de las algas, tanto procarióticas como eucarióticas viven en el medio acuá-
tico, formando parte del plancton, es decir, flotantes, o como componentes del bento*
(arraigadas a rocas, a la arena u otro tipo de sustratos), e incluso a veces como epífi-
tas. No obstante, en casi todos los biótopos se pueden hallar algas. Teniendo en cuenta
el grado de salinidad de las aguas (y las implicaciones de adaptación que ello supone
para los organismos), es necesario distinguir los medios acuáticos marinos de los dul-
ceacuícolas.
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta 175

_as aguas saladas

E fitoplancton marino está constituido principalmente por diatomeas y dinofíceas, junto


eco algunas haptofíceas y crisofíceas. Por el contrario, el bentos vegetal (aparte de las
iicerógamas zosteráceas) está integrado, fundamentalmente, por feofíceas y rodofíceas,
a mayoría fijadas a sustratos sólidos por medio de discos adhesivos o rizoides. Estas al-
ias bentónicas se distribuyen desde los niveles superiores de la costa hasta las zonas más
profundas del mar a las que aún llega la luz y donde es posible, por tanto, realizar la fo-
tosíntesis. La densidad de la vegetación algal y la predominancia de unos u otros grupos
jfe algas varían notablemente en función de la temperatura del mar. Así, en los mares tro-
picales las comunidades de algas no alcanzan la biomasa que poseen en los mares tem-
ptidos y fríos. Son rodofíceas y algunas familias de clorofíceas las que tienen una ma-
yor representación en estos mares. Por su densa vegetación algal cabe destacar el mar de
fcs Sargazos (situado al nordeste de las Antillas), donde las feofíceas del género Sar-
píssum forman una densa capa que flota en el mar. En los mares templado-cálidos (como
e. por ejemplo, el Mediterráneo), rodofíceas y pequeñas feofíceas son las componentes
principales del bentos. Por el contrario, las algas que alcanzan mayor tamaño y biomasa
d los mares templado-fríos (como el Mar del Norte) son las algas pardas. Éstas, no obs-
ante. alcanzan las mayores dimensiones (por ejemplo, las grandes laminariales de los
seros Macrocystis y Nereocystis) en los mares fríos, aunque son éstos los que tienen
•ti menor diversidad de especies.
Además de la luz y la temperatura, la distribución de las algas bentónicas en el lito-
ai depende de su capacidad de adaptación a otros factores a que están sometidas: am-
prrud de las mareas, tipo de sustrato, fuerza del oleaje. En función de la diferente adap-
amón que alcanzan las distintas especies se produce el fenómeno que se conoce como
yjición vertical o altitudinal. Así, por ejemplo, la costa cantábrica muestra una acu-
sada zonación vertical de la vegetación algal, y es de carácter intermedio entre la de los
mares templado-fríos y la de los templado-cálidos. Por encima del límite superior de las
•áreas vivas (nivel de pleamar superior) se sitúa la denominada zona supralitoral, en la
4Be la vegetación está sometida a las salpicaduras del oleaje (medios aerohalinos). Allí
*T-en plantas vasculares adaptadas a estos medios como Armería pubigera subsp. depi-
y Crithmum maritimum (cormófitos aerohalófilos), junto con liqúenes (Verrucaria
, Caloplaca marina, Xanthoria parietina, etc.). La zona litoral se establece entre
les niveles superior e inferior de mareas vivas (nivel superior de pleamar y nivel inferior
áe bajamar), de tal modo que los vegetales que allí viven pueden quedarse al aire (descu-
larlos) dos veces al día, lo que supone una doble adaptación (al agua y al aire) de estos
urbanismos. En su seno se distinguen tres horizontes: horizonte superior (entre el nivel
áe pleamar de las mareas vivas y el de pleamar de las mareas muertas), horizonte medio
entre el límite de la pleamar y el de la bajamar de las mareas muertas) y horizonte infe-
ror (entre el nivel de bajamar de las mareas muertas y el de las mareas vivas). En el
icnzonte superior se encuentra la cintura de las algas pardas Pelvetia canaliculata y Fu-
176 Curso de Botánica
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Rhodophyta 177

ITJS spimlis, a cuya sombra crecen otras feofíceas así como diversas rodofíceas y cloro-
fceas. Tanto en el horizonte superior como en el medio aparecen las cubetas litorales
que constituyen unos ecosistemas especiales. Estas cubetas están recubiertas de algas ro-
jas incrustadas de carbonato calcico (Lithophyllum incrunstans, Tenarea tortuosa y Co-
•u-7/na sp. pl.), además de diversas algas verdes (Codium tomentosum) y algunas feofí-
csas como Bifurcaría bifurcata o Sargassum muticum (que en los últimos años predo-
mina sobre otras algas autóctonas). En la zona infralitoral (situada por debajo del nivel
ie tajamar inferior), las algas viven siempre sumergidas y ahí crecen grandes feofíceas
Laminaria, Saccorhiza, Himanthalia, etc.) junto con diversas rodofíceas (Chondrus,
G-lidium, etc.).

Las aguas dulces

El fitoplancton de las aguas dulces tiene una composición condicionada fundamental-


mente por la cantidad de nutrientes que llevan. En el bentos dulceacuícola los vegetales
acamantes, tanto en diversidad como biomasa, son fanerógamas; no obstante, en deter-
minadas condiciones, pueden ser algas los vegetales predominantes, tal como sucede con
a? coráceas en las aguas ricas en carbonato calcico. Al aumentar la cantidad de nutrien-
Ks en el agua (eutrofización) la biomasa se incrementa y consecuentemente el consumo
•K oxígeno. Esto lleva a que en el fondo de estas aguas eutróficas se depositen los res-
«r* orgánicos, que constituyen una capa de fango putrefacto en lugar del sedimento mi-
•er.il que se deposita en el fondo de las aguas oligótrofas.
La mayor o menor adaptación de determinadas algas a medios acuáticos contamina-
<tí ha permitido su empleo como bioindicadores del grado de contaminación o de la
GL.:dad de las aguas. En el cuadro adjunto figura una escala de la calidad de las aguas
jr :dida en cuatro niveles (del I al IV) basados en la presencia de determinados orga-
nismos entre los que figuran como bioindicadoras algas eucarióticas y procariotas (cia-
iccceas y bacterias).
178 TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta

GRADO DE CONTAMINACIÓN O CALIDAD DEL AGUA


GRADO TI PODE CARACTERÍSTICAS
DE AGUA BIOINDICADORES
CONTAMINACIÓN GENERALES
CALIDAD
Consumo de oxígeno
muy alto. Debido a la Bacterias; Spirulina, Anabaerml
Máxima
IV polisaprobia falta de oxígeno, predo- (cianofíceas) ; Euglena
contaminación
minan los procesos de (euglenófítas); etc.
putrefacción

Consumo de oxígeno Oscil/atoria (cianofíceas);


alto Closteríum, Cosmarium (zigne- !
III <x-mesosaprob¡a Aguas muy sucias
Procesos de oxidación matofíceas); Ch/amydomonas
violentos (clorofíceas); etc.
Nostoc (cianofíceas); We/os»a]
Aguas Consumo de oxígeno (diatomeas); Synura
II 6-mesosaprobia moderadamente bajo. Procesos de (crisofíceas); Pediastrum,
impurificadas oxidación moderados Scenedesmus, Oedogoniurr.
Chaetophora (clorofíceas); efc.
Hapa/osiphon (cianofíceas):
Surírella, Merídion (diatomeas-
U/othríx, Cladophora (cloroft-
Consumo de oxígeno
Aguas apenas ceas); Vaucheria (xantofíceas
I oligosaprobia muy bajo. Casi sin
impurificadas Spirogyra, Micrasterías,
procesos de oxidación
Closterium (zignematofíceas
Lemanea, Batrachospermurr
(rodofíceas); etc.

También existen algas aéreas, que viven fuera del agua, en especial en las zonas som-J
brías de las rocas, troncos de árboles, etc., como Pleurococcus y Trentepohlia. Es en los
territorios intertropicales húmedos donde las algas aéreas son más abundantes, viven in-
cluso sobre hojas de plantas vasculares. Las algas del suelo se encuentran ampliamenM
difundidas, aunque aún son poco conocidas. Además, un cierto número de algas vive»
en simbiosis con otros organismos como animales marinos (zooxantelas y zooclorelasW
y hongos (liqúenes y micoficobiosis).
Curso de Botánica 1 179

Protoctistas heterótrofos y hongos:


caracteres generales y clasificación.
• Diversidad y biología de los protoctistas
heterótrofos.

idicionalmente se ha usado el término hongo para agrupar organismos que sólo tie-
i en común ser eucariotas, de organización protofítica o talofítica, sin clorofila y que,
• tanto, son heterótrofos, es decir, que precisan para su nutrición de materia orgánica
horada; por ello, únicamente pueden vivir como saprofitos, como parásitos o como
ibiontes. Actualmente, la mayoría de los autores consideran que los organismos con
;aracterización pertenecen a grupos distintos, tienen orígenes diversos y, por tanto,
?en ser clasificados en divisiones (fila) o incluso reinos diferentes. Atendiendo a tales
rumentos, la clasificación que seguiremos es la siguiente:

Beéno Grupo División Características


• Nutrición fagótrofa
MOHOS • Plasmodios o pseudoplasmodios
Acrasiomycota
MUCILAGINOSOS generalmente móviles
Myxomycota
NOENDOPARÁSITOS • Sin paredes celulares en sus fases
somáticas

=«?OTOCTISTA • Nutrición por absorción


MOHOS • Plasmodios endoparásitos, inmó-
-•s^e-ótrofos)
MUCILAGINOSOS Plasmodiophoromycota viles
ENDOPARÁSITOS • Sin paredes celulares en sus fases
somáticas
• Nutrición por absorción
MOHOS ACUÁTICOS
Oomycota • Sin plasmodios
YMILDIUS
• Paredes celulares con celulosa
Chytridiomycota
• Nutrición por absorción
Zygomycota
=.NGI HONGOS • Sin plasmodios
Ascomycota
• Paredes celulares con quitina
Basidiomycota

Los mohos mucilaginosos no endoparásitos

_:•? mohos mucilaginosos no endoparásitos o micetozoos (= hongos animales) difieren


a; ::ros grupos tratados por sus células ameboides (mixamebas), su nutrición fagótrofa,
•»:<: la ausencia de paredes celulares en sus estructuras somáticas y por presentar verda-
180 Curso de Botánica

deros plasmodios o pseudoplasmodios, generalmente capaces de efectuar movimiento*


ameboides en alguna fase de su ciclo vital. Dentro de este grupo de mohos mucilagino-
sos consideraremos dos divisiones:

DIVISIÓN CARACTERÍSTICAS
• Sus fases somáticas son pseudoplasmodios en los que las células no pierden su individualicar
Acrasiomycota • Casi nunca forman células flageladas
• Las paredes celulares de las esporas contienen celulosa
• Sus fases somáticas son plasmodios
Myxomycota • Forman células flageladas
• Las paredes celulares de las esporas contienen fundamentalmente galactosamina

División Acrasiomycota (mohos mucilaginosos celulares)

Los mohos mucilaginosos celulares comparten las siguientes características: 1) Sus Di-
luías (mixamebas) pueden agregarse (unión postnata) para formar un pseudoplasmodJ
en el que las células no pierden su individualidad. 2) Salvo en un caso, no producen cé-l
lulas flageladas. 3) Las paredes celulares de las esporas contienen celulosa y glucógeonJ
Son organismos que viven en las capas superiores de todos los continentes, ricas ai i
materia orgánica, y se alimentan de bacterias. Su ciclo de vida conocido es monogeoé-l
tico haplofásico y la reproducción sexual tiene lugar por plasmogamia y cariogamia je
dos mixamebas compatibles que originan un zigoto, el cual puede pasar una fase de e»-|
quistamiento (macrociste). Se reproducen asexualmente por esporas, que son dispersa-!
das por el viento. Es bien conocido el ciclo biológico de Dictyostelium, principalmeiJ
en base a las investigaciones llevadas a cabo con la especie D. discoideum.

Ciclo de vida de Dictyostelium (monogenético haplofásico)

Las especies de Dictyostelium viven sobre sustancias orgánicas en descomposición. p«


lo que son frecuentes, por ejemplo, en los estercoleros. Las mixamebas, cualquiera qn
sea su origen, se pueden reunir formando pseudoplasmodios o plasmodios de agregacwJ
(consorcios de agregación), en los que las células no pierden su individualidad. En enn
proceso tiene importancia una sustancia, la acrasina, que, segregada por una célula, ar-l
túa como atracción para las mixamebas que se encuentran a una determinada distancM
El pseudoplasmodio, que no realiza fagocitosis, puede avanzar reptando sobre un swfl
trato, siendo en su movimiento muy sensible a la temperatura y a la luz. Pasado un peí
riodo de tiempo variable, tiene lugar el proceso denominado «fase de culminación - ai
el cual adquiere la forma de un cuerpo columnar (que se transformará finalmente er ú ]
cuerpo fructífero o sorocarpo) diferenciándose en él dos tipos de células: unas, de *
CICLO DE DICTYOSTELIUM SP.
(Moho mucilaginoso celular, División Acrasiomycota)
MONOGENETICO HAPLOFÁSICO

=ASE DE CULMINACIÓN FORMACIÓN DEL PEDÍCULO SOROCARPO MADURO ESPORAS

GERMINACIÓN
DE LAS ESPORAS

PSEUDOPLASMODIO

r3ACIÓN DE MIXAMEBAS
-; = :¡ón de acrasina)

MIXAMEBAS
(Uninucleadas, haploides)
GAMETÓFITO (N)

Mixamebas (+) Mixamebas (-)


(Actúan como aplanogametos) (Actúan como aplanogametos)

Plasmogamia

Formación de macrocistes
Cariogamia
182 ] Curso de Botánica

parte delantera, actuarán como células formadoras del pedículo del sorocarpo (soróforo
mientras que las posteriores actúan como células esporógenas. Al principio se forma un
masa globosa, luego se aplana en la base y en la paite apical desarrolla una papila de ce
lulas que serán las formadoras del pedículo (células prepediculares). Estas células co
mienzan a abrirse paso a través de la masa entera de células, en dirección a la base.;
producen celulosa que formará sus paredes celulares, así como un cilindro que encerrar
todas las células pediculares en las que se han convertido las células de la papila. A TK
dida que se apilan más de estas células, la masa celular entera se eleva sobre el pedícui
en desarrollo. Las células posteriores, que son las células esporógenas, acaban sitúan
dose en lo alto del pedículo plenamente desarrollado y se transforman en esporas, cons
tituyendo una masa denominada soro. En determinadas condiciones puede darse reprc
ducción sexual al copular dos mixamebas compatibles. El zigoto que se forma, tras un
fase de enquistamiento (macrociste), sufre meiosis y origina nuevas mixamebas haploi
des, que constituyen la generación gametofítica. Se trata, por tanto, de un ciclo mono
genético haplofásico.

División Myxomycota (mohos mucilaginosos verdaderos o plasmodiales)

A diferencia de los mohos mucilaginosos celulares, los organismos incluidos en la diví-l


sión Myxomycota se caracterizan por: 1) Formar auténticos plasmodios. 2) Producir cé-l
lulas flageladas. 3) Contener fundamentalmente galactosamina en las paredes celulares!
de las esporas.
Se trata de un grupo de organismos distribuidos por todo el mundo y que se desarro-l
lian en hábitats muy variados: troncos húmedos, hojarasca del mantillo forestal, céspeJ
des, etc. Su nutrición se realiza por fagocitosis de bacterias, levaduras, esporas fúngicasl
o pequeñas partículas de materia orgánica. Es un grupo muy diverso que incluye con»!
clase más importante la de los Myxomycetes, caracterizados por formar auténticos pías.-!
modios que se desarrollan a partir de un zigoto ameboide (amebozigoto). Los mixoi
cetes más típicos presentan un ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito
minante del tipo que se explica a continuación.

Ciclo de vida de un Mixomicete (digenético heteromórfico con esporófito


dominante, diplohaplofásico)
La germinación de una espora en el agua o en un sustrato húmedo conduce a la for
ción de mixamebas (que se multiplican mediante procesos mitóticos) o bien de célu
J
•lu j»
flageladas (mixoflageladas o células en enjambre). Las dos formas celulares, uninucleaJ
das y haploides, son interconvertibles dependiendo de las condiciones ambientales: ii
presencia de agua favorece la formación de células flageladas, mientras que la sequedal
ambiental conduce a la formación de mixamebas. Mixamebas y mixoflageladas pueder
CICLO DE UN MIXpMICETE
(Moho mucilaginoso verdadero, División Myxomycota)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO,
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

MGIO JOVEN ESPORANGIO MADURO


Pendió

FORMACIÓN DE LAS ESPORAS


Espora diploide Espora Degeneración
originada por con 4 Míeteos de 3 núcleos
fragmentación

: :^MACIÓN DE ESPORANGIOS ESPORA MADURA

ESPORA GERMINANDO

Su
MIXAMEBAS CÉLULAS EN ENJAMBRE

GAMETÓFITO(N)

Mixamebas funcionando Células en enjambre funcionando


como apianogametos como zoogametos

Planogamia isógama

Caríogamia

LASMODIO MADURO

ESPORÓFITO (2N) PLASMODIO JOVEN Zigoto (2N)


184 | Curso de Botánica

actuar como gametos, y tras la plasmogamia y la cariogamia, originar zigotos. Éstos,


el caso de proceder de la fusión de dos mixamebas, originan un amebozigoto; por el con-
trario, si proceden de la fusión de células en enjambre, pueden presentar flagelos (pla-
nozigotos) que pierden posteriormente. El zigoto crece mediante una serie de divisiones
nucleares sincrónicas que originan un plasmodio plurinucleado con núcleos diploides:
también puede crecer por incorporación de otros zigotos y de otros plasmodios a medida
que repta sobre el sustrato y se desarrolla. En condiciones normales, al llegar a la ma-
durez, el plasmodio se engruesa y da lugar a esporangios, fragmentándose su proto-1
plasma en numerosas esporas. Estos esporangios presentan una pared externa, a menuc
calcárea, denominada pendió, así como, muchas veces, un pedículo que puede proloc
garse como columela en su interior, y un sistema de fibras que en su conjunto recibe i
nombre de capilicio. Las esporas son al principio uninucleadas y diploides; en ca
espora mediante procesos meióticos se forman cuatro núcleos haploides de los que at
tan todos menos uno, de modo que las esporas maduras son uninucleadas, haploides,:
cuentemente de pared ornamentada, y se dispersan al desgarrarse el peridio del esp
rangio. En algunos casos el capilicio, mediante movimientos higroscópicos, favorece I
expulsión de las esporas.
Bajo determinadas condiciones un plasmodio puede convertirse en una masa dur¿.
irregular, el esclerocio, que puede permanecer en estado de latencia durante largo
tiempo, pero que se convierte de nuevo en un plasmodio cuando las condiciones se vuel-
ven favorables para el desarrollo.
En el ciclo alternan dos generaciones: la productora de gametos (gametófito), repre-
sentada por las mixamebas y células en enjambre, y la productora de esporas (esporó-
fito) que es el plasmodio, el cual constituye la generación dominante. Por tanto, se trata j
de un ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante y diplohaplofásico.

Los mohos mucilaginosos endoparásitos

Este grupo comprende una única división: Plasmodiophoromycota.

División Plasmodiophoromycota

Con una sola clase, Plasmodiophoromycetes, incluyen organismos endoparásitos obb-j


gados de plantas vasculares (sobre todo de terrenos húmedos o encharcados, como al-i
gunos juncos y los berros, o de plantas cultivadas como la col y la patata cuando se criaai
en terrenos mal drenados), algas dulceacuícolas (por ejemplo, Vaucheriá) o mohos acuá-
ticos (por ejemplo, Saprolegnia). Normalmente provocan un desarrollo anormal de 1»
células del hospedante, bien por aumento de tamaño (hipertrofia) o de su número (h>
perplasia). Su fase somática es un plasmodio que se desarrolla dentro de las células cb
TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos 185

•i-pedante y que, a diferencia de los plasmodios de los mixomicetes, es incapaz de efec-


•__- movimientos y de fagocitar. En su fase reproductora forman células (zoosporas y
i«:-zametos) biflageladas, con los dos flagelos de longitud muy desigual (heterocontas),
x1 .¿les (acrocontas) y sin bárbulas.
Entre los plasmodioforomicetes ha sido muy estudiado el ciclo de Plasmodiophora
mcssicae, que produce la llamada «hernia de la col». A continuación se describe dicho
ocio según la interpretación de varios autores, aunque algunas fases del mismo (cario-
fnía reproducción sexual) no están aún claras.

CcJo de vida de Plasmodiophora brassicae (digenético isomórfico,


•ptohaplofásico)

£ .:clo se inicia en la primavera cuando las esporas de resistencia (hipnóspoms) ha-


hles, que han pasado el invierno en la planta muerta de col, germinan en el suelo
ndo zoosporas biflageladas (zoosporas primarias). Éstas, después de reabsorber los
feselos, penetran en un pelo radical de la planta joven de col, adhiriéndose a la pared de
;elula del hospedante. Gracias a una especie de aguzamiento o espina (contenida en
cámara tubular de la espora, el tubo, que forma una evaginación), las esporas perfo-
: la pared celular del hospedante e introducen en su interior el protoplasma, que presenta
to de una pequeña ameba. A partir de ella, como consecuencia de mitosis cruci-
les. exclusivas de este tipo de mohos (en la metafase las masas de cromatina se dispo-
Formando un anillo alrededor del nucléolo, alargado, de manera que cuando se observa
je ^do aparece una figura en forma de cruz dentro de la membrana nuclear, la cual no
desaparece durante la mitosis), se forman plasmodios cuadrinucledados. Éstos, alcan-
.30: un determinado desarrollo, se escinden en segmentos plurinucleados que, una vez
«^cuidas las paredes celulares del hospedante, migran de célula en célula extendiendo
fcnlección. Posteriormente se descomponen los plasmodios en fragmentos inicialmente
.•Hondeados y después, por división de los núcleos, plurinucleados. Estos plasmodios
•& rinsforman en gametangios plurinucleados que se descomponen en gametos biflagela-
,B>- en número igual al de núcleos. Destruidos los tejidos del hospedante, los gametos son
ferrados al suelo, donde entran en un proceso de planogamia que origina un planozigoto
«Érioide (zoospora secundaria). Éste, tras perder los flagelos, es capaz de infectar nuevas
- _- us desarrollando en las células de la raíz hospedante plasmodios tetranucleados diploi-
jcs. y reacciona la planta con la formación de tumores o «hernias». Más tarde, los núcleos
jK¿-:nodiales sufren meiosis y originan un conjunto de esporangios en cuyo interior se for-
me las meiósporas haploides de pared gruesa (hipnóspoms) que invenían en la planta
•ierra. El ciclo así concebido presenta dos generaciones morfológicamente iguales: el
smetófito representado por los plasmodios haploides y el esporófito constituido por los
diploides. Es, por tanto, digenético isomórfico diplohaplofásico.
CICLO DE PLASMODIOPHORA BRASSICAE
(Moho mucilaginoso endoparásito, División Plasmodiophoromycota)
DIGENETICO ISOMORFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

Planta de col 1. PELOS RADICALES GAMETÓFITO (M)


Membrana nuclear Varios plasmodios plurinucleado»
i Mitosis cruciformes
/A

Célula del pelo radical Migración a otras cékai


(extensión de la infec :

3. RAÍZ DE LA COL

Germinación PRIMAVERA Zoospora primaria Descomposición ar


en el suelo fragmentos uniceUBB

HIPNOSPORAS
(meiósporas haploides
de pared gruesa)

FORMACIÓN DE "HERNIAS

Plasmodio diploide PLANOZIGOTO


(Zoospora secundaría)

ESPORÓFITO(2N) Células de la raíz de la col Plasmogamia Gametangios plunnuoes:»


TEMA 10 Protoctistas heíerótrofos y hongos I 187

Los mohos acuáticos y mildius

LCK mohos acuáticos y mildius se incluyen en una única división: Oomycota.

Uwisión Oomycota

; trata de un grupo de organismos heterótrofos que, según la mayoría de los autores, es-
i muy alejados desde el punto de vista filogenético de los auténticos hongos e incluso
: los restantes protoctistas heterótrofos con flagelos. Posiblemente su mayor relación
ie establecerse con algas de la división Heterokontophyta, hasta tal punto que incluso
i los últimos años se ha propuesto un nuevo reino (Stramenopilá) en el que se incluyen
organismos de ambas divisiones, que comparten la característica de poseer células
rocontas con un flagelo liso y otro barbulado.
Los caracteres diferenciales más significativos de los organismos de la división
ptomvcotó son los siguientes: 1) Formación de zoosporas biflageladas heterocontas, con
•i flagelo liso y otro barbulado. 2) Posesión de paredes celulares con celulosa y sin qui-
fcni. 3) Reproducción sexual por contacto gametangial. 4) Meiosis gametangial y ciclos
áe vida monogenéticos diplofásicos.
Sus fases somáticas están representadas por organismos raramente unicelulares y más
fccuentemente con talos hifales sifonados (cenocíticos) que forman un micelio fila-
•ntoso abundantemente ramificado. Los de estructura más sencilla son mohos acuáti-
•B que viven libres o parasitan algas, animales pequeños y otras formas de vida acuá-
•C3. Los más complejos son parásitos terrestres de plantas que pasan la totalidad de su
iü en el hospedante y utilizan el viento para la dispersión de sus esporas, a pesar de
•pe siguen formando zoosporas, salvo en los más especializados en los cuales todo el
scorangio asume la función de espora y germina directamente.
Esta división comprende una única clase (Oomycetes) en la que destacan por su im-
pcr_incia dos grupos (órdenes): Saprolegniales y Peronosporales.

5¿c'olegn¡ales

L- d grupo de los Saprolegniales se incluyen organismos conocidos con el nombre de


•ecos acuáticos, puesto que la mayoría son habituales en ese tipo de medios, aunque
nr:-s viven en los suelos. La mayoría de las especies son saprofitos y tienen escasa im-
••tancia económica directa, pero algunas son parásitos importantes: unas (género Sa-
p»T'.'e?«za) causan enfermedades en peces y en sus huevos, mientras que otras (género
ác^nomyces) comprenden parásitos destructores de plantas vasculares con impor-
Wccia económica. Como tipo morfológico de este grupo estudiamos el ciclo vital de
CICLO DE SAPROLEGNIA SP.
(Moho acuático, División Oomycota)
MONOGENÉTICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO MASCULINO (2N) GAMETÓFITO FEMENINO (2N|


REPRODUCCIÓN ASEXUAL REPRODUCCIÓN ASEXUAL
(DIPLANETISMO) Zoospora primaria Gametangio masculino Gametangio femenino Zoospora primaria (DIPLANETISMO;

Zoospora secundaria Zoospora secunda!

OOGONIO OOSFERAS

CONTACTO GAMETANGIAL

HIPAS SOMÁTICAS Tubos de HIPAS SOMÁTICAS

HIPAS RIZOIDALES HIPAS RIZOIDALE3

r @M*\' /-
Germina

^™ ^^EOÍ'',;'jr ^•gS-'jiy ^^^^*


m ^K-v '•-' m-^^
Z1GOTOS (2N)
(HIPNOZIGOTOS)

HIPNOZIGOTOS MASCULINOS HIPNOZIGOTOS FEMENINOS'


TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos | 189

Celo de vida de Saprolegnia (monogenético diplofásico)


Su talo es un micelio constituido por hifas tubulosas sifonales en las que se diferencian
ác>s tipos: las llamadas hifas rizoidales, que penetran en el sustrato y sirven para fijar el
•rsanismo y absorber el alimento, y un conjunto de hifas muy ramificadas, que crecen
r-_ el exterior del sustrato. Este talo diploide, en las condiciones ambientales adecuadas,
koduce esporangios alargados, llenos de un protoplasma denso y situados en los extre-
mos de las hifas, de las que están separados por un septo. Antes de formarse éste, un
jrm número de núcleos de las hifas situadas debajo emigran al interior del esporangio
d formación. Después el protoplasma del esporangio se divide en tantas porciones como
•ocíeos y cada porción se transforma en una mitozoóspora, con dos flagelos apicales,
•BO liso y otro barbulado; por tanto, acroconta y heteroconta (zoospora primaria). Estas
«x>sporas salen al medio acuático por una abertura apical del esporangio, nadan durante
•c cierto tiempo, entran en reposo y se enquistan. Luego, pasado un corto periodo de re-
pe-w. se forma sobre el quiste una pequeña papila y se disuelve su ápice, surgiendo una
fcóspora, reniforme y con dos flagelos laterales, uno liso y otro barbulado (como en el
caso anterior), y por tanto, pleuroconta y heteroconta (zoospora secundaria); ésta, tam-
fcm tras pasar un corto periodo de enquistamiento, germina mediante un tubo germinal
i :ngina un nuevo individuo. Este proceso de formación de dos tipos diferentes de zoos-
poras, típico de Saprolegnia, recibe el nombre de diplanetismo. Cuando aparecen con-
dfcnones favorables para la reproducción sexual, hifas somáticas del mismo talo o de
fc'erentes talos originan gametangios masculinos y femeninos (oogonios) dentro de los
otiles tiene lugar la meiosis. Los oogonios son esféricos u oblongos, poseen pared rela-
•* -¿mente gruesa y cuando están maduros contienen de una a muchas oosferas libres,
«toucleadas. Los gametangios masculinos son de menor tamaño que los oogonios, alar-
•dos, plurinucleados (no diferencian gametos) y se sitúan próximos a los oogonios.
ICaando están maduros los gametangios masculinos, uno o varios se ponen en contacto
ice cada oogonio y forman tubos de copulación que penetran a través de la pared oogo-
mal \n hasta las oosferas; al entrar en el oogonio, un tubo de copul
rarificarse y enviar distintas ramas a diferentes oosferas, pero a cada una de éstas sólo
corresponde un tubo copulador. Los núcleos de los gametangios masculinos migran
te^a las oosferas a través de dichos tubos; un núcleo entra en cada oosfera, se aproxima
m. núcleo de ésta, se fusiona con él y forma un núcleo diploide zigótico. Se lleva a cabo,
p*es. una reproducción sexual de tipo contacto gametangial. Alrededor de cada oosfera
jb;-_:idada (zigoto) se desarrolla una gruesa pared, convirtiéndose en un hipnozigoto (la
L_~ada «oospora»). Estos zigotos de resistencia, tras un periodo de vida latente más o
ne-os largo, cuando se deshace la pared oogonial, quedan libres y germinan, y dan lu-
£ir a los micelios descritos al principio. El ciclo vital, por tanto, comprende una sola
aceración, la gametofítica, representada por el micelio sifonal, y una sola fase nuclear,
a iiploide. Es, pues, monogenético diplofásico.
190 Curso de Botánica

Peronosporales

Los Peronosporales constituyen el grupo más especializado de los oomicetes e incluye


especies acuáticas, anfibias y terrestres, así como parásitos obligados, altamente espe-
cializados. Entre estos últimos existen especies con un alto poder destructor sobre plan-
tas de interés económico: hongos que producen la podredumbre de los semilleros, las ro-
yas blancas y los mildius. Así, son de destacar Plasmopara vitícola, que causa el mildio
de la vid, Peronospora destructor el de la cebolla, Bremia lactucae el de la lechuga, Pt-
ronospora tabacina el del tabaco, Peronospora viciae el de las habas y Phytophtora in-
festans el de la patata, que provocó grandes hambrunas en Irlanda durante el siglo xix.
El micelio de los peronosporales está bien desarrollado y consta de hifas sifonales ro-
bustas que se ramifican libremente. Las hifas de las especies parásitas son intercelulares
o intracelulares y las de los parásitos más especializados crecen entre las células del hos-
pedante produciendo haustorios de varios tipos que penetran en las células.

Ciclo de vida de Plasmopara vitícola (monogenético diplofásico)


Plasmopara vitícola es una especie originaria de Norteamérica, donde ha alcanzado un
equilibrio con sus hospedantes sin destruirlos. La introducción en Europa de un áfido
americano (Phylloxera), que ataca las raíces de las vides, provocó la destrucción de
buena parte de los viñedos europeos de Vitis vinifera, por lo que se introdujeron otras vi-
des americanas resistentes como plantones sobre los que se injertaron las vides europeas-
Seguramente con estos plantones americanos se introdujo Plasmopara vitícola, que tm :
un tremendo efecto destructor de las hojas y los frutos de Vitis vinifera, sobre todo en lo*
años húmedos. Sólo el descubrimiento del llamado «caldo bórdeles» (disolución acuosa
de sulfato de cobre y carbonato calcico), el primer fungicida usado en el control de en-
fermedades de las plantas, permitió defender los viñedos de esta plaga.
Plasmopara vitícola infecta las hojas de Vitis vinifera a partir de una zoospora»
de un esporangio, que actúa como espora, y que germina sobre la epidermis inferior de
aquéllas penetrando a través de los estomas. Dan lugar a un micelio hifal intercelular que
crece en los tejidos parenquimáticos foliares y forma haustorios hacia el interior de sus
células. Una vez desarrollado, ese micelio emite hacia el exterior de la hoja, a través de
los estomas del envés de ésta, esporangióforos ramificados, con ramas más o menos per-
pendiculares, en cuyos ápices aparecen, agrupados de tres en tres, esporangios globula-
res u oblongos que son dispersados por el viento y la lluvia. Estos esporangios, si cae»
sobre otras hojas, inician nuevas infecciones, ya directamente o previa la formación ro
tótica de zoosporas reniformes biflageladas que germinan de la forma indicada. Además
de las hojas, pueden ser infectadas las flores de la vid constituyendo luego en las uvas d
«mildiu del racimo», el cual recibe el nombre de podredumbre gris. La reproducción se-
xual tiene lugar en el parénquima foliar, donde, en el ápice de hifas intercelulares, se for-
man gametangios masculinos y femeninos (oogonios). En ellos tiene lugar la meiosis y
CICLO DE PLASMOPARA VITÍCOLA ("MILDIU" DE LA VID)
(División Oomycota)
MONOGENÉTICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

•• s vinifera (Vid) GAMETÓFITO (2N)


Racimo de uvas SECCIÓN TRANSVERSAL DE UNA HOJA DE VID
Micelio
Parénquima en empalizada

CONTACTO GAMETANG
(VERANO)

ZIGOTO ENQUISTADO
(Interior de las hojas muertas)
(INVIERNO)

i VERA) Formación directa de un micelio a partir del esporangio Zoosporas


192 TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos

por un proceso de reproducción de tipo contacto gametangial, se originan zigotos de mm


sistencia (hipnozigotos u «oosporas»), que permanecen en las hojas muertas durante di
invierno. En primavera el zigoto enquistado germina y forma un tubo de germinacióJ
sobre el cual se forman uno o varios esporangios, que liberan zoosporas reniformes fai-l
flageladas, capaces de infectar nuevas plantas mediante el mecanismo descrito al pri»J
cipio. Una sola generación aparece en el ciclo (la gametofítica), representada por el na-l
celio que se desarrolla en el parénquima foliar, y una sola fase nuclear, diploide. Es. ]
consiguiente, monogenético diplofásico.
Curso de Botánica I 193

Características generales y diversidad


de los hongos s. str. (reino Fungí).
• Estudio de los hongos de las divisiones
Chytridiomycota y Zygomycota.

• grupo de organismos heterótrofos constituye, según los autores modernos, el reino


ngi (hongos s. str.), y se caracterizan por presentar nutrición por digestión externa y
arción y, a excepción de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un mice-
bien desarrollado, formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes celulares
:ienen quitina.
Por lo que se refiere a la reproducción sexual, en los hongos, además de la exis-
cia de especies monoicas y dioicas, entran enjuego mecanismos que condicionan
. procesos reproductivos de estos organismos y que están regulados genéticamente.
se habla de especies de hongos homotálicas cuando en su seno no existe ninguna
Dmpatibilidad ya que los talos son genéticamente idénticos en cuanto a la compa-
idad. Si la especie es monoica, cada talo es autofértil y la fertilidad con otros ta-
. es posible. Si la especie es dioica, son necesarios dos talos debido a la separación
:ial de los sexos, pero todos los talos masculinos y todos los femeninos son in-
fértiles.
Por otro lado, se habla de especies de hongos heterotálicas cuando cada talo es
íualmente autoestéril, independientemente de si es o no monoico, y requiere la
ia de otro talo compatible para la reproducción sexual. Existen dos tipos de he-
jtalismo: bipolar y tetrapolar. En el denominado heterotalismo bipolar la incom-
übilidad está regida por una pareja de alelos (+ y -), es decir, en las especies mo-
:as existen dos tipos de talos (uno + y otro -), mientras que en las dioicas exis-
cuatro tipos de talos: talos masculinos + y -, y talos femeninos + y -. En el he-
italismo tetrapolar la incompatibilidad está determinada por la existencia de dos
ejas de alelos (A1; A2, B t , B2), es decir, en las especies monoicas existen cuatro
. de talos (AjBj, A2,B1; AjB 2 , A2B2), mientras que en las dioicas se forman ocho ti-
distintos de talos, debido a la separación de sexos. En el esquema adjunto se sin-
gan los posibles casos de homotalismo y heterotalismo, tanto bipolar como te-
ilar.
El reino Fungi comprende cuatro divisiones (Chytridiomycota, Zygomycota, As-
ycota y Basidiomycota), además de otro grupo (los hongos imperfectos, Fungi im-
•fecti o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de cajón de sastre, los hongos
e. por no conocerse su reproducción sexual, no pueden ser asignados a las divisiones
194 i Curso de Botánica

HOMOTALISMO
No existe incompatibilidad en el seno de la especie

ESPECIES MONOICAS ESPECIES DIOICAS


(1 tipo de tatos) (2 tipos de talos)

TALO® K^ 4 V^ * > TALO ® 1 | TALO ó" —*-G<? —^-09-* ITALOJ


G? G$ r
AUTOFERTILIDAD AUTOESTERILIDAD (P
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIDAD
HE EROTALISMO BIPOLAR
Incompatibilidad debida a una pareja de alelos (+, -).
Zigoto viable: (+) (-)

ESPECIES MONOICAS 1 ESPECIES DIOICAS


(2 tipos de tatos) j (4 tipos de talos) í

TALO<J

X
(+) «l

TALO® / yC "*> TALO ® |


í¿_J\^ X X
G o. (+) G ? (-)
TALO?
(+) —^ G $ (+) G $ (-) ^~
ALTTOESTERILIDAD AUTOESTERILIDAD (P)
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIOAD
INTERESTERILIDAD

HETE *OTALISMO TETRAPOLAR


Incompatibi 1 ¡dad debida a dos parejas de alelos.
Zigoto viable: AiAsBiEfc

ESPECIES MONOICAS ESPECIES DIOICAS


(4 tipos de talos) é (8 tipos de talos)

GS GS TALO<J G$ G3 +_ TALC '


^^--^(AiB,) (A*) "*v (AiBO (A,B,) (A,B2) (A.=-

, V «
TALO © \ TALO©
(A,B,) \ (AA)

^^*.G$ \/ 09 ¿r ^ ^ TALO? ^G? \ G$ ^ TALOÍ


(AiB,) ^ W - (AiBz) (AiB,) (A,B,) \ (A,B2) (A-S

TALOí? TALC
(AzBQ

TALO® TALO©
(A2B^) (A2B2)

TALO? G? TALC' _
(AzB,) (A2B2) (A:E.
AUTOESTERILIDAD AUTOESTERILIDAD (P)
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIDAD
INTERESTERILIDAD INTERESTERILIDAD

I $: Hermafrodita; <g: Masculino; g: Femenino. - : Zigoto viable. P: Autoesterilidad obligada


TEMA 11 Características generales y diversidad de los hongos s. str. | 195

\ícomycota o Basidiomycota. Los caracteres diagnósticos de estos grupos figuran en el


r^adro adjunto.

DIVISIÓN CARACTERÍSTICAS
• Con células móviles
2rytridiomycota en algún momento
de su ciclo vital
• Talos hifales sifonados
Zjgomycota • Reproducción sexual
por gametangiogamia
• Formación de ascos
Ascomycota
con ascósporas ' Reproducción
• Talos hifales septados • Sin células móviles
• Formación de basidios conocida
i¿5 diomycota • Reproducción sexual
con basidiósporas
por otros mecanismos
-oogos • Reproducción o desconocida
irperfectos sexual
Detrte romycetes) desconocida

División Chytridiomycota

Coa una sola clase (Chytridiomycetes), que comprende alrededor de 800 especies, son
k< únicos organismos del reino Fungi que forman células móviles en algún momento de
\ ciclo de vida. Presentan talos hifales de organización sifonal (cenocíticos) o bien son
jcuelulares, esféricos o vesiculares, y forman muchas veces unas finas prolongaciones
í nodo de rizoides que contienen protoplasma pero no núcleos (micelio rizoidal). Sus
paredes celulares contienen quitina y glucanos. Las células móviles tienen un solo fla-
grio liso situado en la parte posterior (opistocontas). La clase incluye tanto organismos
ar-locárpicos como eucárpicos. La reproducción sexual responde a varios tipos: plano-
^_nia (isógama o anisógama), oogamia, gametangiogamia y somatogamia. Se reprodu-
cen asexualmente mediante la formación, en esporangios, de zoosporas o planósporas
«u? pueden sufrir enquistamiento, con pérdida del flagelo, antes de la germinación. En
jigunos grupos las células flageladas presentan, al lado del núcleo, un capuchón o cas-
«aiete nuclear (casquete polar) constituido por ribosomas agrupados y rodeados de una
±~ronsión de la membrana nuclear. Sus ciclos de vida son monogenéticos o digenéticos
BCIO isomórficos como heteromórficos.
Los quitridiomicetes son generalmente acuáticos, aunque también existen algunos que
•»r.en en los suelos. Pueden ser parásitos (endobióticos o epibióticos) o saprofitos que se
ie-¿rrollan sobre restos animales o vegetales. Determinadas especies de Olpidium,
füomyces y Blastocladiella parasitan plantas terrestres con interés económico.
A continuación se describe uno de los tipos de ciclos de vida conocidos en el género
196 Cyrso de Botánica

Ciclo de vida de Allomyces (digenético isomórfico, diplohaplofásico)

En este género se conocen tres tipos de ciclos vitales. El que se describe corresponde a
especies del grupo «Eu-Allomyces». Los talos de Allomyces presentan hifas bien desa-
rrolladas y ramificadas dicotómicamente, que se fijan al sustrato por un sistema ü
apéndices rizoidales ramificados. Carecen de septos excepto en la base de los órganos]
reproductores y en las hifas más viejas. Cuando alcanzan un cierto desarrollo los ganc-j
tófitos haploides producen tanto esporangios como gametangios. Los esporangios (mitofr-
porangios) tienen gruesas paredes y una vez desprendidos originan en su interior. ~t:r
mitosis, zoosporas, que cuando son liberadas germinan para dar lugar a nuevos game::-
fitos (reproducción asexual). Los gametangios son de dos tipos: los femeninos incolora!
y los masculinos anaranjados, de menor tamaño y situados, según las especies, enciiJ
o debajo de los anteriores y normalmente en igual proporción. Ambos tipos de garre-
tangios liberan en el agua gametos móviles (zoogametos) con un solo flagelo de in^-
ción posterior y casquete polar prominente, y son los masculinos de menor tamaño •
coloreados. Los gametangios y gametos femeninos producen una hormona sexual, deao-J
minada sirenina, que atrae quimotácticamente a los gametos masculinos. Tras un procewj
de planogamia anisógama se forma un zigoto, que es al principio biflagelado, pero pierar
pronto los flagelos y germina mediante la formación de un tubo germinal que se tr¿r:-
forma en apéndices rizoidales. Luego crece y da lugar al primer tubo hifal, que se alara»
y ramifica dicotómicamente transformándose en un talo igual al descrito, el cual conarf
tuirá la generación esporofítica. El esporofita, en la madurez, forma dos tipos de esrv-
rangios: unos mitosporangios laterales, de pared delgada, alargados e incoloros y unoJ
meiosporangios ovalados y de pared gruesa (esporangios de resistencia), que contiemsJ
pigmentos melanínicos y presentan una coloración pardorrojiza. La formación de ZOGM
poras diploides en los mitosporangios se ve favorecida por la presencia de agua; cuanáJ
estas zoosporas son liberadas, tras un previo enquistamiento, germinan y dan lugarJ
nuevos esporofitas (reproducción asexual). En los esporangios de resistencia, despaól
de un periodo de reposo, tienen lugar procesos meióticos que originan zoosporas haphál
des (meiósporas), cuya germinación produce talos gametofíticos. El ciclo vital así osv-
crito presenta una alternancia de generaciones: la correspondiente a los gametófoJ
haploides y la de los esporofitas diploides, ambas morfológicamente iguales; se tnaJ
por tanto, de un ciclo digenético isomórfico, diplohaplofásico.

División Zygomycota

La mayoría de los organismos de la clase Zygomycetes (única que se considera en la &•


visión para incluir más de 850 especies) producen un micelio bien desarrollado formalJ
por hifas cenocíticas, generalmente ramificadas, pero existen algunas especies con nil
celio muy reducido y otras que pueden presentar algunos septos espaciados, más o nfl
CICLO DE ALLOMYCES SP.
(Hongos, División Chytridiomycota)
DIGENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO (N)
ia->etwgios femeninos Gametangios masadnos Gametangios mascuínos Zoogametos femeninos
¡Gametangios femeninos / \e polar

í1!^ Zoogametos masculinos

PLANOGAMIA
ANISÓGAMA

Zoosporas directas
(Mitósporasj

huías Apéndices rízoidaies

REPRODUCCIÓN
ASEXUAL

Hífas

Planozigoto(2N)

Zoosporas de paso
(Meiósporas) I/ ' /
Zoosporas directas Germinación
(Mrtósporas)

Germinación

Apándeos rinUafea ESPORÓFITO (2N)


198 i Curso de Botánica

nos regularmente. Estos hongos nunca forman células flageladas ni diferencian gane-l
tos. El nombre del grupo hace referencia a la producción de un zigoto de resistencia ;É-
nominado zigóspora (hipnozigoto), que se desarrolla después de la fusión completa i
dos gametangios (gametangiogamia). Asexualmente este grupo se reproduce tanto pon
esporas endógenas (formadas en el interior del esporangio y que algunos autores den»-|
minan esporangiósporas) como por conidios (esporas exógenas).
Los zigomicetes incluyen saprofitos, parásitos débiles o facultativos de plantas, pa-l
rásitos especializados de animales y hasta parásitos obligados de otros hongos. TambiáJ
tienen importancia por ser usados en la fermentación de alimentos o en la producción dr I
ciertos enzimas, ácidos, etc. Asimismo son causantes de la descomposición de alime»-|
tos e incluso algunos son patógenos para el hombre. Algunos zigomicetes son impoF-l
tantes formadores de micorrizas.
En la clase Zygomycetes se agrupan, entre otros, hongos que viven en el suelo coran»
simbiontes obligados de las raíces de plantas vasculares, es decir, formando micorrizaJ
(dómales = Endogonales), algunos parásitos de insectos (Entomophthorales) y los pa-j
rásitos de amebas y nemátodos (Zoopagales). El grupo más importante, Mucorales, real
ne mohos terrestres saprofitos, que viven sobre materia orgánica (alimentos y restos ve-j
getales y animales en descomposición) y algunos parásitos débiles de plantas y anima-1
les. De este grupo (orden) forma parte Mucor mucedo, cuyo micelio haploide, muy r~
mificado, forma «céspedes» sobre el estiércol, el pan, etc. Su ciclo vital se describe al
continuación.

Ciclo de vida de Mucor mucedo (monogenético haplofásico)

Su micelio filamentoso, ramificado y sifonado se desarrolla sobre el sustrato, al que atr ~


viesa para captar el alimento. De él surgen perpendicularmente, elevándose en el aire.
ramas luíales (esporangióforos) que llevan en su extremo un esporangio esférico. EsM
se separa de la hifa portadora por un tabique, que se hace convexo dentro del esporan-
gio formando la denominada columela. En el interior del esporangio se forman gran no- ]
mero de mitósporas con pared resistente, multinucleadas, de forma redondeada, adapta-
das a sobrevivir en ambiente aéreo, capaces de mantener su poder germinativo larga
tiempo y que, cuando germinan, originan un nuevo micelio.
La reproducción sexual tiene lugar cuando hifas micélicas compatibles (+, -) forma»
lateralmente cortas ramas en forma de maza, que crecen una hacia la otra hasta ponerse
en contacto; entonces, influidas recíprocamente por hormonas segregadas, forman ga-
metangios claviformes, plurinucleados, que se aislan por medio de un tabique transver-
sal de la rama hifal portadora, la cual se ha dilatado convirtiéndose en el suspensor de,
gametangio. La doble pared que existe entre los gametangios se reabsorbe y los dos con-
tribuyen a formar el zigoto que se transforma en un hipnozigoto de pared gruesa, plu-
riestratificada y verrugosa exteriormente (zigóspora). En él se aparean los numerosos
CICLO DE MUCOR MI/CEDO
(Hongos, División Zygomycota)
MONOGENETICO HAPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIONTICO

GAMETÓFITO (N)
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
MITOSPORANGIO(+) MSósporas
/\) haptoídGS

Espora

•CSJOSIFONAOO( MICELtO SIFONADO (-) (N)

Progametangio (+)

Meiósporas Meiósporas
haploides haptokíes
uninucteadas (+) uninucteadasH

GAMETANGIOGAMfA

Esporangio
(meiosporangio)

Proesporangio

Tubo germinativo Tubo germinativo

Mitosisdelnúcteohaptoide Mftosfedefnúcteohaplokie

3 núcleos haptoides 3 rájeteos haptoides


degeneran degeneran

Fin del periodo de reposo (1 a 3 meses)


(un soto nücteo ovoide viable)
Zigóspora germinando
200 | TEMA 11 Características generales y diversidad de los hongos s. str.

núcleos compatibles de tal forma que, al final de un periodo de reposo (que dura de ua*
a tres meses), generalmente un par de núcleos se fusionan y completan la cariogamaj
mientras los demás se atrofian. Este proceso de reproducción sexual es el denominada!
gamqtangiogamia. Pasado el periodo de reposo, el núcleo diploide, tras meiosis, se i-
vide en cuatro núcleos haploides, tres de los cuales abortan. La zigóspora germina y pr>
duce un tubo germinativo al cual emigran los numerosos núcleos haploides que se ttau
formado tras la mitosis del único núcleo haploide que ha sobrevivido. En el extremo ce
tubo germinativo se forma un proesporangio en el que se concentran los núcleos haploi-|
des. El proesporangio se transforma en un esporangio germinal (meiosporangio) cuan»
los núcleos y sus citoplasmas circundantes se aislan mediante una pared, transformá»-!
dose en esporas uninucleadas haploides (meiósporas). Una vez maduras, estas meiófr-1
poras abandonan el esporangio al producirse su dehiscencia y, si encuentran un sustraJ
adecuado, germinan originando nuevos micelios sifonados haploides. Estos micelioJ
haploides constituyen la única generación existente (gametofítica), por lo que se trata de
un ciclo monogenético haplofásico.
Curso de Botánica 201

Caracteres generales, diversidad y biología


12 de los hongos de la división Ascomycota.

i los grupos de hongos estudiados hasta ahora, durante la reproducción sexual, la ca-
lia tiene lugar inmediatamente después de la plasmogamia o muy poco después,
embargo, en las divisiones Ascomycota y Basidiomycota se intercala una fase dica-
ica entre plasmogamia y cariogamia, que es poco duradera en Ascomycota y de larga
:ión en Basidiomycota.

División Ascomycota

un grupo de hongos muy diverso, que incluye más de 30.000 especies, lo que supone
rimadamente un 45% de los hongos conocidos. En gran parte, son organismos te-
•es pero también se conocen algunos acuáticos, que viven unos en aguas dulces y
~os en aguas saladas.
En la mayoría de los casos, los hongos de la clase Ascomycetes (única conside-
bda dentro de la división Ascomycota) presentan un talo micélico formado por hi-
is septadas, cuyas paredes contienen quitina y glucanos. Los septos presentan un
L ro simple cerca del centro, gracias al cual es posible mantener la continuidad del
::oplasma entre todas las partes del micelio. No obstante, en algunos grupos, a ve-
ts los poros septales están taponados por unos orgánulos densos denominados cor-
msculos de Woronin.
El micelio de los Ascomycetes está organizado frecuentemente en los denominados
tejidos fúngicos», que sonplecténquimas. Éstos pueden ser de tipo prosénquima (hifas
L\.imente entrelazadas, y por lo tanto, los filamentos miceliares son más o menos cons-
icoos) o bien de tipo pseudoparénquima (hifas densamente entretejidas, que han per-
LÚO su individualidad, siendo las células más o menos isodiamétricas). Estos «tejidos
ingicos» se encuentran principalmente en los cuerpos fructíferos de los ascomicetes,
ero también aparecen pseudoparénquimas en determinadas estructuras somáticas de re-
Htencia, como los esclerocios.
No obstante, no todos los ascomicetes poseen micelio; las levaduras, un grupo de es-
:•> hongos, son en algunos casos unicelulares y producen por gemación cadenas de cé-
~_j^ que constituyen un falso micelio (pseudomicelio o micelio de gemación).
202 | Curso de Botánica

La reproducción asexual de los ascomicetes responde a diversos mecanismos: gema-


ción, fisión, fragmentación de las hifas y formación de conidios (aplanósporas exógenast
En los ascomicetes la reproducción sexual responde a los siguientes tipos: conjugJ
ción (proceso común en las levaduras), contacto gametangial, espermatización y soma-
togamia. En este grupo de hongos los núcleos compatibles reunidos en una misma ce-
lula, salvo excepciones, no se fusionan inmediatamente, como sucede en la mayoría de
los organismos, sino que permanecen en estrecha vecindad y experimentan divisiones
sucesivas que, en general, originan varias células dicarióticas. Posteriormente en una de
estas células, la terminal de la hifa, se produce la fusión de núcleos compatibles (carie-
gamia) y se origina un zigoto (célula madre del asco) cuyo núcleo diploide inmediata-
mente entra en un proceso de división meiótica, produciendo cuatro núcleos haploide*
que, frecuentemente, se dividen por mitosis para dar lugar a ocho núcleos. Éstos se ro-
dean de sendas porciones de citoplasma y pared celular, individualizándose así och»|
meiósporas endógenas (ascósporas} que maduran dentro del meiosporangio (asco) en efl
que se ha convertido el zigoto. En determinados grupos de ascomicetes, los ascos se for-
man en cuerpos fructíferos denominados ascomas.

Sistemática de los Ascomicetes

En el siguiente cuadro se sintetizan los caracteres diagnósticos de las subclases en que


se dividen los ascomicetes

SUBCLASE CARACTERES DIAGNÓSTICOS

Endomycetidae Ascos originados directamente del zigoto o de otras


células diploides. Sin micelio dicariótico
No forman ascomas
Ascos originados a partir de células dicarióticas.
Taphrlnomycetidae
Con micelio dicariótico
Laboulbeniomycetidae Micelio muy reducido
Forman ascomas
Ascomycetidae Micelio muy desarrollado

Subclase Endomycetidae

Además de algunos ascomicetes de organización muy simple, se reúnen en esta súbelas


las auténticas levaduras que producen ascósporas. Su reproducción asexual tiene lugar
mediante procesos de gemación, de fisión o más raramente por fragmentación de hifas.
La reproducción sexual se realiza en muchos casos por conjugación, que da lugar a un
zigoto a partir del cual se originan directamente ascos sin la intervención de un sistema
de hifas dicarióticas; carecen de ascomas. Las fases somáticas presentan siempre una or-
ganización muy sencilla: en unos casos son células aisladas, en otros micelios de gema-
TEMA 12 Hongos de ia división Ascomycota 203

ión y, más raramente, micelios filamentosos septados, cuyos septos están perforados
•:: microporos.
Las levaduras viven principalmente en medios con abundante materia orgánica, como
\udados vegetales (líquidos que fluyen de las heridas de los árboles, néctar de las flo-
=>. jugos azucarados de los frutos), mucosas de animales, y algunas en simbiosis con
ectos o incluso en el suelo.
Las levaduras son un grupo de hongos de gran interés para el hombre. Tienen nume-
sas aplicaciones debido a que producen la fermentación alcohólica; su importancia ra-
ca tanto en el producto final de la fermentación, alcohol (vino, cerveza, etc.), como por
i anhídrido carbónico que se produce durante el proceso (para esponjar el pan). La le-
-iura del vino (Saccharomyces ellipsoideus = S. vini) aparece de forma natural en la
•«a, mientras que las de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces carls-
rgensis) se conocen únicamente en cultivo. La levadura industrial usada en la panifi-
ición contiene no sólo el hongo sino también bacterias lácticas. Asimismo tienen inte-
r- las levaduras como suplementos de la alimentación humana y en la obtención de ri-
: flavina (vitamina B2). Existen levaduras patógenas de plantas e incluso del hombre,
e siendo infrecuentes las que contaminan alimentos.
Sus ciclos de vida responden a tres modelos distintos: monogenético haplofásico
chizosaccharomyces octosporus), monogenético diplofásico (Saccharomycodes lud-
gfi) y digenético isomórfico (Saccharomyces cerevisiae).

Ocio biológico de Schizosaccharomyces octosporus (monogenético


laplofásico)

testa levadura de fisión se encuentra en los jugos azucarados de muchos frutos, siendo
laobién un organismo frecuentemente objeto de estudio en el laboratorio para demos-
ir¿r la presencia de ascósporas en levaduras. Sus células somáticas son alargadas, uni-
nxleadas y haploides. Se multiplican activamente por fisión y, cuando las condiciones
jtL medio se vuelven desfavorables, cualquier célula puede transformarse en un game-
ncgio. Dos gametangios de distinto signo se ponen en contacto y mediante un proceso
áe conjugación (plasmogamia y cariogamia) originan un zigoto diploide. Durante este
fcoceso las paredes se disuelven en el punto de contacto y se forma un canal estrecho
»:r el que se desplazan los núcleos que se acercan uno a otro para fusionarse. El canal
* rabo de copulación se ensancha y en él se sitúa el núcleo diploide; éste sufre una
•Kiosis seguida de mitosis, al mismo tiempo que la célula se alarga, transformándose
irn un asco con ocho ascósporas haploides que se delimitan alrededor de cada núcleo.
L¿ pared del asco se disuelve finalmente, y se produce la liberación de las ascósporas,
upe se transforman en células somáticas. El ciclo comporta una única generación, la
«presentada por las células somáticas (gametófito) y una sola fase nuclear, haploide.
t. por consiguiente, monogenético haplofásico. Algunos autores sitúan estas levadu-
CICLO DE SCHIZOSACCHAROMYCES OCTOSPORUS
(Subclase Endomycetidae, Clase Ascomycetes)
MONOGENÉTICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

Ascósporas Asco maduro con 8 ascóspoias División nuclear Ascojover

GAMETÓFITO ( N ) i
¿Célula somática Fisión Célula (+) Célula (-) Conjugación Plasmfagamia Cariogamia Zgm

CICLO DE SACCHAROMYCODES LUDWIGII


(Subclase Endomycetidae, Clase Ascomycetes)
MONOGENÉTICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

GAMETÓFITO (2N) Asco en formación Asco con cuatro ascósporas


Micelio en estado somático
R!

Desatrolio de dos micelios Cariogamra (agotas) Ptesmogamia


Ascósporas en conjugación en el interior del;

CICLO DE SACCHAROMYCES CEREVISIAE


(Subclase Endomycetidae, Clase Ascomycetes)
DICENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO

Zigoto (cariogamia) Gemación ESPORÓFITO (2N) Asco en formación Ases


ESTADO SOMÁTICO DIPLCHDE

Células que actúan como


gametos + y -

ESTADO SOMÁTICO HAPLOIDE


GAMETÓFITO <N)
TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota \5

K de fisión junto a los hongos del género Taphrina debido a las similitudes de sus pa-
aeces celulares.

biológico de Saccharomycodes ludwigii (monogenético diplofásico)

HSCÍ levadura apiculada crece generalmente en el jugo de frutos de tipo baya. El mice-
mc en estado somático está constituido por una corta cadena de células diploides origi-
•Biias por gemación (pseudomicelio). De este micelio se desprenden células, que se
xr^forman en ascos al sufrir meiosis, y dan lugar a cuatro ascósporas por asco, dos de
| car • tipo de polaridad. Lo más llamativo del ciclo es que las ascósporas de distinta po-
[hrdad, sin abandonar el asco, se fusionan (conjugación) dos a dos y, tras los procesos
| * rlasmogamia y cariogamia, se originan dos zigotos en cada asco. Estos zigotos ger-
Mnan mediante un tubo de germinación que atraviesa la pared ascal y da lugar al mice-
i: Je gemación. Una sola generación (gametofítica) existe en el ciclo y una única fase
. _'.ear (diploide); es, por tanto, monogenético diplofásico.

C-do biológico de Saccharomyces cerevisiae (digenético isomórfico,


rfpíohaplofásico)

fer_¿ levadura comercial es la responsable de la fermentación alcohólica de la cerveza.


L¿> células somáticas haploides constituyen, generalmente, micelios de gemación de dis-
mü polaridad. La reproducción sexual tiene lugar cuando dos células de distinta pola-
-c^d se fusionan. Tras la plasmogamia y cariogamia se origina un zigoto diploide, que
pi:r gemación produce, generalmente, un pseudomicelio diploide (estado somático di-
iKide). Una de estas células diploides, por meiosis, se transforma en un asco en cuyo
[•tenor se diferencian cuatro ascósporas haploides, que resultan, dos a dos, de distinta
j>: -¿ridad. Una vez liberadas originan el estado somático haploide. En resumen, el ciclo
•onscurre con la alternancia de dos generaciones (estado somático haploide = gametó-
ito. \o somático diploide = esporófito) y dos fases nucleares; es, por tanto, di
•ético isomórfico, diplohaplofásico.

5-ociase Taphrinomycetidae

Se diferencian de las levaduras por producir en la naturaleza un micelio bien diferen-


cüdo. Además, el asco, en vez de producirse directamente a partir del zigoto resultante
áe la copulación de dos células, se origina a partir de una célula ascógena especial, bi-
micleada, derivada del micelio. Se forma ya una dicariofase. Los ascos se forman a par-
ir de cortos segmentos de hifas, al principio binucleadas, luego diploides y uninuclea-
^i>. situadas entre la cutícula y la epidermis del hospedante.
206 Curso de Botánica

TAPHRINOMYCETIDAE: LABOULBENIOMYCETIDAE:
Taphrina deformans Laboulbenia formicarum [i: tato masculino
[a: ascos maduros; b: cariogamia; c: hospedante] 2: talo femenino. 3: talo femenino con esporas, t: trie
c: célula basal. a: ascósporas. p: peritecio]

Son todos parásitos de plantas vasculares y provocan malformaciones en los tejidas


que atacan. Sus efectos son conocidos como «abolladuras», «torques» o «escobonev---
Taphrina deformans es el causante de la «abolladura» o «torque» de las hojas de los mea
locotoneros, almendros, etc. T. pruni produce malformaciones en las hojas y frutos oe j
los ciruelos. T. coerulescens ataca las hojas de los robles.
-

Subclase Laboulbeniomycetidae.

Se trata de un grupo de ascomicetes de talos muy reducidos que forman ascomas murfj
pequeños de tipo peritecio. Su reproducción sexual es por espermatización (tricogamiai.
Viven como parásitos obligados de insectos, a cuya cutícula se fijan por medio de una
célula basal muy oscura (pie) y forman esporas bicelulares, pegajosas. Como ejemplo.
podemos citar Laboulbenia formicarum, que parásita principalmente hormigas.

Subclase Ascomycetidae

A lo largo de su ciclo de vida las ascomicétidas forman hifas monocarióticas haploideí


hifas dicarióticas cuyos núcleos son haploides (hifas ascógenas) y cuerpos fructíferos
(ascomas) formados por un entretejido de hifas monocarióticas e hifas dicarióticas. Loa
poros septales de las hifas pueden ser obturados por unos orgánulos densos (los deno-
minados corpúsculos de Woronin) que suelen encontrarse en las proximidades de las per-
foraciones.
La aparición de hifas dicarióticas tiene lugar como consecuencia de diversos proce-
sos de reproducción sexual que llevan al apareamiento de núcleos. Tales procesos pue-
den ser: contacto gametangial, espermatización y somatogamia. En algunos casos no h¿>
CICLO DE UNA ASOMICÉTIDA EVOLUCIONADA
(Subclase Ascomycetidae, Clase Ascomycetes)
(DIOICO Y HETEROTÁLICO BIPOLAR)
AKÓspora{N)<+)(A) Asoóspora (N)(-)(a)

Germinación de la ascóspora Germinación de la ascóspora *

MICELIO MONOCARIÓTICO MICELIO MONOCARIOT1CO


(Uninucteado) (N) (+) (A) (Un¡nudeado){N)(-)(a) C

Reproducción asexual por conidios Reproducción asexual por conidios

REPRODUCCIÓN SEXUAL MICELIO DICARIÓTICO


(Somatogamia) (Hitas ascógenas) (N + N) (A, a)

Reproducción asexual por conidios

FORMACIÓN DE ASCOS Y ASCÓSPORAS EN CUERPOS FRUCTÍFEROS (ASCOMAS)


Célula terminal
delahifa ZIGOTO(2N)
ascógena (Célula madre del asco)

Ascóspora (N)(+) (A) Ascóspora (N)(-)(a)

CUERPO FRUCTÍFERO (ASCOMA: APOTECIO, PERITECIO O CLEISTOTECIO


(Se esquematiza un apoteclo)

:S
208 I Curso de

ASCOMICETIDAS: ASCOS Y ASCOSPORAS

TIPOS DE ASCOS SEGÚN SU FORMA: TIPOS DE ASCOS SEGÚN SU PARED Y DE ABERTURAS


1. Globuloso. 2. Ampliamente ovado con pedículo, ÁSGALES: 1 - 4: Unitunicadas [sin abertura (1}, con poro
3. Septado. 4. Claviforme con pedículo. 5. Cilindrico ascal (2), con opérculo (3), con fisura (4)]. 5. Bitunicada.

auténticos procesos fecundantes sino que la aparición de hifas dicarióticas es conse-


cuencia de otros mecanismos, tales como \apartenogamia (dentro del gametangio fe-
menino se da apareamiento de núcleos sin previa fecundación) u otros procesos apo-
mícticos en hifas monocarióticas.
La formación de hifas dicarióticas en muchas ascomicétidas va acompañada de la for-
mación de los denominados uncínulos, que se originan como sigue: la primera célula di-
cariótica se curva apicalmente a modo de un gancho (uncínulo) que se desarrolla en sen-
tido opuesto al del crecimiento; a la vez se dividen los dos núcleos y uno de los núcleos
hijos emigra al apéndice ganchudo; seguidamente se separa el par apical de núcleos por
tabiques transversales, mientras que el ápice del uncínulo se fusiona con la célula origi-
naria e introduce en ella el núcleo recibido; este sistema de división celular se repite en
cada célula apical, hasta la formación del asco. Este mecanismo (uncinulación) asegura
que los núcleos hermanos surgidos de la división de un dicarion se separen en dos célu-
las, y por lo tanto se mantiene el carácter dicariótico de dichas células.
Los ascos se originan a partir de células terminales de las hifas ascógenas, una vez
que en ellas se ha producido la cariogamia y posteriormente la meiosis. La célula apical
binucleada (primordio del asco), cuando completa la cariogamia, se convierte en un es-
'claviforme, diploide. Su núcleo sufre meiosis seguida de mitosis, dando lugar
TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota \9

i ocho núcleos que se rodean de sendas porciones de citoplasma y de la correspondiente


pared celular. Así, se originan ocho meiósporas haploides (ascósporas). El plasma que
•o ha sido utilizado en la formación de las ascósporas, el periplasma, participa en la for-
-ación de un estrato, sobre las paredes de las esporas, que les proporciona característi-
:as ornamentaciones.
Los ascos se desarrollan en cuerpos fructíferos (ascomas) que presentan una cierta
íiversidad, tanto por su formación como por su morfología. Por lo que se refiere a su
lación, en la mayoría de los casos se trata de ascomas de desarrollo ascohimenial,
que se inicia como consecuencia del estímulo de la fecundación, es decir, cuando se ori-
dnan las hifas dicarióticas o ascógenas. En ese momento, las hifas monocarióticas so-
máticas situadas alrededor de las células u órganos reproductores son estimuladas a di-
vidirse y se entrelazan formando un «tejido» prosenquimático o pseudoparenquimático
^ue da lugar al cuerpo fructífero. En otros casos, el desarrollo del ascoma es de tipo as-
: '¡ocular, es decir, comienza antes de la fecundación con la formación de una masa
iensa de hifas (estroma), en el interior de la cual las hifas ascógenas crecen a través de
ana cavidad (lóculo) que se origina, y en la que maduran los ascos.
Atendiendo a su morfología, se pueden distinguir varios tipos de ascomas. Los de
iesarrollo ascohimenial responden a tres tipos básicos: apotecios, peritecios y cleisto-
~-:cios. Los apotecios son cavidades abiertas, en forma de copa o de plato, tapizadas por
ina capa fértil denominada himenio, constituido por ascos y paráfisis (hifas estériles).
'-^peritecios son cuerpos fructíferos más o menos cerrados (en forma de botella, esfé-
-.cos, etc.) con un orificio (ostiolo) que los abre al exterior. Tienen unas gruesas paredes
:onstituidas por hifas apretadas (pseudoparénquima) y su interior está tapizado por un
iimenio formado por ascos y paráfisis. Los cleistotecios son cuerpos fructíferos total-
mente cerrados, revestidos interiormente de un himenio con ascos y tejido estéril. Las
ivcósporas quedan en libertad cuando se produce la destrucción de las gruesas paredes
fúngicas (pseudoparenquimáticas) del cleistotecio. Los ascomas de desarrollo ascolo-
.rular son pseudotecios (ascostromas), en los que los ascos se forman directamente en
ana cavidad (lóculo) excavada en un estroma, de tal modo que éste constituye la pared
del cuerpo fructífero. En estos cuerpos fructíferos el conjunto de hifas u otros tejidos es-
tériles que acompañan a los ascos reciben el nombre de hamatecio; los elementos que
constituyen el hamatecio pueden ser de diferentes tipos según su lugar de origen y di-
rección de crecimiento; el tipo más frecuente son las ya citadas paráfisis, que se origi-
nan desde la base del ascoma creciendo hacia arriba y no se forman en los pseudotecios;
pero también existen otros tipos, como las pseudoparáfisis (que aparecen, por ejemplo,
en los pseudotecios, nacen por encima de los ascos y crecen hacia abajo hasta soldarse
'- la base del himenio) o las perífisis (que tapizan el canal del ostiolo de los peritecios y
se curvan hacia fuera).
La sistemática de las ascomicétidas puede establecerse atendiendo a criterios varia-
dos. Con el fin de dar una visión sintética de estos hongos seguimos una sencilla clasi-
ficación que se basa, fundamentalmente, en la estructura de la pared de los ascos, lo cual
210 I Curso de Botánica

ASCOMICÉTIDAS: TIPOS DE ASCOMAS [CUERPOS FRUCTÍFEROS]


Asco Ascósporas Paráfisis Perífisis Ostiolo

Hifas

Apeteció de Alearía Perltecio de Sortiaria


Hifi Ascósporas Paráfisis
Pseudpparáfisis

Lóculo

Asco

Pared gruesa Hifas Estroma [masa densa de hifas]

Cleistotecio de Erysiphe Pseudotecio o ascostroma de Mentaría

permite separar, en principio, dos grandes grupos: Prototunicadas y Entunicadas. Las


recientes propuestas de sistematizar las ascomicétidas en superordenes, seguramente con
criterios taxonómicos de mayor entidad, exceden de los objetivos abordables en este
Curso de Botánica.

Prototunicadas

Se caracterizan por presentar las paredes aséales indiferenciadas, delgadas y que gene-
ralmente se desintegran antes de la maduración de las ascósporas, de tal manera que es-
TEMA 12 Hongos de ¡a división Ascomycota \1

tas se liberan de forma pasiva. Un grupo importante lo constituyen las eurociales (orden
Eiirotiales), en el que se incluyen hongos con la forma de fructificación principal (la de-
rivada de la reproducción sexual) reducida y representada por ascomas de tipo cleisto-
:ecio. Por el contrario, son muy típicas sus formas de fructificación secundaria (para la
reproducción asexual) por conidios. En unos casos el conidióforo tiene el ápice hin-
chado, en forma de esfera (vesícula), y sobre él se insertan células conidiógenas alarga-
das en forma de botella (fiálides) que irradian en todas las direcciones portando rosarios
de conidios; esta forma de fructificación aparece en las especies que se incluyen en el
llamado género-forma Aspergillus; en algunas, las fiálides se sitúan sobre unos seg-
mentos del conidióforo que reciben el nombre de métulas. En otros casos los conidios,
:^mbién ordenados en rosarios, se forman sobre conidióforos ramificados con métulas
y fiálides; corresponden al género-forma Penicillium. Muchas especies de Aspergillus y
Penicillium, de las que sólo se conoce su forma de reproducción asexual, se incluyen en
el grupo de los Deuteromicetes u hongos imperfectos que serán tratados en el próximo
tema. Como ejemplos de eurociales podemos citar Eurotium (con forma de fructifica-
ción secundaria de tipo Aspergillus) y Talaromyces, con forma de fructificación secun-
daria de tipo Penicillium.
También dentro de las prototunicadas es digna de mención la especie Ophiostoma
ulmi (Ceratocystis ulmi) (perteneciente al orden Ofiostomatales) que provoca la «gra-
ñosis» o «mal holandés» en los olmos. El hongo es propagado por escarabajos, que per-
foran la corteza de los árboles, lo que permite la extensión de las hifas a través del sis-
tema vascular del árbol y dan lugar a su desecación y muerte.

cb 6
ASCOMICÉTIDAS. PROTOTUNICADAS (Eurotiales):
1 y 2. Aspergillus (conidióforos e hifas). 3 - 5. Penicillium (conidióforos). 6. Eurotium (cleistotecio
con ascos).[c: conidios, v: vesícula.co:conidióforo. cb: célula basa), f: fiálides. m: métulas]
212 | Curso de Botánica

Eutunicadas

En este grupo la pared del asco es gruesa, claramente visible, duradera y a menudo pro-
vista de dispositivos para lanzar las ascósporas. Si en la pared del asco se diferencia una
sola capa, se califican de unitunicadas. Cuando la pared del asco consta de dos capas
de diferente extensibilidad, se denominan bitunicadas. Dentro de las unitunicadas, unas
presentan ascos que se abren apicalmente a través de un opérculo (operculadas), el cual
puede ser expulsado o abrirse como una ventana. En otros, los ascos presentan en el
ápice una abertura en forma de poro, que puede estar rodeado por una estructura más o
menos compleja (inoperculadas).
A las unitunicadas operculadas pertenecen hongos parásitos de vegetales (orden
Erysiphales), que producen las enfermedades conocidas como «oidio», «ceniza» o «mal
blanco». Las plantas atacadas por estos hongos aparecen como pulverizadas con harina
debido al abundante micelio superficial blanco, formador de numerosos conidios durante
la estación estival. Mediante haustorios, que introducen en las células epidérmicas del
hospedante, obtienen el alimento. Sus ascomas son de tipo cleistotecio. Así, por ejem-
plo, Uncinula necator, que produce el «oidio de la vid», atacando las hojas y frutos de
esta planta. También las unitunicadas operculadas comprenden un gran número (alrede-
dor de mil) de especies saprofitas, pertenecientes al orden Pezizales. Dentro de éste des-
tacan especies con ascomas de tipo apeteció, varias comestibles, como Morchella scu-
lenta (con himenio alveolado, pardusco sobre un pie blanquecino, muy apreciada al igual
que otras especies del género), Aleuria aurantia (cuyos cuerpos fructíferos tienen forma
de cazoleta anaranjada), Helvella sulcata (con pie surcado y sombrerillo lobulado, oscu-
ro, sólo comestible tras una buena cocción) o Sarcoscypha coccínea (con apotecios

ASCOMICÉTIDAS. UNITUNICADAS OPERCULADAS.


ERYSIPHALES: 1, Uncinula necator (cleistotecio con apéndices). PEZIZALES: 2. Sarcoscypha coccínea
3. Helvella sulcata. 4. Morchella sculenta. 5. Aleuria aurantia. 6. Tuber aestivum (ascoma y sección)
TEMA 12 Hongos de ía división Ascomycofa \3

cupuliformes, comestible aunque no muy apreciada) y algunas venenosas, como Sar-


_ :>sphaera crassa. Otras especies presentan ascomas tuberosos subterráneos en los que
el himenio no queda expuesto hacia el exterior sino incluido en el interior de aquéllos,
.romo las diversas especies del género Tuber (las trufas), que viven en simbiosis for-
mando micorrizas con árboles forestales.
En el seno de las unitunicadas inoperculadas se incluye la mayor parte de los hon-
gos liquénicos de las latitudes extratropicales, que forman ascomas de tipo apeteció (or-
den Lecanorales). También comprenden especies saprofitas con ascomas de tipo perite-
;io (orden Sphaeriales) como los que presenta Podospora fimiseda, y son algunas de
ellas de gran importancia en investigación genética, tal como ocurre con Sordaria fimi-
:ola o la que provoca el «enmohecimiento rojo del pan» (Neurospora crassa). La «tinta
iel castaño» es causada por Endothia parasítica, uno de los más típicos representantes del
orden Diaportales; este hongo fue introducido en el sur de Europa en el siglo xx, a fina-
les de la década de los treinta, y amenazó de extinción al castaño (Castanea sativa).
También parásito bastante extendido, aunque débil, de este orden es Nectria cinnaba-
rína, que ataca sobre todo árboles de sombra. En otros hongos de este grupo (orden
\\lariales) el estroma se convierte en grandes cuerpos fructíferos colectivos pulvinifor-
mes, esféricos, claviformes o en forma de cuerno, los cuales contienen peritecios; uno
de los más típicos representantes es Xylaria hypoxylon, frecuente en madera de plano-
;aducifolios en descomposición.
Al mismo grupo de las unitunicadas inoperculadas pertenecen los hongos parásitos
i¿ otros hongos o de plantas vasculares que se incluyen en el orden Clavicipitales. En-
rre sus representantes se encuentra Claviceps purpurea («cornezuelo del centeno»), que
vive parásito en los carpelos jóvenes de gramíneas, formando conidios en ellos.

ASCOMICÉTIDAS. UNITUNICADAS INOPERCULADAS, ASCOMICÉTIDAS. «TUNICADAS.


1. Podospora fímiseda (peritecio). 2. Nectria cínnabarína, 1. Pyrenophora scirpi (abertura del asco)
3. Xylaria hypoxylon. 2. Mycosphaerella tulipifera (pseudotecio)
214 | Curso de Botánica

Ciclo biológico de Claviceps purpurea (trigenético heteromórfico con


gametófito dominante)

En primavera, época en la que florecen ciertas gramíneas sensibles a la infección, como


el centeno (Sécale cércale), el hongo forma ascósporas filiformes que son descargadas
de forma activa por los peritecios. Las ascósporas son diseminadas por el viento y, si al-
canzan las flores del centeno o de otro cereal susceptible de infección, germinan en-
viando tubos de germinación hasta el ovario. A medida que el micelio se desarrolla, des-
truye los tejidos del ovario y los sustituye por una masa de micelio blanda, blanca y al-
godonosa, que pronto comienza a formar en su superficie conidióforos cortos que emi-
ten conidios ovalados y diminutos. Simultáneamente, ese micelio segrega un líquido pe-
gajoso y dulce que atrae a los insectos, los cuales transportan los conidios a otras flores,
provocando la expansión de la infección. Entretanto el micelio algodonoso productor de
los conidióforos continúa desarrollándose consumiendo los tejidos ováricos, empieza a
endurecerse y finalmente se transforma en un esclerocio (el llamado «cornezuelo»); esta
estructura es pseudoparenquimática, dura, purpúrea oscura y de forma similar al grano
de centeno, pero más largo, por lo que sobresale de las espiguillas. De este modo las es-
pigas maduras del centeno infectado contienen esclerocios junto a los granos normales.
Cuando el cereal se siega, muchos esclerocios se desprenden de las espigas y caen al
suelo, y en éste pasan el invierno. Al llegar la primavera, los esclerocios forman unas es-
tructuras fácilmente visibles (alcanzan aproximadamente 1 cm de altura), constituidas
por un pedículo que remata en una cabezuela esférica (estroma) de color purpúreo. Den-
tro de estas cabezuelas, inmediatamente debajo de su superficie, se forman varias cavi-
dades muy pequeñas, rodeadas de tejido pseudoparenquimático. En cada cavidad se ori-
gina un único gametangio femenino (ascogonio), plurinucleado, y en la base de éste se
desarrollan uno o varios gametangios masculinos plurinucleados. Tras un proceso de re-
producción sexual por contacto gametangial entre un ascogonio y un gametangio mas-
culino, se forma una vesícula multinucleada, donde los núcleos de distinta polaridad
(sexo) se reúnen por parejas, que pueden considerarse análogas a las carpósporas de las
algas florideofícidas. A partir de esta vesícula se originan protuberancias filamentosas
que se transforman en hifas dicarióticas (hifas ascógenas), productoras de los ascos.
Mientras éstos se están formando, en las cavidades estromáticas, se desarrollan paredes
periteciales delgadas, originándose peritecios que se abren en la superficie de la cabe-
zuela estromática adulta mediante un ostiolo. En cada peritecio maduro se desarrollan
varios ascos alargados y cilindricos, cada uno de los cuales contiene ocho ascósporas fi-
liformes susceptibles de iniciar el ciclo. Se considera que este ciclo se completa con tres
generaciones: la gametofítica, constituida por el «cornezuelo», y dos generaciones es-
porofíticas, la primera (esporófito I) representada por las vesículas multinucleadas, y la
segunda (esporófito II) constituida por las hifas dicarióticas y las ascos con ascósporas.
Como la generación gametofítica es la que más perdura, el ciclo es, pues, trigenético
heteromórfico con gametófito dominante.
CICLO DE CLAVICEPS PURPUREA ("CORNEZUELO DEL CENTENO")
(Subclase Ascomycetidae, Clase Ascomycetes)
TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE

GAMETÓFtTO(N)
I ESFtGA DE CENTENO (Sacate aeréale) REPRODUCCIÓN ASEXUAL

el ovario del cereal Estroma condmgeno

Ovano completamente
infectado

Micelio (estoma conkSógeno


de aspecto algodonoso formado
por Nfas monocarioticas)

Estroma interno duro

ASCO
(con 8 ascósporas filiformes) Transporte de los conidios por insectos
que producen nuevas infecciones en las
flores del centeno

ESCLEROCIO
(•CORNEZUELO") Espiga del
cérea! con
esderoctos
Estroma adulto
Pedíci

Caída al
suelo en
recolección

Células madres del asco

ESCLEROCIO
-ESPORÓFITOIMN+N)
(HIPAS ASCOGENAS,
DICARIÓTICAS)
Principio de la masa estomática

-ESPORÓFITO I(N)
[VESÍCULA MULTINUCLEADA Germinación
FORMADA POR EL Cabezuela fértil del esoterocte
GAMETANGIO FEMENINO) I Cavidad con un solo
Gametangio masculino I gametangio femenino

Plasmogamia Estroma jovetT


Contacto gametangial— Gametangio femenino (ascogonio) Pedículo ESCLEROCIO
216 TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota

Los esclerocios contienen alcaloides tóxicos como la ergotamina y la ergometrina.


entre otros. Estas sustancias causaron en otros tiempos grandes envenenamientos (ergo-
tismo), tanto entre el ganado vacuno como en los seres humanos, debido al consumo de
cereales infectados. En el hombre, la enfermedad causada por el hongo fue denominada
«fuego de San Antonio», tristemente célebre en la Edad Media, y que debe su nombre a
las alteraciones de la piel (similares a una quemadura) y a los trastornos nerviosos que
recuerdan a la epilepsia, lo que en algunas épocas se relacionó con procesos de brujería
El ergotismo tuvo su mayor transcendencia en los países donde el consumo de pan de
centeno era elevado. No obstante, los alcaloides contenidos en los esclerocios tienen
aplicaciones en medicina, sobre todo en ginecología, donde se utiliza la ergometrina
como estimulante de las contracciones del parto; también la ergotamina tiene interés me-
dicinal por su actividad contra las jaquecas. De la hidrólisis alcalina de los alcaloides del
cornezuelo se obtiene el ácido lisérgico, a partir del cual se sintetiza el conocido aluci-
nógeno LSD.
Por último, en las bitunicadas la pared del asco consta de dos capas de diferente ex-
tensibilidad: la externa (exotúnica), delgada y no elástica, se rompe al aumentar la pre-
sión de turgencia en el interior del asco; la interna (endotúnica) es gruesa, elástica y se
estira al incrementarse la presión, hasta que se produce la dehiscencia y van saliendo las
ascósporas, una tras otra. Presentan cuerpos fructíferos de tipo pseudotecio. Este grupo
comprende numerosos organismos causantes de enfermedades de plantas vasculares, ta-
les como los representantes del género Ventaría (que atacan los frutos de manzanos y
perales en los que provoca manchas oscuras), Mycosphaerella tulipiferae (parásito del
tulipero) o Pyrenophora scirpi (que vive sobre diversas ciperáceas).

Filogenia y afinidades de Ascomycota

Pese a algunas analogías con las rodofíceas (gametangios femeninos con tricógina, ci-
clos de vida trigenéticos, ausencia de células flageladas), actualmente la derivación de
los ascomicetes a partir de las algas rojas apenas es considerada debido, sobre todo, a la
existencia de dicariofase en este grupo de hongos y a las acusadas diferencias en la com-
posición de la pared celular. Además las algas rojas aparecen en el registro fósil a partir
del Pérmico, mientras que ascomicetes se conocen ya desde el Carbonífero. En la ac-
tualidad se postula que el origen de este grupo debe buscarse entre hongos quitridiomi-
cetes o zigomicetes.
Curso de Botánica 217

Caracteres generales, diversidad y


biología de los hongos de la
división Basidiomycota. • Fungí imperfecti
(hongos imperfectos).

División Basidiomycota

Los basidiomicotes (división Basidiomycota) constituyen un grupo muy diverso de hon-


gos, con más de 20.000 especies, lo que supone un 30% aproximadamente de los hongos
:onocidos. Su característica diagnóstica fundamental es la formación de basidios,
meiosporangios que producen basidiósporas (meiósporas) exógenas, uninucleadas y
naploides.
El micelio de estos hongos está formado por hifas septadas, bien desarrolladas, las
;uales penetran en el sustrato del que absorben el alimento. Las hifas son microscópicas
pero cuando están en masa formando el micelio suelen ser visibles a simple vista. El mi-
;elio es generalmente de color blanco, anaranjado o amarillo. En algunos casos, varias
hifas paralelas entre ellas se reúnen formando a modo de gruesos cordones, envueltos
por una vaina o corteza; cuando tales cordones están ramificados, recuerdan por su as-
pecto a las raíces de los cormófitos, constituyendo los llamados micelios rizomorfos.
En muchos basidiomicotes, los poros de los tabiques transversales de las hifas no son
simples perforaciones del septo, como sucede en los ascomicotes, sino que tienen forma
de barril (dolíporos) y llevan a ambos lados a modo de un capuchón o paréntesis (pa-
rentosoma), que regula la circulación por el poro y está formado por una membrana, en
-i mayoría de los casos perforada, constituida por el retículo endoplasmático.
La reproducción vegetativa y asexual de los basidiomicotes tiene lugar por gemación,
fragmentación del micelio en segmentos pluricelulares, formación de oidios (fragmen-
tación de una hifa en porciones unicelulares) y producción de conidios.
En los basidiomicotes la reproducción sexual suele tener lugar, en la mayoría de los
casos, por procesos de somatogamia, que tienen lugar por la fusión de hifas compatibles.
Existen también fenómenos de espermatización, en los que los espermacios se fusionan
o bien con hifas somáticas o bien con hifas receptoras especializadas.
El micelio de muchos basidiomicotes presenta tres fases diferentes durante su ciclo
de vida: micelio primario o monocariótico, micelio secundario o dicariótico y formación de
cuerpos fructíferos.
Cuando germina una basidióspora, suele desarrollarse el llamado micelio primario o
monocariótico y en éste, si bien puede ser plurinucleado al principio, pronto se forman
TABIQUES TRANSVERSALES DE HIPAS EN BASIDIOMYCOTA
Pared celular Poliporo

TABIQUE CON PORO SENCILLO Parentosoma ' TABIQUE CON DOLÍPORO A Parentoson»

FORMACIÓN DE FÍBULAS EN BASIDIOMYCOTA EVOLUCIONADOS (FIBULACIÓN)

HIPA

b1 a1 b2 a2 b2 a2 b1 b2 a2

TIPOS DE B AS I DIOS
Basidióspora

| Dacrymices
Tulasnella QFTremefla \jfAuricularia W Pucdnla
HETEROBASIDIO EN
HOLOBASIDIO FORMA DE DIAPASÓN FRAGMOBASIDIOS O HETEROBASIDIOS

TIPOS DE DESARROLLO DE BASIDIOMAS


Píleo
Himenio inmaduro

GIMNOCÁRPICO [BASIDIOMA HIMENIAL] PSEUDOANGIOCÁRPICO [BASIDIOMA HIMENIAL]


Píleo Gleba inmadura Esporas -«3»,r(sj(;
Escamas
Pedidlo Gleba madura
Velo general o universal

Himenio

Velo parcial o secundario


HEMIANGIOCARPICO [BASIDIOMA HIMENIAL] ANGIOCÁRPICO [BASIDIOMA GASTROIDE]
TEMA 13 Hongos de ia división Basidiomycota \9

íeptos que dividen las hifas en compartimentos uninucleados. En la mayoría de los ca-
srs. este micelio monocariótico da lugar, tras un largo periodo de crecimiento, al llamado
micelio secundario o dicariótico. Puesto que la mayoría de estos hongos son heterotáli-
eos. en la formación del micelio secundario intervienen dos micelios primarios compa-
lirtes; mediante espermatización o, más frecuentemente, por somatogamia, se forma una
primera célula binucleada. A partir de aquí, la formación del micelio dicariótico tiene
!ugar mediante dos mecanismos distintos. En unos casos los dos núcleos de la célula di-
..iriótica se dividen simultáneamente y los núcleos hermanos se separan en dos células
retintas por formación de un septo (división conjugada). La sucesión de divisiones con-
jugadas de este tipo, acompañadas de la formación de septos, origina un micelio dica-
ñótico, que coexiste con el micelio monocariótico. En un segundo tipo de dicariotiza-
ckra, existe una división de los núcleos en la célula dicariótica y, a continuación, cada
ucleo hijo se desplaza hacia el micelio de tipo de apareamiento opuesto. Los núcleos
extraños de cada micelio se dividen rápidamente y su descendientes migran de célula en
:érala a través de los poros septales, hasta que los dos micelios progenitores monoca-
rróticos se dicariotizan en su totalidad.
En la mayoría de los basidiomicotes, existe un mecanismo, la formación de fíbulas,
^.bulación) para asegurar que los núcleos hermanos procedentes de la división conju-
ia de un dicarion se separen en dos células hijas (similar a la uncinulación de las as-
licétidas). En una célula binucleada que va a dividirse, surge entre los dos núcleos (a
b) una evaginación lateral que se desarrolla y toma la forma de un gancho que se di-
je hacia atrás (fíbula). Los núcleos se dividen simultáneamente de manera que la divi-
de uno de ellos (a) se orienta oblicuamente para que un núcleo hijo (aj) se instale
¿entro de la fíbula y el otro núcleo (a2) se sitúe en la célula en división. La orientación
je la división del otro núcleo del dicarion (b) coincide con el eje de la célula en división, de
'.¿1 manera que un núcleo hijo (bj) se forma en las proximidades de uno de los extremos
ie la célula y el otro núcleo (b2) se aproxima al núcleo a2 de la primera división, situán-
dose ambos hacia el otro extremo de la célula. La fíbula se va curvando y su ápice se
fusiona con la célula en un punto donde se abre un poro, originándose a modo de un
puente o asa por el cual el núcleo hijo a, pasa al otro extremo de la célula, y se acerca al
núcleo bj de la otra división. Entonces se constituyen dos tabiques: uno que separa la
fíbula en su punto de origen y otro, formando un ángulo con el anterior, es perpendicu-
lar al eje de la célula. Así, la célula inicial queda dividida en dos células hijas, una que
lleva los núcleos a, y bj y otra con los núcleos a2 y b2.
Los cuerpos fructíferos (basidiotnas), que fundamentalmente aparecen en los basi-
diomicotes más complejos, están constituidos por micelios dicarióticos organizados en
-falsos tejidos» diversos.
Como ya se ha indicado anteriormente, los basidios son meiosporangios que forman
unas esporas exógenas, uninucleadas y haploides (basidiósporas). El tipo de basidio ha-
bitual en los basidiomicotes más evolucionados es simple y claviforme. Se constituye a
partir de la célula terminal de una hifa dicariótica. Esta célula, al principio estrecha y
CICLO DE UNA ESPECIE DE HOMOBASIDIOMYCETIDAE
(Clase Basidiomycetes)
(DIOICO Y HETEROTALICO BIPOLAR)

Basidióspora (N)(+) (A) Bastóióspora (N)(-)(a)


feVS
Germinación de la basidióspora Germinación de la basidióspora

MICELIO MONOCARIOTICO MICELIO MONOCARIOTICO


(Un¡nucteado)<N)(+)(A) {Ur*iucteado)(N)(-)(a)

Reproducción asexual por coradlos Reproducción asexual por conidios

REPRODUCCIÓN SEXUAL "MICELIO DICARIÓTICO


(Somatogamia) Hitas basidiógenas f N + N) (A, a)

Reproducción asexual por conidios

30OTO(2N)
FORMACIÓN DE BASÓOS Y BASIDIÓSPORAS EN CUERPOS FRUCTÍFEROS (BASIDIOMAS)

BASIDIO

Basidióspora (N)(+) (A) BASIDIO (N)B(a)


4-
CUERPO FRUCTÍFERO (BASIDIOMA)
Basidios en taminias
\a
T E M Á I S Hongos de la dt¥¡s¡ón Basidiomycoía i 221

PROCESOS DE FORMACIÓN DEL MICELIO DICARIÓTICO

POR DIVISIÓN CONJUGADA POR MIGRACIÓN DE LOS NÚCLEOS

En la mayoría de
los basidiomicotas
este proceso
tiene lugar
mediante la
formación de
fíbulas
222 1 Curso de Botánica

alargada, luego crece y se ensancha, mientras que los dos núcleos contenidos en ella se
fusionan (cariogamia). Se origina así un zigoto (célula madre del basidio) cuyo núcleo
diploide sufre pronto meiosis, y da lugar a cuatro núcleos haploides. Mientras tanto van
surgiendo en la parte superior del basidio cuatro pequeñas evaginaciones (esterigmasi.
cuyo ápice se ensancha y se transforma en un sáculo. En la base del basidio en forma-
ción se ha originado una vacuola que, al ir creciendo, empuja cada núcleo haploide a un
sáculo y en cada uno de éstos se forma una basidióspora. La pared de la espora se fusio-
na con la del sáculo, constituyendo la pared de éste el perisporio.
Se distinguen básicamente dos tipos de basidios: los holobasidios, que son unicelu-
lares, claviformes y llevan los esterigmas en su parte apical; y \osfragmobasidios, típi-
camente divididos en cuatro células mediante tabiques transversales o longitudinales.
También se usa con cierta frecuencia el término heterobasidio para referirse a cualquier
tipo de basidio distinto del holobasidio típico (unicelular y claviforme).

Sistemática de los Basidiomicotes

En la división Basidiomycota consideramos una sola clase (Basidiomycetes), si bien al-


gunos autores reconocen la existencia de tres clases (Hymenomycetes, Ustilagi-
nomycetes y Urediniomycetes). Existen diversas propuestas de subdivisión de los Basi-
diomycetes en subclases. Así, determinadas propuestas los clasifican en tres subclases
(Fragmobasidiomycetidae, Holobasidiomycetidae y Teliomycetidae) atendiendo, funda-
mentalmente, a la existencia o no de basidiomas, al tipo de basidioma y a su forma de
vida. En este Curso de Botánica seguimos los criterios expuestos en Strasburger et al.
(1994) que discriminan dos subclases (Heterobasidiomycetidae y Homobasidiomycerí-
dae), en función del tipo de basidio y del modo de germinación de las basidiósporas. L&Í
características diferenciales de ambas se sintetizan en el cuadro adjunto.

SUBCLASE CARACTERES DIAGNÓSTICOS


• Con fragmobasidios y en algunos casos con otros tipos de heterobasidios
Heterobasidiomycetidae • Las basidiósporas germinan, o bien originando hifas que producen otros tipos
de esporas indirectas, o bien dando conidios
• Con holobasidios
Homobasidiomycetidae • Las basidiósporas germinan originando hifas que no producen otros tipos de
esporas indirectas

Subclase Heterobasidiomycetidae

En esta subclase se incluyen los basidiomicetes que poseen heterobasidios (en muchos
casos fragmobasidios) o cuyas basidiósporas germinan dando lugar, o bien a hifas que
TEMÁIS Hongos de la división Basidiomycoia I 223

producen otros tipos de esporas indirectas, o bien formando conidios. No forman cuer-
pos fructíferos (basidiomas) y los poros septales son casi siempre simples o, en ocasio-
-•es. dolíporos con los parentosomas no perforados. En la germinación de las esporas se
rroducen a veces estados de desarrollo con aspecto de levadura. Son generalmente or-
ganismos adaptados a la vida parásita sobre plantas vasculares. Las royas y los carbo-
"¿s constituyen los grupos más interesantes de las heterobasidiomicétidas, debido sobre
jodo a la importancia económica que tienen al ser causantes de enfermedades en cerea-
les y plantas ornamentales.
Royas. Bajo esta denominación se incluyen alrededor de 6.000 especies (clasificá-
is en el orden Uredinales), todas ellas parásitas de plantas, en cuyos espacios interce-
lulares se desarrollan, introduciendo haustorios en las células del hospedante, aunque sin
natar sus tejidos. El micelio normalmente se desarrolla únicamente por las proximida-
les del punto de infección, raramente se extiende por toda la planta. No se forman fíbu-
j¿ en las hifas dicarióticas. Son causantes de grandes pérdidas en muchos cultivos. En-
re ellas se encuentra la «roya del trigo», Puccinia graminis, cuyo ciclo biológico se des-
:ribe a continuación.

Ocio biológico de Puccinia graminis («roya del trigo») (trigenético


heteromórfico)

A finales de verano, sobre las hojas y tallos del trigo u otra gramínea susceptible (ce-
bada, avena, etc.), comienzan a madurar las telióspoms (esporas del telio) o teleutóspo-
MS (esporas terminales) Medulares, siendo al principio cada una de sus células binu-
deada. Las teliósporas, protegidas por sus gruesas paredes resistentes a la sequedad y al
frío, permanecen aletargadas durante el invierno sobre los rastrojos, encontrándose en-
tonces sus células en estado uninuclear y diploide, ya que ha tenido lugar la cariogamia.
A principios de la primavera siguiente, cada célula diploide de la telióspora germina y
produce un promicelio, al cual pasa el núcleo diploide, que sufre meiosis y forma cua-
:ro núcleos haploides. Seguidamente se forman septos entre los núcleos, delimitándose
cuatro células, cada una de las cuales produce un esterigma, a cuyo extremo ensanchado
rasa el núcleo de la célula para constituir una pequeña basidióspora. Se originan así frag-
mobasidios con cuatro basidiósporas cada uno, de las que dos son de una polaridad (+)
y dos de otra (-). Estas basidiósporas, al poco tiempo de haberse formado, son arrojadas
con fuerza y dispersadas por el viento. Sólo en el caso de que una basidióspora caiga so-
bre una hoja de agracejo (Berberís vulgaris) consigue germinar. Emite entonces un tubo
de germinación, que penetra en los tejidos del arbusto y desarrolla un micelio monoca-
riótico, ramificado e intercelular, cuya nutrición se realiza a partir del protoplasma del
hospedante mediante haustorios que se introducen en las células. Suele ocurrir de forma
natural que varias basidiósporas de distinta polaridad lleguen a una misma hoja de agra-
cejo, con la consiguiente infección, por lo que se desarrollan en aquélla micelios de di-
CICLO DE PUCCINIA GRAMINIS ("ROYA DEL TRIGO")
(Subclase Heterobasidiomycetidae, Clase Basidiomycetes)
TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO
Teltóspora INVIERNO Germinación de las teliósporas Promicelio

Uredosoro
Teto
Superficie de la hoja infectada de un cereal
Rama florida de "agracejo ' (Berfeerfe vu/garis)
Uredóspora

Micelio BasWtóspora ^J
dicariótico

Uredóspora
UREDOSORO
Ecidióspora

CEREAL (trigo, centeno, avena, etc.)


Haz de la hoja de "agracejo"
\n espermogonios —'
Diseminación de las ecidtásporas por el
viento
PRIMAVERA
ECIDIO
ENVÉS Transporte
Espermacios _ Néctar
Paráfisis
Hifas
Espermacios

déla
Hoja del
."agracejo"
conecidios
Los núcleos de los espermacios viajan por las Hifas receptoras Micelio monocariótira^J / Espermatangios
hifas hasta los primordios de ecidios ESPERMOGONIOS Primordios de ecidios
ESPORÓFITOI GAMETÓFITO
4 DICARIOFASE fe> I HAPLOFASE
TEMA 13 Hongos de la división Basidiomycota \5

rerente polaridad. Al cabo de unos días, las lufas del hongo más próximas a la epidermis
superior de las hojas del hospedante forman unas estructuras subepidérmicas. llamadas
íípermogonios, que se desarrollan hasta abrirse en la superficie foliar por un poro u os-
Éolo. Cada uno de estos espermogonios contiene hifas productoras de espermacios e hi-
s receptoras, que salen de los mismos y se asoman al exterior por los ostiolos; ambos
npos de hifas son, por tanto, de igual polaridad (incompatibles). Los espermogonios se-
gregan, a través de su abertura, un néctar oloroso que contiene espermacios y atrae a los
•tsectos. Éstos, después de una visita a un espermogonio (+), pueden llevar consigo es-
rermacios y transportarlos hasta otro espermogonio compatible (-), en el cual tendrá lu-
gar un proceso de espermatización entre un espermacio (+) y una hifa receptora (-). El
ransporte de los espermacios puede también ser realizado por la lluvia. El contenido del
ívpermacio pasa a la hifa receptora (que no presenta tabiques transversales) mediante un
poro que se forma en el punto de contacto. Mientras tanto, el micelio ha ido desarro-
pándose en el interior de la hoja de agracejo y cuando alcanza las proximidades de la
ipidermis inferior, forma allí varios primordios de ecidios. Los núcleos de los esperma-
cios que pasaron a las hifas receptoras se desplazan por las hifas tabicadas a través de
s poros septales hasta que alcanzan las células de los primordios de los ecidios, de ma-
nera que las mismas pasan a ser binucleadas. Esta dicariotización conduce a la produc-
ción de ecidios, acopados y anaranjados, que se abren en el envés foliar para dejar salir
s ecidióspoms binucleadas formadas en su seno. Estas esporas se producen en cade-
•as. y las superiores de cada cadena, así como todas las de las cadenas periféricas de
cada ecidio, pierden su carácter esporal, soldándose entre sí para constituir una envol-
tura resistente denominada pseudoperidio. Las ecidiósporas son dispersadas por el viento
y. si alcanzan una gramínea susceptible (por ejemplo, el trigo), germinan produciendo la
infección de ésta mediante un tubo germinativo que penetra por los estomas y desarro-
lla un micelio intercelular, dicariótico. Al poco tiempo de haber ocurrido la infección de
gramínea, el micelio dicariótico comienza a formar unas masas celulares, los uredo-
•<->ros o uredinios, constituidas por unas mitósporas pediculadas, binucleadas, de forma
oval y con superficie espinulosa, denominadas uredóspoms o uredinósporas. La acu-
mulación de estas esporas bajo la epidermis de la planta infectada acaba provocando que
aquélla se desgarre, formándose una pústula alargada, de color rojizo-ferruginoso; de
jquí deriva el nombre de royas que se da a estos hongos y a las enfermedades que provo-
:¿n. Las uredósporas extienden la infección del hongo durante el periodo de crecimiento
iel trigo, ya que son capaces de germinar en cuanto maduran. Entonces producen un
micelio dicariótico que se desarrolla entre las células de los tejidos foliares y caulina-
res del trigo y a los pocos días origina nuevos uredosoros; este proceso se repite varias
veces a finales de primavera y durante el verano. Finalmente, y más o menos coinci-
diendo con la época en que tiene lugar la maduración del grano de trigo, el micelio dica-
nótico produce otro tipo de esporas (las teliósporas o teleutósporas), bicelulares y con
cada una de sus células dicarióticas, en los uredosoros o en otras estructuras similares
•por ejemplo, uredosoros viejos), denominadas telios. En las células de estas esporas
226 Curso de Botánica

tiene lugar la fusión de los dos núcleos que contienen (cariogamia) y en este estado mo-
nocariótico diploide, merced a su gruesa pared, resisten la sequedad y el frío y pueden
pasar un periodo de reposo invernal.
En el ciclo de la roya del trigo, se suceden cinco fases con otras tantas clases distin-
tas de estructuras reproductoras: Fase O (espermogonios con espermacios e hifas recep-
toras haploides), Fase I (ecidios con ecidiósporas dicarióticas), Fase II (uredosoros con
uredósporas dicarióticas), Fase III (telios con teliósporas bicelulares e inicialmente di-
carióticas, y luego monocarióticas, diploides) y Fase IV (basidios con basidiósporas mo-
nocarióticas, haploides). En cuanto a la alternancia de generaciones, el ciclo debe cali-
ficarse de trigenético heteromórfico, puesto que pueden reconocerse: un gametófito (que
comienza con la germinación de una basidióspora en el agracejo y finaliza con la for-
mación de espermacios e hifas receptoras, es decir, la Fase 0), un esporofita I (que se ini-
cia con el proceso de espermatización y finaliza con la formación de ecidiósporas, es de-
cir, la Fase I) y un esporofita II (que empieza con la germinación de una ecidióspora so-
bre el trigo y acaba con la formación de basidiósporas, incluyendo, por tanto, las Fases
II, III y IV).
Las especies de royas que, como la del trigo, presentan en su ciclo las cinco fases se
califican de macrocíclicas, mientras que aquéllas en las que la telióspora es la única
espora binucleada se llaman microcíclicas. Por otro lado, teniendo en cuenta el número
de hospedantes necesarios para completar el ciclo, se diferencian royas heteroicas (con
dos hospedantes sucesivos distintos, como es el caso de Puccinia graminis) y royas
autoicas (que sólo requieren un hospedante).
Carbones. Los hongos que se incluyen bajo esta denominación se clasifican en el or-
den Ustilaginales. Carecen, como las royas, de basidiomas y son parásitos, generalmente
intercelulares, de plantas vasculares (frecuentemente gramíneas). Deben su nombre al
aspecto carbonoso que sus esporas de resistencia, reunidas en grupos, confieren a las
partes afectadas del hospedante. Se diferencian fundamentalmente de las royas en que
el micelio monocariótico vive como saprofito, y es parásito únicamente el micelio dica-
riótico. Además no existen entre los «carbones» especies heteroicas. Sus ciclos vitales
son más sencillos que los de las royas; como ejemplo, se describe a continuación el del
«carbón del maíz» (Ustilago mayáis).

Ciclo biológico de Ustilago maydis («carbón del maíz») (digenético


heteromórfico con esporófito dominante)

Las teliósporas maduras de Ustilago maydis, también llamadas ustilagósporas, son uni-
celulares, uninucleadas y diploides. Estas esporas pueden germinar rápidamente o pasar
un periodo de reposo antes de la^germinación. Cuando ésta tiene lugar, la pared de la us-
tilagóspora se abre para dar salida a un tubo de germinación que es el promicelio, al que
migra el núcleo diploide. Éste sufre meiosis, distribuyéndose más o menos uniforme-
CICLO DE USTILAGO MAYDIS ("CARBÓN DEL MAÍZ")
(Subclase Heterobasidiomycetidae, Clase Basidiomycetes)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE
-¿oectodelasalte ¡producidas por el "cartxiri del maíz' Prcmicetio (tubo de germinación)
Sobre una mazorca de Zea mays Núdeoshapto

REPRODUCCIÓN
ASEXUAL

/ Epidermis del hospedante


ESPORÓFITO (Micelio dicariótico) (N + N) Somatogam^ Esporidio(-) Esporidio(+
(Produce la infección penetrando en el hospedante)

Parérxjuima del hospedante GAMETÓFITOS


(Zaamays, "meif) (Micelios monocarióticos con aspecto de levadura) (N)
(Viwnsaprofft» sobre la superficie <W hospedante)
228 | Curso de Botánica

mente en el promicelio los cuatro núcleos haploides resultantes. Seguidamente, se cons-


tituyen tabiques entre los distintos núcleos, de manera que el promicelio pasa a estar for-
mado por células uninucleadas haploides, siendo entonces equivalente a un fragmobasi-
dio. Cada una de estas células desarrolla una evaginación (yema) lateral a la que migra
uno de los núcleos hijos procedentes de la mitosis del único núcleo que contenía, mien-
tras que el otro núcleo permanece en dicha célula; por estrangulación se separan espo-
ras uninucleadas (las llamadas esporidios) que corresponderían a basidiósporas, aunque
no en sentido estricto, ya que a partir de cada célula del basidio no se forma una sola es-
pora (basidióspora) sino numerosas por procesos de gemación y no están sostenidas por
esterigmas. Los esporidios, una vez liberados, producen un micelio con aspecto de le-
vadura, uninucleado, que vive saprofito sobre la superficie del hospedante. Si sobre un
mismo hospedante se han formado micelios monocarióticos compatibles (+ y -), puede
tener lugar un proceso de somatogamia entre células de ambos micelios. El micelio di-
cariótico así originado es el que produce la infección, penetrando y ramificándose en el
hospedante y alcanzando frecuentemente partes de las flores (ovarios, anteras, etc.). Las
ramificaciones que llegan hasta la superficie del hospedante pueden dar lugar allí a nu-
merosos conidios binucleados (reproducción asexual), que son dispersados por el viento
y causan nuevas infecciones. Este micelio dicariótico, en determinados órganos (gene-
ralmente ovarios o anteras), pasa a desarrollarse de modo intracelular, destruyendo por
completo sus tejidos. En esas circunstancias se forman densos aglomerados de hifas y
cada fragmento binucleado de las mismas toma una forma redondeada, su contenido se
vuelve granuloso y sus paredes se gelatinizan; posteriormente cada célula binucleada su-
fre cariogamia y se produce un engrosamiento de las paredes originándose así las usti-
lagósporas o esporas del carbón que se reúnen en masas (telios o teleutosoros) cuyo as-
pecto es el de un polvo negruzco que recuerda a polvo de carbón.
El ciclo de Ustilago mayáis puede considerarse como digenético heteromórfico con
esporofita dominante, en el que el gametófito está representado por el micelio con as-
pecto de levadura y el esporófito lo constituye el micelio dicariótico causante de la in-
fección. Se trataría de una reducción de los ciclos trigenéticos de los basidiomicetes más
arcaicos.
Otras importantes especies de Ustilago, cuyos ciclos vitales difieren del anterior por
el comportamiento de las basidiósporas tras su liberación y que también provocan en-
fermedades en cereales, son: Ustilago hordei («carbón de la cebada»), U. avenae («car-
bón de la avena»), U. tritici («carbón del trigo»), etc.
Otros grupos. Las caries o tizones (orden Tilletiales) son un grupo de heterobasi-
diomicétidas causantes asimismo de enfermedades en cereales (por ejemplo, Tilletia ca-
ries es el agente de la «caries del trigo») y otras plantas vasculares. Se diferencian fun-
damentalmente de los carbones porque presentan dolíporos, aunque los parentosomas
no son perforados; en las teliósporas se produce la meiosis, seguida generalmente de una
mitosis, y los basidios no son tabicados formándose casi siempre en su ápice ocho basi-
diósporas alargadas. Otras especies que tampoco forman fragmobasidios, pero que al no
TEMA 13 Hongos de ¡a división Basidiomycota 229

"ísponder al tipo característico de los holobasidios se consideran heterobasidios, son, por


eiemplo, las del orden Exobasidiales, parásitas de fanerógamas (en Europa parasitan,
principalmente, ericáceas); en ellas las basidiósporas son curvadas y cuando se despren-
den, tras formar septos transversales, germinan produciendo conidios; no desarrollan
T-asidiomas, pero suelen causar la formación de agallas sobre el hospedante. También los
longos del orden Dacrymycetales (saprofitos que crecen sobre madera) forman hetero-
sidios no tabicados, con aspecto de diapasón, productores cada uno de dos basi-
:ósporas, las cuales, tras formar septos, germinan originando conidios.

Subclase Homobasidiomycetidae

Las hifas de las homobasidiomicétidas presentan dolíporos con los parentosomas perfo-
i fados como una criba. Forman siempre holobasidios (por ello, son también llamadas
üolobasidiomicétidas) y las basidiósporas al germinar originan siempre hifas que no pro-
ducen otros tipos de esporas indirectas. Presentan una gran diversidad de cuerpos fructí-
feros (basidiomas), constituidos por hifas dicarióticas, en los que frecuentemente se dife-
rencia un Mínenlo (estrato fértil que lleva los basidios) y entonces la capa portadora del
mismo adquiere una gran variedad de formas, siendo denominada himenóforo.
El ciclo biológico más general de los hongos de la subclase Homobasidiomycetidae
siele responder a la siguiente descripción. Las basidiósporas, al germinar, originan hi-
fas con células uninucleadas, haploides (micelio monocariótico) que, tras un proceso de
^matogamia, dan lugar a hifas de células binucleadas (micelio dicariótico). Este mice-
lio secundario, en general provisto de fíbulas, puede vivir de forma autónoma y crecer
en distintos sustratos (tierra, madera, etc.) durante varios años. Bajo la influencia de con-
diciones desconocidas, se desarrollan cuerpos fructíferos mediante la formación de aglo-
merados de hifas dicarióticas, carácter éste que los diferencia de los ascocarpos en cuya
;onstitución, como hemos dicho en el tema anterior, intervienen hifas monocarióticas y
icarióticas. En el interior o en la superficie del basidioma se sitúa el himenio, en el cual
!¿s células terminales, claviformes, de algunas hifas dicarióticas fusionan sus núcleos
viviéndose monocarióticas diploides, y transformándose así en los basidios jóvenes. In-
mediatamente tiene lugar la meiosis y se forman en cada basidio cuatro meiósporas ha-
ploides, las basidiósporas. El ciclo de vida así descrito sería digenético heteromórfico
:on esporofita dominante, estando el gametófito representado por el micelio monoca-
riótico y el esporófito por el micelio dicariótico.
Los basidiomas responden a tipos muy diversos, tanto desde el punto de vista de su
desarrollo como de su forma y perdurabilidad; entre ellos se encuentran la mayor parte
de los conocidos como setas. En primer lugar, podemos diferenciar dos grandes grupos de
cuerpos fructíferos: himeniales y gastroides.
Los basidiomas himeniales son aquellos provistos de un himenio formado por basi-
dios y estructuras estériles como los cistidios (en general, de mayor tamaño que los res-
tantes elementos himeniales por lo que sobresalen del himenio) y los basidíolos (es-
230 | Curso de Botánica

tructura similar a un basidio pero sin basidiósporas), todos ellos dispuestos en empali-
zada. La morfología de estos cuerpos fructíferos es muy variable: crustáceos, clavifor-
mes, coraloides, en forma de ménsula o bien de sombrerillos pediculados (setas, en las
que se diferencia el píleo o sombrerillo y slpie o estipe). El desarrollo de los basidioma
himeniales puede ser gimnocárpico (el himenio se dispone desde un principio en la su-
perficie externa), pseudoangiocárpico (el himenio se forma inicialmente en la parte ex-
terna quedando más tarde rodeado del margen del sombrerillo y cuando el basidioma
madura el himenio vuelve a quedar al exterior) y hemiangiocárpico (el himenio está al
principio protegido por membranas, el velo general o universal y el velo parcial o se-
cundario, que posteriormente se rompen, dejando el himenio en contacto con el exte-
rior antes de la maduración de las basidiósporas). El velo parcial o secundario es una
membrana que conecta el margen del píleo con el estipe protegiendo al himenio en las
primeras fases del desarrollo del cuerpo fructífero. Cuando éste está maduro, restos del
velo parcial pueden permanecer alrededor del estipe formando el anillo. El velo gene-
ral o universal es una membrana hifal que recubre totalmente ciertos basidiomas jóve-
nes: cuando crece el cuerpo fructífero, el velo universal se desgarra y permanece, en
ocasiones, rodeando a la base del estipe como una especie de cazoleta o vaina que re-
cibe el nombre de volva; restos del mismo pueden asimismo permanecer, en forma de
escamas, sobre el píleo. Por su parte, la configuración del himenóforo también es muy
diversa apareciendo como una superficie plana, plegada, con alvéolos, poros, tubos,
aguijones o laminillas.
En los basidiomas gastroides, los basidios se forman en su interior y, o bien no se
constituyen himenios, o bien éstos se desorganizan durante la maduración de las espo-
ras, las cuales no son expulsadas con fuerza. Su desarrollo es de tipo angiocárpico.
puesto que los basidios siempre se producen y permanecen en el interior del cuerpo fruc-
tífero y las basidiósporas son liberadas cuando éste se abre por causas naturales o se
desintegra por acción de agentes externos. Este tipo de basidioma presenta una pared ex-
terna diferenciada, denominada pendió, en cuyo interior se encuentra la gleba, que es
una masa constituida por los basidios, basidiósporas y filamentos estériles (el capiliciol
que facilitan la dispersión de las esporas.

Diversidad de las homobasidiomicétidas

A la hora de tratar la diversidad de las homobasidiomicétidas, desde un punto de vista


práctico, suelen establecerse dos grandes grupos (que no corresponden a categorías ta-
xonómicas): Himenomicetes y Gasteromiceíes, caracterizados por presentar, respectiva-
mente, cuerpos fructíferos himeniales y gastroides.
Himenomicetes. En este grupo se pueden distinguir los hongos con cuerpos fructí-
feros himeniales, imputrescibles, de desarrollo gimnocárpico, y que generalmente no for-
man himenóforos con laminillas (superoden Porianae, porianas), frente a los de cuerpos
T E M Á I S Hongos de la división Basídiomycota \1

- MENOMICETES. PORIANAE: I.Polyporus umbellatus. 2. Trámeles versicolor. 3. Fomitopsis


DtnicolaA. Ramaria ochraceovirens. 5. Ganoderma applanatum. 6. Hydnum repandum.
~ Fistulina hepática. 8. Sarcodon imbricatum.

—jctíferos himeniales putrescibles, de desarrollo gimnocárpico, hemiangiocárpico o


rsóudoangiocárpico, y que suelen presentar el típico aspecto de sombrerillo pediculado
: seta (superoden Agaricanae, agaricanas).
Muchas porianas viven de forma saprofítica sobre madera. Algunas de ellas tienen
rasidiomas en forma de ménsula, como Trámeles versicolor {yesquero de colores, que
crece sobre robles), Fomes fomentañus (hongo yesquero, que fue utilizado para encen-
jer fuego), Fomitopsis pinícola (yesquero del pino), Ganoderma applanatum (yesquero
irlanado) o Fistulina hepática (lengua de buey); otras porianas presentan cuerpos fruc-
rferos de tipo seta, con himenóforo formado por aguijones (como la lengua de vaca,
Hydnum repandum, y Sarcodon imbricatum), por gruesas costillas (el rebozuelo, Can-
Étarellus cibarius, muy apreciado como comestible) o por poros (Polyporus umbellatus)
e incluso algunas presentan basidiomas ramificados con aspecto de coral (Ramaria och-
-^ceovirens).
Las agaricanas constituyen el grupo más conocido de setas. Muchas presentan el hi-
menóforo dispuesto en laminillas, siendo algunas buenas comestibles, como Pleurotus
:?treatus (falsa seta de cardo, muy extendida actualmente como seta cultivada), Agári-
cos campestris (champiñón silvestre), A. bisporus (champiñón cultivado), Amonita cae-
sarea (oronja), etc.; otras son tóxicas o venenosas, como Amanita phalloides (oronja
verde), A. virosa, A. muscaria (falsa oronja o matamoscas), A. pantherina, Tricholoma
:~.tlphurea, Entoloma sinuatum o Cortinarius purpurascens. La seta de tinta o barbuda
i Coprinus comatus) es comestible en estado juvenil, pero en la madurez las láminas se
autodisuelven y dan lugar a un líquido negro utilizado antiguamente para elaborar tinta.
Jtra seta comestible frecuente en nuestras latitudes es Macrolepiota procera (parasol o
232

HIMENOMICETES. AGARICANAE: 1. Pleurotos ostreatus. 2. Hygrocybe coccínea.


3. Mycena sanguinolenta. 4. Trícholoma sulphurea. 5. Coprinus comatus. 6. Cortinarius
purpurascens. 7. Entoloma sinuatum. 8. Macrolepiota procera. 9. Amanita caesarea.
10. Amanita pantherina.

HIMENOMICETES. AGARICANAE: 1. Russula cyanoxantha. 2. Russula emética.


3. Boletos satanás. 4. Boletos edulis.
TEMA 13 Hongos de la división Basidíomycoia 233

r.atacandelas). Sin valor culinario, podemos citar Hygrocybe coccínea y Mycena san-
¿.tinolenta. Algunas agaricanas presentan agrupaciones de grandes células esféricas o
esferocistes (que confieren a la seta una consistencia quebradiza) e hifas laticíferas que,
•? bien exudan látex al exterior como el níscalo, Lactarius deliciosus (con látex de color
:^nahoria), o bien el látex no es segregado al exterior, como en Russula cyanoxantha
Carbonera) y R. emética. Existen agaricanas cuyo himenóforo está formado por tubos
^-puestos verticalmente, como el boleto comestible (Boletas edulis), una de las setas de
-as alto valor culinario, o el boleto de Satanás (B. satanás), tóxico.
Gasteromicetes. En el seno de los hongos de cuerpo fructífero gastroide, podemos
.imbién reconocer dos grandes grupos, que se diferencian, fundamentalmente, según las
-^sidiósporas sean dispersadas por el viento o por las gotas de lluvia (superorden Lyco-
perdanae, licoperdanas) o por los insectos (superorden Phallanae, falanas).
Entre las licoperdanas más conocidas, se encuentran aquéllas cuyos cuerpos fructí-
feros, esféricos o claviformes, están rodeados por un peridio en el que se diferencian dos
;¿pas (endoperidio y exoperidio), tales como Lycoperdon perlatum (cuesco de lobo), L.
:-:mmatum, Bovista plúmbea, Scleroderma verrucosum o S. vulgare. En otras licoper-
danas, el exoperidio se abre en estrella y da a los cuerpos fructíferos una forma caracte-
-stica, como ocurre en las estrellas de tierra (Geastrum). Muy llamativos son los cuerpos
~jctíferos de Cyathus y Crucibulum, que toman el aspecto de nidos con huevéenlos en
aterior, denominados pendiólos (porciones de la gleba limitadas por una membrana);
esta estructura es una adaptación a la dispersión de las basidiósporas por la acción mecá-
-_:ca de las gotas de lluvia, cuyas salpicaduras arrastran los pendiólos.

GASTEROMYCETES. LYCOPERDANAE: 1. Lycoperdon gemmatum. 2. Scleroderma vulgare.


3. Geastrum fimbriatum. 4. Cyathus striatus. PHALLANAE: 5. Phallus impúdicas.
6. Clathrus ruber.
234 i Curso de Botánica

En las falanas, los cuerpos fructíferos jóvenes están protegidos por una cubierta ge-
latinosa que al desgarrarse deja la gleba expuesta al exterior; en la madurez la gleba se
transforma en una masa viscosa y fétida que atrae a los insectos y que, en muchas espe-
cies, está sostenida por una formación alargada denominada receptáculo. Entre las fala-
nas más conocidas, podemos mencionar: el falo hediondo (Phallus impudicus), de re-
ceptáculo cilindrico, blanquecino, rematado por una gleba dedaliforme reticulada y que
emite un olor a carne en putrefacción atractivo para las moscas; Clathrus ruber forma
un receptáculo hueco y perforado, rojo-anaranjado, recubierto internamente por la gleba.

Deuteromycetes (Fungí imperfecti, hongos imperfectos)

En las divisiones de hongos estudiadas hasta ahora, se conoce su reproducción sexual,


pero existe un elevado número de especies (en torno a 15.000) de las que sólo es cono-
cida su reproducción asexual. Constituyen los denominados Deuteromicetes o Fungí im-
perfecti («hongos imperfectos»). Actualmente muchos autores consideran que, por sus
estructuras somáticas, la bioquímica y la ultraestructura de su pared celular, la mayoría
de estos hongos son ascomicetes y algunos basidiomicetes que han perdido la capacidad de
reproducirse sexualmente y sólo se multiplican por conidios, es decir, mitósporas (por lo
que también se conocen como «hongos mitospóricos»). Estos conidios presentan una
gran diversidad en cuanto a forma, color, tamaño, ornamentación, presencia o ausencia
de septos y pueden originarse sobre conidióforos que pueden aparecer dispersos sobre el
micelio o formando sinemas o esporodoquios; en algunos casos aparecen en cuerpos fruc-
tíferos de tipo picnidio o acérvulo. Estas particularidades de las células y órganos repro-
ductores se utilizan como caracteres taxonómicos en la sistemática de los Deuteromicetes.
En este grupo se incluyen importantes hongos patógenos de plantas vasculares como
la «roya del apio» (Septoria apii) o el causante de la «podredumbre amarga de la man-
zana» (Gloeosporium fructigenum) y otros patógenos para el hombre como Candida al-
bicans, frecuente en las mucosas y que puede originar las enfermedades conocidas como
«candidiasis». De gran interés económico son muchas especies de Penicillium y Asper-
gillus, cuya forma de fructificación se ha descrito en el tema anterior. De unas, como Pe-
nicillium notatum o P. chrysogenum, se obtiene el antibiótico penicilina que inhibe la
síntesis de las paredes celulares bacterianas; Penicillium roqueforti y P. camemberti se
utilizan en la preparación de quesos. Otras producen amilasas y proteasas útiles en las
industrias de las fermentaciones (Aspergillus wentii); algunas especies son perjudicia-
les: Aspergillus flavus forma aflatoxinas (productos cancerígenos y que dañan el hígado).
A. fumigatus provoca enfermedades pulmonares en el hombre. También pertenecen a
este grupo organismos productores de importantes enfermedades en el hombre y en ani-
males (micosis).
Dentro de los hongos imperfectos, existen también formas en las que no se conocen
ningún tipo de células reproductoras, conservando, no obstante, su cuerpo vegetativo mi-
TEMA 13 Hongos de la división Basidiomycota 235

célico. Son las conocidas como Mycelia sterilia (micelios estériles), algunas de las cua-
les forman importantes micorrizas con orquídeas, cuya geminación depende de estos
hongos, mientras que otras, como Rhizoctonia solani, atacan diversas plantas cultivadas.

Distribución, modo de vida e importancia de los hongos

Este grupo de organismos, en torno a 70.000 especies conocidas, son en todos los casos
?.eterótrofos y en general terrestres; sólo unos pocos son acuáticos.
El registro fósil de hongos es especialmente pobre y los restos más antiguos, que da-
tan del Cámbrico, pertenecen a quitridiomicetes hallados sobre conchas de animales ma-
rinos. También hifas sifonadas se han encontrado en fragmentos de plantas terrestres del
Devónico. Del Carbonífero se conocen algunas royas parásitas de heléchos, micorrizas
en las raíces de formas arbóreas y micelios fibulados.
Los hongos viven como saprofitos, parásitos, pertófitos (que matan rápidamente or-
zanismos vivientes en una fase parasítica y luego viven como saprofitos sobre los restos
muertos) o simbiontes (micorrizas, liqúenes, micoficobiosis).
Los hongos que viven de forma saprofítica tienen gran importancia, junto con deter-
minados microorganismos, en la descomposición y mineralización de la materia orgá-
nica, tanto de origen vegetal (hojas, tallos, raíces, etc.) como animal (excrementos, plu-
mas, pelos, etc.). Así, determinadas especies (por ejemplo, de Agaricus o Macrolepiota,
entre otras) contribuyen a la humificación de la hojarasca de los bosques. La descom-
posición de la madera tiene lugar gracias a la actividad de determinados ascomicetes y
basidiomicetes (hongos lignícolas) que la ablandan, provocando su destrucción. Muchos
de éstos viven saprofíticamente sólo sobre madera muerta (por ejemplo, especies de Tra-
*vetes) pero en otros casos, como Armillaría mellea, el hongo es inicialmente saprofito
y vive sobre tocones de árboles muertos y de allí puede pasar a árboles vivos, sobre todo
cuando éstos están debilitados, comportándose entonces como parásitos. También exis-
ten hongos coprófilos, que se nutren de la materia orgánica de los excrementos, en es-
pecial del estiércol de los herbívoros, como Coprinus.
Son muy abundantes los hongos que parasitan plantas (fitoparásitos) y entre ellos son
particularmente importantes aquéllos que provocan enfermedades en las cultivadas,
como la «roya del trigo», el «cornezuelo del centeno», el «carbón del maíz», el «oidio
de la vid», la «caries del trigo», etc. También son de gran importancia los hongos zoo-
parásitos que provocan enfermedades en insectos (por ejemplo, Beauveria bassiana, que
ataca a la oruga de la seda), aves (como Aspergillusfumigatus, que parásita palomas y
otras aves de corral) y vertebrados (como Microsporum canis, causante de la «tina» de
los gatos y perros). En el hombre son dignas de mención las enfermedades de la piel («ti-
nas») causadas por diversos hongos dermatófitos; por ejemplo, Epidermophyton flocco-
•:un y Trichophyton rubrum, causantes del «pie de atleta», y otras especies de Tri-
:hophyton que provocan otros tipos de «tinas». Otra enfermedad muy extendida es la ya
236 | TEMA 13 Hongos de la división Sas/tf/omycofa

mencionada «candidiasis», producida por el deuteromicete Candida albicans, que se


desarrolla sobre el epitelio de mucosas, principalmente en la boca y el esófago, así como
en otras partes del aparato digestivo del hombre. Algunos hongos parásitos del hombre
producen micosis profundas, sobre todo en los órganos respiratorios, como Cryptococ-
cus neoformans, que provoca la criptococosis, enfermedad que actualmente es objeto de
gran atención puesto que es una de las causas más importantes de fallecimiento en pa-
cientes con SIDA.
Existen también hongos especializados respecto a su nutrición, integrantes de un
grupo especial de parásitos facultativos (hongos depredadores), que capturan pequeños
animales (nemátodos, rotíferos) o algas móviles (Euglena) por medio de dispositivos va-
riados que luego son digeridos.
Particularmente notable es el modo de vida de los hongos en simbiosis con otros or-
ganismos. La simbiosis liquénica (entre hongos terrestres y algas eucarióticas o cianófi-
tos) es una de las más extendidas, pero también algunos briófitos y heléchos han esta-
blecido simbiosis con hongos, e incluso existen simbiosis entre hongos marinos y algas
pluricelulares marinas (micoficobiosis). Asimismo, es muy frecuente la simbiosis entre
hongos y las raíces de plantas terrestres (micorrizas). Además se dan muchos tipos de
simbiosis entre hongos y animales. Tal es el caso de hongos existentes en el tracto di-
gestivo de insectos comedores de madera o chupadores de jugos vegetales que hacen po-
sible o facilitan al hospedante la utilización de esos alimentos. Otro caso es el de los hon-
gos «cultivados» en sus guaridas por las hormigas tropicales, cortadoras de hojas, que
los utilizan en su dieta alimenticia.
En resumen, la importancia de los hongos para el hombre es elevada tanto por los be-
neficios que le reportan como por los efectos perjudiciales que le ocasionan. Por un lado,
su utilidad deriva del hecho de que participan en procesos tan importantes como las fer-
mentaciones, la descomposición de restos vegetales en el suelo, la obtención de anti-
bióticos, la mejora del crecimiento de las plantas vasculares en el caso de las simbiosis
micorrízicas, y también por la utilización de muchos de ellos en su dieta alimenticia. Por
otro lado, sus efectos perjudiciales son consecuencia tanto de su participación en la des-
trucción de productos útiles para el hombre (descomposición de alimentos, hidrocarbu-
ros o madera), como por ser causantes de daños en plantas o animales u ocasionarle en-
fermedades.
Curso 237

1 'A Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis


y micorrizas.

Liqúenes

Componentes de los liqúenes

los liqúenes u hongos liquenizados son organismos compuestos, resultantes de la aso-


ciación simbiótica de un hongo y un organismo fotosintético (alga o cianófito). Su na-
turaleza doble fue puesta de manifiesto, entre 1867 y 1869, por el botánico suizo
Schwendener, si bien el término simbiosis es algo posterior y se debe al micólogo ale-
mán de Bary. De esta simbiosis se originó una nueva forma de organización de vege-
ules talofíticos con caracteres particulares, tanto morfológicos como fisiológicos. En
simbiosis liquénica, los hongos pierden su identidad ya que en la naturaleza sólo son
?aces de vivir unidos al alga o cianófito correspondiente. Por esta razón, los líque-
fueron considerados como una unidad taxonómica particular, la división Lichenes,
¿unque en la actualidad se reúnen con los taxones correspondientes o muy afines de
los hongos. El hongo depende por completo del organismo fotosintético en su meta-
bolismo de los hidratos de carbono, recibiendo de él azúcares o alcoholes sacarinos.
Por su parte, el alga o cianófito depende, para su metabolismo, del agua y de las sus-
tancias minerales que el hongo le proporciona, a la vez que es también protegido por
éste de intensidades lumínicas demasiado elevadas. Como consecuencia de la simbio-
sis liquénica, se forman numerosos metabolitos secundarios (sustancias liquénicas),
^ue ponen de manifiesto el carácter morfogenético de la simbiosis, puesto que sólo
Aparecen en el liquen y no en sus componentes aislados. Estas sustancias (ácidos ali-
riticos, dépsidos, esteres bencílicos, ácidos úsnicos, antraquinonas, terpenoides, etc.)
son segregadas al exterior de las hifas, en forma de pequeños cristales, y proporcionan
a muchos liqúenes una coloración característica. Además de los auténticos liqúenes,
aparecen en la naturaleza asociaciones temporales u ocasionales de algas y hongos,
que pueden considerarse como fases entre el parasitismo o el saprofitismo y la verda-
dera simbiosis.
238 | Curso de Botánica

1. El micobionte

Recibe el nombre de micobionte el componente fúngico de la simbiosis liquénica, que


es un hongo con hifas tabicadas, asociado durante toda la vida a un alga eucariótica o a
un cianófito (fotobionte). Las hifas del micobionte son muy parecidas a las de los hon-
gos no simbiontes, pero sus paredes celulares son generalmente más gruesas. El hongo
envuelve al fotobionte y en muchos casos envía haustorios que se introducen en el inte-
rior de las células del organismo fotosintético, o bien forma apresónos que sólo pene-
tran en las paredes del fotobionte, pudiendo éste reaccionar con un engrosamiento de di-
chas paredes.
Las hifas forman «falsos tejidos» o plecténquimas, que pueden ser de tipo prosén-
quima (en el que las hifas integrantes no han perdido su individualidad y resultan fácil-
mente diferenciables, es decir, no puede reconocerse una estructura celular) o pseudo-
parénquima (estructura en la que las hifas han perdido su individualidad al soldarse
íntimamente sus paredes, adquiriendo el aspecto de los tejidos parenquimáticos de las
plantas vasculares). Éstos, a su vez, pueden presentar aspectos distintos: el prosénquima
puede aparecer como un «tejido aracnoide o medular» (de aspecto de tela de araña), es
decir, como una estructura laxa, donde las hifas están más o menos flojamente entre-
cruzadas (característico de la médula de muchos talos liquénicos); en otros casos, el pro-
sénquima es un «tejido fastigiado», formado por hifas dispuestas más o menos paralela-
mente entre ellas y perpendicularmente al eje del talo (es la estructura del córtex o corteza
de algunos liqúenes; por ejemplo, en Rocella). El pseudoparénquima (paraplecténquima).
en unos casos, está formado por «células» (aspecto que toman las hifas en sección trans-
versal) de paredes delgadas y con lumen isodiamétrico, que simulan los parénquimas de
los cormófitas, como sucede con el córtex de Peltigera; en otras ocasiones, las «células •
presentan gruesas paredes, mientras que el lumen es muy reducido (por ejemplo, en el
eje condroide de Usneá).

LOS PLECTÉNQUIMAS ("FALSOS TEJIDOS") DE LOS LÍQUENES

PSEUDOPARÉNQUIMA
PARAPLECTÉNQUIMA]

"Aracnoide o medular" "Fastigiado" Lumen celular \ Lumen celular


Pared celular
TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y mícorrizas | 239

La mayoría de los liqúenes están formados por Ascomycetes, fundamentalmente He-


iales y más raramente Esferiales (ascolíquenes). Unos pocos (sobre todo de las re-
aones intertropicales, aunque también algunos de zonas templadas) están constituidos
:v»r Basidiomycetes (basidiolíquenes). También en un reducido grupo el micobionte per-
lenece al grupo de los hongos imperfectos o Deuteromycetes (deuterolíquenes). El he-
:no de que los hongos en simbiosis liquénica pertenezcan a distintas clases taxonómi-
cas demuestra que tal simbiosis se ha originado varias veces y por caminos distintos en
a filogenia.

, El fotobionte

fotobionte de los liqúenes puede ser una cianofícea o una clorofícea. El 90 % apro-
ximadamente de los liqúenes tiene como fotobionte una clorofícea, siendo los géneros
más frecuentes Trebouxia, Trentepohlia y Coccomyxa. El resto contiene cianofíceas per-
onecientes, principalmente, a los géneros Nostoc, Stigonema, Scytonema, Gloeocapsa
Calothrix.

Morfología de los liqúenes

--
-,-n,
liqúenes forman talos de estructura generalmente compleja, cuya morfología externa
Depende de la del hongo, excepto en los dos primeros tipos que vamos a comentar. Las
retintas formas biológicas o biotipos de los liqúenes están estrechamente ligadas a la fi-
cología de la simbiosis y son respuesta a las adaptaciones al medio en que viven. Los
principales tipos de talos que se reconocen en los liqúenes son los siguientes:

1. Talo gelatinoso. Las rufas del hongo se encuentran entremezcladas más o menos
uniformemente con las células del fotobionte. Es el caso de Collema, donde el fotobionte
está constituido por cadenas de Nostoc, cuya vaina mucilaginosa es atravesada por hifas
iel hongo; su aspecto es informe y viscoso.

2. Talo filamentoso. Las hifas del hongo envuelven, a modo de telaraña, un alga fi-
lamentosa. En el caso de Racodium, el fotobionte es una clorofícea del género Trente-
pohlia. Por su parte, en el género Ephebe, se trata de una cianofícea filamentosa.

3. Talo crustáceo. En los liqúenes crustáceos, que crecen lentamente, el talo está ín-
:unamente unido al sustrato (rocas, cortezas de árboles, tierra, etc.), en el que penetra
hasta cierto punto, resultando muy difícil separarlo de él. El borde del talo puede estar
claramente definido o ser más o menos difuso. Atendiendo a su forma y a su relación
con el sustrato se distinguen los endolíticos (si el talo penetra en el interior de la roca,
como en Verrucaria), endofleódicos (cuando el talo se encuentra en el interior de corte-
BIOTIPOS DE LOS LIQÚENES
Apotec

árbol23 de Opegrapha [ENDOFLEÓDICO]

Collema ,^_«_ „ _
Ephebe
Superficie de una roca Rhizocarpon [EPIÜTICO] Apote—

TALO GELATINOSO TALO FILAMENTOSO TALOS CRUSTÁCEOS

Apeteció

Umbilicaria [liquen umbilicado] Parmelia [liquen con rizinasj amarina

Apeteció t A, Talo secundario [podecio]

Apotecio

Talo primario
Usnea [ramas cilindricas] Evernia [ramas laciniadas] Cladonia subgénero Cladina
TALOS FRUTICULOSOS [RADIADOS] TALO COMPUESTO

I
TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas 241

zas de árboles, como Opegraphá), epilíticos (que viven sobre la superficie de las rocas,
como Rhizocarpon geographicuni) y epifleódicos (si se desarrollan sobre cortezas,
tal como Pertusaria pertusa).

4. Talo foliáceo. El talo de los liqúenes foliáceos es aplanado y por lo común lobu-
lado; no está unido íntimamente al sustrato, pero se fija a él por cordones de lufas, rizi-
»MS (como en Parmelia), por grupos de largas venas (como en Peltigerá) o bien por un
ponto central (liqúenes umbilicados), como es el caso de los talos disciformes de Umbi-
licaria. En casos excepcionales pueden estar unidos al sustrato por un gel adhesivo.

5. Talo escuamuloso. El talo escuamuloso es intermedio entre el de tipo crustáceo y


el foliáceo. Está constituido por pequeñas escamas más o menos próximas, contiguas o
imbricadas, que se unen al sustrato por su parte inferior, excepto en los bordes, que per-
manecen no adheridos, tal como sucede en Squamarina.

6. Talo fruticuloso. Los talos fruticulosos (o radiados) se fijan al sustrato por una
base muy estrecha y se ramifican a modo de arbusto. Las ramas pueden ser cilindricas
ffjsnea, Aleatoria, etc.) o formadas por láminas o lacinias enteras o divididas (Evernia
yrimastri, Ramalina, Pseudevemiafurfuracea, etc.). Estos talos pueden aparecer ergui-
dos sobre el sustrato o colgantes.

7. Talo compuesto. Este talo dimórfico está constituido por una parte basal (talo pri-
mario) de tipo escuamuloso, crustáceo o raramente foliáceo, escasamente desarrollada,
y de una parte erguida, ramificada (dendroide) o simple (acopada), que recibe el nom-
bre de padeció (sobre el que se desarrollan los apotecios) y que constituyen el talo se-
cundario. Por ejemplo, en Cladonia subgénero Cladina, los podecios surgen sobre un
•_ilo primario de tipo escuamuloso.

Anatomía de los liqúenes

La sección de un liquen muestra que el fotobionte y el micobionte no se distribuyen, en


general, de una forma anárquica, sino que siguen unos determinados modelos que, de
forma resumida, responden a dos tipos básicos: liqúenes con estructura homómera y li-
qúenes con estructura heterómera.

1. Estructura homómera. Un corte transversal de un liquen gelatinoso (por ejem-


plo, Collemá) muestra que las cianofíceas se distribuyen de un modo más o menos ho-
mogéneo en el talo; el mucílago de un cenobio de Nostoc es atravesado por hifas del
aongo, por lo que no se distinguen capas o estratos diferentes en la sección. En el caso
áe Leptogium, hay una manifiesta transición hacia el tipo heterómero, ya que las hifas
242 i Curso de Botánica

ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL TALO DE LOS LIQÚENES

CRUSTÁCEO CON HIPOTALO

Tipo Co/tema / / Tipo Leonora \o Parmelia


Medula aracnolde(prosénqulma) Hipotalo de hifas paralelas Cortex Inferior (pseudoparénquima)

I8SS888BS

Laguna central Eje condrolde (pseudoparénquima)


Cortex Interno (pseudoparénquima)

Tipo Altctoria jipo Usn9a Tipo


Laguna central Capa de fotoblonte

Cortex externo diferenciado en dos capas Tipo Ramalina Médula aracnolde(prosénqulmi


TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas | 243

¿el hongo se distribuyen densamente junto a las superficies superior e inferior y pueden
legar a formar una capa c^OTtícjüJ^órJm^xchisiyarnente fúngico); este tipo intermedio
• dice de «estructura celúlica».

2. Estructura heterómera. En los liqúenes fruticulosos, foliáceos y en numerosos


crustáceos y escuamulosos, el fotobionte se dispone en una capa bien definida (capa de
rotobionte); paralela a la superficie externa. A su vez, el hongo forma unas capas de dis-
atos tipos de plecténquimas. Esta estratificación en capas es lo que define la estructura
"seterómera de los liqúenes, que puede subdividirse en los siguientes tipos:

1.1. Estructura de los talos crustáceos con o sin hipotalo. Presentan estructura es-
tratificada, con córtex superior (pseudoparénquima), capa de fotobionte, médula
aracnoide (prosénquima) y un hipotalo formado por hifas más o menos paralelas
y que están en contacto con el sustrato (tipo Lecanora). En otros casos, los talos
crustáceos carecen de hipotalo y son las hifas de la médula las que los fijan al sus-
trato.

1.2. Estructura de los talos foliáceos (tipo Parmelid). Presentan estructura dorsiven-
tral típicamente heterómera, con córtex superior (pseudoparénquima), capa de fo-
tobionte, médula aracnoide (prosénquima) y córtex inferior (pseudoparénquima)
en contacto con el sustrato.

13. Estructura de los talos fruticulosos. En éstos, las capas se disponen más o me-
nos concéntricas. Se pueden reconocer varios tipos: a) tipo Alectoria, con córtex
externo (pseudoparénquima fibroso), capa de fotobionte, médula aracnoide (pro-
sénquima) y una laguna o canal central; b) tipo Usnea, con córtex externo (pseu-
doparénquima de paredes gruesas y lumen celular muy pequeño), capa de foto-
bionte, médula aracnoide (prosénquima) y un eje condroide, duro y córneo (pseu-
doparénquima de paredes muy gruesas y lumen extremadamente reducido); c)
tipo Cladonia, con córtex externo (pseudoparénquima de paredes muy gruesas y
lumen celular escaso), capa de fotobionte, médula aracnoide (prosénquima), cór-
tex interno o médula condroide (pseudoparénquima de paredes gruesas y lumen
celular reducido) y una laguna o canal central, y d) tipo Ramalina, cuya estruc-
tura responde a la del tipo Alectoria, ya que presenta el mismo número de capas,
si bien, al tratarse de un talo aplastado, la laguna central es alargada, en sección
transversal.
244 | Curso de Botánica

Órganos del talo de los liqúenes

En los liqúenes existen determinados «órganos» o estructuras con características parti-


culares y que, de alguna manera, les proporcionan cierta originalidad.
Rizinas. Conjuntos de hifas soldadas entre sí, pero libres en sus extremos, que sirven
para la fijación del liquen al sustrato y que normalmente aparecen en la cara inferior de
los talos foliáceos (Peltigera canina).
Cordones rizinales. Aparecen en algunos talos crustáceos lobulados o en los escua-
mulosos que crecen en el suelo o en fisuras de rocas, y son paquetes de hifas irregular-
mente ramificadas que se introducen y desarrollan más o menos profundamente en el
sustrato, favoreciendo la extensión del talo al comportarse como estolones (Lecanora
rhizinata).
Cilios. Son estructuras similares a las rizinas pero las hifas permanecen unidas hasta
su extremo; su misión no es la de fijar el talo al sustrato. Suelen aparecer, sobre todo, er
los bordes de los talos foliáceos, corno sucede en Anaptychia ciliaris.
Fibrillas. Ramificaciones del talo de igual color que éste y con fotobiontes, lo que
las diferencia de los cilios, como sucede en Usnea florida.
Pelos. Así se denominan, en los liqúenes, los extremos libres de las hifas que apare-
cen en la cara inferior, o más raramente en la superior, de algunos talos foliáceos (Par-
melia glabra).
Pruína. Polvillo que aparece en la superficie de algunos talos y que está formado por
restos de hifas necrosadas junto con sales minerales que le dan al liquen un aspecto pul-
verulento (Physcia pulverulenta).
Papilas y tubérculos. Pequeños salientes de morfología imprecisa que surgen en la
cara superior de los talos crustáceos, foliáceos y fruticulosos (en algunas especies de
U snea).
Cifelas. Depresiones semiesféricas provistas de un córtex especial (formado por cé-
lulas globosas entre las que quedan espacios vacíos), que se encuentran en la cara infe-
rior de algunos liqúenes (Sticta) y parecen estar relacionadas con procesos de aireación
de los talos.
Pseudocifelas. Poros que aparecen en la cara superior o inferior de determinados li-
qúenes, por los que salen manojos de hifas procedentes de la médula aracnoide. Care-
cen de córtex y, al igual que las cifelas, facilitan la aireación del talo. Aparecen tanto en
algunos liqúenes foliáceos (Lobaria, Parmelia) como en algunos fruticulosos (Cetraria
islándica).
Cefalodios. En algunos liqúenes cuyo fotobionte es una clorofícea, se observa un se-
gundo fotobionte, que generalmente es una cianofícea, constituyendo una estructura bien
delimitada que se sitúa tanto en la médula (cefalodio interno o endotrófico, como por
ejemplo en Solorina crocea) como en la cara superior o inferior del talo, apareciendo en-
tonces como pequeñas prominencias corticadas (cefalodios externos o ectotróficos.
como en Peltigera aphtosa). Los cefalodios (fotosimbiodesmos) funcionan como fija-
ÓRGANOS DEL TALO DE LOS LIQÚENES

CILIOS
[Anaptychia ciltarisl

REINAS CORDONES REINALES ÑAS CILINDRICAS


[Peltigera canina] [Lecanora rhizinataj [Parmelia glabra]

3
PAPILAS y FIBRILLAS PRUÍNA CIFELA
[Usnea sp.J (Physcia pulverulenta} [SOctasp.l

PSEUDOC1FELA CEFALODIO EXTERNO CEFALODIO INTERNO


[Lobaria sp.J ¡Penígera aphtosa] fSo/orina crocea/
246 | Curso de Botánica

dores de nitrógeno en ambientes oligótrofos. En el caso de los liqúenes con cefalodios.


un mismo hongo se asocia con dos fotobiontes (clorofícea y cianofícea). Pero también
se conocen hongos liquenícolas, en los que dos especies de hongos viven en simbiosis
con un mismo fotobionte, e incluso existen liqúenes liquenícolas, en los que dos mico-
biontes distintos se asocian con dos fotobiontes diferentes.

Reproducción de los liqúenes

1. Reproducción asexual y vegetativa

Tanto el talo liquénico como unidad funcional, como el fotobionte y el micobionte se re-
producen vegetativa o asexualmente.
El talo liquénico se multiplica vegetativamente por fragmentación y por formación
de propágulos específicos, de los que los tipos más importantes son los denominados so-
redios, isidios, blastidios y esquizidios. En Europa estos mecanismos son los que, de
forma predominante, aseguran la multiplicación de los liqúenes.
Los soredios son propágulos constituidos por unas pocas células del fotobionte ro-
deadas de hifas fúngicas que, una vez diseminados por el viento, originan nuevos talos.
Los soredios (comunes en los talos foliáceos y fruticulosos) pueden aparecer de forma
dispersa por la superficie del talo o bien agrupados en zonas determinadas del mismo,
constituyendo masas pulverulentas denominadas soralios, que carecen de córtex; los so-
redios se originan por proliferación de hifas de la médula que arrastran células del foto-
bionte hacia el exterior. Similares a los soredios son los blastidios, proliferaciones del
talo a modo de yemas y rodeadas de un falso córtex, que se pueden originar en las dos
caras del talo.
Los isidios son protuberancias o excrecencias en forma de clavo o de coral, que apa-
recen en la cara superior de los liqúenes, fundamentalmente foliáceos y fruticulosos; se
componen de hifas y células del fotobionte y están rodeados del córtex superior del li-
quen (por ejemplo, en Umbilicada). Cuando se quiebran, en tiempo seco, se desprenden
del talo, son transportados por el viento y si encuentran un sustrato adecuado originan
nuevos talos. A partir de zonas superiores del talo pueden originarse también los llama-
dos esquizidios, propágulos a modo de escamas rodeadas de córtex y que contienen ex-
clusivamente células de fotobionte (por ejemplo, en Fulgensia, Xanthoria, etc.).
El fotobionte se reproduce por hormogonios y necridios (en el caso de las cianofí-
ceas) y por aplanósporas o bipartición, en el caso de las clorofíceas.
El micobionte (hongo) sólo produce excepcionalmente oidios y conidios. En este
caso es frecuente la formación de picnidios, es decir, estructuras de forma urceolada que
aparecen en el interior del talo liquénico, con un ostiolo apical y que forman en su inte-
rior esporas exógenas (picnidiósporas).
REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y VEGETATIVA DE LOS LIQÚENES

DETALLE DE UN TALO FOLIÁCEO CON SORALIOS Y CORTE DE UN SORAL10

Médula aracnoide

DETALLE DE UN TALO FOLIÁCEO CON ISIDIOS CILINDRICOS Y CORTE DE UN ISIDIO

Picnidiósporav .•.'^.'•ffS. •HliiSWIHBP


REPRODUCCIÓN IllPM
ASEXUAL • . Pjcnidióspora

»t°éo eeü ¡•X^*»í!^ Cortex superior


* Q- »a * e ««. etB y

Conidióforo Perifulcro Médula aracnoide Conidióforo


PICNIDIO CON CONIDIÓFOROS SIMPLES PICNIDIO CON CONIDIÓFOROS RAMIFICADOS
248 | Curso de Botánica

2. Reproducción sexual

En simbiosis liquénica el fotobionte solamente es capaz de reproducirse por vía vege-


tativa o asexual. En cambio, el micobionte puede experimentar reproducción sexual y
desarrollar sus cuerpos fructíferos característicos, que, en la mayoría de los casos, son
apotecios, peritecios o pseudotecios, en cuyo interior se forman ascos con ascósporas.
Los apotecios aparecen en ocasiones situados sobre un pie, denominado padeció, como
es el caso de los liqúenes con talos compuestos. Si bien es notable la diversidad de apo-
tecios existentes en los liqúenes, con fines prácticos diferenciaremos los tipos básicos
siguientes.
a) Apotecio lecideíno. Apeteció cuyo reborde está constituido por el margen propio
(excípulo fúngico o paratecio), es decir, formado por hifas del micobionte más o
menos densamente apretadas y de distinto color que el resto del talo. En visión su-
perficial es discoide, cóncavo o convexo. En sección, tanto en éste como en los si-
guientes tipos de apotecios se distinguen, de fuera hacia adentro: el epitecio (zona
de engrasamiento del extremo de las hifas estériles o paráfisis); el tecio o himenio
fértil, donde los ascos con ascósporas alternan con las paráfisis (cuya morfología
es variada: lineares, espiraladas, bifurcadas en el ápice, etc.), y el hipotecio (capa
de hifas por debajo del himenio).
b) Apotecio lecanorino. Apotecio discoide, cóncavo o convexo, cuyo reborde está
constituido por el margen talino (excípulo talino o anfitecio), es decir, constituido
por córtex (micobionte) y capa de fotobionte y que presenta el mismo color que
el resto del talo liquénico.
c) Apotecio zeorino. En este tipo, se aprecian en el apotecio dos rebordes: uno ex-
terno, que es el margen talino, y otro interno, que es el margen propio (excípulo
fúngico o paratecio).
d) Apotecio lirelino (lirela). Apotecio estrecho y largo, simple o ramificado, con as-
pecto de signos de escritura egipcia y con el himenio en forma de hendidura,
como sucede en Graphis. Pueden presentar margen talino y margen propio o bien
margen propio o bien ninguno de los dos.

Los ascos son de morfología variada (piriformes, cilindricos, claviformes, etc.) y pue-
den ser prototunicados, unitunicados o bitunicados. En su interior se forman 1, 2, 4, 6.
8 ó más ascósporas que son dispersadas por el viento (al destruirse el asco). Las ascós-
poras presentan asimismo una morfología variada: simples, bicelulares, septadas, mura-
les (con tabiques transversales y longitudinales), polariloculares (con dos cavidades o
lóculos unidos por un canalículo), etc. En general, en el himenio de los cuerpos fructí-
feros (ascomas) no se encuentran células de fotobionte, por lo que para originarse un
nuevo talo de liquen es necesario que una ascóspora, al germinar, tropiece por casuali-
dad con el fotobionte correspondiente. Tales «síntesis de liqúenes» se han realizado de
manera experimental en algunas ocasiones. Sólo unos pocos liqúenes (por ejemplo, En-
REPRODUCCIÓN SEXUAL DE LOS LIQÚENES

«seos con ascósporas Parálisis Córtex superior Margen propio [excfpulo fúngico o paratecio]
TeclolHimenio fértil] Epitecio
Hipotecio /

Visión superficial del peritecio


Visión superficial del apeteció

PERITECIO APOTECIO LECIDEÍf*

Margen talino [exclpulo talino o anfitecio] Margen propio [excipulo fungico o paratecio]
Ascos con ascósporas
/ Epitecio

Visión superficial del apeteció Visión superficial del apeteció

APOTECIO LECANORINO APOTECIO ZEORINO

i de la sección
Tjfisversal de una lirela Aparato apical

• Cámara
subapical

•Ascósporas
Asco piriforme \o claviforme ^Asco bitunicado
Asco cilindrico

Visión superficial de los apotecios


Ascos con ascósporas Ascóspora Ascóspora'
mural vermiforme

APOTECIO LIRELINO [LIRELA] TIPOS DE ASCOS Y ASCÓSPORAS


250 Curso de Botánica

docarpon) presentan algas en el himenio; estas algas son lanzadas con las ascósporas.
de modo que el hongo en germinación dispone inmediatamente del fotobionte adecuado.

Teorías sobre la simbiosis liquénica

La naturaleza de la simbiosis liquénica, las relaciones morfológicas y fisiológicas entre


los componentes de este tipo de asociación dieron lugar a diversas interpretaciones, que
se pueden sintetizar en dos teorías contrapuestas: la de la «simbiosis mutualista» y la de
la «simbiosis antagonista».
Según la teoría de la simbiosis mutualista, el fotobionte proporcionaría glúcidos al mi-
cobionte así como diversas vitaminas y, en el caso de tratarse de cianofíceas, también d
nitrógeno que fijan directamente de la atmósfera. Por su parte el micobionte protegería al
fotobionte de la desecación, procurándole agua y sales minerales. En resumen, ambos or-
ganismos se verían favorecidos por la unión; prueba de ello es que los liqúenes pueden
vivir en lugares donde ninguno de sus componentes podrían desarrollarse aisladamente.
En cuanto a que se trate de una simbiosis antagonista, existen diversas opiniones.
Unos autores consideran que el hongo es el organismo que explota al fotobionte favore-
ciendo su desarrollo y multiplicación para sacar provecho. Se apoyan en el hecho de que
el fotobionte es capaz de vivir en estado libre, mientras que el hongo muere si no en-
cuentra el fotobionte necesario para su desarrollo. También argumentan que, mientras
que el hongo puede reproducirse sexualmente en simbiosis, el fotobionte tiene contro-
lada su forma de reproducción (no es capaz reproducirse sexualmente en simbiosis).
Otros autores sostienen que el micobionte parásita al fotobionte basándose en la exis-
tencia de haustorios emitidos por el hongo. Algunos estudiosos de la simbiosis liquénica
consideran que es el fotobionte el parásito del micobionte (teoría del alga-parasitismo).
dado que el fotobionte se desarrolla mejor sobre un medio que contiene azúcar y pepto-
nas que sobre un medio puramente mineral, lo cual hace suponer que en el talo de los li-
qúenes el fotobionte se nutre de materias orgánicas del sustrato por medio de las hifas
del hongo, que sería un simple saprofito del sustrato.
En resumen, llegar a dilucidar si la asociación fotobionte-micobionte para formar el
liquen es mutualista (asociación permanente entre dos o más organismos pertenecientes
a distintas especies en la que todos ellos se benefician) o parasitaria (sólo uno de los or-
ganismos se beneficia a costa del otro u otros a los que perjudica) es una cuestión aún
no resuelta. Los hechos demuestran que los liqúenes están constituidos por organismos
cuya asociación les permite a medios que por separado les resultarían adversos; el
hongo, al ser heterótrofo, indudablemente se aprovecha del fotobionte, aunque éste ma-
nifiesta una buena vitalidad en el talo liquénico, por lo que la asociación con el hongo
parece ser mutualista o, como mucho, un parasitismo muy atenuado en el que los ele-
mentos de la asociación alcanzan un equilibrio duradero.
Diversidad de los liqúenes

En el estado actual de conocimientos, y teniendo en cuenta que en la sistemática los ca-


racteres del micobionte son preponderantes frente a los del fotobionte, los liqúenes no
rueden separarse como grupo independiente de los hongos. Por ello, las distintas clases
órdenes de los liqúenes (que comprenden unas 15.000 especies agrupadas en unos 400
leros, y que se conocen en estado fósil desde el Precámbrico) se reúnen con los táxo-
correspondientes o muy afines de los hongos. Así, el grupo más numeroso de liqúenes
incluye en la clase Ascomycetes (ascolíquenes), son muy pocos (unas 50 especies) los
pertenecen a la clase Basidiomycetes (basidiolíquenes) y unas 200 especies corres-
ponden a los Deuteromycetes (deuterolíquenes).

Ascolíquenes (clase Ascomycetes). Algunos ascolíquenes forman peritecios, como


trrucaria y Dermatocarpon (orden Verrucariales) o Pyrenula (orden Pyrenulales).
ros forman apotecios, bien lirelinos como Graphis (orden Graphidales) o bien dis-
coides. Entre estos últimos los hay con cianófitos como fotobiontes (por ejemplo, algu-
nas especies de Peltigera y de Sticta, ambos pertenecientes al orden Peltigerales) y con
dorófitos. En este caso, unos presentan apotecios lecideínos (como Lecidea o Umbili-
:aria, del orden Lecanorales) y otros lecanorinos, como Lecanora, Parmelia, Usnea,
Cetraria, Alectoría o Ramalina, también del orden Lecanorales.

Basidiolíquenes (clase Basidiomycetes). Hasta hace poco tiempo los únicos basi-
diolíquenes que se conocían eran de distribución tropical, como por ejemplo Dictyonema
úa (Cora pavonia) cuyo fotobionte es una cianofícea. En la actualidad, ya se han
descubierto especies de este grupo tanto en las regiones tropicales como en las templa-
das. En la Península Ibérica se conoce Omphalina ericetorum cuyo fotobionte es una
dorofícea.

Deuterolíquenes (clase Deuteromycetes). Simbiosis de fotobiontes con hongos im-


perfectos, es decir, en los que no se conoce su reproducción sexual, como Lepraria.

Distribución, modo de vida y utilidades de los liqúenes

Podemos encontrar liqúenes sobre los sustratos más diversos: rocas (saxícolas), suelos
'terrícolas), ramas, troncos e incluso algunos tropicales sobre hojas de los árboles (epífi-
tos), madera muerta, conchas de animales, cemento, etc. Algunos liqúenes crustáceos son
los primeros colonizadores de determinados sustratos calizos y, al ser capaces de disol-
ver la caliza, contribuyen a preparar tales sustratos para que en ellos puedan vivir plantas
vasculares. Son escasos los liqúenes capaces de sobrevivir en el agua dulce, mientras que
unos pocos viven en la zona supralitoral a donde llegan las salpicaduras del mar. Las co-
252 | Curso de Botánica

munidades liquénicas evitan las grandes urbes y alcanzan su máximo esplendor en los
bosques montanos húmedos de las zonas templadas, en las selvas de la alta montaña in-
tertropical donde las nieblas son constantes, y también en los suelos de las tundras.
El crecimiento de los liqúenes es muy lento, si lo comparamos con el de otros talófi-
tos. Se ha estimado que grandes liqúenes foliáceos y fruticulosos de las regiones tem-
pladas crecen uno o dos centímetros al año. Por otro lado, la vida de los liqúenes tiene
una duración muy variable, que va desde un año, en liqúenes epífitos tropicales, hasta
cientos o incluso posiblemente miles de años, en el caso de algunos liqúenes crustáceos
o saxícolas.
En cuanto al interés de los liqúenes para el hombre, cabe destacar su utilidad en el
campo medicinal. Por su carácter mucilaginoso, Cetraria islándica (liquen de Islandia»
se ha utilizado durante mucho tiempo para combatir las enfermedades del pulmón. Su
descubrimiento en España (a principios del siglo xix), concretamente en la Cordillera
Cantábrica (Arbás, Puerto de Pajares), por el botánico Lagasca, permitió que este reme-
dio resultara mucho más barato, ya que desde entonces este liquen dejó de importarse de
los países nórdicos. De gran interés son las propiedades antibióticas, antivirales y antiin-
flamatorias de varias sustancias liquénicas. En la industria de la perfumería se utilizan
algunas especies (Evernia prunastrí o Pseudevernia furfuraceá) por su capacidad para fi-
jar las esencias, proporcionando al mismo tiempo un aroma peculiar al perfume. En otros
tiempos, fueron utilizados los liqúenes como tintes naturales; el color rojo púrpura de las
túnicas romanas se obtenía de diferentes especies del género Rocella que crecen, funda-
mentalmente, en el norte de África y en las Islas Canarias. Otro aspecto singular de los
liqúenes es su valor nutritivo. Así, el «maná» mencionado en la Biblia (que sirvió de ali-
mento a los judíos en el desierto cuando se dirigían desde Egipto a la tierra prometida, en-
cabezados por Moisés) ha sido identificado con la especie Aspicilla escalenta (Lecanora
escalenta), de la que se obtiene una especie de harina comestible, una vez molida. Por
otra parte, liqúenes fruticulosos de diversas especies de Cladonia subgénero cladina que
viven en la taiga y tundra árticas, constituyen la base fundamental de la dieta alimenticia
de los renos, y algunas son también utilizadas en floristería para hacer coronas. En la ela-
boración de sopas y ensaladas se usan algunas especies del género Umbilicaria. También
algunos liqúenes son venenosos, como es el caso de Letharia vulpina, epífito de talo fru-
ticuloso que fue utilizado en otros tiempos para envenenar a los lobos.
Como ya hemos señalado, los liqúenes evitan las urbes y zonas industriales, debido
a que los gases residuales (principalmente anhídrido sulfuroso), metales pesados, ra-
dioisótopos y los elementos causantes de la contaminación fotoquímica (ozono, óxidos
de nitrógeno, etc.) los perjudican. Puesto que los liqúenes son estenobiontes (sólo tole-
ran pequeñas variaciones de un factor determinado en su medio ambiente), resultan muy
sensibles a las variaciones ambientales; son los epífitos los mejores bioindicadores de la
contaminación atmosférica. Con ellos se han establecido redes biológicas de control de
dicha contaminación, que permiten un seguimiento efectivo de la evolución de la cali-
dad del aire en territorios más o menos extensos.
TEMA 14 Simbiosis fúngicas; liqúenes, micoficobiosis y micorrizas | 253

Micoficobiosis

las micoficobiosis son asociaciones mutualistas entre un alga marina pluricelular y un


üongo marino filamentoso. En estas simbiosis, donde el alga es el organismo dominante,
no se forman nuevos talos ni tampoco sustancias químicas particulares en el metabo-
i;mo secundario, lo que las diferencia de las liquénicas. Los hongos que constituyen mi-
:oficobiosis son ascomicetes, mientras que las algas pueden ser pardas (Ascophyllum no-
\eosum, Pelvetia canaliculata, etc.) o verdes (por ejemplo, Prasiola crispa). Un ejemplo
de este tipo de simbiosis nos lo ofrece el alga verde Prasiola crispa y el ascomicete Gig-
"jirdia prasiola, que forma parte del bentos marino.

Micorrizas

Caracteres generales de las micorrizas

Las denominadas micorrizas (raíces fúngicas) son asociaciones de hongos con las raí-
:es o rizoides de plantas terrestres. En este tipo de asociación, parte del micelio fúngico
^ sitúa dentro de los tejidos de la planta, mientras que otra parte está en contacto y se
extiende por el suelo circundante.
Las micorrizas constituyen uno de los tipos de simbiosis más frecuentes en la bios-
fera; pueden encontrarse en la mayoría de los habitáis terrestres, excepto en los más hú-
medos o ricos en nutrientes, y son más eficaces, como órganos absorbentes de agua y
nutrientes, que las raíces no asociadas a hongos. Casi todas las plantas terrestres (mu-
chos briófitos, criptógamas vasculares, gimnospermas y la mayoría de las angiospermas,
salvo las pertenecientes a determinadas familias como cruciferas, cariofiláceas, juncá-
ceas o ciperáceas) poseen micorrizas. Los hongos formadores de micorrizas pertenecen
principalmente a zigomicetes, ascomicetes y basidiomicetes.
En la relación simbióntica establecida entre el hongo y la planta, el primero se be-
neficia fundamentalmente de los hidratos de carbono que la planta le cede. Por su parte
los beneficios que la simbiosis micorrízica aporta a la planta se pueden sintetizar en los
siguientes aspectos: a) incremento de la biomasa radical y del radio de acción de la ri-
zosfera; b) mayor capacidad de absorción de agua; c) producción por el hongo de fito-
hormonas reguladoras del crecimiento vegetal, tales como etileno y ácido indolacético;
d) protección frente a ectoparásitos; e) mejora de la estructura del suelo;/) absorción
desde el suelo, en forma iónica, de elementos tales como N, P, K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc.,
que son trasvasados a la planta por las células fúngicas.
254 Curso de Botánica

MICORRIZAS
. . *
-TEJIDO VASCULAR ÍXÍLEMA-FLÓEMAJ
ENDODERMIS '

MANTO DE HIFAS
"

ECTOMICORRIZAS [MICORRIZAS ECTOTRÓFICAS]

CÉLULAS CORTICALES >'; ° '.-.? V C


0. » tf o-.*;.^ '^ ^ :<i'"TEJIDO VASCULAR [XILEMA-FLOEMA] >^S

ENOOMICORRIZAS [MICORRIZAS ENDOTRÓFICAS O VESÍCULO-ARBUSCULARES]


TESVIA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y rrticorrízas 255

Tipos de micorrizas

Existen diversos tipos de micorrizas; son las más generales las ectomicorrizas y las en-
áomicorrizas.

Ectomicorrizas (micorrizas ectotróficas). En este tipo de micorrizas, el micelio del


hongo no llega a introducirse en el interior de las células corticales de la raíz afectada,
>ino que forma una envoltura alrededor de ésta, llamada manto. A partir del manto, las
rifas crecen hacia el exterior, penetrando en el suelo, y hacia dentro, intercalándose, a
través de la lámina media, entre las células de la corteza de la raíz, de manera que se
forma un entramado conocido como red de Hartig. La mayoría de las veces, en las ecto-
nicorrizas, participan basidiomicetes (agaricáceas, boletáceas, etc.), aunque en otras
ocasiones se trata de ascomicetes o zigomicetes; su micelio externo es tabicado mien-
:ras que el interno es cenocítico, sin septos. Estas micorrizas son características de algu-
nos grupos de árboles y arbustos de las regiones templadas, tales como las fagáceas, las
salicáceas y las pináceas, además de algunos árboles tropicales.

Endomicorrizas (micorrizas endotróficas). Este tipo de micorrizas son, con mu-


cho, las más comunes, ya que se dan en un 90 % de las plantas vasculares. Predominan
en plantas herbáceas, muchas de las cuales tienen interés agrícola (trigo, maíz, legum-
bres, etc.), pero también existen en determinados árboles frutales (manzanos, cerezos,
aelos, etc.) y arbustos mediterráneos (tomillos, romeros, aulagas, lavandas, etc.). El
imponente fúngico es un zigomicete (micelio de hifas no septadas) que tiene su má-
10 desarrollo dentro de la raíz, ya que las hifas externas no forman un manto. Las hi-
son ínter e intracelulares; las primeras no forman «red de Hartig», mientras que las
intracelulares forman arbúsculos y vesículas (por esta razón, las endomicorrizas reciben
idmbién el nombre de vesícula-arbusculares o micorrizas V/A). Este tipo de endomico-
rrizas tiene una gran importancia en los cultivos de las zonas tropicales, donde la reten-
ción de fosfatos por los suelos es muy alta, lo que limita el crecimiento de los vegetales;
las endomicorrizas permiten un mejor aprovechamiento de los fosfatos por parte de las
plantas, con lo cual no es necesario un elevado aporte de fertilizantes a los suelos.

Otros tipos de micorrizas. De los restantes tipos de micorrizas que se conocen, cabe
destacar, por un lado, las asociadas a brezos (ericáceas) y grupos afines (empetráceas,
pyroláceas, monotropáceas) (micorrizas ericoides), y las que forman las orquídeas (mi-
corrizas orquidioides).

En las micorrizas ericoides, el componente fúngico pertenece a los ascomicetes o a


los basidiomicetes (Boletus), que forman, dependiendo del género de planta vascular, un
manto o rudimento de manto. También según los géneros, las hifas forman o no «red de
Hartig». En las ericáceas, el hongo puede llegar a representar más del 80 % del peso de la
256 | TEMA 14 Simbiosis fúngícas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas

micorriza; el coste energético que supone para estas plantas el soportar tal biomasa fúo-
gica es compensado por el beneficio que obtienen de dicha simbiosis, ya que les permitr
colonizar suelos ácidos, pobres en nutrientes. La función de estas micorrizas es más la
de aumentar el aporte de nitrógeno que el de fosfatos, e incluso parece ser que incre-
mentan la tolerancia a los metales pesados, lo que contribuye a que las ericáceas pueda»
vivir en suelos ácidos.

En las micorrizas orquidioides, la asociación entre el hongo y la planta se produce


cuando la orquídea aún se encuentra en estado de semilla. Las semillas, que tienen po-
cas reservas, para germinar necesitan de los hongos micorrizógenos que les aportan hi-
dratos de carbono y nutrientes al menos hasta que la planta es capaz de realizar la foto-
síntesis, si bien la asociación continúa durante el crecimiento de la orquídea. Los hongo*
que forman parte de este tipo de micorrizas son, en su mayoría, basidiomicetes. La aso-
ciación de hospedante-hongo, en el caso de las micorrizas orquidioides, puede despla-
zarse hacia el parasitismo.

MICORRIZAS j
Plantas que las Hongos que las
Tipo Características
forman forman
Betuláceas
- Forman manto que cubre la raíz Fagáceas Basidiomycetes
- Hifas sólo intercelulares que forman la red de Salicáceas (Agaricáceas,
Ectomicorrizas Hartig Pináceas Boletáceas y
Tiliáceas otras),
- Micelio externo del hongo tabicado, mientras
Juglandáceas Ascomycetes y
que el interno es cenocítico
Eucaliptus Zygomycetes

- Hifas externas no formadoras de manto; el


hongo se desarrolla mayoritariamente dentro
Endomicor rizas Se han
de la raíz
(Vesículo- encontrado en la
- Micelio no tabicado Zygomycetes
arbusculares) mayoría de las
- Hifas ínter e intracelulares: las intercelulares plantas
(Micorrizas V/A)
no forman red de Hartig, las intracelulares
forman arbúsculos y vesículas
Ericáceas
Ascomycetes o
Micorrizas - Forman manto o rudimento de manto Empetráceas
Basidiomycetes
ericoides - Hifas formando o no red de Hartig Pyroláceas
(Boletus)
Monotropáceas
- La planta tiene un periodo de su ciclo vital
heterótrofo, durante el cual necesita asociarse
Micorrizas
a un hongo micorrizógeno Orquidáceas Basidiomycetes
orquidioides
- La asociación planta-ñongo puede desplazarse
hacia un parasitismo
Curso de Botánica i 257

Caracteres generales de embriófitos.


• Caracteres generales de la división
Bryophyta. • Diversidad y biología de las
clases Anthocerotopsida y Marchantiopsida.

Caracteres generales de embriófitos

Los embriófitos (reino Plantae) son organismos pluricelulares eucarióticos, cuyas célu-
las tienen plastes verdes (cloroplastos) con clorofilas a y b, xantofilas y otros pigmen-
tos carotinoides amarillos o anaranjados. Como sustancia carbohidratada de reserva acu-
mula, principalmente, almidón dentro de los cloroplastos, como ocurre en los clorófitos,
y no en el citoplasma como en otros eucariotas fotoautótrofos. La pared celular prima-
ria está formada principalmente por celulosa. Las células flageladas de los embriófitos,
;uando presentes, tienen flagelos similares a los de los clorófitos. Este carácter, junto
con los anteriormente señalados (pigmentos, productos de reserva, pared celular de celu-
losa), y las características de la división celular (formación de fragmoplasto y de una
rlaca celular de crecimiento centrífugo que separa las células hijas resultantes de la divi-
_ín) los asemejan a las algas verdes (clorófitos) por lo que se cree que entre éstas se
encuentran los antepasados de los embriófitos.
Su ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones y de fases nucleares (di-
genético heteromórfico diplohaplofásico), en el cual el esporófito siempre inicia su
desarrollo sobre el gametófito. Los gametangios y esporangios están protegidos por una
envoltura pluricelular constituida por células estériles, carácter que los diferencia de los
órganos reproductores de la casi totalidad de los grupos vegetales estudiados hasta el
momento (sólo en los gametangios de las algas verdes carofíceas aparecen envolturas si-
milares). Como se ha comentado en un tema anterior, los gametangios masculinos de los
embriófitos se denominan anteridios y los femeninos arquegonios. Los embriófitos
nunca forman esporas directas, solamente producen esporas de paso (meiósporas)
como resultado de una meiosis. Las primeras fases de desarrollo del zigoto dan lugar a
un embrión pluricelular (esporófito joven), que vive un cierto tiempo sobre la planta ma-
dre nutriéndose a sus expensas. La existencia de embrión es privativa de este grupo de
vegetales (embriófitos).
Los embriófitos son plantas adaptadas a la vida en el medio terrestre, aunque
algunas pasan una parte importante de su ciclo vital en el agua. Una llamativa adap-
tación a la vida terrestre es la presencia en los cuerpos vegetativos de muchos em-
briófitos de unas aberturas características, situadas en la epidermis, llamadas estomas,
258 | Curso de Botánica

a través de las cuales se asegura el intercambio de gases entre la parte interna del ve-
getal y la atmósfera. Un estoma de un embriófito plenamente adaptado a la vida te-
rrestre está generalmente limitado por dos células especializadas (células oclusivas,
células de cierre o células de guarda) que regulan su apertura y cierre. Alrededor del
estoma aparecen frecuentemente diferenciadas diversas células epidérmicas (las cé-
lulas anexas).
En síntesis, los embriófitos constituyen un reino (Plantae) de organismos eucarióti-
cos, fotoautótrofos, más o menos plenamente adaptados a la vida en tierra firme, que
pertenecen a los niveles de organización briófitos y cormófitos (plantas vasculares).

Caracteres generales y diversidad de los briófitos


(división Bryophyta)

Los briófitos son plantas de pequeño tamaño, terrestres, que abundan sobre todo en lu-
gares húmedos y sombríos aunque algunos están adaptados a los ambientes secos. Su
ciclo vital es digenético heteromórfico con gametofito dominante, cuyo esporófito
se desarrolla y vive sobre el gametofito (organismos haplobiónticos). El crecimiento
de los briófitos se produce por células apicales bilaterales o trilaterales. El gametofito
es, en unos casos, un talo aplanado, externamente poco diferenciado, lobulado y pro-
visto de rizoides en su cara inferior (briófitos talosos), y en otros, un tallito (caulidio\o

sésiles y generalmente están formadas por una sola capa de células a excepción del
nervio medio, que cuando existe, es pluriestratificado. Los briófitos no tienen un sis-
tema conductor comparable al de las plantas vasculares, por lo que la mayoría ab-
sorben agua y nutrientes por toda su superficie. Algunos briófitos foliosos disponen
de un sistema de conducción sencillo, constituido por los llamados hidroides (células
alargadas, muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclina-
das, encargadas del transporte de agua y sales minerales), que están rodeados por los
denominados leptoides (células alargadas, vivas, de paredes gruesas, responsables del
transporte de los productos elaborados). Estas células conductoras carecen de lignina
(sustancia que acompaña a la celulosa en las paredes celulares de los tejidos lignifi-
cados), pero pueden presentar muy esporádicamente compuestos semejantes a ésta.
Los briófitos, al no disponer de una epidermis tan evolucionada como la de las plan-
tas vasculares, han desarrollado una serie de mecanismos para evitar la pérdida de
agua (formación de sacos acuíferos, plegamiento de los filidios, estructuras para re-
flejar la luz solar, etc.); la cutícula (película externa de las células epidérmicas cons-
tituida por cutina y carente de celulosa), cuando existe, suele ser muy fina y, por ello,
estas plantas llegan a secarse completamente cuando falta el agua (vegetales poiqui-
lohidros). El gametofito de casi todos los briófitos carece de estomas o son muy rudi-
Caracteres generales de embriófitos ! 259

CARACTERES DIFERENCIALES DE LAS CLASES Y SUBCLASES DE LA DIVISIÓN BRYOPHYTA


CLASES Y CARACTERES DIFERENCIALES SUBCLASES Y CARACTERES DIFERENC
ANTHOCEROTOPSIDA [ANTOCEROTAS]
Antfioceros sp., Phaeoceros] [100 especies]
• Protonema fugaz o nulo
• Gametófito latoso (1}. laminar o ramificado
» Cápsula (cp) generalmente con columeia fe) (1,2)
• Con pseudoeláteres (2)
• Apertura de la cápsula (cp) por dos fisuras
longitudinales (1)
• Poros en el gametófito. Frecuentemente con
estomas, provistos de células oclusivas reniforme
en el esporangio (3}
• Células del parénquíma con un único cloroptasto
y un pirenorde, sin oteocuerpos
• Rizoides unicelulares (4)

MARCHANTIOPSIDA MARCHAHTNDAE
; HEPÁTICAS] [9,000 especies] [Marchantía sp., Conocephalum, sp.
Kktíasp., Lunufariasp., «re./
6 • Hepáticas talosas ¡9}
• Protonema poco desarrollado
y fugaz • Rizoides con papilas o lisos
• Gametófito talóse (5. 8,11) • Esporóftto con seta muy corta (6)
o folioso (10) [en éste
último caso, filidios con • Ameridios y arquegonios general-
simetría dorsiventral y mente en anteridióforos y
dispuestos en dos filas] arquegoniofbros (5)
• Cápsula sin columeia (6)
• Con eláteres ¡7}
• Apertura de la cápsula, JUNGERMANNI1DAE
generalmente, por cuatro (Frullania sp., Scapaniasp.,
fisuras longitudinales (7) Pellia sp,, etc.]
• Poros en el gametófito (8)
Sin estomas en el esporangio • Hepáticas follosas o talosas (10,11}
• Rizoides siempre lisos
• Células del parénquima
con numerosos cíoroplas- • Esporórno con seta larga (10)
tos, sin pirenoides y con • Las talosas, más simples que las
oteocuerpos
anteriores, sin anteridióforos ni
« Rizoides unicelulares arquegonioforos (11)

3RYOPSIDA SPHAGNIDAE
[Sphagmim sp.¡
[MUSGOS] [15.000 especies]
• Esporogonio sin pedículo (seta)
• Protonema bien desarrollado pero con la cápsula (cp) sostenida
• Gametófito folioso. con por un pseudopodio de origen
«¡lidias dispuestos heli- gametoffiico (16)
coidalmente en tres o • Tejido esporifero pe) en cúpula
más lilas (15,19. 20) sobre la columeia (16)
» Cápsula (cp) generalmen-
te con columeia (c) (12, • Apertura de la cápsula (cp) por un
16,17) opérculo (o) (16¡
+ Frecuentemente con •Sin cofia
corra (13,18.19) te
• Apertura de la cápsula,
generalmente, por
opérculo (o) (12,16) con ANDREAEIDAE
peristoma (14), raramente (Amíreaea sp.]
por fisuras longitudi-
nales (18)
• Sin eláteres pero con la cápsula (cp) s
por un pseudopodio de origen
• Sin poros en el game- gametofitica (17)
tónto. Frecuentemente
con estomas en el • Tejido esponfero (te) en cúpula
esporangio sobre la columelaji/j
con numerosos el- _ • Apertura de la capsula (cp) por
plastes, sin pirenoides cuatro a ocho surcos h—
ni oteocuerpos • Con cofia (ca) (17,18)
* Rizoides pluricelulares

BRYIDAE
[Dkranum sp., Leocoíwyum sp..
Fuñaría sp., Sryum sp., Polytrichum
sp., Pogonawm sp., etc.]
• Esporogonio con pedículo (seta) (15,
19,20)
• Tejido esporifero (te) alrededor
de la columeia (12) -jg
• Apertura de la cápsula por un
opérculo (o) (12)
• Con cofia (13,19)
260 Curso de Botánica

mentados (poros de antocerotas y algunas hepáticas talosas); por el contrario, estomas


aparecen en los esporófitos de muchos briófitos. Los rizoides, cuya misión es la de fi-
jar la planta al sustrato, están constituidos por unos tubos que pueden ser unicelulares
o bien septados y pluricelulares,
Los gametangios femeninos (arquegonios) tienen forma de botella en cuya porción
ensanchada (vientre) se encuentra la oosfera (ovocélula o gameto femenino) y la célula
del canal del vientre, situada ésta en la zona de unión con la porción alargada y estre-
cha (cuello). En el cuello se encuentran las células del canal del cuello, en número va-
riable. Los gametangios masculinos o anteridios son formaciones pediculadas, globo-
sas o alargadas; en su interior se forman los espermatozoides, retorcidos en espiral \, cer

reproducción sexual es una típica oogamia interna. El embrión que se forma tras la
fecundación crece sobre el gametófito y da lugar al esporófito (diploide), que perma-
nece ligado a él toda su vida. El esporófito está constituido generalmente por la cáp-
sula o esporangio (en cuyo interior se encuentra el arquesporio, tejido cuyas células,
todas o algunas de ellas, dan lugar por meiosis a las esporas), la seta o pedículo y el pie
o haustorio que penetra en el gametófito. En la pared de las esporas se diferencia una
cubierta externa, resistente, cutinizada y diversamente ornamentada (exina) y otra in-
terna, fina, celulósica (intina). La germinación de las esporas da lugar, en la mayoría
de los briófitos, a una estructura generalmente filamentosa y más o menos desarrollada,
que es el protonema (joven gametófito), a partir de la cual se forman las plantas adul-
tas (gametófito).
Los briófitos tienen la capacidad de reproducirse vegetativamente por fragmenta-
ción de cualquier parte del gametófito o por la formación de propágulos en distintos lu-
gares del cuerpo vegetativo (en el talo, caulidios, filidios, rizoides, protonemas, etc.). Los
briófitos no se reproducen nunca por esporas directas.
La división Bryophyta comprende unas 24.000 especies, que tradicionalmente se se-
paran en tres grupos (clases): Anthocerotopsida (antocerotas), Marchantiopsida (hepá-
ticas) y Bryopsida (musgos), cuyos caracteres diferenciales sintetizamos en el cuadro
adjunto.

Diversidad y biología de la clase Anthocerotopsida (antocerotas)

La clase comprende unas 100 especies, que viven en los suelos húmedos y sombríos (al-
gunas son epífitas) de las zonas templadas y tropicales de todo el mundo. Por sus carac-
teres, pueden considerarse como un grupo relicto de los primeros vegetales terrestres.
Como representantes de esta clase podemos mencionar los géneros Phaeoceros y An-
thoceros, ambos con especies presentes en la Península Ibérica. A continuación se des-
cribe el ciclo biológico de Phaeoceros laevis.
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos | 261

Ciclo biológico de Phaeoceros laevis (digenético heteromórfico con


gametófito dominante, diplohaplofásico).

Esta especie aparece en otoño, sobre suelos arcillosos, y se distribuye, en España, por
el norte y el oeste. El gametófito está constituido por un talo pluriestratificado, discoide,
lobulado, de varios centímetros de diámetro, que se fija al sustrato por medio de rizoi-
des lisos y unicelulares. La epidermis del lado inferior presenta poros y las células del
parénquima tienen un único cloroplasto con un pirenoide. Detrás de los poros existen
•ñas cavidades mucilaginosas, que contienen normalmente colonias de cianofíceas per-
tenecientes al género Nostoc. Los anteridios y arquegonios están hundidos en el talo.
Los anteridios se encuentran normalmente agrupados, en número de dos a cinco, en las
lenominadas cavidades o criptas anteridiales, que se abren en la cara dorsal del talo.
Los arquegonios aparecen aisladamente en la parte superior del talo, tienen la pared sol-
dada a las células de éste y están constituidos por varias células del canal del cuello,
una célula del canal del vientre y la oosfera. Los espermatozoides, simétricos y con dos
flagelos apicales, se unen con la oosfera mediante un proceso de oogamia interna. El
zigoto diploide así formado sufre una primera división que, mediante un tabique trans-
versal, separa dos células: la superior constituye la célula inicial del esporangio (cáp-
sula), mientras que la inferior dará lugar al pie o haustorio, que fija todo el conjunto (es-
porófito o esporogonio) al talo. Las sucesivas divisiones de la célula superior dan lugar
i la cápsula. Ésta crece de forma progresiva por la acción de una zona meristemática
* imada en la base de la cápsula. El esporogonio maduro es verde, recubierto por una
cutícula que posee estomas, sésil, en forma de cuerno, de unos pocos centímetros de
longitud, apareciendo envuelto en la base por el involucro (células del talo) y se abre
del ápice hacia la base por dos fisuras longitudinales, que dan lugar a dos valvas. En el
eje del esporogonio se sitúa una columna de tejido estéril (la columela), rodeada a
modo de capuchón por el arquesporio, productor tanto de esporas como de células esté-
riles (pseudoeláteres). Cada célula madre de las esporas, por meiosis, da lugar a cuatro
esporas, mientras que cada célula estéril, tras divisiones mitóticas, da lugar a numero-
sas células diploides (pseudoeláteres), de manera que el número de pseudoeláteres suele
ser mayor que el de esporas. Los pseudoeláteres son alargados, uni o pluricelulares, con
o sin engrosamientos espiralados y contribuyen a la dispersión de las esporas. Al ger-
minar las esporas, se originan nuevos talos (gametófitos). En resumen, Phaeoceros es
un organismo haplobióntico, cuyo ciclo es digenético heteromórfico con gametófito
dominante, diplohaplofásico.
262

CICLO DE PHAEOCEROS LAEVIS (Antocerotas, Bryophyta)


DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

Pf*neni<BvisKindeidgato(2N)
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos j 263

Diversidad y biología de la clase Marchantiopsida (hepáticas)

Se conocen unas 9.000 especies de hepáticas, que viven fundamentalmente en lugares


rámedos y sombríos, raramente en sitios secos y abiertos. Sus caracteres diferenciales
¿parecen sintetizados en el cuadro anterior.
Las hepáticas se dividen en dos grandes grupos (subclases): Marchantiidae (Mar-
cancíidas) y Jungermannüdae (Jungermánidas), cuyos caracteres diferenciales figu-
ran en el cuadro adjunto.

Subclase Marchantiidae (Marcancíidas)

El gametófito es, en todos los casos, un talo parenquimático más o menos plano (hepá-
ticas talosas), en general, bien diferenciado anatómicamente, con una zona superior
asimiladora y otra inferior de reserva, pobre en cloroplastos y, en algunos casos, con
oleocuerpos (cuerpos oleíferos constituidos por aceites y sustancias aromáticas, que son
exclusivos de las hepáticas, ya que no se encuentran en ningún otro grupo de vegetales)
que ocupan casi toda la célula. La epidermis de la cara superior es monoestratificada y
aparece salpicada de poros simples (estomas rudimentarios) o de estructura compleja
que comunican con cámaras aeríferas, delimitadas por paredes constituidas por células
ricas en cloroplastos; en el interior de las cámaras aeríferas se sitúan unas columnas de
células cortas y ramificadas que contienen cloroplastos. La cara inferior del talo está pro-
vista de rizoides (que pueden ser lisos o con papilas en la parte interna de la pared), así
como de escamas monoestratificadas; rizoides y escamas permiten la conducción del
agua a lo largo del talo. En este grupo de hepáticas talosas, anteridios y arquegonios sue-
len estar sustentados por soportes especiales (gametangióforos: anteridióforos y arque-
zonióforos). Como ejemplo más típico de esta subclase, se describe a continuación el ci-
clo de Marchantía polymorpha.

Ciclo biológico de Marchantía polymorpha (digenético heteromórfico con


gametófito dominante, diplohaplofásico)

Marchantía polymorpha es una planta dioica que habita en lugares húmedos. Sus talos
son planos, bifurcados, un poco carnosos, de uno a dos centímetros de ancho y hasta
ocho centímetros de largo, y están recorridos por una costilla central ligeramente pro-
minente. En la cara superior se observa una reticulación debida a que se transparentan
las cámaras aeríferas. Presentan poros aeríferos en forma de tonel. En la cara superior
del talo, generalmente sobre la costilla central, pueden encontrarse unas pequeñas cesti-
llas de borde dentado, que son los conceptúenlos propagulíferos, en cuyo interior se en-
cuentran numerosos propágulos verdes, aplanados, lenticulares y con dos estrecha-
mientos laterales. Los gametangios se disponen sobre unos soportes erectos (gametan-
CICLO DE MARCHANTÍA POLYMORPHA (Hepática talosa, Bryophyta)
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIONTICO

GAMETÓFITO MASCULINO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)


ANTERIDIÓFORO ^ Disco con 8 lóbulos Disco con 7 a 10 lóbulos

Conceptáci
propagulrfero

SECCIÓN
LONGITUDINAL
DE ANTERIDIÓFORO

SECCIÓN LONGITUDINAL
DEL ARQUEGONIÓFORO
Arquesporio
laraanterMial

Pseudooeriarrto
ESPORÓFITO

CémmantwMtal ANTERIMO

Germinación de la espora

X Esporas Germinación de la espora PROTONEMA


PROTONEMA Esporas
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos | 265

gióforos) constituidos por un pedículo que remata apicalmente en un sombrerillo en


vima de estrella. Los anteridióforos presentan un disco con ocho lóbulos, en cuya cara
•^perior se encuentran hundidas las cavidades anteridiales (que se abren al exterior por
ina abertura estrecha), con un único anteridio en su interior. Los arquegonióforos o car-
'•:>céfalos tienen un disco con siete a diez lóbulos radiales, más profundos que los de los
interidióforos. Los arquegonios se disponen en filas en la cara inferior de cada lóbulo,
rxieados, cada uno, por un pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios está
rrotegida por una membrana de bordes deshilachados, que es el periquecio. La repro-
ducción sexual es una típica oogamia interna, que tiene lugar en tiempo lluvioso. Los
jcteridios dejan salir los espermatozoides biflagelados, después de que sus paredes se
linchen y se hagan mucilaginosas por acción del agua de lluvia. Los espermatozoides
se acumulan en el agua que está retenida sobre el anteridióforo y las gotas de lluvia, al
palpicar esta agua, llevan los espermatozoides hasta los arquegonióforos, donde unas cé-
lulas epidérmicas, que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides
^ista los arquegonios, que los atraen quimotácticamente. El zigoto se desarrolla y da un
embrión pluricelular, a partir del cual se origina el esporófito (esporogonio), que es
| ovoide, verdoso, pequeño y cortamente pediculado (seta corta). La cápsula (esporangio)
:ontiene el arquesporio, cuyas células se dividen por mitosis dando, cada una de ellas,
ana célula madre de las esporas y una célula estéril (eláter). De cada célula madre de las
rsporas, por meiosis, se originan cuatro esporas. Entre las esporas (haploides) se hallan,
pues, los eláteres (células estériles diploides), que aparecen como unos tubos de paredes
iehcadas, con engrosamientos helicoidales en ellas; a diferencia de lo que ocurre con
Jos pseudoeláteres de las antocerotas, los eláteres se forman en menor número que las
iras, pero como aquéllos, contribuyen a la dispersión de las esporas por sus movi-
mientos higroscópicos. La germinación de una espora (pequeña, amarilla y finamente
papilosa) da lugar al protonema provisto de cloroplastos, en cuyo extremo se diferencia
ana célula apical que se divide para constituir el talo (gametófito) adulto. En resumen,
el ciclo de Marchantía polymorpha (organismo haplobionte) es digenético heteromór-
fico con gametófito dominante, diplohaplofásico.

Subclase Jungermanniidae (Jungermánidas)

Este grupo comprende hepáticas talosas y foliosas, con algunas formas intermedias. A
diferencia de las marcancíidas, las Jungermánidas talosas presentan poca diferenciación
anatómica. Su talo está formado por una o varias capas de células, más o menos iguales
entre sí, y carecen de poros y de cámaras aeríferas. Las Jungermánidas foliosas diferen-
cian caulidios (generalmente ramificados en un solo plano y rastreros) y filidios (dis-
puestos en dos filas opuestas). En la cara ventral del caulidio de algunos géneros, apa-
rece una tercera hilera de filidios, que son los denominados anfigastros, generalmente
más pequeños y morfológicamente distintos a los filidios laterales. Los rizoides de las
Jungermánidas son lisos. Los gametangios no están situados sobre gametangióforos.
266 | Curso de Botánica

Suelen tener varios oleocuerpos en todas las células. El esporófito comprende una cáp-
sula que está sustentada por un pedículo largo (seta) y suele abrirse por cuatro fisuras
longitudinales, que dan lugar a cuatro valvas. Tomamos como ejemplo de ciclo vital de
las jungermánidas el de Jungermannia obovata.

Ciclo biológico de Jungermannia obovata (digenético heteromórfico con


gametófito dominante, diplohaplofásico).

Esta hepática foliosa forma céspedes, a menudo extensos, de color verde oscuro o pardo-
rojizo, sobre tierra y rocas mojadas de montaña. Sobre los caulidios postrados o ascenden-
tes, ramosos y provistos de rizoides, se insertan filidios anchamente ovados o subor-
biculares, de los que los superiores se disponen imbricados o casi. Es una planta monoica
(gametófito), en la que los anteridios, cortamente pediculados, se sitúan en la axila de
filidios, por debajo de los arquegonios, que ocupan posición apical y están protegidos
por una envoltura, constituida por la fusión de varios filidios, denominada perianto. Los
anteridios maduros liberan espermatozoides biflagelados, que van a fecundar la oosfera
contenida en los arquegonios mediante un proceso de oogamia interna. El zigoto se
desarrolla dando un embrión pluricelular que originará, sobre la planta gametofítica. d
esporogonio (esporófito), cuya seta no se alarga hasta que la cápsula alcanza su madu-
rez, apareciendo rodeada en la base por una vaina (caliptra) constituida por restos de la
pared arquegonial. La cápsula madura es ovoidea, castaño oscura, carece de columela.
contiene esporas y eláteres, y su dehiscencia se produce por cuatro fisuras longitudina-
les que originan cuatro valvas. La germinación de las esporas, parduscas, da lugar a pro-
tonemas, cuyo desarrollo produce nuevos gametófitos. Jungermannia obovata es, pues,
como otros briófitos, un haplobionte con ciclo vital digenético heteromórfico con game-
tófito dominante, diplohaplofásico.
CICLO DE JUNGERMANNIA OBOVATA (Hepática tollosa, Bryophyta)
DK3ENÉTICO HETEROMÓRFJCO CON GAMETOFITO DOMINANTE, DiPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO

Arquegonios OOGAMIA INTERNA EsF

Dehiscencia
del anteridio

GAMETOFITO (N)
"-X.
Rizoides

Caliptra
Células madres

DEHISCENCIA DE GAMETOFITO <N)


LA CAPSULA
POR CUATRO
RSÜRAS

Pie (Haustorio)/ DESARROLLO DEL ESPOROFITO


268 | Curso de Botánica

16 Caracteres generales, diversidad y


biología de la clase Bryopsida (musgos).

Caracteres generales y biología de la clase Bryopsida (musgos)

Los musgos, con unas 15.000 especies, constituyen el grupo más numeroso de los brió-
fitos. Se encuentran por toda la superficie de la tierra. En las zonas tropicales y templa-
das suelen vivir epífitos sobre troncos y ramas de los árboles, así como formando pane
del sotobosque. Es de destacar la gran riqueza de formas que presentan los musgos en
los bosques nebulosos y de montaña tropicales. Son especialmente abundantes en e
paisaje vegetal de las altas montañas y regiones polares. En lugares con una elevada
humedad ambiental, como el suelo protegido de los bosques, los musgos se tienden ;•
desparraman a modo de alfombra, cubriendo grandes extensiones; por el contrario, en
estaciones secas forman céspedes aislados con aspecto almohadillado.
El gametófito de los musgos es siempre folioso, estando constituido por el caulidk
(erecto o rastrero), los filidios y los rizoides pluricelulares, la mayoría de las veces ra-
mificados y con tabiques transversales oblicuos. Los filidios se disponen helicoidalmente
en tres hileras a lo largo del caulidio; a menudo tienen forma lanceolada, son sésiles;.
generalmente monoestratificados, excepto en el nervio medio cuando lo tienen. Nunca
presentan oleocuerpos. Algunas especies poseen tejidos sencillos que sirven para con-
ducir sustancias; del transporte de agua y sales minerales se encargan los hidroides, ce-
lulas alargadas y muertas pero no lignificadas, similares a las traqueidas; por su parte. U
conducción de sustancias nutritivas es llevada a cabo por los leptoides, que recuerdan a
los elementos del floema de las plantas vasculares.
Los gametangios de los musgos (anteridios y arquegonios) aparecen agrupados. :
bien en el extremo del caulidio principal o de ramificaciones laterales cortas, o bien la-
teralmente sobre el caulidio o sus ramas. En el caso de que los arquegonios (y las cáp-
sulas derivadas de ellos) se sitúen en los extremos de caulidios o ramas, se habla de mus-
gos acrocárpicos. Por el contrario, si los arquegonios nacen lateralmente en el caulidí*:
o en las ramas, se dice que los musgos sonpleurocárpicos. Los anteridios se encuentrar
rodeados por un involucro de filidios, denominados filidios perigoniales, mientras que
los filidios del involucro protector de los arquegonios se conocen con el nombre de fili-
dios periqueciales. Frecuentemente, entre los gametangios, se encuentra un cierto nú-
mero de pelos pluricelulares, a menudo rematados en células esféricas, que se denomi-
TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y bioíogía de la ciase Bryopsida \9

. Por otro lado, los musgos pueden ser monoicos (hermafroditas o no, se-
lún que anteridios y arquegonios se encuentren agrupados en la misma rama, o se dis-
rongan en distintas ramas de la misma planta) o dioicos, cuando anteridios y arquego-
aios se encuentran sobre individuos diferentes.
El esporofita de los musgos suele poseer estomas (éstos nunca aparecen en el game-
:ófito) y está constituido por una cápsula (esporangio) con columela y frecuentemente
con cofia, caperuza o capuchón de origen gametofítico (haploide), que cubre la cápsula y
jerivada de la parte superior de la pared del arquegonio. La cápsula está sostenida por una
sfTa, generalmente larga, y en la mayoría de los casos se abre por un opérculo con peris-
toma (raramente por fisuras longitudinales). El opérculo es un dispositivo a modo de ta-
radera, que se forma por una fisura circular producida cerca de la parte apical del espo-
-^ngio, causando su dehiscencia. En algunos musgos no existe el opérculo y la dispersión
de las esporas tiene lugar mediante la ruptura o descomposición de la pared de la cápsula.
El peristoma es una estructura destinada a regular la salida de las esporas y está consti-
r_ida por uno o dos anillos concéntricos de dientes, que se abren cuando el ambiente es
?eco. La germinación de las esporas da lugar a unprotonema bien desarrollado.
Los musgos, al igual que el resto de los briófitos, tienen un gran poder de regenera-
ción; fragmentos de caulidios y de filidios son capaces de originar nuevas plantas, bien
directamente, bien pasando previamente por la formación de protonemas. La multipli-
cación vegetativa de los musgos está asegurada, en muchos de ellos, por la formación de
rropágulos que aparecen en distintas partes del cuerpo vegetativo.
Como representante de los organismos de la clase Bryopsida, podemos citar el gé-
nero Polytrichum, cuyo ciclo biológico se expone a continuación.

Ciclo biológico de Polytrichum sp. (digenétlco heteromórfico con gametófito


dominante, diplohaplofásico)

Diferentes especies de este género viven en suelos de bosques y turberas. Su gametófito


rresenta filidios rígidos, debido a que su nerviación es muy ancha y presenta unas lami-
nillas longitudinales. Los gametangios masculinos y femeninos aparecen en primavera
*>bre pies de planta distintos (dioico). Tanto los anteridios como los arquegonios son pe-
uculados y se desarrollan a partir de una célula inicial. Ésta, en la formación de los an-
ííridios, por sucesivas divisiones origina las células parietales y las células espermató-
;-:nas; las primeras dan lugar a la pared del anteridio y las espermatógenas originan por
«litosis los espermatozoides. Los anteridios aparecen agrupados (y separados por pará-
jfcis) en los extremos de los caulidios, rodeados por los filidios perigoniales. En la for-
mación de los arquegonios, la célula inicial da lugar a las células parietales (que produ-
cirán la pared del arquegonio) y una célula central, que se divide y origina la oosfera, la
célula del canal del vientre (ambas en el vientre del arquegonio) y las células del canal
1¿1 cuello. La fecundación es una oogamia interna, en la cual los espermatozoides son
CICLO DE POLYTRICHUM SP.(Musgo, Bryophyta)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIONTICO

GAMETÓFITO MASCULINO (N) ARQUEGONIO GAMETÓFITO FEMENINO (N)


Formación del anteridio

Céfata del canal


del vientre

Filkiios perigoníates Extremo cauhdki


/ V-^OOGAMIA INTERNA
Opérculo Eprfragma ESPERMATOZOIDES Extremo del caulkSo

Cofia (N)
*r-

ESPORÓFITO (2N)

Primera división
T^ido asttrníadof deí agoto
con espacios
aeriferos

Embrión alargado (¡oven esporófao)

Arauegomos no fecundados Yefnas con moiürti

Espora masculina Espora femenina Germinación de la espora PROTONEMA FEMENINO Caufcmemí


TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida \1

¿.raídos quimotácticamente por las sustancias que desprenden las células del canal del
oiello cuando se destruyen. El zigoto diploide producido tras la fecundación origina un
embrión alargado (joven esporófito). Al tiempo que se alarga el embrión (que dará lugar
i la cápsula, seta y haustorio), las paredes del arquegonio e incluso los tejidos próximos
:el caulidio son arrastrados y se rompen, y origina, la zona superior, la cofia (que cubrirá
la cápsula al menos en sus estados juveniles), y la parte inferior, la vagínula (estructura
membranosa a modo de estrecha cazoleta que rodea la parte basal de la seta). Cuando la
.ápsula está completamente formada, se distingue en ella la columela (columna central
ie tejido estéril) rodeada por el saco esporífero, que contiene las esporas originadas por
«eiosis de las células del arquesporio. El arquesporio nunca forma eláteres ni pseudoe-
lateres y está separado de las paredes de la cápsula y de la columela por un tejido asimi-
lador con espacios aeríferos. La dehiscencia de la cápsula y la salida de las esporas es
provocada por la existencia del opérculo y dientes del peristoma. Estos dientes realizan
movimientos higroscópicos, según el estado de la atmósfera (al secarse suelen curvarse
iacia fuera) y determinan, de este modo, el cierre o apertura de la cápsula y una disemi-
nación gradual de las esporas encerradas en ella. Las esporas al germinar producen el
?rotonema; la acumulación de protonemas, a simple vista, da la apariencia de un fieltro
::no, de color verde. Primeramente, se forman filamentos ricos en cloroplastos y con ta-
biques transversales oblicuos (el cloronema), que se van transformando gradualmente en
el caulonema, estructura que crece aplicada contra el suelo y es más pobre en cloroplas-
:os. Sobre el caulonema, cuando hay suficiente luz, se forman unas yemas que darán lu-
;ar a nuevos gametófitos. En consecuencia, Polytrichum es un haplobionte, cuyo ciclo
vital es digenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico.

Diversidad y sistemática de los musgos

Los musgos se dividen en tres grupos (subclases): Sphagnidae (Esfágnidas), Andre-


aeidae (Andreidas) y Bryidae (Bríidas), cuyos caracteres diferenciales se resumen en
el cuadro del tema anterior.

Subclase Sphagnidae (Esfágnidas)

Comprenden un único género, Sphagnum, con unas 200 especies. Los esfagnos consti-
tuyen un grupo muy antiguo de musgos acrocárpicos, generalmente calcífugos, que vi-
ven en sitios palustres (turberas, tremedales, lugares pantanosos), con pH por lo común
bajo. Los esfagnos (musgos de las turberas) forman céspedes o grandes almohadillas,
más o menos apretados, de color verde claro, amarillento, pardusco o rojizo; crecen ili-
mitadamente por su parte apical, al mismo tiempo que por su base van muriendo y, fi-
nalmente, se transforman en turba. Los filidios carecen de nervios y están formados por
dos tipos de células: los hialocistes o leucocistes (células muertas de gran tamaño, hia-
272 | Curso de Botánica

linas, cuya función es la de almacenar agua) y los clorocistes (células estrechas, ricas e»
cloroplastos). Dada la elevada capacidad de absorción y almacenamiento de agua que
tienen los esfagnos (que puede llegar hasta veinte veces su peso), éstos han sido utiliza-
dos por el hombre (desde finales del siglo xix hasta las primeras décadas del xx) como
sustitutivos del algodón en la curación de heridas. También son utilizados en jardinería
(mezclando la turba con el suelo) para aumentar la capacidad de retención del agua y U
acidez del suelo. En muchas regiones de Europa se utiliza la turba como combustible, k»
que ha propiciado la desaparición de muchas turberas fósiles.

Subclase Andreaeidae (Andreidas)

Las más de 100 especies del género Andreaea forman almohadillas y céspedes peque-
ños y densos de color pardo o rojizo en las rocas silíceas de la alta montaña. La germi-
nación de las esporas da lugar a un protonema taloso, a modo de cinta ramificada.

Subclase Bryidae (Bríidas)

Comprenden la mayoría de las especies de musgos (cerca de 15.000), agrupadas en nu-


merosos órdenes, familias y géneros. El esporófito presenta una seta larga (provista ge-
neralmente de un haz central de hidroides y, a veces, también de leptoides) que sustenta
la cápsula, con estomas en la mayoría de los casos y protegida normalmente por la co-
fia. Seta y cápsula, cuando jóvenes, son verdes y fotosintéticas; a medida que madura»
van perdiendo la capacidad de fotosintetizar y toman un color rojizo o castaño. Los mus-
gos de este grupo pueden ser acrocárpicos o pleurocárpicos. Los filidios generalmente
presentan un nervio central, más o menos largo. Viven en medios muy diversos: alguno*
son acuáticos (Fontinalis), otros viven en cataratas y arroyos calcáreos (Eucladium \ qu

tobas calcáreas), y la mayoría se desarrolla en bosques, matorrales, prados, muros, ro-


quedos, e incluso dunas (por ejemplo, Tortula es un musgo xerofítico, es decir, que po-
see una gran resistencia a la desecación).

Distribución, modo de vida y filogenia de los briófitos

Los briófitos son un grupo de plantas que se han adaptado casi plenamente a la vida te-
rrestre, merced a sus especiales adaptaciones a este medio, entre las cuales podemos
mencionar su elevada resistencia a la desecación, la aparición en ellos de los primeros
mecanismos y estructuras (cutículas, estomas, formación de almohadillas, etc.) para re-
gular la transpiración así como para absorber, conservar y conducir el agua.
La mayor parte de los briófitos viven en lugares húmedos y preferentemente som-
bríos (suelos de bosque, taludes, turberas, etc.), pero algunos son capaces de crecer en
TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida \3

sustratos secos y áridos (como rocas desnudas), por desarrollarse durante la época del
año en que disponen de la humedad necesaria (briófitos de vida efímera), o bien porque
>on capaces de tolerar largos periodos de sequía. Algunos briófitos, como ocurre con
ciertos liqúenes, se encuentran entre los primeros vegetales colonizadores de rocas des-
nudas, generalmente pobres en nutrientes, preparando el suelo para el posterior asenta-
miento de plantas vasculares. Viven en todas las zonas del mundo, desde el ecuador
hasta las tierras árticas y antarticas y desde el litoral hasta el piso alpino. Existen algu-
nas especies cosmopolitas, como Marchantía polymorpha, Bryum argenteum y Fuñaría
higmmetrica, pero normalmente tienen una distribución restringida a un área más o me-
nos amplia. Los principales factores determinantes de la distribución de los briófitos son:
la humedad, la luz, la naturaleza del sustrato, la temperatura y las interacciones con otros
organismos.
En las zonas urbanas son muy escasos los briófitos, ya que pocas especies resisten la
contaminación de estos lugares. Bryum argenteum es uno de los pocos musgos que po-
demos encontrar en los pavimentos urbanos, mientras que en los troncos de los árboles
de parques y jardines de las ciudades aparece el epífito Orthotrichum diaphanum. Por
ello, los briófitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminación am-
biental, y en ocasiones han sido utilizados, junto con los liqúenes, para obtener el índice
Je pureza atmosférica.
Respecto a su filogenia, como hemos señalado en el tema anterior, los briófitos y las
plantas vasculares (embriófitos) tienen una serie de características comunes con los clo-
rófitos, por lo que se considera que existe una cierta relación entre dichos grupos de ve-
getales. Tienen los mismos pigmentos fotosintéticos, almidón en los plastes, celulosa en
las paredes celulares, células móviles con flagelos similares, etc. Por este motivo, se cree
que los briófitos y plantas vasculares se han desarrollado probablemente de antecesores
análogos a los clorófitos, siendo las carofíceas el grupo más próximo a los musgos.
Por los datos disponibles, parece ser que en la transición del Silúrico al Devónico se
inició el desarrollo filogenético de los briófitos, de forma paralela a la de las primeras
plantas vasculares terrestres. Los más antiguos fósiles conocidos que parecen corres-
ponder a briófitos datan del Devónico (hace unos 400 millones de años), aunque los res-
:os fósiles que con seguridad pueden atribuirse a briófitos son más recientes (de unos
370 millones de años).
274 i Curso de Botánica

La colonización de la tierra firme


por las plantas vasculares (cormófitos).
• El cormo: raíces, tallos y hojas.

La colonización de la tierra por las plantas vasculares

Los vegetales más primitivos (protoctistas autótrofos) son acuáticos, y su paso al medio
terrestre (transmigración aérea) y colonización del mismo están entre los aconteci-
mientos más trascendentales de la evolución de la vida en nuestro planeta. Como con- j
secuencia de los procesos acaecidos a tal fin, tuvo lugar la aparición de un tipo particu-
lar de vegetales: las plantas vasculares o cormófitos.
Todos los cormófitos tienen una serie de características que conviene resaltar. Por un
lado, las ya señaladas para los embriófitos o vegetales del reino Plantae, del que forman
parte los cormófitos, y que comparten con los briófitos. Entre ellas: ciclo de vida dige-
nético heteromórfico diplohaplofásico; formación de gametangios (arquegonios y ante-
ridios) con cubierta protectora de células estériles, al igual que los meiosporangios que
forman esporas indirectas; desarrollo, a partir del zigoto, de un embrión pluricelular ali-
mentado por la planta madre; adaptaciones al ambiente aéreo, tales como la adquisición
de cutícula y de estomas, aquí ya bien desarrollados. Por otro lado, los cormófitos pre-
sentan algunos caracteres especiales que los diferencian de los briófitos. Así podemos
destacar: a) la generación dominante en el ciclo vital es la esporofítica; b) la adquisición
de un cuerpo vegetativo, altamente diferenciado morfológica y fisiológicamente (el
cormo), en el que se pueden distinguir raíces (que fijan la planta y absorben agua y sa-
les minerales del suelo), tallos y hojas (que constituyen el «sistema aéreo», en el que el
tallo eleva los órganos especializados en la fotosíntesis, hojas, hacia el sol); c) el desa-
rrollo de un sistema de conducción eficaz, formado por xilema y floema (sistema vas-
cular), que resolvió el problema de la conducción del agua, sales minerales y de los nu-
trientes en los vegetales adaptados plenamente al medio terrestre.
A la hora de considerar el proceso de colonización de la tierra por los vegetales, sur-
gen varias cuestiones fundamentales a las que es necesario dar respuesta. La primera pre-
gunta que se nos plantea es saber qué grupo de organismos es el antecesor de las plan-
tas vasculares. Una vez precisado este punto, las siguientes cuestiones que requieren res- j
puesta son: en qué momento, de qué manera y cuál fue la razón de que se produjera la
transmigración aérea, así como los cambios en la estructura de los organismos implica-
dos en tal proceso.
TEMA 17 La colonización de ía tierra firme por las plantas vasculares 275

Organismos antecesores de los de los cormófitos

Los primeros organismos eucarióticos, según se desprende de los registros fósiles, sur-
gieron en el Precámbrico superior, siendo durante el Cámbrico y el Ordovícico cuando
.os grupos de protoctistas fotoautótrofos alcanzan su máxima diversidad. Por consi-
guiente, parece seguro que todos los organismos de estos periodos geológicos vivían en
el medio acuático. Casi todos los autores coinciden en admitir que el precursor o pre-
cursores de los cormófitos debían encontrarse en alguno o algunos de los numerosos gru-
pos de algas existentes en el Ordovícico. Sin embargo, se sigue polemizando sobre cuál
j cuáles de estos grupos dieron origen a las plantas vasculares.
Las diversas hipótesis establecidas al respecto siguieron fundamentalmente dos vías:
\ de tipo polifilético y otras monofiléticas. Las primeras suponen que diversos gru-
pos de algas habrían alcanzado un nivel de organización superior (denominado por al-
gunos autores talasiofítico y extinguido en la actualidad), que constituiría la fase previa
i la colonización terrestre, al conseguir establecerse en los ambientes intermareales, y
por tanto, adaptados a subsistir en hábitats en los que periodos de desecación alternan
:on otros en que son cubiertos por las aguas. En este orden de ideas, algunos autores,
como Greguss (1955), postulan la participación en tal proceso de diversos grupos de al-
gas verdes, rojas y pardas, que serían el origen, cada uno de ellos, de diferentes divisio-
nes de cormófitos.
En la actualidad son de mayor aceptación las hipótesis de tipo monofilético. Éstas
postulan que las algas verdes serían las únicas antecesoras de los cormófitos. Existen ar-
gumentos a favor de tales hipótesis, ya expuestos en temas anteriores (cloroplastos con
clorofila a y b y carotenoides comunes, almidón intraplastidial como sustancia de re-
serva carbohidratada, células flageladas similares, etc.). No existe, sin embargo, coinci-
dencia entre los autores en cuanto a qué grupo de clorófitos debe considerarse el pre-
I cursor de los cormófitos. Algunos señalan a clorofíceas del grupo de las quetoforales
con talos en los que se diferencia una parte basal de filamentos ramificados, que se dis-
ponen más o menos planos sobre el sustrato, y de los que surgen unos filamentos erec-
tos, también ramificados que llevan los órganos reproductores) y otros a carofíceas dis-
antas a las ya muy especializadas existentes en la actualidad.

La conquista de las tierras emergidas por los vegetales: causas y efectos

Los datos del registro fósil indican que el proceso de colonización del medio terrestre
oivo lugar entre el ocaso del Ordovícico y los albores del Silúrico medio. Tradicional-
mente se ha mantenido que la conquista de los hábitats terrestres no pudo producirse
lasta que los organismos implicados alcanzaron una serie de adaptaciones tendentes a
evitar su desecación. No obstante, los postulados actuales consideran que la pérdida de
¿rúa. sí bien actuó como una presión de selección que determinó la evolución de tejidos
276 | Corso de Botánica

y órganos en las plantas, no puede explicar cuándo se produjo la transmigración y el ca-


mino evolutivo que siguieron las primeras plantas terrestres, puesto que las tierras emer-
gidas y los precursores de los cormófitos ya existían muchos millones de años antes de
que aparecieran las primeras plantas adaptadas al ambiente aéreo.
Dos hipótesis se han propuesto para tratar de explicar el retraso en la aparición de las
primeras plantas terrestres: 1) Pese a existir los antecesores y las condiciones ambienta-
les adecuadas, los cormófitos se estructuraron cuando consiguieron disponer de la in-
formación genética que les permitió realizar la transmigración. Según algunos autores,
el factor que retrasó tal proceso sería la incapacidad por parte de las plantas de sinteti-
zar lignina. 2) Frente a esta hipótesis, otros autores postulan que las plantas terrestres co-
menzaron a aparecer cuando las condiciones ambientales lo hicieron posible. En este or-
den de ideas, es de amplia aceptación que fue la radiación ultravioleta la que actuó como
factor inhibidor y que, al disminuir durante el Silúrico, permitió a los vegetales adap-
tarse al medio terrestre. La disminución de la radiación ultravioleta sobre la Tierra sería
debida a la existencia de una capa protectora de ozono, originada por acumulación de
oxígeno de origen biológico. Se ha calculado que el nivel de oxígeno debe alcanzar al
menos un 10 % del que hay actualmente en la atmósfera para que exista una eficaz pro-
tección frente a los efectos letales de la luz ultravioleta.

PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS PREVIOS A LA CONQUISTA DE LA TIERRA POR LOS VEGETALES


(Adaptado de Salvo & al., 1 989)
COMIENZO DURACIÓN
ERA PERIODO INCIDENCIAS
(Mili, años) (Mili, años)
P 3.500 millones de años: primeras
R Sin capa de evidencias de organización celular
E
ozono protectora 3.000 millones de años: organismos
C
Á procarióticos
M 4.700 4.150 La vida se desa-
B rrolla en la pro- 2.000 millones de años: organismos
R eucarióticos unicelulares
fundidad de los
I
C mares 900-800 millones de años: organismos
O pluricelulares

Aumento de oxígeno biológico


P CÁMBRICO 570 70 Capa protectora de ozono a nivel de la
A Gran diversifica-
superficie terrestre
L ción de los gru-
E pos de algas Proliferación de organismos inmedia-
O ORDOVÍCICO 500 65 tamente por debajo de la superficie
Z de los mares
o
1 Superficie de la Tierra protegida de los efectos letales de
c
o SILÚRICO 435 40 las radiaciones ultravioletas por la capa de ozono
Aparición de los primeros cormófitos
TEMA 17 La colonización de ia tierra firme por las plantas vasculares | 277

Lowry, Lee & Hebant (1980) suponen que la radiación ultravioleta no sólo actuó
;omo agente represor en el proceso de colonización del medio terrestre sino que tam-
?ién jugó un papel importante en la selección de adaptaciones bioquímicas relacionadas
. on el desarrollo del metabolismo secundario por parte de las plantas. Diversos amino-
ácidos aromáticos (como la tirosina y timina), que participan en el metabolismo prima-
rio, son capaces de absorber radiaciones ultravioletas, pero experimentan una serie de
ransformaciones fotoquímicas que son perjudiciales para los organismos. En este sen-
ado, resultaría muy beneficioso para las primeras plantas vasculares la elaboración, a
partir del precursor tirosina, de productos secundarios, tales como los ácidos fenólicos,
que son transparentes para la radiaciones útiles en la fotosíntesis, pero capaces de ab-
sorber la luz ultravioleta. Estos productos también resultan beneficiosos para los vege-
tales ya que eliminan los efectos perjudiciales causados por la autotoxicidad en el me-
tabolismo primario y además protegen a los componentes del metabolismo primario sus-
ceptibles a la predación por fitófagos.

COMPARACIÓN ENTRE LOS PATRONES DE SELECCIÓN, EVOLUCIÓN DE LOS COMPUESTOS


ORGÁNICOS Y NIVELES DE ORGANIZACIÓN VEGETAL IMPLICADOS EN LA CONQUISTA DE LA TIERRA
(Adaptado de Lowry, Lee & Hebant, 1980)

PATRONES DE SELECCIÓN EVOLUCIÓN COMPUESTOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN


ORGÁNICOS
Selección para protección contra Algas acuáticas
Aminoácidos aromáticos
:as radiaciones ultravioletas (antecesoras de las plantas terrestres)
Selección para protección contra
'as radiaciones ultravioletas Ácidos fenólicos Algas ¡ntermareales
Selección para protección contra T
a predación
Plantas terrestres no vasculares
Selección para protección contra
a autotoxicidad
Lignina
Selección para la fuerza mecánica Plantas terrestres vasculares

En este proceso evolutivo el siguiente avance fue la capacidad de sintetizar lignina,


que supuso un paso fundamental en la conquista de la tierra por las plantas. Este com-
puesto proporciona rigidez a las mismas, consiguiendo así el porte erguido necesario
para la colonización del medio terrestre, además de permitir el desarrollo de un sistema
vascular que les confiere la condición de homeohidros.
El proceso de colonización de la tierra firme trajo consigo una serie de cambios en la
estructura de los organismos implicados. Estas adaptaciones afectan tanto a los meca-
nismos reproductores como a las estructuras vegetativas.
Por lo que se refiere a los mecanismos de reproducción sexual, sólo dos tipos existen
en los cormófitos actuales. En los grupos más primitivos, se trata de una oogamia (con
diversos matices), mientras que en las plantas vasculares más evolucionadas es una si-
fonogamia. Parece evidente que sean estos tipos de reproducción los que tengan más
278 Curso de Botánica

éxito en los ambientes terrestres: en el caso de la oogamia típica, sólo uno de los game-
tos debe salir al medio externo, reduciéndose, por tanto, a la mitad el potencial de des-
hidratación gamética; en los procesos de sifonogamia, ninguno de los gametos está en
contacto con el medio externo, con lo que el potencial de deshidratación es, en este casa
nulo. Tanto la oogamia como la sifonogamia llevan asociadas otras ventajas, como son
que el desarrollo del zigoto tenga lugar, al menos en sus etapas iniciales, en el seno de
la planta madre y pueda utilizar los recursos que ésta le proporciona, y también que la
oosfera, por no necesitar moverse, consiga, en algunos casos, hacerse grande y almace-
nar nutrientes que favorezcan el desarrollo zigótico.
Las plantas vasculares terrestres comparten la característica de tener un ciclo vital di-
genético heteromórfico con esporófito dominante y diplohaplofásico. La posesión de
una generación meiosporofítica dominante provoca un efecto multiplicador de las célu-
las dispersantes y, por tanto, es de una elevada eficacia ecológica, ya que permite exten-
der el área de colonización de la planta.
En cuanto a las adaptaciones de las estructuras vegetativas que se llevaron a cabo du-
rante la transmigración, se pueden resaltar las siguientes: 1) Aparición de órganos sub-
terráneos diferenciados a partir de ramas postradas, cuya función, además del anclaje,
sería la absorción de agua y sales minerales del suelo, única fuente de aprovisionamiento
de éstas. 2) Desarrollo de la cutícula como estructura protectora frente a la desecación y de
los estomas como orificios reguladores a través de los que se produciría el intercambio
gaseoso. 3) Consecución de un sistema vascular como estructura que permitiría la con-
ducción rápida de agua y sales minerales desde el suelo a toda la planta y, en sentido
inverso, de los productos procedentes de la fotosíntesis a partes de la planta no clorofí-
licas. Además, este sistema proporciona a la planta una fuerza mecánica suplementaria
para mantener erguida su porción aérea.
En resumen, las primeras plantas vasculares terrestres debían presentar las siguien-
tes características: a) esporófitos y gametófitos de pequeño tamaño, más o menos iso-
mórficos y de vida independiente (organismos diplobiónticos); b) su estructura general
estaría constituida por unos ejes postrados con ramificación dicótoma, sobre los que sur-
girían los caulinares, erectos, igualmente dicótomos, en cuyos extremos se desarrolla-
rían los órganos reproductores, es decir, gametangios y esporangios; c) los esporangios
estarían protegidos por una cubierta pluriestrata, y en su interior se desarrollarían espo-
ras con una apertura trirrasgada y con gruesas paredes.

Organización del cuerpo vegetativo de las plantas


vasculares: el cormo

Los ejes caulinares dicótomos de las primitivas plantas vasculares carecían de hojas y de
raíces. Con la especialización evolutiva aparecieron diferencias morfológicas y fisioló-
TEMA 17 La coionización de ia tierra firme por !as plantas vasculares | 279

sicas entre las distintas partes del cuerpo de las plantas, diferenciándose en raíces, ta-
•os y hojas (el cormo).
Los diferentes tipos de células del cuerpo vegetativo están organizados en tejidos y és-
. a su vez, en órganos. En todos los órganos de la planta se hallan los siguientes tipos de
idos: el epidérmico, el vascular, los parénquimas y el de sostén; estos tejidos son con-
unuos de órgano a órgano y ponen de manifiesto la unidad básica del cuerpo vegetativo.
El tejido epidérmico constituye la cubierta protectora externa de la planta. En el me-
dio terrestre es necesario economizar el agua y estabilizar esta economía hídrica, para lo
;ual las células epidérmicas, en su cara externa, se impregnan con cutina o suberina,
stancias que constituyen la cutícula, y que son permeables al agua pero que reducen
transpiración. No obstante, para no impedir el intercambio gaseoso, el tejido epidér-
mico diferencia los estomas que regulan dicho intercambio.
El sistema vascular está constituido por el xilema (tejido formado, en su mayoría, por
.¿lulas muertas y ligniflcadas, encargado de la conducción de agua y sales minerales, es
decir, de la savia bruta) y el floema, tejido vivo, con paredes celulósicas, cuya función
es el transporte de la savia elaborada.
Los parénquimas son un conjunto de tejidos poco especializados con diversas fun-
«iones: parénquimas clorofílicos (clorénquimas), parénquimas de reserva de agua (hi-
irénquimas), de reserva de aire (aerénquimas), etc.
Los tejidos de sostén tienen como misión mantener erguida la planta y están consti-
rjidos, bien por células muertas de paredes ligniflcadas (esclerénquimá), bien por célu-
las vivas de paredes celulósicas (colénquima). El xilema (tejido conductor), por estar lig-
oilicado, puede considerarse también como parte de los tejidos de sostén.

Teorías sobre el origen y diferenciación de los órganos de los


cormófitas

Para tratar de explicar el paso de los ejes primitivos de las plantas vasculares al conjunto
diferenciado de «tallo-hojas» se han enunciado diversas teorías, entre las cuales las más
extendidas han sido la propuesta por Bower (1908), llamada «teoría de la enación», y la
de Zimmermann (1952) conocida como «teoría del teloma» o « teoría telemática». Por
otro lado, la llamada «teoría estélica» trata de dar respuesta a la evolución del aparato
vascular de los cormófitos.

Teoría de la enación

Según esta teoría, el tallo es el órgano primordial y estaría representado en las plantas
más primitivas por ejes no hojados, como los que se observan en los restos fósiles de
280 I Curso de Botánica

TEORÍA D

Eje vascular Excrecencia (enación) Cordón vascular Microfilo

Rhynia, considerada como uno de las primeros cormófitos. Las hojas surgirían como
excrecencias (enación) alargadas, formadas por las partes superficiales de tallos primi-
tivamente lisos. Estas excrecencias u hojas primitivas están inicialmente desprovistas de
vascularización y posteriormente el cordón vascular del tallo emite ramificaciones que
penetran progresivamente en las hojas.

Teoría del teloma o telomática

Según Zimmermann (1952), el órgano primitivo o teloma (mejor denominado protote-


loma) es un eje desnudo, derecho, que engendra telomas hijos por ramificación dicó-
toma. Así, el eje ramificado de Rhynia estaría constituido por una sucesión de telomas.
Estas plantas terrestres primitivas eran semejantes, por su forma externa, al talo dicotó-
mico de algunas feofíceas de organización superior. Los telomas terminales pueden ser
estériles o fértiles y, en este último caso, llevarían en su extremo esporangios, tal como
se observa en Rhynia. A partir de estos sistemas telómicos se habrían diferenciado tallos
y hojas por medio de una serie de procesos organogénicos, denominados «procesos ele-
mentales», que deben de haberse repetido independientemente en muchas ocasiones du-
rante el curso de la evolución, y que son los siguientes:
a) Culminación. Los telomas, que inicialmente eran equivalentes, sufrieron poste-
riormente una diferenciación y división del trabajo, distinguiéndose entonces en-
tre unos ejes principales, con función de soporte, y otros laterales, cuya misión se-
ría la fotosíntesis. Mediante este proceso, denominado culminación, se alcanza
posteriormente la distinción entre tallos y hojas. La formación de un eje principal
o tallo, llevando sistemas de telomas aún primitivos, resultaría de la dominancia
TEMA 17 La coionización de la tierra firme por ¡as plantas vasculares 281

en el crecimiento de uno de los telomas, por lo que se pasaría de un sistema de ra-


mificación dicotómica a otro de ramificación monopódica, es decir, con prepon-
derancia de un eje principal sobre los laterales.
b) Planacion. Según la teoría telomática, el siguiente proceso importante para la for-
mación de las hojas es la planación. Gracias a ésta, los telomas de las ramas late-
rales se disponen en un solo plano, es decir, que las dicotomías orientadas en dos
o más planos pasan, por aplastamiento de los sistemas telómicos laterales, a di-
cotomías situadas en un solo plano.
c) Concrescencia. La concrescencia es la fusión de ejes, que puede tener lugar, tanto
entre telomas situados en distintos planos, como entre aquéllos que se encuentran
en un solo plano debido a la planación. En el primer caso se forma un tallo grueso.
En el segundo caso se origina una estructura foliar (el macrofilo o megafilo) pro-
vista de «nervios» ramificados entre los que aparece el tejido asimilador.

TEORÍA DEL TELOMA O TELOMÁTICA (ZIMMERMANN, 1952)


PROCESOS FUNDAMENTALES

Teloma Un plano
V

CULMINACIÓN PLANACION REDUCCIÓN

CONCRESCENCIA INCURVACION
282 | Curso de Botánica

d) Reducción. La reducción de los telomas o mesomas (segmentos intermedios que


en el curso de la ontogenia habrían sido previamente telomas) puede dar lugar, por
una simplificación (reducción) máxima, a la atrofia total de aquéllos. De esta ma-
nera podrían haberse originado los microfilos, es decir, pequeñas hojas con un solo
nervio. Sin embargo, el origen de los microfilos es objeto de discusión pues, por
ejemplo, la teoría de Bower sugiere que su origen ha tenido lugar a partir de apén-
dices del tejido cortical del tallo y, por lo tanto, deberían ser considerados como
antepasados de los macrofilos, ya que su aparición sería anterior.
e) Incurvación. Los dos lados opuestos de un teloma pueden crecer con diferente in-
tensidad, lo que provoca la curvatura del mismo. Este proceso de la incurvación
es importante en la formación de los órganos reproductores y mediante él, dos la-
dos opuestos de una rama, en principio equivalentes, se desarrollarían de forma
desigual en sus descendientes.

En resumen, según esta teoría, los órganos foliares de los cormófitos se originarían
por una secuencia de procesos, que en el caso de los microfilos sería: culminación
planación -> reducción; y en el caso de los macrofilos sería: culminación -> planacióo
-> concrescencia.

FORMACIÓN DE HOJAS SEGÚN LA TEORÍA TELOMÁT1CA

Sistema telómico primitivo Disposición en un solo plano Proceso de foliarización


\n de un eje principal \C
MICROFILO

También la teoría telemática intenta explicar cómo se formaron los órganos repro-
ductores (esporangios) y las estructuras que los soportan, en determinados grupos de
criptógamas vasculares. Así, en los licopodios, tras la secuencia culminación -> con-
crescencia -* reducción, se llega a la diferenciación de un microfilo que lleva ventral-
mente un esporangio. En los equisetos se diferencian esporangióforos por los procesos
de incurvación -> reducción -> concrescencia. En el caso de los heléchos en sentido es-
tricto, los procesos de culminación -> planación -* concrescencia -> incurvación llevar
a la diferenciación de un megafilo portador de esporangios marginales o ventrales.
TEMA 17 La colonización de la tierra firme por las plañías vasculares j 283

FORMACIÓN DE ÓRGANOS REPRODUCTORES (ESPORANGIOS) Y ESPOROFILOS EN LAS


CRIPTÓGAMAS VASCULARES SEGÚN LA TEORÍA TELOMÁTICA

Diferenciación de un mícrofilo llevando ventralmente un esporangio. Tipo Licopodios

Diferenciación de un esporangióforo peltado. Tipo Equisetos

Diferenciación de un macrofilo llevando esporangios marginales o ventrales. Tipo Heléchos

CULMINACIÓN PLANACIÓN Y CONCRESCENCIA INCURVACIÓN

Teoría estélica

Esta teoría, propuesta inicialmente por Van Tieghem & Douliot a finales del siglo xix
para explicar la estructura del eje de la planta, trata de dar respuestas al origen y evolu-
5n del aparato vascular. Las plantas plenamente adaptadas al medio terrestre necesitan
icr tallos adaptados a la flexión, para lo cual es necesario el desplazamiento hacia la
reriferia de los tejidos lignificados (de sostén y conductores). La estela es el cilindro
central del tallo, constituido por el conjunto de haces conductores junto con la endoder-
mis, periciclo y médula, cuando exista. Filogenéticamente, la estela constituye una uni-
dad morfofuncional, que procedería de la columna central de traqueidas existente en el
284 Curso de Botánica

eje caulinar de las primeras plantas terrestres (por ejemplo, en Rhynia, aunque también
se puede observar en los estados juveniles de muchos heléchos), y que ha recibido el
nombre de protéstela. En la protostela (que se considera el tipo más primitivo) los teji-
dos conductores forman un cilindro macizo donde el xilema ocupa la zona central y d
floema se sitúa en la periferia, ambos rodeados por la endodermis. Según la teoría esté-
lica, a partir de la protostela se derivarían diversos tipos de estelas.
La actinostela es una protostela ligeramente modificada, donde el xilema, en sección
transversal, tiene forma estrellada y los polos leñosos interrumpen el anillo periférico de
floema, tal como sucede en Psilotum. En la estela de los licopodios aparece un xilema
fragmentado en bandas o islotes, más o menos paralelos, entre los cuales penetra el floe-
ma. Esta estructura es la denominada plectostela.
Tanto la protostela como la actinostela y la plectostela carecen de médula. Cuandc
ésta aparece, el cilindro vascular, inicialmente macizo, adquiere forma de tubo alrede-
dor de aquélla; se trata entonces de una sifonostela, que si presenta el floema externa-
mente se denomina sifonostela ectofloemática y si este floema recubre al xilema, tanto
por el interior como por el exterior, se denomina sifonostela anfifloemática.
El paso evolutivo siguiente es la descomposición del único cilindro en diversos frag-
mentos para aumentar la flexibilidad de los tallos. En algunos heléchos, el trayecto de
un haz conductor hacia una hoja está asociado a la existencia de una «ventana foliar-.
que es una abertura más o menos grande en la estela. Si la separación entre las trazas
foliares es muy grande, de manera que en sección transversal sólo se aprecia una, la
estructura corresponde a una solenostela anfifloemática. mientras que si el tubo está
perforado en retículo (numerosas ventanas foliares) es una dictiostela, típica de los helé-
chos más evolucionados. Cada uno de los fragmentos se denomina meristela, y está
rodeado de la endodermis.
A partir de la sifonostela ectofloemática, si la fragmentación del cilindro sólo afecta
al xilema, permaneciendo el floema externo como una capa continua, la estructura se de-
nomina sifono-eustela, típica de algunas dicotiledóneas. El grado máximo de fragmen-
tación (reducción a un retículo de haces aislados dispuestos en un solo anillo) se da en
la eustela, que se encuentra en la mayoría de las dicotiledóneas herbáceas. La atactos-
tela de las monocotiledóneas ocupa una posición especial; en ella los haces vasculares
aislados se hallan esparcidos por el conjunto de la sección transversal del tallo. Tanto la
eustela como la atactostela constituyen las estelas mejor adaptadas a las condiciones de
vida en la tierra, ya que, como hemos señalado anteriormente, las plantas terrestres ne-
cesitan ser flexibles, propiedad que adquieren dividiendo y acercando a la periferia los
elementos mecánicos y conductores.
EVOLUCIÓN DE LAS ESTELAS

SOLÉMOSTELA
SIFONOSTELA PLECTOSTELA
I ANFIFLOEMÁTICA [Lycopodium]
ECTOFLOEMÁTICA

ATACTOSTELA
[Monocotiledóneas p.p.]

Corteza (c) Floema (f) Endodermis (e) Meristela (me)

I Médula (m)
Radio medular (rm)
Floema interno (fi)
Floema extemo (fe)
Endodermís externa (ex)
Endodermis Mema (ei)
Ventana foliar (v)
Traza foliar (I)
286 ! Curso de Botánica

Las plantas vasculares sin semillas.


• Diversidad y biología de las divisiones
Rhyniophyta, Zosterophyllophyta,
Trimerophyta y Psilophyta.

Caracteres generales de las plantas vasculares sin semillas

Las plantas vasculares sin semillas (criptógamas vasculares) comprenden los llamados ]
heléchos y grupos afines. Como en los restantes cormófitos, la generación dominante e>
la esporofítica, representada, al menos en los grupos más evolucionados, por la planta
provista de raíces, tallos y hojas (cormo). La generación gametofítica es fisiológicamente
independiente de la esporofítica (organismos diplobiónticos) y recibe el nombre de pro-
talo. El protalo no tiene organización cormofítica sino que generalmente es un talo ver-
doso, pequeño (de pocos centímetros de diámetro), a menudo de vida corta (unas pocas
semanas) y que se fija al sustrato por rizoides unicelulares que surgen de su cara ventral.
En los protalos nacen los gametangios masculinos (anteridios) y los gametangios feme-
ninos (arquegonios). La reproducción sexual es una oogamia interna, y es necesaria la 1
presencia de agua para que los espermatozoides puedan fecundar la oosfera. Del zigoto
nace un embrión cuyo desarrollo origina el esporófito.
En los grupos más primitivos, el esporófito forma los esporangios directamente so-
bre el tallo, pero en los más evolucionados se producen sobre hojas más o menos modi-
ficadas que se denominan esporofilos. Los esporangios, en su estado juvenil, diferencian
el arquesporio que dará lugar al tejido esporógeno, constituido por las células madres de
las esporas, cada una de las cuales, por meiosis, origina cuatro meiósporas. En muchas
criptógamas vasculares, el arquesporio forma también en la periferia del tejido esporó-
geno uno o varios estratos de células ricas en plasma, que son las denominadas células
del tapete, cuya función es servir de alimento a las esporas. Las esporas están envueltas
por una cubierta (esporodermis) muy resistente, en la que, al menos en los grupos más
evolucionados, se diferencian tres partes: endosporio, exosporio y perisporio. El endos-
porio, la más interna, es una membrana delgada de naturaleza celulósica. El exosporio
es una membrana gruesa, resistente y cutinizada. Endosporio y exosporio son homólo-
gos respectivamente a la intina y exina del grano de polen. Sobre el exosporio se super-
pone en muchos heléchos el perisporio, que se origina a partir de materiales proceden-
tes de la degradación de las células del tapete.
La mayoría de los heléchos producen esporas morfológicamente iguales y, por esta
razón, se dice que son isospóreos u homospóreos. Cada una de estas esporas, al germi-
TEMA 18 Las plantas vasculares sin semillas ¡ 287

•ar, origina un protalo sobre el cual se forman anteridios y arquegonios; los organismos
-ue forman este tipo de protalos se denominan homoprotálicos. En algunos casos las es-
poras, aun siendo morfológicamente iguales, tienen una diferenciación sexual de forma
;:ue unas dan lugar a protalos que sólo producen anteridios y otras originan protalos úni-
camente con arquegonios. Pero en determinados grupos de criptógamas vasculares, se
:?rman dos categorías de esporas: unas grandes (macrósporas o megásporas), origina-
das en los macrosporangios o megasporangios y productoras de protalos en los que se
J?rman solamente arquegonios, y otras de menor tamaño (micrósporas) formadas en los
microsporangios, que dan lugar a protalos sólo con anteridios. Las especies que produ-
cen estos dos tipos de esporas se califican de heterospóreas y al dar lugar también a dos
tipos de protalos, se dice que son heteroprotáücas. La heterosporia no es pues simple-
viente una diferencia de tamaño, sino que supone una profunda alteración de las espo-
ras con diferenciación completa en dos sexos. La aparición de la heterosporia constituye
-no de los hechos más notables de las plantas vasculares sin semillas que se mantiene
hasta los espermatófitos.

Diversidad de las plantas vasculares sin semillas

Si bien muchos autores consideran que las criptógamas vasculares constituyen un grupo
monofilético y por tanto deben ser tratadas como una única división, otros sostienen su
origen polifilético y las separan en varias divisiones, criterio que seguimos en este curso
de Botánica.
En el cuadro adjunto se esquematizan los caracteres diferenciales de las siete divi-
siones que pueden reconocerse en las plantas vasculares sin semillas. Las más primiti-
vas (Rhyniophyta, Psilophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta) se caracterizan por
>er plantas sin auténticas raíces, con protostelas (raramente actinostelas o sifonostelas)
y predominantemente isospóreas. Las más evolucionadas (Lycophyta, Sphenophyta y
Pteridophyta) ya poseen auténticas raíces y la estructura de los tallos es muy variada (ac-
tinostelas, plectostelas, sifonostelas, dictiostelas, eustelas) y pueden encontrarse entre
ellas tanto estirpes isospóreas como heterospóreas.
Los riniófitos y psilófitos son plantas afilas (desprovistas de hojas) o con microfilos,
caracterizándose además por presentar un eje caulinar simple, dicotómico, mientras que
los zosterofllofitos y trimerófitos agrupan una serie de plantas fósiles, afilas o con ex-
crecencias espinosas no vascularizadas y cuyo eje principal presenta ramificación late-
ral con ramas divididas dicotómicamente. La presencia de microfilos y de esporangios
agrupados en estructuras especiales permite diferenciar los psilófitos (con representan-
tes vivientes actualmente) frente a los riniófitos (todos fósiles), con esporangios aisla-
dos en el extremo de ejes desnudos. En los zosterofllofitos los esporangios se disponían
lateralmente en agrupaciones parecidas a espigas, mientras que en trimerófitos los es-
porangios surgían en los extremos de las ramas laterales semejando un racimo.
288 Curso de Botánica

CARACTERES DIFERENCIALES DE LAS PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS


(CRIPTÓGAMAS VASCULARES)
RHYNIOPHYTA Áfilos. • Eje principal simple
Esporangios terminales. dicotomizado tenticas.
Plantas fósiles. apicalmente o desde la Protéstelas (raramenu
mitad. actinostelas).
• Plantas afilas o con © Isospóreas predomi-
microfilos. nantes.

PSILOPHYTA Con microfílos.


Esporangios soldados en
¡inangios.
V
Plantas vivientes.

ZOSTEROPHYLLOPHYTA Esporangios laterales


Eje principal ramifi-
reunidos en espigas.
cado lateralmente con
Plantas fósiles.
Esporangios con ramas dicotomizadas.
dehiscencia transversal. • Plantas afilas o con
excrecencias espinosas
no vascularizadas.

TRIMEROPHYTA Esporangios terminales \s sin raíces au-


sobre ramas laterales for-
mando racimos.
Plantas fósiles.
Esporangios con
dehiscencia longitudinal.

LYCOPHYTA Esporangios adaxiales 1 Con microfilos. Plantas con autenticas


sobre hojas (esporofitas). raíces.
Tallos no articulados. Actinostelas,
Actinostela, Plectostela y Plectostelas, Sifonostelai.
Sifonostela. Poliestelas, Eustelas.
Isospóreos y Heterospó-
os.
Plantas fósiles y vivien-

SPHENOPHYTA Esporangios en esporan-


gióforos (peltas).
Tallos articulados con
nudos y entrenudos.
^ Sinofostela y eustela.
^ Isospóreos.
^ Plantas fósiles y vivien-
tes.

PTERIDOPHYTA ^ Esporangios general- > Con tnegafilos.


mente en el envés de la
fronde.
^ Plantas fósiles y vivien-
sL__£,
tes.

y i. "
TEMA 18 Las plantas vasculares sin semillas 289

Los licófitos y esfenófitos (ambos con microfilos) se diferencian fundamentalmente


en la disposición de los esporangios (adaxiales sobre hojas en las primeras y en espo-
rangióforos en las segundas), así como por la morfología de los tallos (diferenciados en
nudos y entrenudos en los esfenófitos y no articulados en los licófitos).
Los pteridófitos presentan, a diferencia de las dos últimas divisiones, megafilos en
cuyo envés frecuentemente se sitúan los esporangios. Tanto éstos como los licófitos y
".os esfenófitos tienen representantes fósiles y vivientes. La heterosporia aparece en li-
jófitos y pteridófitos.

Caracteres generales y biología de la división Rhyniophyta


(riniófitos)

Los riniófitos son las plantas vasculares más simples y antiguas que se conocen. Vivie-
ron desde finales del Silúrico hasta mediados del Devónico. Sus cuerpos vegetativos esta-
ban constituidos por ejes simples, delgados, carentes de hojas, divididos dicotómica-
mente y fotosintéticos, y estaban atravesados por un haz conductor sencillo (protostela)
compuesto de traqueidas con engrosamientos simples (anulares y helicoidales). No te-
nían raíces y las funciones de sujeción y absorción eran asumidas por la porción basal
del sistema caulinar. Los esporangios surgían en las extremidades de algunas de las últi-
mas ramas. Eran isospóreos y homoprotálicos. Los géneros mejor conocidos del grupo
>on Cooksonia y Rhynia.
Cooksonia caledonica es el cormófito del que se tienen los restos fósiles considera-
dos más antiguos. Fue descubierta por Lang en 1937 en yacimientos del Silúrico supe-
rior y posteriormente aparecieron numerosos restos en otros yacimientos. Era una pe-
queña planta de unos pocos centímetros, ramificada dicotómicamente, sin apéndices fo-
liáceos y con esporangios apicales reniformes. Se supone que es el más primitivo de los
vegetales cormofíticos.
Del género Rhynia se conocen dos especies (Rhynia major y Rhynia gwynne-vaug-
hani), descubiertas en 1917 por Kindston & Lang en el importante yacimiento de sílex
del Devónico inferior situado en la localidad escocesa de Rhynie. De pequeña talla
i hasta unos 50 centímetros), las especies de Rhynia presentaban un aparato subterráneo
dividido dicotómicamente y provisto de rizoides. La parte aérea estaba formada por ejes
caulinares, erectos, más o menos lisos, cilindricos, de hasta 6 mm de diámetro, provis-
tos de estomas y con ramificación dicotómica. Los esporangios eran fusiformes y dis-
puestos en el extremo de ramificaciones caulinares.
290 j Curso de Botánica

División RHYNIOPHYTA: 1. Cooksonia caledonica (reconstruccción). 2: Rhynia major (recons-


trucción). División ZOSTEROPHYLLOPHYTA: 3. Zosterophyllum (reconstrucción). División
TRIMEROPHYTA: 4. Psilophyton princeps (reconstrucción).
[ep: epidermis, es: esporangio, f: floema, p: parénquima. r: sección de rama (protostela). x: xilema]

Caracteres generales y biología de la división


Zosterophyllophyta (zosterof ilóf ¡tos)

Los zosterofilófitos, que vivieron en el Devónico, constaban de un sistema caulinar, ra-


mificado lateralmente, con ramas a su vez divididas dicotómicamente, desnudo o coa
pequeñas excrecencias espinosas no vascularizadas. Los tallos estaban cubiertos de cu-
tícula y sólo en la parte superior poseían estomas, lo que indica que posiblemente la
parte inferior se encontraba bajo las aguas. Los esporangios, a menudo reniformes, se
abrían transversalmente y se disponían lateralmente, reunidos, formando a modo de es-
pigas. Este grupo era homospóreo, siendo los géneros más representativos: Zostero-
phyllum y Sawdonia.

Caracteres generales y biología de la división Trimerophyta


(trimerófitos)

También en el Devónico vivieron los trimerófitos, que carecían de hojas y de raíces. En


su sistema caulinar se diferenciaba un eje principal del que surgían ejes laterales con ra-
mificación dicótoma, sobre los que se disponían apicalmente, en agrupaciones a modo
de racimos, esporangios oblongos, con dehiscencia longitudinal. Los tallos y ramas eran
desnudos o con excrecencias aciculares a modo de espinas, truncadas y robustas. Los gé-
neros más representativos de este grupo son Trimerophyton y Psilophyton.
T E M Á I S Las plantas vasculares sin semülas | 291

Caracteres generales y biología de la división Psilophyta


(psilófitos)

En este grupo se encuentran las plantas vasculares vivientes de organización más sim-
ple. Constan de ejes verdes, ramificados dicotómicamente, que surgen de rizomas sub-
terráneos, carentes de raíces aunque provistos de rizoides. La estela del tallo es de tipo
¿ctinostela o sifonostela. Presentan hojas de tipo microfilo, que en algunos casos apa-
recen como simples expansiones escuamiformes. Los esporangios aparecen reunidos
en agrupaciones denominadas sinangios, sostenidas por unas ramas muy cortas que
surgen lateralmente en los tallos. En los esporangios se forman esporas todas iguales
organismo isospóreo) que al germinar dan lugar a protalos cilindricos, subterráneos,
de pequeño tamaño, incoloros (viven saprofíticamente en asociación con hongos en-
dofíticos) y, en ocasiones, presentan un haz conductor con traqueidas, floema y endo-
dermis.
Se conocen dos géneros vivientes: Psilotum y Tmesipteris, ambos de distribución
fundamentalmente intertropical. Solamente de una especie, Psilotum nudum, se cono-
cía una población en Europa, descubierta en 1966 en la Sierra de Algeciras (Cádiz),
donde vive en las fisuras anchas y terrosas de los roquedos calizos, en exposición norte
y bajo un ambiente de gran humedad relativa. Recientemente (2003) se han descu-
bierto nuevas poblaciones en la misma provincia. A continuación se describe el ciclo
vital de esta especie.

Ciclo biológico de Psilotum nudum (digenético heteromórfico con esporófito


dominante, diplohaplofásico)

Psilotum nudum es una pequeña planta herbácea, perenne, con tallos ramificados dico-
tómicamente, que parten de un rizoma horizontal, también con ramificación dicótoma,
provisto de rizoides tubulosos y con micorrizas. Los ejes aéreos son poliédricos en la
parte inferior y triquetros en la superior, y están protegidos por una epidermis con una
gruesa cutícula y con numerosos estomas. Sus hojas, muy pequeñas, son escuamiformes
imicrofilos), con un rastro de vascularización que no alcanza el ápice de la escama, y
dispuestas helicoidalmente a lo largo del tallo. Los meiosporangios poseen una pared
pluriestratificada y se hallan reunidos en grupos de tres formando un sinangio, situado
sobre un pedúnculo muy corto, en la axila de un apéndice bífido. Las esporas son todas
iguales (isospóreos) y al germinar originan gametófitos o protalos de algunos centíme-
tros de longitud, cilindricos, ramificados e incoloros, que viven subterráneamente con
ayuda de hongos endofíticos. En la superficie de los protalos se forman tanto anteridios,
de los que salen numerosos espermatozoides espiralados y pluriflagelados, como pe-
queños arquegonios, con una o más raramente dos células del canal del cuello. Tras un
292 | Curso de Botánica

proceso de oogamia interna, el zigoto da lugar a un embrión, que primeramente origina


unas ramas laterales, las cuales serán los futuros rizomas. Éstos, cuando emergen del ga-
metófito, se infectan por hongos para formar micorrizas. Posteriormente, a partir de lo>
rizomas se forman los ejes aéreos. En síntesis, Psilotum nudum es un organismo diplo-
bióntico isospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante,
diplohaplofásico.
CICLO DE PSILOTUM NUDUM(PsUómo,f>silophyta)
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO E ISOSPÓREO

Dehiscencia de tos metosporangios

Mjcrafifo

Ápice bífldo (esporofita)

SECCIÓN TRANSVERSAL DEL SINANGKD


CON TRES MEIOSPORANGIOS
Epidermis con una gruesa cutícula
Estoma

Actinostela Espota germinando

Rizoma con rizoides


-butosos y con
hongo simbionte GAMETÓFITO
SECCIÓN TRANSVERSAL ÍPROTALO)
DEL TALLO AÉREO Arquegontó

Infección por FORMACIÓN


hongos DE ANTERtDIOS

FORMACIÓN — Tejido espermatogeno


DEARQUEGONIOS

Embrión (esporofita joven) OOGAMIA INTERNA

Células de) canal Célula del


del cuello /canal del
/vientre

Oosfera

ARQUEGONIO ESPERMATOZOIDES ANTERIDIO


294 i Curso de Botánica

Caracteres generales, diversidad y biología


19 de las divisiones Lycophyta y Sphenophyta.

División Lycophyta (licófitos)

Esta división comprende formas fósiles y vivientes. El esporófíto, con ramificación di-
cotómica o monopódica, presenta las características típicas de un cormófito, es decir,
con auténticas raíces, tallos y hojas. Los tallos son, en unos casos, más o menos largos.
rastreros y delicados y en otros cortos, con crecimiento secundario en grosor y con as-
pecto bulboso. En los licófitos vivientes, las hojas son pequeñas, enteras, uninervias (mi-
crofilos), y pueden disponerse helicoidalmente o ser verticiladas u opuestas. En algunos
casos los microfilos presentan un apéndice membranoso (lígula) cuya función es la de
absorber el agua de lluvia. Los esporangios se disponen generalmente en la cara adaxial
de formaciones foliares fértiles (esporofilos) que frecuentemente constituyen agrupa-
ciones terminales, más o menos densas, con aspecto de espigas o estróbilos. En este
grupo existen tanto especies isosporeas como heterospóreas y consecuentemente homo-
protálicas y heteroprotálicas.
Para unos autores, las formas vivientes de licófitos deben ser incluidas en una sola
clase (Lycopodiopsida), mientras que otros las consideran separadas en dos clases (Lyco-
podiopsida e Isoetopsida), que se diferencian por ser las primeras isosporeas y sin lígu-
las y las segundas heterospóreas y con lígulas. En cualquier caso, los licófitos actúa :
se incluyen en tres órdenes (Lycopodiales, Selaginellales e Isoetales), cuyos caracteres
diferenciales se sintetizan en el cuadro adjunto.

Isospóreos y homoprotálicos. Microfilos sin lígula Orden Lycopodiales


Espermatozoides biflagelados. Sin
Orden Selaginellales
Heterospóreos y heteroprotálicos crecimiento secundario
Microfilos con lígula
Espermatozoides pluriflagelados. Con Orden Isoetales
crecimiento secundario
TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de las Lycophyta y Sphenophyta \5

Orden Lycopodiales

r ^ra describir las características de este grupo elegirnos como tipo morfológico y ciclo

-.ital el de Lycopodium clavatum, planta utilizada desde muy antiguo con fines medici-
I «ales; entre otros usos, sus esporas («polvo de licopodio» o «azufre vegetal») fueron uti-
.izadas para elaborar pildoras, al recubrirlas con estas sustancias inertes que evitan la ad-
herencia entre ellas.

Ciclo biológico de Lycopodium clavatum (digenético heteromórfico con


esporofita dominante, diplohaplofásico e isospóreo)

Es una planta herbácea, silicícola, de montaña, que vive formando parte de matorrales y
castízales de carácter boreo-alpino. Tiene tallo rastrero, con plectostela, del que parten
anas raíces ramificadas dicotómicamente y unos tallos erectos portadores de microfilos.
En la parte apical de estos tallos, se disponen las espigas esporíferas (estróbilos) forma-
das por la agrupación de esporofilos portadores de esporangios. Cada esporofilo lleva un
>olo esporangio reniforme que se abre longitudinalmente en dos valvas. Los esporofilos
cuelen ser un poco más anchos y cortos que los microfilos. Los esporangios forman una
sola categoría de esporas (isospóreos), que una vez liberadas, germinan y dan lugar a
crótalos con aspecto de pequeños tubérculos. Estos protalos son subterráneos, general-
mente incoloros, tienen rizoides encargados de captar agua y en sus capas celulares pe-
riféricas llevan gran cantidad de hifas fúngicas en simbiosis, que contribuyen a su nutri-
;ión. Los protalos son monoicos, viven unos veinte años y alcanzan la madurez sexual
al cabo de doce a quince años. Llevan en la parte apical los gametangios, generalmente
un poco hundidos. Los arquegonios presentan numerosas células del canal del cuello y
en los anteridios, cada una de sus células (excepto las de la pared) libera un espermato-
zoide piriforme y biflagelado. Estos gametos masculinos nadan en el agua y penetran en
los arquegonios, fecundando la oosfera (oogamia interna); aunque varias oosferas sean
fecundadas en un mismo protalo, sólo se desarrolla un embrión que originará la planta
adulta (el esporófito). El ciclo biológico de Lycopodium clavatum (organismo diplo-
bióntico, isospóreo) es, pues, digenético heteromórfico con esporófito dominante, di-
plohaplofásico.

Orden Selaginellales

Este orden incluye una sola familia (Selaginellaceae), y un único género con repre-
sentantes vivientes (Selaginellá). De las aproximadamente 700 especies que comprende
este género cosmopolita, estudiamos como tipo morfológico Selaginellá denticulata, una
de las pocas que se encuentran en la Península Ibérica.
r CICLO DE LYCOPODIUM CLAVATUM (Lycopodiaies, Lycopodiophyta)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO E ISOSPÓREO

t ESPORÓFITO SPIGA ESPORÍFERA (ESTRÓBILO) Esporofita,

Sección longitudinal estróbilo

Esporangio con dos

Raíces ramificadas
dicotómicafnente

Desarrollo del arquegomo Sección kangitudmal del gametófito


TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de ías Lycophyta y Sphenophyta j 297

Ciclo biológico de Selaginella denticulata (digenético heteromórfico con


esporófito dominante, diplohaplofásico y heterospóreo)

E^ una planta herbácea, propia de taludes y lugares sombríos. Tiene tallos postrado-ra-
dicantes, hojados, portadores de raíces adventicias, y de los que parten otros tallos erec-
:os, también hojados y de simetría dorsiventral. Las hojas son de tipo microfilo, tienen
_Ln nervio marcado, margen hialino-denticulado y una lígula en la cara superior, cerca de
^ inserción de la hoja sobre el tallo. La parte apical de los tallos erectos lleva una espiga
rsporífera (estróbilo), constituida por una serie de hojas modificadas, de mayor tamaño
que los microfilos (esporofilos de dos tipos: megasporofilos y microsporofilos), dis-
ruestas helicoidalmente y muy juntas; en la parte apical de la espiga se sitúan esporan-
gios productores de esporas masculinas (microsporangios con micrósporas), mientras
;ue la parte basal de la espiga posee esporangios productores de esporas femeninas (me-
gasporangios con megásporas). Cada megasporofilo lleva en su base un megasporangio
:on cuatro megásporas. Los microsporofilos, que son de menor tamaño que los megas-
rorofilos, también portan en su base un microsporangio productor de numerosas mi-
;rósporas. Micrósporas y megásporas se forman como consecuencia de una meiosis y
>on haploides. La micróspora comienza a diferenciarse antes de desprenderse del mi-
crosporangio. Primero es unicelular, pero enseguida se divide y forma dos células: una
pequeña (que va a mantenerse prácticamente invariable durante todo el desarrollo), de
forma lenticular y que se denomina célula protálica (que debe ser considerada como cé-
'.ula vegetativa y se interpreta como célula rizoidal no funcional), y otra grande (pri-
mordio anteridial) que, a su vez, se divide para dar lugar a 8 células estériles parietales
• 204 células centrales. Este conjunto celular, encerrado dentro de la pared de la mi-
cróspora, constituye el protalo o gametófito masculino (microprotalo). Las células cen-
trales, por divisiones sucesivas, producen un cierto número de células madres de los es-
permatozoides. Hasta este momento todo el microprotalo se encuentra todavía rodeado
por la pared de la micróspora, que luego se rompe liberando los espermatozoides. Éstos
son piriformes, ligeramente curvados y llevan en su extremo afilado dos largos flagelos.
Los protalos o gametófitos femeninos (megaprotalos) se forman en las megásporas. En
el centro de la megáspora surge una gran vacuola y su núcleo se divide en numerosos
núcleos hijos sin que se formen tabiques de separación entre ellos (protalo cenocítico).
Posteriormente y en un polo, se forma una serie de paredes celulares que separan los nú-
cleos, y comienza así a producirse un tejido celular que acaba llenando la espora de gran-
des células protálicas, las cuales se dividen sucesivamente, de modo que se constituye
un tejido de células pequeñas. Finalmente se rompe la pared de la megáspora por el polo
donde se habían formado las primeras células, que son clorofílicas, y en esta zona se ori-
ginan unos pocos arquegonios, acompañados de unos mechones de rizoides que emer-
gen hacia el exterior. Las células formadas tardíamente son incoloras, ricas en almidón
y van a actuar como tejido nutricio. Se produce la fecundación (oogamia interna) de uno
o más arquegonios, aunque sólo se desarrolla finalmente uno. El zigoto se divide origi-
CICLO DE SELAGINELLA DENTICULATA(Selagmettaíes, Lycopodiophyta)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO Y HETEROSPÓREO

ESPORÓFITO Microsporan^c

TejWocelular Célula pratálica

Vacuola

Espermatozoides
OOGAMIA INTERNA

EMBRIÓN
Suspensor (Embrióforo)

"Células madres Célula central / Célula protáfca


/ de los espermatozoides Célula parietal
(MEGAPROTALO) (MtCROPROTALO)
Embrión ZIGOTO (2N) GAMETÓFITO FEMENINO GAMETÓFITO MASCULINO
TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de las Lycophyta y Sphenophyta \9

rundo dos células superpuestas, de las cuales la inferior originará el embrión y la supe-
rior el suspensor (embrióforo); el suspensor sirve para empujar el embrión hacia el seno
:el tejido nutricio en el megaprotalo. En dicho embrión ya se distinguen las partes que
iarán lugar a la raíz, tallo y hojas, que constituyen el joven esporófito. En resumen, el
ciclo biológico de Selaginella denticulada se puede considerar como digenético hetero-
rnórfico con esporófito dominante, diplohaplofásico. Se trata de un organismo diplo-
bióntico y heterospóreo.

Orden /soefa/es

H>te orden, además de grupos fósiles, está representado en la actualidad únicamente por
jos géneros: Stylites (el más primitivo filogenéticamente, descubierto en 1954 en los An-
Jes del Perú) e Isoetes, de amplia distribución mundial, cuyas numerosas especies (mu-
chas de ellas endémicas) viven generalmente en medios dulceacuícolas. Como tipo mor-
fológico del orden, se estudia el género Isoetes.

Ciclo biológico de Isoetes (digenético heteromórfico con esporófito


dominante, diplohaplofásico y heterospóreo)

las especies de Isoetes son perennes, herbáceas y viven, o bien sumergidas en char-
cas, lagunas o lagos, o bien en suelos húmedos. Tienen un tallo corto, tuberoso, que
rarece un bulbo, con dos o tres surcos longitudinales, y con crecimiento en grosor anó-
~alo, asegurado por la formación de tejidos secundarios de desarrollo extravascular.
El tallo lleva series de raíces, simples o dicótomas, y hacia su parte superior crece una
;ensa roseta de hojas más o menos largas y subuladas, ordenadas helicoidalmente. Las
-ojas, de tipo microfilo, se ensanchan en la base, cuya cara adaxial presenta una cavi-
lad oblonga (la fóvea). Por encima de ésta se inserta la lígula, membrana más o me-
nos triangular, con la base ligeramente escotada. Interiormente los microfilos están
recorridos longitudinalmente por cuatro canales aeríferos, varias veces septados (res-
puesta adaptativa al medio acuático) y por un solo nervio simple. Las hojas de una
planta adulta son de tres tipos. Las más externas (megasporofilos), llevan en la fóvea
jn megasporangio que forma unas 500 megásporas; las hojas medias (microsporofi-
los) llevan un microsporangio en cada fóvea, que origina alrededor de 200.000 mi-
crósporas; las hojas más internas de la roseta son estériles (microfilos), pero morfoló-
gicamente son iguales a los esporofilos, y forman frecuentemente esporangios abortivos.
Cada esporangio está recubierto, total o parcialmente, por una lámina membranosa
velo). El interior de los esporangios está tabicado parcialmente por cordones de un te-
jido estéril, denominados trabéculas, y entre este tejido se encuentran las macro o mi-
crósporas. Las micrósporas al germinar originan unos minúsculos protalos (micro-
CICLO DE ISOETES SP. (Isoetales, Lycopodiophyta)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO Y HETEROSPÓREO

Microfilo Microspofofilo Megasporofilo

Fóvea

Esporangio
tabicado

Canal aeriter:
Megasporcñc

Tallo tuberoso con dos o tres surcos


longitudinales / Microsporangto 4 Megasporangto
SECCIÓN LONGITUDINAL DEL ESPORÓFITO

ESPORÓFITO

Desarrollo del esporofita

Formación del arquegonio

Germinación de la micróspora
(formación del gametófito masculino)

GAMETÓFITO MASCULINO
\)
Hoja Lígula Raíz 4 células parietales 4 células centrales

OOGAMIA IhJTERNA
A

Célula protálica Espermatozoides


Formación del embrión

GAMETÓFITO FEMENINC
EMBRIÓN (Joven esporófflo) ZIGOTO (2N) (MEGAPROTALO1
TEMA 13 Caracteres generales, diversidad y biología de !as Lycophyta y Sphenophyta \1

protalos o gametófitos masculinos), que se forman dentro de ellas. Cada microprotalo


está constituido por cuatro células parietales, una célula protálica y cuatro células
.¿ntrales o células madres de los espermatozoides, que dan lugar a cuatro espermato-
zoides arrollados helicoidalmente y pluriflagelados. Dentro de la macróspora se ori-
¿ina el pro talo femenino (megaprotalo o gametófito femenino), que queda cubierto por
envoltura esporal y, en el punto por donde ésta se desgarra, se forman unos pocos
¿rquegonios. Mediante un proceso de oogamia interna se origina un zigoto, que al ger-
lar da lugar a un embrión. Éste, que se desarrolla en el megaprotalo y carece de sus-
ínsor, formará el esporófito. En síntesis, las especies de Isoetes son diplobiontes,
~eterospóreas y sus ciclos biológicos son digenéticos heteromórficos con esporófito
iominante, diplohaplofásicos.

División Sphenophyta (esfenófitos)

Los esfenófitos son en su mayoría plantas fósiles (Calamites, Annularia, etc.) que, junto
con especies arbóreas ya extinguidas de la división Lycophyta (Lepidodendron, Sigilla-
i'fl, etc.), tuvieron gran desarrollo durante el Carbonífero y constituyeron los grandes
bosques de este periodo, con una importante participación en la formación de los depó-
sitos de hulla. Las únicas especies vivientes (unas 25) pertenecen al género Equisetum,
las conocidas colas de caballo o equisetos, de distribución cosmopolita. Son plantas her-
báceas, perennes, con rizomas subterráneos, provistos de raíces adventicias, de los que
parten tallos aéreos estriados, generalmente verdes, frecuentemente con ramificación
verticilada y diferenciados en nudos y entrenudos. La estructura anatómica del tallo es
muy compleja. En los nudos la estela es de tipo sifonostela, mientras que en los entre-
nudos es una eustela. Anatómicamente en un entrenudo, de fuera adentro, se diferencian:
una epidermis con estomas subepidérmicos dispuestos en filas; un parénquima clorofí-
lico (clorénquima) que alterna con bloques de esclerénquima o se sitúa de forma más o
menos continua por debajo del esclerénquima; un parénquima incoloro atravesado por
conductos aeríferos (canales valeculares); un sistema de haces vasculares dispuestos en
un anillo (cada uno de ellos con un canal carinal), y en la zona central, una médula que
puede reabsorberse dando lugar a un canal (canal central). En cada nudo surge un ver-
ticilo de pequeñas hojas escuamiformes (microfilos), soldadas entre sí por su base for-
mando una vaina alrededor del tallo. Una característica singular de las colas de caballo
es la acumulación de sílice, principalmente en las paredes de las células epidérmicas.
Los esporofilos (esporangióforos) son muy diferentes de los microfilos; la mayoría
de las veces tienen forma de un disco peltado (clipéolo), de cuya cara interna cuel-
gan de cinco a diez esporangios; los clipéolos se agrupan, en disposición verticilada, for-
mando estróbilos terminales. Como representante del grupo se estudia el ciclo vital de
Equisetum arvense.
302 Curso de Botánica

Ciclo biológico de Equisetum arvense (digenético heteromórfico con


esporófito dominante, diplohaplofásico e isospóreo)

Esta cola de caballo, conocida desde muy antiguo por sus propiedades diuréticas y he-
mostáticas, vive sobre suelos más o menos húmedos, frecuentemente arenosos, en luga-
res incultos, campos de cultivo, taludes de carreteras, etc. De su rizoma surgen en pri-
mavera unos tallos simples, incoloros y fértiles, y posteriormente otros ramificados en
verticilo, verdes y estériles. Los esporangios de Equisetum arvense se originan en el ex-
tremo de los tallos fértiles, en estróbilos cuya superficie aparece dividida en unas celdi-
llas hexagonales más o menos yuxtapuestas, cada una de las cuales corresponde a la cara
externa de un esporangióforo. En otras especies (por ejemplo, Equisetum palustre} to-
dos los tallos son fértiles, verdes y con ramas verticiladas, surgiendo los estróbilos en e!
extremo de aquéllos. Cuando los esporangios se abren (por medio de unas células espe-
ciales con engrosamientos espiralados) liberan esporas morfológicamente iguales y clo-
rofílicas. La parte externa del perisporio se escinde en espiral en dos bandas o cintas es-
trechas (eláteres), con los extremos en forma de espátula, y unidas a la espora por sa:
parte central. Al secarse las esporas los eláteres se extienden, pero pueden volver a ple-
garse al humedecerse el ambiente; estos movimientos higroscópicos no sólo facilitan la
diseminación de las esporas sino que favorecen el entrelazamiento de las mismas, que al
germinar así conjuntamente dan origen a gametófitos que se desarrollan juntos, facili-
tándose la fecundación. Las esporas sólo mantienen la capacidad de germinar durante
algunos días. Cuando germinan producen externamente protalos (gametófitos) talosos.
lobulados, verdes, más o menos divididos y dorsiventrales, que pueden ser monoicos o
dioicos. En la determinación del sexo de los protalos, potencialmente bisexuales, tiene»
gran influencia los factores ambientales (temperatura, intensidad lumínica, nutrientes,
etc.). Los anteridios aparecen hundidos en el ápice de los lóbulos del protalo, mientra*
que los arquegonios, cuyo cuello sobresale, se sitúan entre los lóbulos del protalo y es-
tán constituidos por dos células del canal del cuello, una célula del canal del vientre y
una oosfera. Los espermatozoides son grandes, arrollados en espiral y poseen numero-
sos flagelos. Tras la fecundación (como consecuencia de un proceso de oogamia in-
terna), se origina un zigoto cuya primera división da lugar a la formación de dos célu-
las; en la segunda división se obtienen cuatro células cuyos destinos están prefijados
una dará la raíz, otra el tallo, otra las primeras hojas y la cuarta el pie, que se mantendrá
unido con el gametófito. Estas cuatro células constituyen la primera etapa de formado»
del embrión y no se desarrolla ningún suspensor. Equisetum arvense es, pues, un orga-
nismo diplobióntico, isospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporó-
fito dominante, diplohaplofásico.
ÍICLO DE EQUISETUM ARVENSE (Equisetos, Sphenophyta)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO E ISOSPÓREO

ESPORÓFITO ESTRÓBILOS Esporangio ESPOROFILO—\o peltado (

Esporangio
Pedículo—1

Sección longitudinal
de un estróbilo

PIE ESTÉRIL PIE FÉRTIL


t
Rizoma Rafees