Citoesqueleto

y citoplasma
DR. SERGIO PAZ MERUVIA
Citosol: metabolismo

Citoesqueleto: sostén y
movimiento celular
CITOSOL: fracción soluble del citoplasma

CITOESQUELETO: fracción organizada en filamentos y microtúbulos

CITOPLASMA

Representa la masa celular de

la célula.
Mezcla de macromoléculas y
moléculas pequeñas.
Contiene 70% de agua y de
15-20% de proteínas por
peso.
Hialoplasma
HIALOPLASMA

 El hialoplasma también
se denomina citosol o
citoplasma fundamental
(citoplasma).
 El hialoplasma es un gel
casi líquido que contiene
en disolución o
suspensión sustancias
tales como enzimas e
inclusiones
citoplasmáticas.
HIALOPLASMA

 Puede relacionarse con el nucleoplasma a través de los

poros nucleares.
 El citosol interviene en la modificación de la viscosidad, en
el movimiento intracelular, en el movimiento ameboide, en
la formación del huso mitótico y en la división celular.
 También actúa como tampón, equilibrando el pH celular y
contiene todos los orgánulos.
HIALOPLASMA

 Las enzimas que contiene constituyen

aproximadamente el 20% de las proteínas totales de la
célula.
 Entre estos enzimas están los que intervienen en la
biosíntesis de aminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos,
en la activación de aminoácidos para síntesis proteica,
en las modificaciones en proteínas recién sintetizadas,
en la glucogénesis, en la glucogenólisis, en la glucólisis
anaerobia y en múltiples reacciones en las que
intervienen el ARN t y el ATP, GTP, AMP cíclico y otros
nucleótidos.
 Hialoplasma
Inclusiones en células animales

1.- Glucógeno: polisacárido de reserva en células animales. Aparece

como gránulos.

2.- Lípidos: se acumulan como triglicéridos de ácidos grasos y aparecen

como gotas de tamaños variables.

3.- Proteínas: en general aparecen bajo formas cristalizadas.

4.- Pigmentos: son substancias que dan color natural al tejido:

a.- Pigmentos endógenos: como por ejemplo la hemoglobina,
melanina

b.-Pigmentos exógenos: originados fuera del organismo. Como

por ejemplo carotenoides y minerales.
Hialoplasma

1. Glucógeno: polisacárido de reserva en células animales. Aparece

como gránulos.
2. Lípidos: se acumulan como triglicéridos de ácidos grasos y
aparecen como gotas de tamaños variables.
3. Proteínas: en general aparecen bajo formas cristalizadas.
4. Pigmentos: son substancias que dan color natural al tejido:
a. Pigmentos endógenos: como por ejemplo la hemoglobina,
melanina
b. Pigmentos exógenos: originados fuera del organismo. Como
por ejemplo carotenoides y minerales.
Citoesqueleto
 Funciones del citoesqueleto

Forma celular:

Motilidad: uno de los logros mas importantes de

la evolución

Durante el desarrollo embrionario los órganos se forman por

migración de células simples o grupos de células de partes
distantes del embrión

En el organismo adulto se da el movimiento de células

simples en respuesta a un agente extraño (infección) o la
migración celular descontrolada (cáncer)
 Motilidad:

La contracción de las células musculares

La elongación de los axones nerviosos
La formación de caveolas en la superficie celular
La citocinesis durante la división celular.

Movimientos que ocurren en el citoplasma:

• La ciclosis
• Transporte de vesículas
CITOESQUELETO: actina, filamentos intermedios y microtúbulos
Fibroblastos humanos en cultivo.
Inmunodetección de fibronectina (FITC, fluoresceína, verde),
tinción de actina (faloidina-TRITC, rodamia, rojo),
y núcleos (Hoechst, azul).
Microfilamentos: Estructura

–-
–

+ +
Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
 Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

“Treadmilling”
Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
 MICROTUBULOS

Responsables de varios movimientos celulares:

• Cilios y flagelos
• Transporte de vesículas en el citoplasma
• Movimientos amiboideos
• Movimientos anafásicos
Estructura de los microtúbulos
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
Axonema
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE
DINEINAS Y KINESINAS
LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE
ORGANELOS

RETICULO
ENDOPLASMICO GOLGI

GOLGI

MICROTUBULOS
MBoC
Alberts 3rd Edition
MICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE
ORGANELOS

Azul: Microtúbulos Verde: Microfilamentos

Rojo: Mitocondrias Rojo: Mitocondrias
Verde: Núcleo Azul: Núcleo
 MICROTUBULOS

-ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA:

Se forman por polimerización reversible de dímeros de
tubulina ( ). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado
y desensamblado como resultado de la hidrólisis de GTP tras
la polimerización (inestabilidad dinámica).

-Los microtúbulos se extienden desde el centro organizador

de microtúbulos (centrosoma), situado en el centro de la
célula. En células animales éste contiene un par de centríolos
rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el
crecimiento de los microtúbulos (extremo -).
Movimiento anafásico
 PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS

-Dos familias principales. Las KINESINAS, que se

mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el
extremo -. Intervienen en el transporte vesicular, de
orgánulos y en la separación de cromosomas en la
anafase.

- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones

permamentes de la membrana plasmática edificadas
a partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de el
deslizamiento de microtúbulos adyacentes,
impulsado por la acción de dineínas.
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y
KINESINAS
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Desplazamiento en melanóforos
 MICROTUBULOS

- Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan

y forman el huso mitótico, responsable de la
separación de los cromosomas.

- Estabilización de los microtubulos y POLARIDAD

CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar
selectivamente por union a proteínas, lo cual
determina la forma y polaridad de la célula (ej.
axones).
Filamentos de Actina
Proteínas asociadas a
filamentos de actina
CITOCINESIS

Anillo contractil
(Actina y miosina II)
Miosina no muscular
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Cell crawling
 Microfilamentos: Haces y redes de actina

Haces contráctiles Redes Haces paralelos

 Haces y redes de actina

40 nm
Filamina (280 kd) 14 nm

Fimbrina (68 kd) -actinina (102 kd)

Distribución de los elementos del citoesqueleto
 Redes de actina: Unión a la membrana plasmática

Dominio de unión a actina

Cadena 

Cadena 
Dominio de unión a Ca2+ Espectrina (240kd y 220 kd)
Distrofina
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática

Microfilamentos

Cateninas

Cadherina Membrana
plasmática
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática

-actinina

Filamento de
actina
Vinculina
Talina

Membrana Integrina
plasmática

Matriz extracelular
MICROVELLOSIDADES
Haces y redes de actina: Protusiones temporales
 ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los

microfilamentos se forman por polimerización (cabeza-cola) de
actina G formando una hélice de doble cadena. Diversas proteínas
que interaccionan con la actina regulan el ensamblado y
desensamblado de microfilamentos en la célula.

- Organización de los microfilamentos: En las células, los

filamentos de actina son entrecruzados por proteínas de unión a
actina formando haces o redes 3D.
ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Asociación de microfilamentos los con la membrana

plasmática: Esta membrana esta recubierta en su parte interna
por una red de filamentos de actina y otras proteínas del
citoesqueleto que determinan la forma de la célula. Los haces
de actina se unen a la membrana en regiones de contacto
intercelular o de adhesión a sustratos.

- Protuberancias de la membrana plasmática: Los

microfilamentos soportan las protuberancias permamentes
(ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemación,
locomoción).
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
 ACTINA, miosina y movimiento celular

-CONTRACCION MUSCULAR: En las células musculares, la

Miosina II es una proteína motora que utiliza ATP para
generar fuerzas mecánicas y movimiento. La contracción
muscular resulta del deslizamiento en direcciones
opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.

- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA

II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de
diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).
 ACTINA, miosina y movimiento celular

-MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actúan en procesos de

contracción. Sirven para transportar vesículas de membrana
u orgánulos a lo largo de microfilamentos y generar
corrientes citoplasmáticas (ej., miosina I, miosina V).

- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el

que se forman extensiones de la membrana plasmática
mediante polimerización de microfilamentos en el borde de
avance de la célula. Estas extensiones se unen después al
sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular.
En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo
miosina.
 CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y
MICROTUBULOS

1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están

constituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa
(ATPasa y GTPasa, respectivamente).

2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente se

encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio

rápido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble
(filamentoso).
 CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y
MICROTUBULOS

4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son

estructuras "polarizadas” (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó microfilamentos,

poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo
que es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".
FILAMENTOS INTERMEDIOS
 LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS
INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-MATRIZ
EXTRACELULAR
 Desmosomas

Los desmosomas son uniones célula-célula formadas por

proteínas de adhesión asociadas al citoesqueleto de filamentos
intermedios (intracelular). Mantienen la resistencia mecánica.
 Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son uniones que mantienen las células

epiteliales unidas a la membrana basal.
 Uniones estrechas

Las uniones estrechas sellan las cavidades y restringen el paso de

sustancias entremedio de células. Son muy comunes en el epitelio
intestinal.
 Uniones de hendidura

Las Uniones de Hendidura conectan citoplasmas de células vecinas

mediante canales. El tránsito de moléculas es regulado.
Uniones intercelulares
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50 proteínas

diferentes y característicos de tipos celulares. Parecen
proporcionar soporte mecánico a células y tejidos y no están
implicados en el movimiento celular.

- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a

partir de dímeros de 2 polipéptidos que forman un helicoide
enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrámeros
antiparalelos y en protofilamentos. La agrupación de 8
protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm,
con una estructura similar a la de una cuerda.

-
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia

(aunque no siempre) tienen una distribución coincidente con
la de los microtúbulos. Forman una red que se extiende
desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En
celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones
especializadas de contacto (desmosomas y
hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados
en celulas nerviosas y musculares. Las láminas nucleares
están también formadas por filamentos intermedios
Distrofias musculares:
Duchene
Becker
Video
 Resumen
Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.

- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionando

como un andamiaje molecular que determina el tamaño y
forma de la célula, así como la organización general del
citoplasma.

Es, en general, una estructura dinámica que regula los

movimientos celulares y la distribución y movimientos de los
orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.

Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos:

Filamentos de actina (microfilamentos)  7 nm 

Filamentos Intermedios  10 nm 
Microtúbulos  25 nm 

se unen a la membrana plasmática, a los organelos y entre sí

mediante proteínas adaptadoras.