Gabriel Puerta // 1ero “A” // UCLA Veterinaria

¿Qué es el núcleo celular?

En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso que se encuentra en las células

eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples
moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de
proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de
esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que
el núcleo es el centro de control de la célula. En pocas palabras, Es un orgánulo típico de células
eucarióticas. En las células procarióticas se denomina nucleoide a la región citoplasmática en la
que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molécula circular.

 Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.
 Tamaño: generalmente entre 10-50 µm, visible con microscopio óptico.
 Posición: es característica para cada tipo y forma celular.
 Número: la mayoría de las células de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas
células especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos.
 Constancia: normalmente todas las células vivas tienen núcleo, aunque hay excepciones.
Los tubos cribosos del floema carecen de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la
influencia del núcleo de las células acompañantes.

Componentes del núcleo

Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un
espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está
conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las cisternas
de este organulo. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso. 
La envoltura nuclear presenta poros nucleares que son canales acuosos que atraviesan la
envoltura, están compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen como
nucleoporinas distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que están ocupadas por
una estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza
ribonucleica, esféricas dispuestas simétricamente. 

Nucléolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos:
gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis del ARN ribosómico. 
Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. En este tipo de cromosoma
el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico.
Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular. 

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Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear: Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este
tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y
por formar estructuras moleculares filamentosas. 

Cromatina: Está formado por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia que
constituye los cromosomas.  En interfase la cromatina está descondensada al máximo, para
posibilitar la replicación y la transcripción. Mediante la condensación las secuencias de ADN se
vuelven inaccesibles; así se opera la represión génica al impedirse las actividades de replicación y
transcripción. En cada tipo de célula de una planta algunos genes están en actividad y los demás
quedan bloqueados. 

Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones

lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos están fijados a la lámina nuclear. 
Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular,
cuando aparecen como cuerpos cilíndricos que se tiñen intensamente 

Componentes de la membrana nuclear

La membrana nuclear se encuentra formada por dos capas, una externa y otra interna, y su función
es separar el material genético del citoplasma. La capa externa tiene adheridos ribosomas y se une
al retículo endoplasmatico, formando el denominado sistema endomembranoso. La capa interna
de la membrana nuclear tiene adherida la cromatina. Esta última, está compuesta por ADN y
proteínas y es el principal constituyente de los cromosomas.

La envoltura nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesícula de retículo
endoplasmático extendida alrededor del material hereditario nuclear (cromatina). Como tal
vesícula, la envoltura aparece conformada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la
membrana nuclear interna. Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido
del núcleo. Por el lado del núcleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura
llamada lámina nuclear, la cual está formada por proteínas, como las llamadas laminas, a veces en
forma de capa continua, a veces con la estructura de un panal. El hecho de que la envoltura sea
una especialización del retículo endoplasmático se observa también en que suele aparecer
recubierta de ribosomas (algo que es característico del retículo endoplasmático rugoso), los cuales
fabrican precisamente proteínas que se incorporan a la composición de las membranas nucleares.

La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares.
Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de
proteínas, que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se
llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicación. Por ahí salen las moléculas

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de ARNm producidas por la transcripción, que deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma.
Por ahí salen también los complejos de ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el
citoplasma los ribosomas. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma
por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo.

Entre las dos capas se crean canales de proteínas denominados poros nucleares, que facilitan el
transporte selectivo de sustancias entre el núcleo y el citoplasma.

¿Qué es el ADN?

El ácido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN, es un tipo de ácido

nucleico, una macromolécula que forma parte de todas las células. Contiene la información
genética usada en el desarrollo y el funcionamiento de los organismos vivos conocidos.

Duplicación del ADN

La vida de los seres vivos es muy variable, por tanto para que esta no se extinga ha de
haber un momento en se reproduzcan, lo cual lleva implícito la formación de copias del ADN del
progenitor o progenitores.

¿Quién descubrió el ADN y su estructura?

Fue identificado inicialmente en 1868 por Friedrich Miescher, biólogo suizo. La estructura
de doble hélice del ADN fue descubierta (o publicada) en 1953 por James Watson y Francis Crick
(el artículo A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid fue publicado el 25 de abril de 1953 en

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Nature1 y dejaba claro el modo en que el ADN se podía "desenrollar" para que fuera posible su
lectura o copia).

Estructura del ADN

El ADN está formado por una doble cadena de nucleótidos, los nucleótidos están
compuestos por: un azúcar (desoxirribosa), un ácido fosfórico y una base nitrogenada. Hay 4 bases
nitrogenadas: adenina (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C), y son complementarias A –T y G –
C. Al unirse ambas cadenas por las bases nitrogenadas, se produce un giro en forma de tirabuzón,
a lo que se le llama estructura en forma de doble hélice. Una hélice está unida por los grupos
fosfatos y el 3er carbono de la pentosa por enlaces de fosfodiester mientras que el fosfato, la
pentosa y la base nitrogenada están unidos entre sí por puentes de hidrógeno.

 Adenina  Timina (Doble puente de hidrógeno)

 Timina  Adenina (Doble puente de hidrógeno)
 Guanina  Citosina (Triple puente de hidrógeno)
 Citosina  Guanina (Triple puente de hidrógeno)

Teorías de la replicación del ADN

Han existido 3 teorías de la replicación del ADN:

 Teoría Conservadora: en la que se sintetiza una molécula completamente nueva y

otra que resulta ser una copia igual a la primera original.
 Teoría Dispersiva: es cuando la cadena hija tiene fragmentos de la cadena original y
también posee fragmentos nuevos.
 Teoría Semiconservativa: es la que se acepta hoy como la correcta, y es el proceso
que resulta en una hebra de la cadena original y otra hebra nueva.

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Duplicación del ADN

 1ª etapa: desenrrollamiento y apertura de la doble hélice: Intervienen un grupo de

enzimas y proteínas, cuyo conjunto se denomina replisoma.
 Primero: intervienen las helicasas que facilitan en desenrrollamiento
 Segundo: actúan las girasas y topoisomerasas que eliminan la tensión generada
por la torsión en el desenrrollamiento.
 Tercero: actúan las proteínas SSBP que se unen a las hebras molde para que no
vuelva a enrollarse.
 2ª etapa: síntesis de dos nuevas hebras de ADN: Actúan las ADN polimerasas para
sintetizar las nuevas hebras en sentido 5´-3´, ya que la lectura se hace en el sentido 3´-5´.

Intervienen las ADN polimerasa I y III, que se encargan de la replicación y corrección de errores. La
que lleva la mayor parte del trabajo es la ADN polimerasa III. Actúa la ADN polimerasa II,
corrigiendo daños causados por agentes físicos. La cadena 3´-5´ es leída por la ADN polimerasa III
sin ningún tipo de problemas ( cadena conductora). En cambio, la cadena 5´-3´ no puede ser leída
directamente, esto se soluciona leyendo pequeños fragmentos (fragmentos de Okazaki) que
crecen en el sentido 5´-3´, los cuales se unirán mas tarde. Esta es la hebra retardada, llamada de
esta forma porque su síntesis es más lenta.

La ADN polimerasa III es incapaz de iniciar la síntesis por sí sola, para esto necesita un cebador
(ARN) que es sintetizado por una ARN polimerasa (=primasa). Este cebador es eliminado
posteriormente.

 3ª etapa: corrección de errores:

La enzima principal es la ADN polimerasa III, que corrige todos los errores cometidos en la
replicación o duplicación. Intervienen otros enzimas como:

 Endonucleasas que cortan el segmento erróneo.

 ADN polimerasas I que rellenan correctamente el hueco.
 ADN ligasas que unen los extremos corregidos

Enzimas que participan en el proceso

Hay 3 grandes grupos de enzimas que participan en la replicación del ADN:

1. Enzimas desenrollantes: abren la doble hélice y separan ambas cadenas de nucleótidos

formando la burbuja de replicación.

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 HELICASA: rompe los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias de

ambas cadenas de nucleótidos y abre la doble hélice como una cremallera. Son las
enzimas encargadas de separar las dos hebras del ADN. Estas enzimas son
responsables de la ruptura de las uniones puente de Hidrógeno que se establecen entre
las bases de las dos cadenas del ADN. 
 TOPOISOMERASA: Las topoisomerasas cortan la doble hélice, rotan el ADN y vuelven
a unirlo, evitando así que aumente la tensión por delante de la horquilla de replicación.  
Encontraremos a las Topoisomerasas por delante del lugar donde se está produciendo
la duplicación. 
 Las proteínas SSB, que no son enzimas, estabilizan las cadenas sencillas de ADN.

2. Enzimas que intervienen en la síntesis de las nuevas cadenas de ADN :

 PRIMASA Esta enzima es la que sintetiza el cebador. El cebador es una pequeña

porción de ARN de ribonucleótidos de largo que se mantendrá unido a la cadena de
ADN molde hasta que sea removido.
 ADN POLIMERASA III sintetiza nuevos fragmentos de ADN (sólo en replicación
procarioentes).
 ADN POLIMERASA I elimina el ARN cebador y rellena el hueco con ADN.
 ADN LIGASA une los fragmentos.

3. Enzimas correctores de la replicación del ADN corrigen algunos errores cometidos en el

proceso.

 ADN POLIMERASAS tienen capacidad autocorrectora, antes de introducir el nuevo

nucleótido complementario de la cadena molde de ADN, revisan si los anteriores están
correctamente insertados. Es la principal enzima de este proceso. Ella es capaz de
sintetizar nuevas cadenas de ADN, a partir de una hebra patrón y los
desoxirribonucleótidos.
 Enzimas de CORRECCIÓN POSTREPLICATIVA, tras la replicación revisan si los
nucleótidos de las nuevas cadenas de ADN son los correctos, si detectan alguno
incorrecto lo eliminan y lo sustituyen por el nucleótido adecuado.

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Transcripción del ADN

La transcripción es el proceso de obtención de un ARN mensajero (ARNm) a partir del

ADN correspondiente a un gen. En cada tipo celular y en cada estado funcional en el que se
encuentre la célula se expresan unos genes diferentes. Esto precisa una regulación muy fina que
consiga orquestar un funcionamiento complejo de las células orientado a responder
adecuadamente a los estímulos externos e internos.

Es el primer paso de la síntesis de proteínas. El ARNm transporta la información desde el

núcleo, donde está codificada en el ADN, hasta el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas.
El paso de ADN a ARNm se hace construyendo una copia complementaria nucleótido a nucleótido
teniendo en cuenta que en el ARNm el uracilo es el complementario a la adenina. Esta copia la
realiza la enzima ARN polimerasa II en tres etapas: iniciación, elongación y terminación. La ARN
polimerasa II se une a un sitio específico del ADN llamado promotor para comenzar la
transcripción. No todos los genes se expresan sino que en cada tipo celular y en cada momento
funcional hay un perfil de expresión génica que proporciona a cada célula su identidad y le permite
adaptarse a las funciones que debe realizar. Los procesos de regulación de la transcripción dirigen
esta expresión diferencial de genes en los distintos tipos celulares y en los distintos estados
funcionales.

¿Qué es el ARN?

Es el ácido ribonucleico (de estructura helicoidal), es decir, uno de los dos tipos de ácidos
nucleicos, cuyo azúcar es una ribosa, y se halla dentro de las células tanto procariotas como
eucariotas. Al igual que el ADN, el ácido ribonucleico posee cuatro bases nitrogenadas, dos
púricas: adenina y guanina, y dos pirimídicas: citosina y uracilo.

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Composición estructural de ARN

Está formado por los ribonucleótidos constituidos por la pentosa ribosa, el grupo fosfato y
una de las bases: U, A, C y G. el ARN puede presentarse como cadena simple o bicatenaria, caso
en el cual las bases se aparean: A-U y C-G. la molécula participa principalmente en la síntesis de
proteínas. 

¿Qué es el ARNm?

Se denomina ARN mensajero porque lleva el mensaje de información genética desde el

ADN a los sitios de síntesis de proteínas en la célula —los ribosomas. En el ARNm, la información
está codificada en secuencias de tres bases, y cada triplete se denomina codón.

¿Qué es el promotor del ADN de un gen?

Es la sección de ADN que controla la iniciación de la transcripción del ARN como producto
de ese gen. Dentro de la estructura del promotor hay una señalización llamada “secuencia Tata” y
permite que se unan unas proteínas llamadas “Factores de transcripción” los que permiten su
adhesión de otras proteínas para iniciar el proceso de la transcripción del ADN mediante la ARN
polimerasa II que forma un ARN mensajero. La proteína ARN polimerasa II siempre sintetiza en
dirección 5´ a 3´.

¿Qué es el enhancer o regulador?

Es una proteína que se encuentra al lado del promotor y se encarga de regular la taza de
síntesis del ARN mensajero de dicha proteína a sintetizar.

Pasos para la transcripción del ADN

Primero se lleva a cabo la copia de ADN y se obtiene pre-ARNm. La copia de ADN a pre-
ARNm se produce nucleótido a nucleótido, incorporando uracilo como base complementaria a la
adenina. Como molde se usa una sola cadena de ADN, obteniéndose por tanto pre-ARNm
monocatenario. En el núcleo el pre-ARNm sufre un proceso de maduración y una vez maduro sale
al citosol donde se traduce a proteína gracias a los ribosomas.

La transcripción la realiza la ARN polimerasa II. La ARN polimerasa II es la principal

responsable de copiar la información de los genes pero necesita la participación de muchos otros
factores (factores de transcripción, acetilasas de histonas, complejo remodelador de la cromatina)
para llevar a cabo este complejo proceso clave en la fisiología celular. El proceso de transcripción
se realiza en varias fases:

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 Fase de iniciación de la transcripción: Para que se inicie la transcripción es necesario

que el gen esté accesible para lo que la cromatina debe disminuir su grado de
empaquetamiento. El complejo remodelador de la cromatina desorganiza los nucleosomas
aumentando el grado de exposición y de accesibilidad de los promotores. Finalmente el
mediador, la ARN polimerasa II y los factores de transcripción hacen que se inicie la
transcripción. El promotor de un gen es una región del ADN con unas características
especiales que determina el punto en el que la ARN polimerasa comienza a transcribir un
gen. Una vez que la ARN polimerasa ha reconocido el promotor y se ha unido a él en
primer lugar se forma el complejo de preiniciación. Posteriormente se forma el complejo de
iniciación abierto gracias a la actividad helicasa de uno de los factores. En este instante
comienza la síntesis de ARNm por la ARN polimerasa II a partir del sitio llamado +1 que
marca el punto de inicio de la transcripción de un gen. Hasta que el fragmento de ARNm
sintetizado no tiene 8-10 nucleótidos el proceso es reversible siendo posible que el
complejo se desorganice y la transcripción del gen no se lleve a cabo.

 Fase de elongación: Durante la fase de elongación el CTD debe seguir fosforilado. En

esta etapa, la ARN polimerasa II cataliza la formación de los enlaces fosfodiéster entre
nucléotidos. Intervienen otros factores, conocidos como factores de elongación. Sus
funciones son disminuir las pausas de la ARN polimerasa II, desorganizar los nucleosomas
y favorecer los procesos de corrección de errores. También intervienen factores de
transcripción involucrados en la iniciación. En la elongación se fosforila otra posición del
CTD. El CTD fosforilado es reconocido también por proteínas encargadas del
procesamiento y maduración del pre-ARNm, de modo que la maduración del pre-ARNm se
produce de forma simultánea a la transcripción. Concretamente, la formación de la
caperuza (cap) metilada ocurre en la fase de iniciación de la transcripción y normalmente,
el proceso de splicing durante la elongación. La poliadenilación comienza en la fase de
terminación de la transcripción y acaba una vez finalizada ésta.
 Fase de terminación: El CTD es defosforilado por una fosfatasa. La ARN polimerasa II
continúa transcribiendo hasta llegar a una secuencia específica que determina el sitio de
poliadenilación. Esta secuencia es reconocida por una endonucleasa. Esta enzima corta el
ARNm unos nucleótidos más allá de la secuencia que reconoce, liberándolo.
Posteriormente esta secuencia específica es reconocida por una enzima encargada de
añadir la cola de poli-A al transcrito.

El proceso de transcripción debe estar finamente regulado, ya que de él depende la

adaptación al medio y el buen funcionamiento del organismo. Cada tipo celular y cada estado
funcional necesitan un perfil de expresión génica diferente que se adapte a sus necesidades.

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¿Qué enzimas participan en el proceso?

La transcripción del ADN es el primer proceso de la expresión genética. Durante la transcripción

genética, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima llamada ARN
POLIMERASA. En la replicación participan varias enzimas. Las ADN polimerasas sintetizan una
nueva cadena de ADN. Para esto utilizan como molde una de las hebras y un segmento corto de
ADN, al que se le agregan los nuevos nucleótidos. Este segmento funciona como cebador. La ADN
POLIMERASA agrega nucleótidos al extremo 3’ de la cadena en crecimiento. La ADN
POLIMERASA actúa en la replicación (autorreplicación o síntesis) del ADN, sintetizando 2 hebras
idénticas a 2 hebras moldes o templados, a través de un mecanismo ya más complejo. La ARN
POLIMERASA actúa en la transcripción, sintetizando un ARN (mensajero, ribosomal o de
transferencia) a partir de ADN. Estas enzimas actúan junto a otras enzimas ARNpol I, ARNpol II y
ARNpol III.

¿Sabías qué…?

 La replicación del ADN a dirección de 5 primas a 3 primas es más rápido la polimerización

mientras que de 3 primas a 5 primas es más lento.
 Se denomina “Cadena adelantada” a aquella estructura de cadena de ADN que se
encuentra preparada en el núcleo pero solo necesita de una enzima para ser adherida a la
cadena de 3 primas a 5 primas.
 Las histonas son proteínas nucleares que se acumulan selectivamente en el núcleo y son
las proteínas responsables del empaquetamiento del ADN. Estas proteínas forman parte
del alrededor de la mitad de la masa de la cromatina. Hay 5 clases principales de histonas:
H1, H2A, H2B, H3 y H4, todas ellas contienen una gran cantidad de residuos cargados
positivamente.

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