Microbiología básica para el área

de la salud y afines
2.a edición
Colección Salud

© Hugo Humberto Montoya Villafañe

© Editorial Universidad de Antioquia
ISBN: 978-958-714-090-3

Segunda edición: marzo de 2008

Corrección de texto: Miriam Velásquez
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la eventual información sensible publicada en ellas.

Montoya Villafañe, Hugo Humberto

Microbiología básica para el área de la salud y afines /
Hugo Humberto Montoya Villafañe. —2a. ed. —Medellín :
Universidad de Antioquia, 2008.
254 p . : i l . ; 24 cm. —(Colección salud)
Incluye glosario p. 229.
Incluye bibliografía.
ISBN 978-958-714-090-3
1. Microbiología médica 2. Bacteriología médica
3. Parasitología médica I. Tít. II. Serie.
616.01 cd 21 ed.
A l 144896

CEP-Banco de la República-Biblioteca Luis Angel Arango

Microbiología básica para
el área de la salud y afines
2.a edición
Hugo Humberto Montoya Villafañe

Colección Salud
Editorial Universidad de Antioquia
Me llena de satisfacción e inmenso orgullo dedicar esta obra a
mi madre, motivo de superación constante y motor de mi vida

A esas personas irremplazables que partieron del núcleo fami­

liar y ahora se encuentran en compañía de Dios; a mi inolvida­
ble tía, “La gorda Betty”: estarás por siempre en mi memoria

A mis estudiantes, para quienes cualquier esfuerzo

de mi parte, es insuficiente
 Contenido

Prefacio.................................................................................................. xix

1.Historia de la microbiología.............................................................. 1
Generación espontánea..................................................................... 2
Teoría del germen en la fermentación............................................... 4
Teoría del germen de la enfermedad................................................. 5
Postulados de Koch........................................................................ 6
Aplicaciones de la microbiología...................................................... 8
Distribución de los microorganismos............................................... 9
Clasificación de los microorganismos.............................................. 10
Microscopía....................................................................................... 12
Unidades utilizadas en microscopia............................................... 12
Tipos de microscopios................................................................... 13
1. Microscopio de luz, óptico o de campo claro............................ 13
2. Microscopio de luz ultravioleta................................................. 15
3. Microscopio de campo oscuro................................................... 15
4. Microscopio de contraste de fases............................................. 15
5. Microscopio de fluorescencia.................................................... 15
6. Microscopio electrónico............................................................ 17
Historia de la microbiología: sumario............................................... 18
Preguntas para autocontrol del aprendizaje....................................... 20

2 Morfología y fisiología de las bacterias............................................ 22

Características morfológicas mayores de las bacterias..................... 22
Tamaño........................................................................................... 23
Forma ............................................................................................ 23
Ordenamiento................................................................................. 23
Cocos............................................................................................. 23
Bacilos........................................................................................... 25
Espirales o helicoidales................................................................. 27
Características morfológicas menores de las bacterias..................... 28
Estructuras obligadas .................................................................... 30
Pared celular................................................................................... 31
Micoplasmas.................................................................................. 38
 Membrana citoplasmática.............................................................. 39
Bacterias Gram positivas............................................................... 41
B acterias Gram negativas............................................................... 41
Membrana externa ........................................................................ 41
Periplasma..................................................................................... 43
Mesosomas..................................................................................... 43
Citoplasma..................................................................................... 43
Ribosomas...................................................................................... 44
Nucleoide....................................................................................... 44
Estructuras facultativas.................................................................. 45
Cápsula........................................................................................... 45
Limo o slime, capa mucosa o capa mucilaginosa.......................... 46
Glicocálix o glicocáliz................................................................... 46
Gránulos de almacenamiento......................................................... 47
Flagelos......................................................................................... 47
Fimbrias......................................................................................... 49
Pili.................................................................................................. 49
Esporo............................................................................................ 49
Germinación................................................................................... 53
Taxonomía......................................................................................... 53
Categorías taxonómicas (taxa)....................................................... 54
Nomenclatura................................................................................. 54
Género........................................................................................... 55
Especie.......................................................................................... 55
Nombres comunes de las bacterias................................................ 56
Nombres científicos de las bacterias.............................................. 56
Morfología y fisiología bacteriana: sumario..................................... 56
Preguntas para autocontrol del aprendizaje....................................... 56

3 Nutrición y metabolismo de las bacterias........................................ 58

Enzimas............................................................................................. 58
Propiedades fisicoquímicas........................................................... 59
Condiciones que afectan la actividad enzimática.......................... 61
Reacciones fundamentales............................................................. 61
Nomenclatura................................................................................ 61
Reglas para nombrar y clasificar las enzimas................................ 62
Naturaleza y mecanismo de la acción enzimática ........................ 62
Inhibición de la acción enzimática................................................. 63
Inhibición reversible...................................................................... 64
Inhibición irreversible.................................................................... 64
Metabolismo bacteriano.................................................................... 64
Nutrición........................................................................................... 65
Condicionantes fisicoquímicos del crecimiento bacteriano........... 66
Concentración de iones de hidrógeno: pH..................................... 67
La luz y otros tipos de radiación.................................................... 67
Temperatura................................................................................... 67
Presión osmótica............................................................................ 67
 Potencial de óxido-reducción: eH.................................................. 68
Presencia de dióxido de carbono: C 02 .......................................... 68
Humedad........................................................................................ 68
Nutrientes como fuente de energía.................................................... 69
Autotróficas.................................................................................... 69
Heterótrofas.................................................................................... 69
Nutrientes necesarios para las bacterias............................................ 70
Nutrientes básicos.......................................................................... 70
Macronutrientes............................................................................. 70
Micronutrientes u oligoelementos................................................. 72
Metabolitos esenciales................................................................... 72
Factores de crecimiento................................................................. 72
Factores estimulantes..................................................................... 72
Origen de los nutrientes bacterianos.............................................. 73
Medios de cultivo.............................................................................. 73
Clasificación.................................................................................. 73
Consistencia................................................................................... 73
Origen ........................................................................................... 73
Composición y utilización ............................................................ 74
Fuentes de energía............................................................................. 75
Energía radiante............................................................................. 75
Energía química............................................................................. 76
Mecanismo de transmisión de la energía química............................. 76
Glucólisis....................................................................................... 78
Fermentación................................................................................. 80
Vía o ciclo de la pentosa fosfato.................................................... 81
Catabolismo de los carbohidratos..................................................... 82
Degradación de los monosacáridos................................................ 83
Ciclo del ácido cítrico.................................................................... 83
Reacción de transición................................................................... 84
Cadena de transporte electrónico................................................... 84
Catabolismo de las proteínas............................................................. 87
Catabolismo de los lípidos................................................................ 90
Reproducción y desarrollo bacterianos............................................. 90
Fisión binaria transversa................................................................ 90
Fragmentación............................................................................... 90
Esporas........................................................................................... 92
Gemación....................................................................................... 92
Ciclo de desarrollo normal de los cultivos bacterianos.................. 92
Fase lag o de adaptación................................................................ 93
Fase logarítmica o exponencial...................................................... 93
Fase estacionaria............................................................................ 94
Fase de declinación, decadencia o muerte .................................... 94
Periodo de transición entre las fases de desarrollo........................ 94
Metabolismo bacteriano: sumario..................................................... 94
Preguntas para autocontrol del aprendizaje....................................... 95
4 Genética bacteriana.............................................................................97
Ácido desoxirribonucleico (ADN).................................................... ..97
Ácido ribonucleico .............................................................................98
Herencia de las características y la variabilidad................................ ..98
Variaciones fenotípicas o temporales (adaptaciones).................... ..99
Variaciones genotípicas o permanentes...........................................101
Tipos de mutantes bacterianos....................................................... ..107
Recombinación genética bacteriana.................................................. ..107
Conjugación....................................................................................107
Sistema F+........................................................................................109
Sistema H fr......................................................................................109
Transformación ...............................................................................110
Transducción....................................................................................111
Genética bacteriana: sumario..............................................................113
Preguntas para autocontrol del aprendizaje.........................................114

5 Inmunología básica............................................................................ ..116

Reseña histórica..................................................................................116
Sistema inmunitario.............................................................................117
Inmunidad inespecífica....................................................................118
Resistencia de especie o genética...................................................118
Barreras mecánicas y químicas......................................................120
Respuesta inflamatoria y fiebre...................................................... .120
Interferón........................................................................................122
Complemento.................................................................................122
Inmunidad específica..................................................................... .122
Linfocitos T ....................................................................................123
Linfocitos B ...................................................................................123
Clases de antígenos............................................................................125
Anticuerpos........................................................................................126
Clases de anticuerpos o inmunoglobulinas.....................................127
Inmunoglobulina G ....................................................................... .127
Inmunoglobulina M .......................................................................128
Inmunoglobulina A ........................................................................128
Inmunoglobulina E ........................................................................ .130
Inmunoglobulina D ....................................................................... .131
Reacciones antígeno-anticuerpo....................................................... .131
Aglutinación...................................................................................133
Precipitación ..................................................................................133
Neutralización................................................................................134
Tipos de inmunidad específica ..........................................................135
Conceptos básicos de inmunología: sumario.....................................135
Preguntas para autocontrol del aprendizaje........................................136

6 V irus.....................................................................................................139
Reseña histórica.................................................................................140
Características de los virus................................................................140
 Morfología......................................................................................... ..141
Composición...................................................................................... ..143
Estructura............................................................................................143
Acción de los agentes físicos y químicos sobre los virus...................144
Agentes físicos.............................................................................. ..144
Agentes químicos............................................................................145
Cultivo de los virus............................................................................ ..145
Animales de experimentación........................................................ ..145
Huevos embrionados...................................................................... ..145
Cultivos tisulares.............................................................................146
Cultivos celulares........................................................................... ..146
Detección del desarrollo de los virus................................................ ..148
Patogenia viral.....................................................................................150
Virus bacterianos............................................................................... ..150
Infección viral................................................................................... ..152
Ciclo lítico........................................................................................152
Etapa 1: adsorción.......................................................................... ..153
Etapa 2: infección.......................................................................... ..153
Etapa 3: replicación.........................................................................153
Etapa 4: ensamblaje....................................................................... ..154
Etapa5:lisis................................................................................... ..154
Ciclo lisogénico............................................................................. ..154
“Ecología” y mecanismos de transmisión viral...................................155
Contacto directo persona-persona...................................................155
Transmisión de animal a animal......................................................156
Transmisión si se tiene como vector un artrópodo ....................... ..156
Virus: sumario................................................................................... ..157
Preguntas para autocontrol del aprendizaje.........................................158

7 Hongos................................................................................................. ..159
Importancia........................................................................................ ..159
Composición..................................................................................... ..160
Morfología......................................................................................... ..160
Hongos unicelulares: levaduras..................................................... ..160
Hongos pluricelulares: mohos ........................................................161
Reproducción .....................................................................................163
Reproducción asexual.....................................................................163
Reproducción sexual.......................................................................164
Fisiología y nutrición .........................................................................165
Medios de cultivo................................................................................165
Clasificación........................................................................................166
Chytridiomycota-Chytridiomicetes..................................................167
Zygomycota-Zigomicetes................................................................167
Reproducción...................................................................................167
Ascomycota-ascomicetes.................................................................169
Levaduras.........................................................................................170
Basidiomycota-Basidiomicetes...................................................... ..173
 Deuteromycota ................................................................................176
Hongos; sumario............. ................................................................. ..178
Preguntas para autocontrol del aprendizaje......................................... 178
Referencias bibliográficas .................... ..............................................178

8 Introducción a la parasitología......................................................... ..179

Parásitos .............................................................................................180
Composición bioquímica ................................................................180
Respiración y metabolismo.......................................................... ..181
Fisiología ..................................................................................... ..181
Nomenclatura............................................................ ......................181
Fuentes de las parasitosis.............................................................. ..181
Vías de entrada................................................................................182
Sarcodina (ameboides)........................................................................183

8A Protozoos............................................................................................183
Ciclo biológico................................................................................184
Ciliophora (ciliados)............................................................................185
Mastigophora (flagelados)..................................................................187
Giardia lamblia (flagelado intestinal)..............................................187
Ciclo biológico.................................................................................188
Trichomonas vaginalis (flagelado atrial)..........................................189
Tripanosoma cruzi (hemoflagelado)................................................190
Ciclo biológico................................................................................190
Leishmania braziliensis (hemoflagelado)........................................192
Sporozoa o Apicomplexa (esporozoos)...............................................192
Plasmodium................. ................................................................. ..192
Ciclo biológico.................................................................................193
Toxoplasma gondii............................................. ........................... ..194
Nematelmintos (phylum Nematodá)....................................................195
Platelmintos (phylum Platyhelminthes)...............................................195
Clase Trematoda..............................................................................195
Clase Cestoda o Cestoidea..............................................................195

8B Helmintos...........................................................................................195
Nematoda o nematelmintos ............................................................196
Ascaris lumbricoides........................................................................196
Necator americanus..........................................................................197
Enterobius vermicularis...................................................................198
Platyhelminthes o platelmintos..................................................... ..199
Taenia solium................................................................................ ..199
Taenia saginata................................................................................201
Introducción a la parasitología: sumario.......................................... ..201
Protozoos.........................................................................................201
Helmintos.........................................................................................202
Preguntas para autocontrol del aprendizaje.........................................202
9 Control de microorganismos..............................................................203
Importancia del control .....................................................................203
Terminología básica y su definición...................................................203
Condiciones para la acción de los agentes antimicrobianos .............204
Tipo o clase de microorganismo.....................................................204
Naturaleza del medio......................................................................205
Tiempo de exposición.................................................................... .205
Número de microorganismos......................................................... .205
Intensidad y naturaleza del agente físico....................................... .205
Temperatura aplicada a un agente químico.....................................205
Concentración del agente químico................................................. .205
Mecanismos de acción de los agentes antimicrobianos ................... .205
Daño de la pared celular................................................................ .205
Alteración de la permeabilidad de la membrana citoplasmática.... 206
Alteración de la naturaleza coloidal del citoplasma...................... .206
Inhibición de la acción enzimática.................................................206
Formación de antimetabolitos........................................................206
Inhibición de la síntesis de ácidos nucleicos .................................207
Control con agentes físicos ...............................................................208
Temperatura....................................................................................208
Temperaturas altas .........................................................................208
Calor seco.......................................................................................209
Calor húmedo..................................................................................210
Temperaturas bajas.........................................................................212
Liofilización................................................................................... .213
Presión osmótica........................................................................... .214
Radiación ...................................................................................... .215
Radiaciones ionizantes...................................................................215
Radiaciones no ionizantes...............................................................215
Mecanismo de acción de la luz ultravioleta...................................216
Fotorreactivación.............................................................................216
Reactivación oscura o escotorreactivación.....................................217
Filtración....................................................................................... .217
Limpieza física.............................................................................. .217
Ultrasonido......................................................................................217
Lavado............................................................................................ .217
Control con agentes químicos .......................................................... .221
Efectos de los agentes antimicrobianos sobre el crecimiento........... .222
Agente químico antimicrobiano apropiado....................................... .222
Principales grupos..........................................................................222
Fenol (ácido fénico) y compuestos fenólicos.................................222
Alcoholes........................................................................................222
Halógenos y sus compuestos..........................................................223
Metales pesados..............................................................................223
Colorantes.......................................................................................223
Compuestos de amonio cuaternario............................................... .223
Aldehidos........................................................................................223
 Quimioesterilizantes gaseosos....................................................... 223
Concentración mínima inhibitoria (CMI)......................................... 224
Dilución en tubo............................................................................. 224
Difusión en agar............................................................................. 224
Antibióticos y otros agentes quimioterapéuticos.............................. 224
Historia de la quimioterapia.......................................................... 226
Antibióticos................................................................................... 226
Antibiótico útil ............................................................................. 226
Control de microorganismos: sumario.............................................. 226
Preguntas para autocontrol del aprendizaje....................................... 227
Referencias bibliográficas................................................................. 227

Glosario................................................................................................. 229

Bibliografía............................................................................................ 253

índice analítico...................................................................................... 255

 Prefacio

E n el campo de la microbiología reaparece el libro Microbiología básica

para el área de la salud y afines, en su segunda edición; me genera un gran
placer por poder presentar esta obra a estudiantes, profesores, trabajadores del
área de la salud y afines.
El libro llega con un planteamiento diferente con respecto a la primera
edición, un concepto que bien podría catalogarse como un nuevo texto.
He modificado la estructura y contenidos adaptándolos en lo posible a los
planes de estudio de las ciencias básicas, que en Colombia han sufrido cambios
sustanciales. Además, la impresión en color de esta edición eleva notoriamente
el valor pedagógico, porque muestra gráficos más claros, novedosos y atractivos.
No se trata de un libro para especialistas en microbiología, por el contrario, es un
texto para estudiantes de pregrado y otros profesionales que en su cotidianidad
no tienen como prioridad esta especialidad, pero requieren el conocimiento
de ciertos conceptos básicos para alcanzar un buen desarrollo en su disciplina
laboral y mantener interrelación con otros campos del área de la salud.
Mi vinculación actual como docente de la Universidad de Antioquia ads­
crito a la Facultad de Odontología, me enorgullece y me motiva a trabajar en
pro de la docencia, por esto vislumbré la necesidad de esta segunda edición
al comprender la importancia de avanzar en la producción académica a la par
con los cambios curriculares propuestos.
Creo que el texto adquiere un carácter multidisciplinario y una mirada
pedagógica más amplia.
Todos saben que la microbiología es una de las disciplinas más diversas y
que exige interrelación con otros estudios muy cercanos, como la biología, la
biología molecular, la bioquímica, la patología, la farmacología, entre otras.
Obviamente, esta correlación genera gran cantidad de información sobre los
microbios en general y los libros sobre microbiología se convierten en ver­
daderas enciclopedias, tan exhaustivos que se vuelven demasiado extensos,
profundos y minuciosos para que al estudiante promedio del área de la salud le
sean atractivos en su estudio cotidiano, más aún si se tiene en cuenta que deben
cursar diferentes materias de forma simultánea. Sin embargo, reconocemos su
incalculable valor como obras de consulta.
Por causa de esta situación, surge una nueva tendencia de libros con énfasis
en la brevedad, hasta el punto de proporcionar una información tan escasa,
que no alcanza a cubrir, siquiera, lo que enseñan los docentes en sus clases.
Otros textos ofrecen mucha información clínica, pero la información sobre
microbiología básica resulta en realidad insuficiente.
El texto de Microbiología básica para el área de la salud y afines, que
ahora entrego, se escribió tras una experiencia de casi 20 años de docencia
con estudiantes del área de la salud, y su principal propósito es presentar una
obra amena, de fácil comprensión y profusamente ilustrada, que cumpla las
necesidades de este grupo de personas y satisfaga sus necesidades en el área.
Por eso, el lector encuentra un texto más breve, un lenguaje familiar y menos
sofisticado que los grandes tratados sobre microbiología, pero que contiene
toda la información que requiere cualquier persona que esté en proceso de
formación en alguna de las áreas comprometidas con la salud. Así mismo,
el libro es una herramienta de repaso, de gran utilidad para quienes piensen
validar sus carreras y ejercer su profesión en otros países.
La obra se divide básicamente en cuatro secciones, que abarcan igual núme­
ro de disciplinas fundamentales de la microbiología: bacteriología, virología,
micología y parasitología. Los capítulos inician con una información general
de la disciplina que tratan, así como información básica sobre clasificación,
morfofisiología, metabolismo y genética de los organismos descritos.
Al final se describen procesos, agentes, mecanismos o modos de acción de
diferentes agentes físicos y químicos para lograr un efectivo y continuo control
de microorganismos.
Todos los temas se apoyan en figuras, esquemas y gráficos, tan claros y com­
prensibles que el texto explicativo, en realidad, resulta mínimo. Prácticamente, la
totalidad de los apoyos visuales son de mi autoría o los he modificado y adaptado,
con el fin de lograr los objetivos buscados: claridad, comprensión y motivación.
Aunque soy consciente de que ningún libro de texto satisface por completo las
necesidades de todos, me atrevo a afirmar que con esta obra nos aproximamos de for­
ma muy certera a la transformación académica que se desarrolla en la actualidad.
De nuevo, agradezco a aquellas personas que me colaboraron en la primera
edición, pues, gracias a ellos se abrió la puerta de entrada para esta nueva. Al
estímulo e invaluable ayuda del doctor Uber Alberto Isaza Agudelo, Coordi­
nador del Eje de Complementación Alimentaria del programa, adscrito a la
Gobernación de Antioquia, MANA. También dirijo mis agradecimientos, de
forma especial, a quienes han colaborado, directa e indirectamente, con mayor
o menor intensidad, en este nuevo proyecto. Gracias a mi madre y a otros seres
allegados, a quienes durante muchos meses no pude darles la atención que se
merecen. Igualmente, mi reconocimiento a otros colaboradores que, aunque
anónimos, merecen mi más sincero agradecimiento.
Para terminar, agradezco a los lectores del libro, quienes de hecho y defini­
tivamente son los verdaderos jueces de la obra que sale a la luz pública. Espero
me disculpen por las erratas que puedan aparecer y tengan la seguridad de que si
aparecen, en ningún caso es por falta de atención, sino que, a manera de duendes
editoriales, lograron escabullirse de la lupa correctora del autor y de quienes
colaboraron en esta función. Mil disculpas por esos involuntarios fallos en los
cuales haya podido incurrir.

Hugo H. Montoya Villafañe

 1
Historia de la microbiología
D e ese gran árbol de la ciencia que se conoce
como biología y se ocupa del estudio e inves­
tigación de los seres vivos con ayuda de otras
disciplinas como la química, las matemáticas,
la física, entre otras, surge una rama descu­
bierta recientemente: la microbiología, la cual
se encarga de estudiar los organismos vivos de
tamaño microscópico. Entre los microorganis­
mos o microbios, cuyo estudio es la razón de
la microbiología, se encuentran: los protozoos,
estudiados por la protozoología\ los hongos,
por la micología; las bacterias, por la bacte­
riología; las algas, por la. ficología', estructuras
sub o acelulares como los virus y las partículas
subvirásicas como los viroides y los priones,
por la virología.
El término microbiología se deriva de las
palabras griegas mikros: pequeño; bios: vida y
logos: tratado, por tanto, la microbiología, es
la ciencia que trata acerca de los organismos
imposibles de ser observados a simple vista (por
causa de su ínfimo tamaño), de ahí el nombre de
microorganismos o microbios. Una parte de la
microbiología tiene carácter general y se encarga
de estudiar las características morfofisiológicas,
la genética, el metabolismo, las relaciones con
otros grupos de organismos, el control e impor­
tancia en la industria, la relación con la salud y
el bienestar humano. Otra parte de la microbio­
logía tiene un carácter sistemático y se encarga
de la organización o taxonomía, de los grupos
o taxones en los cuales se ubican los diferentes
microbios.
Los microorganismos, algunos útiles y otros
dañinos, están íntimamente asociados a la vida.
Muchos son habitantes del cuerpo humano.
Algunos causan enfermedades y otros están
implicados en actividades caseras o industriales
como la fabricación del queso, el vino, el kumis,
el yogur, etc.; la producción de antibióticos como
la penicilina, la estreptomicina, las cefalospori-
nas y en los procesos de tratamiento de aguas
residuales.
Como se mencionó antes, la microbiología es
una ciencia relativamente joven, pues el mundo
de los microorganismos se descubrió hace 300
años y debieron pasar otros 200 antes de apreciar
y comprender su significado real.
Durante las últimas cinco o seis décadas, la
microbiología ha emergido como un campo
muy significativo de la biología. Hoy los inves­
tigadores utilizan los microorganismos para el
estudio de, prácticamente, todos los fenómenos
biológicos importantes.
En la evolución histórica de la microbiología
intervienen destacados personajes que han hecho
grandes aportes a esta ciencia. Algunos de los
más destacados se presentan a continuación.
Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723),
holandés, estudiante de historia natural quien,
además, se desempeñó como mercader de oficio
y tal vez no fue el único que observó los microor­
ganismos, pero sí el primero en dar a conocer sus
observaciones con descripciones y dibujos muy
exactos. Leeuwenhoek hizo estas observaciones
al practicar su pasatiempo, que consistía en el
pulido de lentes y construcción de elementales
microscopios. Durante su vida construyó más de
200 microscopios, bastante rudimentarios, que
constaban de una sola lente, pulida por métodos
caseros, montada en latón y en plata, los más
potentes podían aumentar la imagen del objeto
2 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

unas 200 a 300 veces. Con ellos, y gracias a su

gran curiosidad científica, observó numerosos
organismos microscópicos como bacterias,
protozoos y hongos, algunos procedían de las
muestras que tomaba de la cavidad bucal.
Esos microscopios se parecían poco al micros­
copio compuesto actual, que utiliza una serie de
lentes en un sistema capaz de amplificar de 1.000
a 2.000 veces una imagen. Pero las lentes que
Leeuwenhoek usó en sus microscopios estaban
muy bien hechas y lo principal era que él tenía
esa apertura mental, tan importante para un inves­
tigador y además mantenía una correspondencia
continua con la Royal Society de Londres.
El 9 de junio de 1675, Leeuwenhoek escribió
en su diario: “... al observar esta agua, yo tuve la
idea de que descubría criaturas vivas; pero como
eran tan pocas y no claramente detectables, no
pude aceptar esto como c i e r t o . L u e g o , volvió
a sus observaciones y anotó: “... yo no tenía
ninguna noción que iba a ver criaturas vivas, pero
al observar vi maravillado más de un millar de
criaturas vivas dentro de una gota de agua, Los Figura 1.1 Dibujos de bacterias realizados por
“animálculos” eran de la clase más pequeña que Leewenhoek y enviados a la Royal So­
yo había visto jamás hasta ahora.. Hizo dibu­ ciety de Londres
jos de las bacterias presentes en el agua lluvia,
la saliva, el vinagre, además de otras sustancias .Antes del siglo xix había poca conciencia
y las describió con fascinantes palabras. Relató y sobre los microorganismos y, más aún, que
envió sus emocionantes descubrimientos, en una ellos pudieran causar enfermedades o producir
serie de más de 300 cartas, a sus amigos de la cambios químicos a la gran cantidad de mate­
Royal Society de Londres y de la Academia de riales que cotidianamente se encuentran en el
Ciencias de Francia. entorno.
Una carta del 17 de septiembre de 1683 con­ A pesar de los grandes avances de la mi­
tiene los primeros dibujos registrados de las croscopía actual, todavía se reconocen estas
bacterias, observadas por Leeuwenhoek en una 3 formas generales de las bacterias descritas por
suspensión de sarro (placa dental o biopelícula Leeuwenhoek.
dental), que había tomado de sus dientes. La
meticulosidad y exactitud de sus observaciones Generación espontánea
las evidencian los dibujos que realizó. Diseñaba
las células bacterianas indicando que eran esfé­ El descubrimiento de un mundo invisible a sim­
ricas (cocos), cilindricas o en forma de varilla ple vista avivó el interés por descubrir el origen
(bacilos) o en espiral (espirilos). de la vida. En el siglo xix se agudizó la polémica
Las observaciones de Leeuwenhoek, ma­ por causa de la teoría que afirmaba que los mi­
nifestadas en sus cartas llenas de entusiasmo, croorganismos aparecían espontáneamente, sin
se leyeron con interés, pero no se reconoció progenitores que les dieran la vida. Una de las
el significado de estos descubrimientos (véase preguntas más frecuentes de la época era: ¿de
figura 1.1). dónde vienen estos microorganismos?

Algunos respondieron que aparecían como
resultado de la descomposición de tejidos vegeta­
les y animales muertos. En otras palabras, pensa­
ban que los organismos vivos surgían de materia
sin vida, después de su descomposición.
A este concepto se le conoció como generación
espontánea o abiogénesis: abio: sin vida y genesis:
origen. La idea básica de la generación espontánea
era: “el alimento se pudre si permanece durante
cierto tiempo a la intemperie y al examinar mi­
croscópicamente el alimento putrefacto, se observa
que está repleto de bacterias”. Entonces surgía
nuevamente la pregunta: ¿de dónde provienen estas
bacterias que no se ven en el alimento fresco?
La idea de la generación espontánea se
remonta a la antigua Grecia, en donde se creía
que la carne en descomposición producía gusa­
nos y que las moscas y ranas brotaban del barro,
bajo condiciones climáticas apropiadas. Por eso,
muchos argüyeron que los microorganismos se
originaban por generación espontánea y también
hubo muchos fanáticos que abogaban a favor de
la generación espontánea de gusanos, insectos e
incluso de animales como ratones y ranas.
Hubo verdaderos líderes defensores y detrac­
tores de esta teoría, cada uno de ellos construyó
nuevas y fantásticas explicaciones o empleó evi­
dencias experimentales, para tratar de demostrar
su posición.
John Needham (1713-1781). En 1749 realizó
experimentos con carne cocida y observó que
la carne presentaba microorganismos al iniciar
el experimento, por eso, concluyó que estos se
originaban de la carne cruda.
Hubo, también, quienes tuvieron la valentía
de demostrar los garrafales errores en que se
apoyaba la teoría de la generación espontánea.
Entre ellos se destacaron:
Lázaro Spallanzani (1729-1799). Trató de
refutar la generación espontánea con un experi­
mento en el cual utilizó matraces donde colocó
una solución nutritiva (caldo de carne de buey),
después los cerró herméticamente e hirvió la so­
lución, durante una hora. Como es lógico, después
de cierto tiempo, no aparecieron microbios en
el caldo contenido en los matraces. Pero estos
resultados, confirmados en repetidos experi­
Historia de la microbiología /3
mentos, no lograron convencer a Needham
quien defendía la teoría, e insistía en que el aire
era esencial para la generación espontánea de
microbios.
Franz Schulze y Theodor Schwann (1815-
1873). Trataron de demostrar el error que defen­
dían los espontaneístas: Schulze hacía pasar aire
a través de soluciones fuertemente ácidas y lo
hacía llegar a los matraces que contenían caldo
de carne hervido. Por su parte, Schwann pasaba
el aire a través de tubos calentados al rojo y lo
hacía llegar a los matraces que contenían caldo
de carne hervido.
En ninguno de los dos casos aparecieron mi­
crobios porque el ácido en el primer experimento
y el calor extremo en el otro, les habían causado
la muerte. Sin embargo, los persistentes defen­
sores de la generación espontánea no quedaron
convencidos y argumentaban que el ácido y el
calor alteraban el aire de tal manera que impe­
dían el crecimiento de los microorganismos. Los
experimentos continuaron con menor o mayor
éxito, pero no lograban convencer definitivamen­
te a los espontaneístas.
Durante la misma época en que se realizaban
estos experimentos emergía a la luz pública, en
Francia, Louis Pasteur, un nuevo científico que re­
volucionaría la ciencia con sus grandes aportes.
Louis Pasteur (1822-1895). Estudió química
y adquirió fama nacional en Francia, a comienzos
de su carrera, al descubrir la estructura química
del ácido tartárico. Luego se interesó por la in­
dustria vinícola y los cambios que se producían
en los procesos de fermentación, lo que lo llevó
forzosamente a debatir sobre la generación es­
pontánea. En esta tarea revisó con cuidado todo
trabajo realizado sobre fermentación y luego
efectuó numerosos experimentos para comprobar
el hecho de que los microorganismos solo pueden
surgir de otros microorganismos en un proceso
llamado biogénesis. Demostró que en el aire
normal se encontraban estructuras muy simi­
lares a los microorganismos encontrados en el
material putrefacto. Descubrió que esa diversidad
de microorganismos del aire era indistinguible de
los que se encontraban, aunque en mayor canti­
dad, en el material en putrefacción. Por tanto,
4 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
concluyó que los microorganismos encontrados
en esa podredumbre se originaban a partir de los
microorganismos del aire, porque estos estaban
suspendidos y se depositaban constantemente
sobre la superficie de cualquier tipo de objeto.
Estos resultados lo envolvieron en debates muy
acalorados con sus oponentes. Uno de los mayo­
res defensores de la generación espontánea, en la
época de Pasteur, fue el naturalista francés Félix-
Archiméde Pouchet, quien en 1859 publicó un
amplio informe defendiendo la teoría. Pero chocó
con el adversario más ferviente de la generación
espontánea: Louis Pasteur, quien, irritado por lógi­
ca y por los datos publicados por Pouchet, realizó
experimentos para acabar con sus argumentos.
Utilizó el calor para eliminar los microor­
ganismos contaminantes, pues él ya utilizaba
el concepto de la destrucción microbiana por
calor. Igualmente, otros científicos investigado­
res habían demostrado que si se colocaba una
solución nutritiva como el caldo de carne, en
un matraz de vidrio, luego se sellaba herméti­
camente, se calentaban hasta ebullición por un
tiempo determinado y la solución, en su interior,
no se descomponía y permanecía por muchísimo
tiempo incorrupta. Claro que los defensores de la
generación espontánea alegaban que era necesa­
rio el aire fresco para que se diera la generación
espontánea y que el aire del interior del matraz
se modificaba por causa del calentamiento, e
impedía así la generación espontánea.
Pasteur preparó soluciones nutritivas en
matraces de vidrio en forma de balón, los cuales
poseían un cuello largo y estrecho o cuello de
cisne (hoy se conoce como m atraz Pasteur ) y
las llevó a ebullición, dejando entrar y salir el
aire sin hacerle ningún tratamiento y sin filtrar.
Después, al enfriarse el matraz, el aire podía pasar
libremente. En los caldos no aparecieron microor­
ganismos. La razón de esto era que las partículas
de polvo que contenían los microorganismos, no
podían llegar hasta el caldo nutritivo, porque se
habían sedimentado en la parte en forma de U del
tubo en cuello de cisne y las corrientes de aire
eran tan reducidas que las partículas de polvo no
habían sido arrastradas hasta el interior de los
matraces (véase figura 1.2). Pero si el matraz se
inclinaba lo suficiente como para permitir que
el caldo nutritivo estéril hiciera contacto con el
cuello en U del matraz, el caldo se llenaba de mi­
croorganismos y obligatoriamente se presentaba
la putrefacción. Con este sencillo pero brillante
experimento, Pasteur aclaró en definitiva la con­
troversia suscitada por la teoría de la generación
espontánea y con ella a sus defensores.
En la Sorbona de París, Pasteur expuso sus
resultados el día 7 de abril de 1864 y como sus ma­
traces no mostraban signo alguno de vida, dijo:
Yo les he resguardado y sigo aún resguardándo­
los de la única cosa que está por encima de las
posibilidades del hombre hacer; los he resguar­
dado de los gérmenes que flotan en el aire, los
he resguardado de la vida...
Con la exuberancia de su refinado y florido
lenguaje, Pasteur lanzó una serie de dardos con­
tra los que disentían de él:
... no hay ninguna condición en la que se pueda
afirmar que los seres microscópicos vienen al
mundo sin gérmenes, sin padres semejantes a ellos
mismos. Los que alegan esto, han sido víctimas de
sus ilusiones, de experimentos defectuosos, vicia­
dos por los errores que ellos no han sido capaces de
percibir y que no han sabido cómo evitar...
Con la aceptación del concepto de bio g é­
nesis se desterró por completo y para siempre
a los espontaneístas, se facilitó el camino para
trabajos futuros y Pasteur continuó sus estudios
sobre fermentación y luego sus investigaciones
sobre microorganismos como agentes causales
de enfermedades.
Teoría del germen
en la fermentación
En la antigüedad, muchas culturas desarrollaron
bebidas y alimentos que eran producto de la
fermentación microbiana. Grecia fue uno de los
países más sobresalientes por la producción de
vino; Mesopotamia, 500 años a. C., tenía la pro­
fesión de cervecero; las salsas de soya de China

y Japón, obtenidas de legumbres fermentadas, se
han fabricado durante siglos; el kumis, bebida
alcohólica fermentada y elaborada a partir de
leche de muía o de camello, la disfrutaban desde
mucho tiempo atrás las tribus de Asia Central.
En esas épocas la gente iba mejorando la cali­
dad de sus productos de fermentación con base en
prueba y error, sin saber que la calidad dependía
de las condiciones de crecimiento de los microor­
ganismos responsables de la fermentación.
Hacia 1850, Pasteur enfocó su atención en una
de las industrias más importantes de Francia: la
fabricación del vino. Al examinar muchos lotes
de vino, descubrió microbios de diferentes clases.
En los lotes buenos encontró predominio de cierta
clase de microorganismos; en los lotes malos o
peores estaban presentes otras clases. Posterior­
mente, Pasteur determinó que con la selección
apropiada de un microorganismo, el fabricante
obtendría un producto consistente, bueno y
uniforme. Para lograr esto debía eliminar los mi­
crobios que ya estaban en los mostos y comenzar
una nueva fermentación con un cultivo (masa de
microorganismos en crecimiento), procedente de
una cava de vino que había sido satisfactorio.
Historia de la microbiología /5
Pasteur sugirió que las clases de microbios
indeseables podrían eliminarse calentando los
mostos, no tanto como para estropear el aroma
del zumo de frutas, pero sí lo suficiente para
matar esos microbios. Descubrió que sometiendo
los mostos a temperaturas de 62,8 °C (145 °F)
por 30 min se lograba el objetivo deseado. Este
proceso se conoce en la actualidad como pasteu­
rización, y se utiliza ampliamente en industrias
de fermentaciones, como en la láctea, para des­
truir los microorganismos presentes en la leche
y derivados que causan enfermedades.
Teoría del germen de la enfermedad
Esta teoría también causó gran revuelo entre los
investigadores (incluso antes de aparecer Pasteur
se mencionaba), pero lógicamente también la
sustentaron teorías populares con buenos defen­
sores. Entre otras, las que más auge tuvieron y
obviamente las de mayor popularidad fueron:
1. Teoría teúrgica. Afirmaba que la enferme­
dad afectaba a una persona debido a un castigo
divino, por causa de las ofensas que los humanos
hacían a los dioses.
6 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
2. Teoría miasmática. Decía que la enfermedad
la causaban los miasmas o pestilencias que emana­
ban de las calles, los pantanos, las basuras, los cuer­
pos enfermos o la materia en descomposición.
3. Teoría contagium fo m ites. Atribuía la en­
fermedad a un contagio causado por objetos in­
animados utilizados por una persona enferma.
4. Teoría contagium vivo. La enfermedad
se produce por contagio directo de una persona
enferma a otra sana.
En 1546, Fracastoro de Verona (1483-1553)
sugirió que la enfermedad la podrían causar or­
ganismos demasiado pequeños para ser vistos,
que se transmitían de una persona a otra.
En 1762, Von Plenciz de Viena no solo asegu­
raba que estos agentes vivos eran los causantes
de la enfermedad, sino que sugería que diferentes
agentes eran responsables de una gran variedad
de enfermedades.
También hubo planteamientos no muy exi­
tosos en un comienzo, como los del médico y
letrado Oliver Wendell Holmes, quien en 1843
insistía en que la fiebre puerperal, una grave y con
frecuencia fatal enfermedad de la madre después
del parto, era contagiosa y que probablemente la
causaban microorganismos transportados de una
madre a otra por comadronas y médicos.
En 1870, el médico alemán Robert Koch (1843-
1910) se dejó tentar por la nueva y fascinante
ciencia de la bacteriología y contribuyó de forma
decisiva al desarrollo de la microbiología. Aisló y
cultivó las bacterias (bacilos) productores del car­
bunco, a partir de la sangre de ovejas que habían
muerto por causa de esta enfermedad. Cultivó
en su laboratorio las bacterias, supuestamente
responsables y las observó al microscopio para
estar seguro que solo había una clase de ellas y
luego las inyectó en ratones, para ver si desarro­
llaban la enfermedad. A partir de estos ratones,
aisló bacterias iguales a las que había encontrado
originalmente en las ovejas que habían muerto
de carbunco. Así demostró por primera vez que
una bacteria era el agente causal de una enfer­
medad en un animal. Luego Koch descubrió las
bacterias causantes de la tuberculosis y el cólera.
Los criterios obtenidos en los experimentos de
Koch se conocen como postulados de Koch , los
cuales se convirtieron y siguen como normativa
para tener evidencia de que una enfermedad la
causa un microorganismo específico.
Postulados de Koch
1. Un microorganismo específico puede en­
contrarse siempre asociado a una enfermedad
determinada.
2. El microorganismo puede aislarse y culti­
varse en un cultivo puro en el laboratorio.
3. El cultivo puro del microorganismo produce la
enfermedad al ser inyectado en un organismo sano,
a partir del animal infectado experimentalmente.
4. Es posible, por procedimientos de labora­
torio, recuperar el microorganismo inyectado a
partir del animal infectado.
Estas demostraciones tuvieron éxito gracias
a la implementación de los laboratorios de bac­
teriología y al uso de medios de cultivo, como
el agar con nutrientes que facilita el crecimiento
y desarrollo de los microorganismos. Una nue­
va terminología comenzó a utilizarse rutina­
riamente, destacándose, entre otros, términos
como: 1) colonia: grupo de microorganismos
de la misma especie que puede observarse
macroscópicamente; 2) cultivo: grupo de micro­
organismos en crecimiento, y 3) cultivo puro o
cepa pura: grupo de colonias conformadas por
microorganismos de la misma especie.
En 1880, Pasteur aisló y cultivó la bacteria
causal del cólera aviar que estaba produciendo
estragos en las aves de corral. Para demostrar
que había aislado en un cultivo puro la bacteria
responsable de esta enfermedad, hizo uso de
las técnicas fundamentales diseñadas por Koch
y organizó una demostración pública en la que
repitió un experimento que había tenido éxito
en muchos ensayos previos realizados en su
laboratorio. Inoculó, es decir, le inyectó a pollos
sanos sus cultivos puros del cólera aviar y esperó
a que se desarrollara la enfermedad y murieran.
Pero ante su asombro, los pollos no enfermaron
ni se murieron (véase figura 1.3).
Desconcertado revisó con detalle cada uno de
los pasos de su experimento y encontró que acci­
dentalmente había utilizado en la demostración
Historia de la microbiología / 7
8 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
los cultivos viejos (que tenían varias semanas de
sembrados), en lugar de los recién sembrados.
Unas semanas después, repitió el experi­
mento utilizando 2 grupos de pollos: el primero,
había sido inoculado en la primera demostración,
con cultivos viejos que habían sido ineficaces. El
segundo, no había sido previamente expuesto a
estos cultivos. Ambos grupos se inocularon con
bacterias de cultivos frescos y jóvenes. Esta vez
los pollos del segundo grupo murieron y los del
primer grupo permanecieron vivos.
Pasteur explicó convincentemente el hecho:
las bacterias pueden, de alguna manera, perder
su poder de virulencia, o sea, la capacidad para
producir enfermedad, después de permanecer
en reposo y hacerse viejas. Sin embargo, estas
bacterias atenuadas o menos virulentas, pueden
todavía estimular al hospedero (en el caso des­
crito, el pollo), para que produzca anticuerpos;
es decir, sustancias de defensa orgánica contra
la infección causada por una nueva exposición
al microorganismo virulento.
De esta manera, Pasteur llamó a los cultivos
atenuados de bacterias vacunas y a la inmuniza­
ción con cultivos atenuados vacunación.
Con este experimento Pasteur demostró que
el cultivo viejo, aunque incapaz de producir la
enfermedad, podía hacer que los pollos produje­
ran en su sangre sustancias protectoras denomi­
nadas anticuerpos. Después del descubrimiento
de la vacuna contra el cólera aviar, continuó
con sus estudios inmunológicos y descubrió la
vacuna contra la rabia o hidrofobia. Para hacerlo,
inoculaba un conejo con saliva de perro rabioso,
luego obtenía un extracto del cerebro y la médula
espinal del conejo del cual, atenuaba el virus y
lo inyectaba al paciente que había contraído la
rabia. La figura 1.4 lo ilustra claramente.
Aplicaciones de la microbiología
Existen diferentes ramas que se generan del
propio tallo de la microbiología, entre ellas se
destacan, por causa de su interés en las pato­
logías infecciosas humanas, la microbiología
médica y la clínica, pero ninguna de las dos
puede calificarse como ciencia independiente
del ser humano porque ambas comprenden en
>u vertiente general sistemática, la inmunología
microbiana (respuesta del hospedador u hospe­
dero a los agentes infecciosos), la bacteriología,
la protozoología, la micología, la virología y el
estudio de los priones (se exceptúan las algas
porque rara vez tienen interés en la enfermedad
humana). Las siguientes son las principales divi­
siones y aplicaciones de la microbiología:
1. Microbiología del suelo. Se encarga de los
microorganismos que mejoran la fertilidad de los
teiTenos convirtiendo el nitrógeno atmosférico en
compuestos nitrogenados que luego utilizarán las
plantas para la síntesis de proteínas. También estudia
la transformación de materia orgánica, que llevan a
cabo los microorganismos en compuestos inorgáni­
cos haciéndolos así utilizables por las plantas.
2. Microbiología de los alimentos. Estudia
los microorganismos implicados en la contami-

nación de alimentos que pueden causar enfer­
medades o intoxicaciones. También incluye los
microorganismos utilizados industrialmente para
mejorar la calidad de los alimentos o para obte­
ner productos nuevos a partir de un compuesto
orgánico determinado.
3. Microbiología de la leche. Investiga los
microorganismos que pueden ser utilizados en
la fabricación de quesos, leches fermentadas,
mantequillas y una gran diversidad de productos
lácteos.
4. Microbiología de lasfermentaciones indus­
triales. Estudia los productos que se obtienen en
escala industrial, utiliza las actividades bioquí­
micas de los microorganismos: medicamentos,
suplementos vitamínicos, bebidas alcohólicas,
enzimas, ácidos orgánicos, concentrados para
animales y vacunas, entre otros.
5. Microbiología del carbón y del petróleo. La
intervención de los microorganismos en la forma­
ción del carbón de piedra es importante, aunque
limitada a la conversión del material orgánico en
humus y a algunas modificaciones ulteriores, en
el estado de turba (depósito de materias vegetales
en descomposición, de color pardusco y estructura
porosa). En la formación del petróleo parece que
los microorganismos actúan oxidando la materia
orgánica hasta obtener compuestos de estructura
semejante a la del petróleo.
6. Microbiología de drenajes. Desde los
albores de la ciencia sanitaria y la ingeniería se
utilizan los microorganismos para depurar los
residuos domésticos e industriales.
7. Microbiología acuática. Se ocupa de los
microorganismos que se encuentran en el mar,
los estuarios y las aguas dulces: lagos, manan­
tiales, ríos, etc.
8. Microbiología médica. Esta rama de la
microbiología se relaciona directamente con la sa­
lud, se dedica al estudio de los microorganismos
patógenos, es decir, que causan enfermedad y a
los que hacen parte, imprescindible, de la flora
bacteriana normal.
9. Microbiología clínica. Aplica los conoci­
mientos adquiridos en la microbiología médica,
para el diagnóstico de los eventos infecciosos
humanos con fines asistenciales.
Historia de la microbiología /9
10. Microbiología bucal. Se circunscribe
al estudio de los microorganismos que habitan
normalmente en la cavidad bucal y los que por
medio de sus propios mecanismos logran im­
plantarse en la boca y producir enfermedades.
La microbiología bucal hace parte de las dos
ramas anteriores y sin duda tiene en sus aspectos
generales y sistemáticos los mismos contenidos,
lógicamente enfatiza en los microorganismos
propios y relacionados con la cavidad bucal y
la respuesta de esta frente a aquellos. También
estudia la ecología bucal, es decir, las relaciones
que los microorganismos establecen entre sí y
con los tejidos bucales.
11. Microbiología del espacio. También se
conoce con el nombre de exobiología, estudia
la posible presencia de microbios en el espacio
exterior, así como su empleo potencial como pro­
visión alimenticia y energética de los astronautas
y para mantener, en los vehículos espaciales,
el equilibrio conveniente entre el oxígeno y el
dióxido de carbono.
Distribución de los microorganismos
Los microorganismos se encuentran dispersos en
casi toda la naturaleza. Las corrientes de aire los
llevan desde la superficie de la tierra a las capas
superiores de la atmósfera. Aun los procedentes
del océano pueden encontrarse a mucha distancia
sobre las montañas más elevadas. Igualmente,
se han hallado microorganismos en el fondo del
océano en profundidades donde la vida normal
sería imposible. El suelo rebosa de ellos. Los
arroyos y los ríos arrastran microorganismos a
los lagos y grandes embalses. Se presentan en
más abundancia cuando encuentran materias
nutritivas, humedad y temperatura favorable para
su desarrollo y multiplicación.
Las condiciones que favorecen la supervi­
vencia y el crecimiento de muchos microor­
ganismos son las que rodean normalmente al
hombre, por lo que es inevitable vivir entre una
multitud de microbios. Están en el aire y en los
alimentos, se encuentran en la superficie del
cuerpo humano, los intestinos, la boca, la nariz,
y en otras cavidades abiertas del organismo. Por
10 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
fortuna, la mayoría de los microorganismos son
inocuos. Además, disponemos de los medios
para resistir la invasión de aquellos que puedan
causar daño.
Clasificación de los microorganismos
En microbiología, como en cualquier otra rien­
da, clasificación significa la disposición ordena­
da de las unidades en estudio, formando giupos
de unidades mayores. En 1753, el botánico sueco
Linneus intentó clasificar todas las especies que
se conocían hasta ese entonces, en categorías
inmutables. Muchas de esas categorías todavía
se usan en biología actual. La clasificación je­
rárquica linneana se basaba en la premisa que
las especies eran la menor unidad y que cada
especie (o taxón), está comprendida dentro de
una categoría superior o género.
Los nombres científicos de animales, plantas
y microorganismos se escriben con dos palabras
que corresponden al género y la especie. Linneus
también denominó a este concepto nomenclatura
binomial, y eligió el latín, en ese entonces el len­
guaje de los “hombres cultos” en todo el mundo,
para su escritura, con el objeto de asegurar que
todos los científicos entendieran la nomenclatu­
ra. En la actualidad aún se utiliza el latín por ser
una lengua muerta.
Hasta el siglo xviii, la clasificación de los
organismos vivos colocaba a todos los organis­
mos dentro de uno de los dos reinos existentes:
vegetal y animal, clasificación que venía desde
la época de Aristóteles, pero a medida que se
obtenían mayores conocimientos acerca de los
microorganismos se evidenciaba que algunos de
ellos no encajaban adecuadamente en ninguno le los
dos reinos. Una de las primeras propuesta? para
la clasificación mejorada de los reinos la hizo,
en 1866, el zoólogo alemán E. H. Háeckel, quien
sugirió que se creara el reino protista (primera
vida), donde solo se incluyeran los microorganis­
mos unicelulares con características intermedias
entre animales y plantas. El reino protista, a su
vez, se subdividió en protistas inferiores o célu­
las procarióticas y protistas superiores o células
eucarióticas.
1. Protistas inferiores o células procarióti-
cas. Presentan un nucleoide no delimitado por
membrana, un solo cromosoma circular, son
haploides y no presentan nucléolo, cloroplas-
tos, aparato de Golgi, mitocondrias ni retículo
endoplásmico; no hacen mitosis, meiosis ni
picnocitosis, su citoplasma es coloidal y poco
fluyente. Su membrana celular no contiene este­
róles, pero sí actividad metabólica, pues algunas
de estas células realizan procesos biológicos
como respiración y fotosíntesis. Otras poseen
mesosomas y la pared celular la conforman pepti-
doglucanos.
2. Protistas superiores o células eucarióticas.
Presentan núcleo delimitado por la membrana
nuclear con uno o más cromosomas lineales, son
diploides y hacen división nuclear por mitosis.
Estas células poseen nucléolo, histonas, mitocon­
drias, aparato de Golgi, retículo endoplásmico,
membrana celular con esteróles y sin actividad
metabólica. Carecen de peptidoglucanos, pueden
hacer picnocitosis y algunas células presentan
cloroplastos.
Un esquema de clasificación de 5 reinos
lo propuso R. H. Whittaker, en 1969, en él se
incluían las bacterias y cianobacterias en un
reino que se denomina Mónera. Este reino se
reemplazó por el reino Prokaryotae.
De esta manera los microorganismos se
encontraban ubicados en 3 de los 5 reinos: 1) rei­
no F ungi, que comprende levaduras y hongos
filamentosos o mohos; 2) reino Protista, que
incluye algas y protozoos microscópicos, y 3) reino
P rokaryotae, en él se ubican las bacterias y las
cianobacterias (antes se conocían como algas
verdes, azules o cianofíceas). Sin embargo, por
causa de su carácter provisional y evidentemente
discutible, siguieron surgiendo nuevas propues­
tas de clasificación.
W oese y colaboradores, entre 1981 y 1990,
fueron los primeros en realizar estudios molecu­
lares comparativos para analizar la sistemática
filogenética de los organismos celulares. A partir
de estos estudios, se establecen relaciones entre
diversos organismos y se reúnen en árboles
filogenéticos de carácter universal. A partir de
las secuencias de RNA ribosomal, descubrieron

que el reino Prokaryotae incluía dos grupos
filogenéticos distintos: Archeobacterias, que se
encuentran en nichos ecológicos con condiciones
de vida extremas, incluyen los microorganismos
que producen metano (metanógenos o metano-
génicos), ciertos metabolizadores del azufre que
pueden crecer en ambientes muy ácidos y calientes
(termófilos extremos) y otros que viven en ambien­
tes salinos (halobacterias o bacterias halófilas) y
Eubacterias que son las formas más habituales y se
encuentran en cualquier nicho ecológico, aisla­
das en su mayoría del cuerpo, el suelo y el agua.
Observándolas microscópicamente, todas las
bacterias parecen similares, además la escasez
de fósiles ha dificultado el establecimiento de
las relaciones evolutivas entre ambos grupos.
La evidencia presentada por la biología mole­
cular sugiere que los primitivos procariotas se
separaron en esos dos grupos muy temprano
en el desarrollo de la vida en la tierra, de modo
que los descendientes de estas dos líneas son:
Eubacterias y Archeobacterias consideradas
como el sexto reino (véase figura 1.5).
Historia de la microbiología / I I
La conclusión más sorprendente que se
extrae de estos estudios filogenéticos es que las
arqueobacterias tienen mayor relación con los
eucariotas que las eubacterias. Se ha determinado
que la acumulación de mutaciones concretas en
eubacteria es más baja que en plantas y animales,
por lo cual, los procariotas han requerido del
doble de tiempo para poder evolucionar.
Así, según las teorías de Woese y sus colabo­
radores, la vida en la Tierra puede clasificarse en 3
dominios celulares: Bacteria (bacterias), Archaea
(arqueobacterias) y Eucarya (eucariotas).
En la figura 1.5 aparece un esquema con
una raíz única que tiene en su base a Luca, úl­
timo antepasado común universal de las células
modernas, equivale a lo que es Lucy en el árbol
evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la pri­
mera célula, sino una célula ya evolucionada, con
todas las características de sus futuros descen­
dientes: los actuales procariotas y eucariotas.
Muchos autores han realizado diversas pro­
puestas y otros continúan haciéndolo con base
en avances bioquímicos, moleculares, etc., per.
1 2 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
aún no cuentan con amplia aceptación de la
comunidad científica en general.
Los virus, las partículas subvirales, viroides,
virusoides, ARN satélites y los priones, son
entidades no celulares que por poseer caracte­
rísticas muy peculiares no están incluidos en
este esquema de los seres vivos. Actualmente
existe una propuesta para incluirlos en un nuevo
grupo o imperio o dominio (solo en el caso de
ser aceptada la propuesta de considerarlos como
seres vivos), que se llamaría Viridae.
Microscopía
El conocimiento necesario para la inteipretación
de los fenómenos, a los cuales se refiere esta
primera parte, se ha desarrollado principalmente
en los últimos 100 años. A finales del siglo x v i i i ,
cuando muy pocos creían en la existencia de
microorganismos y no se conocían todavía
lentes perfeccionadas que permitieran su es­
tudio. apareció en escena el holandés Anthony
van Leeuwenhoek e inició el desarrollo de la
microscopía, utilizaba lentes convergentes de
gran potencia, para la época, que producían una
imagen virtual muy aumentada de un objeto
situado en el foco, de esta manera lograba un
poder de resolución que le permitía observar
partículas hasta de dos mieras (jum) de diáme­
tro. Este primer y rudimentario microscopio se
modificó paulatinamente y en la época actual
se cuenta con una muy buena variedad de estos
implementos indispensables para el estudio de
la microbiología (véase figura 1.6).
Unidades utilizadas en microscopía
La unidad de medida es la miera = jli, equiva­
lente a la unidad de medida micrómetro = jum.
En este texto para facilitar la comprensión se
 Historia de la microbiología / 13

Tabla 1.1 Equivalencia de las unidades métricas de longitud utilizadas en microscopia

Unidad Prefijo Equivalencia métrica

Decímetro (dm) Deci = 1/10 0,1 m = 10'1

Centímetro (cm) Centi = 1/100 0,01 = 10"2

Milímetro (mm) Mili = 1/1.000 0,001 = 10'3

Micrómetro o Micro = 1/1.000.000 0,000001 m = 10~6

miera (pm o p)

Nanómetro (nm) Nano = 1/1.000.000.000 0,000000001 =10 8

Angstrom (Á) La unidad Angstrom no pertenece al 0,0000000001 = 10“10

sistema métrico, pero como su uso
está muy extendido en microbiología,
se incluye en esta tabla

refiere el micrómetro (|iin) como unidad de
medida microscópica. Las equivalencias de las
unidades utilizadas en microscopia aparecen en
la tabla 1.1.
Tipos de microscopios
Una de las herramientas más importantes para
el estudio de la microbiología es el microscopio.
Este aparato aumenta el tamaño de una imagen
hasta tal punto que facilita su visualización. A
partir del primer microscopio, elaborado por
Anthony van Leeuwenhoek, esta invaluable
ayuda ha sufrido cambios paulatinos que lo han
perfeccionado cada vez más. En la actualidad
existe gran variedad de microscopios ópticos
compuestos que se emplean según las necesi­
dades de observación:
1. M icroscopio de luz, óptico o de
cam po claro
En esencia, fue el primero que se desarrolló
cuando la microbiología hizo su aparición.
Inicialmente era un microscopio tan simple que
sólo poseía una lente biconvexa y la fuente de
luz que iluminaba la muestra era externa y tan
elemental como la llama de una vela. Después se
perfeccionó adicionándole un sistema de lentes
separados con los cuales se conseguía mayor au­
mento, por esto, tomó el nombre de microscopio
compuesto, que es el mismo microscopio óptico
o microscopio de luz conocido actualmente.
El microscopio óptico, utilizado con mayor
frecuencia para la mayoría de los estudios, utili­
za el sistema de iluminación que se conoce con
el nombre de campo claro, en el cual el campo
del microscopio se ilumina brillantemente,
mientras que el objeto que se va a estudiar se
ve oscuro o coloreado. Se ve coloreado cuando
se somete a procedimientos en los cuales se
utilizan uno o varios colorantes específicos que
permiten ver con más detalle el objeto que se
observa. En este sistema el aumento se consigue
gracias al empleo de varias lentes ópticas. La
mayoría de los microscopios alcanzan los 1.000
y algunos hasta los 2.000 aumentos, con ocula­
res de 10 diámetros y objetivos de 100 diámetros
de aumento, haciendo posible que partículas de-
0,2 jim de diámetro pueda ser amplificadas a
0,2 mm, así resultan claramente visibles. En
este tipo de microscopio, mayor amplificación
no da mejor resolución de los detalles, porque
se reduce el área de observación o campo visual
(véase figura 1.7).
El poder de resolución del microscopio
óptico, en condiciones ideales, es aproximada­
mente la mitad de la longitud de onda de la luz
empleada. El factor que limita el aumento en el
microscopio ordinario es el poder de resolucíc n
14 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
que corresponde a la distancia que debe separar a
dos fuentes luminosas puntiformes, para que se
visualicen como dos imágenes diferentes.
En la mayoría de los laboratorios relaciona­
dos con microbiología se encuentran microsco­
pios de luz equipados con tres o cuatro objetivos
con amplificaciones diferentes cada uno. El
grado de amplificación se calcula multiplicando
el poder de amplificación del ocular por el poder
de amplificación del objetivo correspondiente.
Por lo general, el poder de amplificación es de
diez veces, aunque pueden encontrarse oculares
de menor y mayor aumento.
NA del objetivo + NA del condensador
Longitud de onda de la luz
Poder de resolución = Longitud de onda de la luz
NA del objetivo +
NA del condensador
NA = apertura numérica
NA = n seno 0
Donde:
n: es el índice de refracción del medio que se
encuentra entre el objeto y la lente.
0: es la mitad del ángulo del cono de luz que
entra en el objetivo.
Cuando el medio entre la lente y el objeto es
el aire, la apertura numérica es siempre menor
que 1.0: en consecuencia, el poder de resolución
obtenido es de 0,3 a 0,4 jum. Cuando se coloca
aceite de inmersión, la apertura alcanza valores
entre 1,2 y 1,4, y el poder de resolución alcanza
un máximo de 0,2 |um, es decir, que con el uso
de aceite de inmersión pueden observarse los
objetos cuyo tamaño esté en las cercanías de las
2 |im o más (véanse figuras 1.7-1.10).
 Historia de la microbiología í 15

Ocular IPX Ocular 10X Ocular 10X Ocular 10X

Objetivo Objetivo Objetivo: Objetivo.

4X 10X ’ 40X 100X

y
Portaobjetos
}
Aumento total
10Xx4X= 40

Distancia de
enfoque
Portaobjetos
/
Aumento total
10Xx 10X= 100

Distancia de
enfoque
Portaobjetos
'}
Aumento total
10X x 40X= 400

Distancia de
enfoque
Aceite de
inm ersión'-*’
Portaobjetos
í
Aumento total
10Xx 100X= 1000

Distancia de
enfoque

Figura 1.8 Objetivos utilizados con mayor frecuencia en el microscopio de luz: 4X, 10X, 40X y 100X
Obsérvese la disminución del diámetro del orificio que permite la entrada de luz al objetivo y la
disminución de la distancia de enfoque a medida que el valor del objetivo va aumentando.

2. M icroscopio de luz ultravioleta 4. M icroscopio de contraste de fa ses

Utiliza longitudes de onda de aproximadamente
0,2 jum, lo que permite la resolución de partícu­
las de 0,1 ¡um de diámetro. Estos microscopios
emplean lentes de cuarzo y sistemas fotográficos
demasiado complicados y costosos para uso
general.
3. M icroscopio de campo oscuro
Se emplea arreglando el sistema de lentes del
condensador de tal manera que no llegue la luz
al ojo a menos que sea reflejada por algún objeto
que se encuentre en el campo microscópico.
Las estructuras que proporcionan un contraste
insuficiente con el medio que las rodea pueden
hacerse visibles. Esta técnica es particularmente
valiosa para observación de organismos como
las espiroquetas, que son difíciles de observar
con luz transmitida.
Se basa en el hecho de que las ondas luminosas
que pasan a través de objetos transparentes, como
las células, emergen en fases diferentes, según las
propiedades de los materiales que atraviesan. Un
sistema óptico especial convierte esta diferencia
de fase en una diferencia de intensidad, de esta
forma unas estructuras aparecen más oscuras que
otras. Una característica importante es que en
las células vivas las estructuras internas pueden
ser diferenciadas, lo que no se consigue con el
microscopio ordinario. Entre estos microscopios
puede incluirse el microscopio de Nomarsky o
de contraste diferencial, porque por causa de
su sistema de prismas, ofrece unas bellísimas
imágenes tridimensionales.
5. M icroscopio de fluorescencia
Tipo de microscopio muy especializado, se
utiliza en inmunología, cuando se realizan los
16 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
métodos de inmunofluorescencia. Este método
permite localizar el antígeno o el anticuerpo sobre
la superficie de las células vivas en suspensión o
en el citoplasma o en los núcleos de las células en
secciones congeladas de tejido. Los dos colorantes
de fluorescencia más comúnmente utilizados son
el isotiocianato de fluoresceína (fluoresceína) y el
isotiocianato de tetrametilrodamina (rodamina).
Este microscopio es una modificación del
microscopio común: un rayo de luz de un arco
de mercurio o de una lámpara de cuarzo pasa a
través de una serie de filtros de vidrio o gelatina,
cuya función es actuar como excitadores y están
ubicados entre la lámpara y el portaobjetos. El
rayo de excitación choca sobre el material del
portaobjetos y hace el colorante fluorescente.
Otro filtro, el filtro de bloqueo, que se localiza
entre el portaobjetos y el ocular, permite que pase
solo la longitud de onda emitida. Se utiliza tanto
para diagnóstico directo como indirecto.

6. Microscopio electrónico
La microscopía electrónica proporciona am­
plificaciones útiles y ostensiblemente mayores
que las que pueden obtenerse por medio del
microscopio de campo claro (microscopio ópti­
co). Es posible lograr estos inmensos aumentos
gracias al gran poder de resolución que se obtiene
a partir de longitudes de onda de los haces de
electrones, que se utilizan en lugar de luz. Los
haces de electrones tienen longitudes de onda
del orden de 0,005 a 0,0003 nm, muy cortas en
comparación con las longitudes de onda de la
luz visible que se utiliza en microscopia óptica.
Estas longitudes de onda permiten alcanzar
poderes de resolución varios cientos de veces
más elevados que los obtenibles en microscopia
óptica. Utilizando la microscopia electrónica es
posible resolver objetos que caen dentro del rango
de los 0,003 ¡im. Las amplificaciones finales que
se acercan al 1.000.000 de veces, pueden lograrse
al ampliar la imagen fotografiada.
Historia de la microbiología / 17
Para la microscopia electrónica, la muestra
que se va a examinar se prepara en forma de una
finísima película seca sobre pequeñas rejillas y se
introducen en el instrumento en un punto que que­
da entre el condensador magnético y el objetivo
magnético (en microscopia electrónica no se usan
sistemas ópticos de vidrio), que son comparables
al condensador y el objetivo del microscopio
óptico. La imagen ampliada se visualiza sobre
una pantalla fluorescente o se registra sobre una
película fotográfica que utiliza una cámara incor­
porada al instrumento (véase figura 1.10).
Se han desarrollado muchas técnicas para el
examen de los microorganismos por microscopia
electrónica. Entre ellas figuran: los nuevos mé­
todos de tinción; los métodos para hacer cortes
finos de las células microbianas, que permiten
su observación microscópica, y las técnicas con
radiactivos. Estos procedimientos son aplicables
a la microscopia electrónica de transmisión
(TEM). En esta clase de microscopia, el haz de
electrones pasa a través de la muestra preparada
18/ Microbiología básica para el área de la salud y afines

Tabla 1.2 Observación comparativa de algunos tipos de microscopios, sus características y sus
utilidades

Microscopios ópticos Características Utilidad

compuestos

De campo claro o de luz - Luz visible - Tinciones

- Hasta 0,23 pm - Fácil utilización
- Muestra sobre un fondo
brillante

De campo oscuro - Luz visible difractada - Microorganismos de

- Muestra brillante sobre difícil tinción
fondo oscuro

De contraste de fases - Luz difractada - Estructuras internas

- Muestra con diferentes
grados de brillo y
contraste

De fluorescencia - Luz ultravioleta - Inmunofluorescencia

- Muestra fluorescente - Auramina
sobre un fondo no
fluorescente

Electrónico - Haces de electrones -V irus

Estructuras menores de 0,23 |jm - Ultraestructuras

con un corte extraordinariamente delgado, para
lo cual las células o tejidos se introducen en un
material plástico (parañna), que posteriormente
se corta con una cuchilla de diamante o vidrio.
Luego se coloca la muestra en una rejilla de
metal por donde pasa el haz de electrones que
se dirige a una placa fotográfica o a una pantalla
fluorescente y de esta manera la dispersión de
los electrones da lugar a la imagen.
Hacia 1960 se desarrolló una modificación
que se conoce como microscopia electrónica de
barrido (scanning : SEM). Este procedimiento
expone la muestra a un haz de electrones, que
no pasan a través de ella, sino que ia muestra se
recubre con una película de oro; así, cuando el
haz de electrones choca con diversos puntos de
la superficie de la muestra, se emiten electrones
secundarios cuya intensidad varía con el con­
torno de la superficie. De esta manera se logran
imágenes tridimensionales de la superficie del
objeto, que proporcionan información respecto
a su morfología y características externas, las
cuales no pueden ser resueltas mediante micros-
copia de transmisión electrónica.
En las tablas 1.2 y 1.3 se comparan los tipos
de microscopia y las preparaciones para realizar
un examen utilizando el microscopio óptico.
Historia de la microbiología:
sumario
La microbiología es la ciencia que estudia los
microorganismos y sus actividades, además estu­
dia su forma, estructura, reproducción, fisiología,
metabolismo e identificación. Así mismo, trata
acerca de su distribución en la naturaleza, las re­
laciones recíprocas y con los demás seres vivos,
los efectos beneficiosos y perjudiciales para el
hombre y las transformaciones físicas y químicas
que ejercen en su medio circundante.
La microbiología se ocupa, principalmente, de
los organismos unicelulares, en los cuales todos los
procesos vitales se llevan a cabo en una sola célu­
la. Todas las células vivas son semejantes y están
constituidas por el protoplasma (citoplasma), (del
griego protos: primaria, y plasma: formación),
que es un complejo coloidal compuesto principal­
mente de proteínas, grasas, ácidos nucleicos, etc.

Tabla 1.3 Preparaciones más comunes para la observación de muestras utilizando microscopia óptica
Técnica Preparación
Examen en fresco: Preparación húmeda o técnica lámina
- Preparación húmeda laminilla: una gota del fluido que contie­
- Gota pendiente ne los organismos entre un portaobje­
tos y un cubreobjetos
Gota pendiente: la gota de fluido se co­
loca sobre un cubreobjetos en la mitad
de un círculo hecho con vaselina y se
cubre con un portaobjetos excavado.
Se invierte la preparación y se observa
por un periodo de tiempo prolongado
Procedimiento de tinción La suspensión de las células se fija a
un portaobjetos, generalmente por el
calor
Tinción simple El frotis o extendido se tiñe con un solo
tipo solución colorante
Tinciones complejas: dife­ En el proceso de tinción se usan 2 o
renciales y especiales más reactivos o soluciones colorantes
Gram El colorante primario (cristal violeta) se
aplica al extendido, luego se trata con
reactivos y se hace una tinción de con­
traste con safranina
Ziehl Neelsen El frotis se tiñe con fucsina fenicada, se
(ácido-alcohol resistente) decolora y se hace tinción de contraste
con azul de metileno
Giemsa Se aplica el colorante a un frotis de
sangre o a películas de otras muestras
De esporas El colorante primario
(verde malaquita) se aplica calentándo­
lo para que penetre en las esporas; las
células vegetativas reciben coloración
de contraste con safranina
De cápsulas Se tiñe el frotis después de un tratamien­
to con sulfato de cobre
Historia de la microbiología / 19
Aplicación
Estudio de la morfología estructu­
ras celulares internas, movilidad o
cambios celulares
Varios procedimientos de tinción
Muestra la forma, tamaño y orde­
namiento de las células.
Pueden observarse diferencias
entre las células, porque se apre­
cian partes específicas de las
células
Caracteriza a las bacterias inclu­
yéndolas en 1 de 2 grupos: Gram
positivas (violeta oscuro) y Gram
negativas (rojo claro)
Separa a las bacterias ácido-al­
cohol resistentes, o sea, aquellas
que no se decoloran al aplicar la
solución ácida (por ejemplo, las
micobacterias), de las que son
decoloradas por el alcohol ácido
Permite observar:
protozoos en frotis de sangre;
rickettsias (pequeñas bacterias
parásitas) en ciertas células del
nospedador y el material nuclear
de las bacterias
Pueden verse endosporas en
especies de Bacillus y Clostridium
La cápsuia aparece como una
zona clara que rodea a los orga­
nismos que la poseen
 Tabla 1.3 Continuación
De flagelos Un mordiente o fijador actúa aumentan­
do el grosor de los flagelos, antes de
ser teñidos
Tinción negativa La muestra se mezcla con nigroslna o
tinta china y se extiende formando una
película fina
El desarrollo de las técnicas de microscopia elec­
trónica han revelado la organización enormemente
intrincada de la estructura intracelular.
Todos los sistemas biológicos tienen los
siguientes caracteres comunes: 1) capacidad
de reproducción; 2) propiedad de absorber sus­
tancias nutritivas y metebolizarlas para obtener
energía y desarrollarse; 3) facultad de excretar
los productos de desecho; 4) aptitud de respuesta
a los estímulos del medio, se llama a veces irri­
tabilidad, y 5) capacidad de mutación.
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. Defina microbiología y explique el objeto
de esta ciencia.
2. Describa las contribuciones de Leeuwen­
hoek a la microbiología.
3. Compare las contribuciones de Pasteur con
las de Koch.
4. ¿Cuál es la relación entre la teoría de los
gérmenes en la fermentación y la teoría de
los gérmenes en la enfermedad?
5. ¿Por qué se necesitó el desarrollo de la
microbiología para refutar la teoría de la
generación espontánea?
6. Cite un importante aporte a la microbiolo­
gía realizada por cada uno de las siguien­
tes científicos: Schulze, Pasteur, Koch,
Schwam, Spallanzani, Lister y Holmes.
7. ¿A qué criterios debe ajustarse un mi­
croorganismo específico para demostrar
Observar flagelos en bacterias
Estudio de la morfología. El
procedimiento de tinción y los
reactivos son muy suaves en su
efecto sobre los microorganismos
se llama tinción negativa porque
estos no se tiñen, pero se hacen
visibles porque el fondo aparece
oscuro
que causa una determinada enfermedad?,
¿cómo se denominan estos criterios?
8. Describa la importancia de los microor­
ganismos en cinco áreas aplicadas a la
microbiología.
9. Enumere y explique las características
comunes a todos los sistemas biológicos.
10. ¿Cómo nació el término protista?, ¿a qué
organismos se alude cuando se usa este tér­
mino?, ¿cuál es la diferencia entre protistas
inferiores y protistas superiores?
11. ¿Cuál es la base del esquema de clasifica­
ción de Woese? Explique las razones por
las cuales es tan ampliamente aceptada
por la comunidad biológica, tanto que ha
desplazado la propuesta de Whittaker.
12. ¿Qué se entiende por dominio Bacteria y
Archaea!
13. ¿Qué organismos y por qué quedaron ubi­
cados en estos dominios?
14. Analice el lugar de los microorganismos en
el esquema del árbol filogenético.
15. ¿Por qué cree que las bacterias actualmente no
continúan clasificadas en el reino móneral
16. Explique el nuevo esquema de clasificación
de los seres vivos propuesto por Woese.
17. Defina los siguientes términos: cultivo,
cultivo puro, cepa, cepa pura, cultivo mixto,
cultivo contaminado, colonia. ¿Por qué no
siempre debemos estudiar los microorga­
nismos en cultivo puro?
18. Explique claramente el principio de inmu­
nización, ¿cómo lo demostró Pasteur?

19. ¿Qué vacuna descubrió Pasteur después de
la del cólera aviar y cómo fue su proceso?
20. Explique la distribución de los microorganis­
mos en la naturaleza. ¿En qué lugares no es
posible encontrar microorganismos? ¿Cómo
se trasladan los microorganismos de un lugar
a otro?
21. ¿Qué es un cultivo atenuado de bacterias?
Analice su importancia en las ciencias de la
salud.
22. ¿Cuáles son las unidades de medida utiliza­
das en microscopia? Haga una conversión
de milímetros a unidades de microscopia
óptica y electrónica.
23. ¿Qué es poder de aumento y qué poder de
resolución? Por medio de ejemplos expli­
que estos dos términos.
24. Identifique las partes o elementos que com­
ponen el microscopio óptico y explique la
función de cada una de ellas.
Historia de la microbiología / 21
25. ¿A qué se debe el gran poder de resolución
del microscopio electrónico?
26. Mencione algunas limitaciones del micros­
copio electrónico.
27. ¿Qué es una preparación húmeda? ¿Qué
características de los microorganismos
puede observar con esta técnica?
28. ¿Qué es una preparación coloreada? ¿Qué
características de los microorganismos
pueden observarse con esta técnica?
29. Explique la coloración de Gram y los resultados
obtenidos. Por medio de un gráfico represente
los cambios que se producen en el interior de la
célula bacteriana al ir adicionando cada uno de
los reactivos que se utilizan en esta técnica.
30. Haga lo mismo de la pregunta anterior, pero
con la coloración de Ziehl Neelsen.
31. En los procedimientos de tinción defina los
términos: extendido o frotis, fijado y tinción
y por qué se realizan.
 Morfología y fisiología de las bacterias
E n el capítulo anterior se trabaja el concepto
de ubicuidad de los microorganismos y se afirma
que, éstos, se encuentran en cualquier lugar del
entorno humano: suelo, aguas (desde arroyos hasta
océanos), atmósfera, entre otros lugares. Los de­
terminantes ecológicos (condiciones ambientales)
establecen las características de los microorganis­
mos presentes. Esas características, se ven repre­
sentadas en la variedad de especies, el número
poblacional, los requerimientos nutricionales,
utilización del oxígeno para su metabolismo, etc.
Los microorganismos poseen estructuras que les
permiten coexistir con otros tipos de microorga­
nismos y también con organismos superiores.
En la morfología bacteriana se encuentran
características mayores como: el tamaño, la for­
ma o estructura y el tipo de agrupación. Algunas
veces, estas características se relacionan con el
género y en ocasiones con una especie determi­
nada. Sin embargo, actualmente el tamaño de una
bacteria puede medirse con máxima exactitud,
sin importar sus dimensiones microscópicas.
Según la especie las bacterias pueden ser es­
féricas, en forma de bastón o de espiral. Estas
formas pueden sufrir variaciones por diferentes
circunstancias externas (exógenas) a las bacte­
rias, como aumento de la presión osmótica del
medio, escasez de humedad, entre otras.
En ciertas especies bacterianas, sus integran­
tes se organizan en grupos y conforman: pares,
cadenas, racimos y filamentos. Con frecuencia
estas formas de agrupación son características de
un grupo taxonómico o taxón, por ejemplo, de un
género bacteriano cuyos integrantes se agrupan
genéticamente en forma de racimos.
Otras especies bacterianas poseen apéndices,
que se ponen de manifiesto con técnicas espe­
ciales de tinción o por medio de la microscopia
electrónica, como los flagelos, los cuales confor­
man un sistema de propulsión que le proporciona
movilidad a la célula bacteriana.
Para facilitar el estudio y la comprensión de
este capítulo, se divide así:
1. Características morfológicas mayores de
las bacterias. Se encarga de estudiar los aspectos
“grandes” o más notorios de las bacterias, como
la forma, el ordenamiento y el tamaño. Estas
características pueden ser observadas con los
microscopios ópticos compuestos.
2. Características morfológicas menores de las
bacterias. Esta sección se dedica al estudio de la
estructura fina de las bacterias que comprende
la pared celular, la membrana citoplasmática y
el citoplasma, además de otras organelas que se
encuentran en el citoplasma.
Características morfológicas
mayores de las bacterias
Los primeros estudios sobre morfología bacte­
riana los realizo Anthony van Leeuwenhoek y se
limitaron a la descripción del aspecto “grande”,
“brusco” o “grueso” de estos microorganismos.
Con las mejoras realizadas al microscopio
óptico, y la implementación de las técnicas de
tinción bacteriana, se mejoró notoriamente la ob­
servación de los aspectos morfológicos externos
como el tamaño, la forma y la agrupación que son
considerados como características morfológicas
generales de las células bacterianas:

Tamaño
El micrómetro (pm) es la unidad de medida que
se utiliza para determinar el tamaño bacteriano,
equivale a 1/1.000 mm o 1/25,00 pulgadas.
Aunque el tamaño de las bacterias, por lo ge­
neral, varía considerablemente de una especie
bacteriana a otra, la mayoría está dentro de un
rango aproximado de 0,5 a 2,0 pm de ancho y
1 a 10 pm de largo. Hay especies bacterianas
que pueden medir mucho más, como las formas
alargadas que pueden estar en el rango de 2 a 100
pm de longitud o más. Actualmente se conocen
reportes de algunos microbiólogos, que sugieren
que en la naturaleza existen bacterias en extremo
pequeñas a las cuales se les ha dado el nombre
de nanobacterias, que al parecer tienen un papel
importante en la formación de precipitados y bio-
películas (bioftlms) en ambientes muy diversos
como los tejidos humanos y las superficies mine­
rales. El tamaño de estas posibles bacterias está
en el orden de 0,1 pin de diámetro, por supuesto,
menor que el tamaño estándar de los procariotes.
Esta propuesta todavía genera mucha controver­
sia y obviamente un sinnúmero de opositores,
quienes niegan su existencia aduciendo que son
solo artefactos originados a partir de materiales
inertes por causa de reacciones químicas o
geoquímicas.
Al margen de la discusión, si las nanobac­
terias existen, serían las estructuras vivas más
pequeñas conicidas en la actualidad.
En teoría, puede afirmarse que el tamaño de
las bacterias se mantiene constante, con excep­
ción del momento de la división. Esto se explica
porque su crecimiento difiere del concepto que
se utiliza en los seres superiores. De cualquier
manera, existirán bacterias más grandes o más
pequeñas por causa de factores exógenos, como
la edad del cultivo, los nutrientes disponibles,
etapa de desarrollo del cultivo, entre otros, y
por factores endógenos como los estadios del
crecimiento normal de las bacterias.
Aunque estos microorganismos son tan di­
minutos, es posible medir sus dimensiones con
relativa facilidad y precisión. Para este fin el
microscopio se equipa con un dispositivo llamado
Morfología y fisiología de las bacterias / 23
ocular micrométrico (disco que lleva grabadas
líneas equidistantes, con distancias preestableci­
das) que permiten calcular, con mucha exactitud
el tamaño de las bacterias (véase figura 2.1). El
tamaño, en este caso, se ve mínimamente afectado
por las técnicas de tinción que se utilizan, las cua­
les producen algún grado de deshidratación a las
células bacterianas que están en observación.
Forma
En los estudios biológicos la palabra morfo­
logía se refiere a la forma de un determinado
organismo. La forma de las células bacterianas
depende de la pared celular que les proporciona
rigidez y algo de elasticidad. Individualmente
las bacterias pueden aparecer como elementos
elipsoidales, esféricos, alargados (cilindricos),
o en espiral (helicoidales). Cada una de estas
formas es propia de una especie determinada,
por esto, las bacterias se clasifican en: cocos,
bacilos y espirales.
Ordenamiento
El ordenamiento de las bacterias es un mecanis­
mo por el cual ellas pueden adoptar ciertas formas
cuando están en grupos. El ordenamiento puede
depender de un factor genético, como ocurre con
las células esféricas o cocos, o bien a un patrón
caprichoso o al azar como ocurre con las células
rectas, cilindricas o alargadas: los bacilos.
Cocos
Los cocos son células bacterianas cuya forma
habitual es esférica pero, eventualmente, apa­
recen formas elipsoidales o las que poseen un
extremo afilado con apariencia de lanza (lan­
ceoladas), también se encuentran algunas con
formas ligeramente ovoides, con uno de sus lados
cóncavos que las asemeja a un riñón o a un grano
de café, cuando se observan aisladas o en forma
individual (véase figura 2.2).
Cuando aparecen en agrupaciones se organi­
zan en formas diferentes según la especie. Este
tipo de ordenamientos obedece a un patrón ge-
24 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
nético, propio de cada especie. Según este patrón
de ordenamiento los cocos se clasifican así:
1. Diplococos. En este caso los cocos se
observan en pares con un solo plano de división.
Ejemplo: Diplococcus pneumoniae y Neisseria
gonorrhoeae (véase figura 2.3).
2. Estreptococos. Agrupación bacteriana que
al observarse microscópicamente, permite detec­
tar una célula detrás de la otra, formando filas o
cadenas semejantes a un rosario y también pre­
sentan un solo plano de división. De esta forma,
los cocos se organizan en cadenas compuestas
por 5,20,100 elementos. Ejemplo: Streptococcus
lactis, Streptococcus pyogenes y Streptococcus
mutans (véase figura 2.4).
3. Tétradas. También se llaman tetracocos.
Se observan en grupos conformados, cada uno,
por cuatro unidades celulares y presentan dos

planos de divis ón perpendiculares. Ejemplo:
Micrococcus tetragenus (véase figura 2.5).
4. Estafilococos. Esta agrupación bacteriana
se presenta en forma de masas irregulares que
recuerdan a los racimos de uvas y poseen los tres
planos del espacio. Ejemplo: Staphylococcus
aureus, Staphylococcus saccharolyticus y Sta­
phylococcus epidermidis (véase figura 2.6).
5. Sarcinas. Esta agrupación bacteriana se
ordena en forma bastante regular, donde apare­
cen ocho o más unidades celulares, organizadas
en form a de cubos. Los cocos con esta forma
de agrupación, muestran divisiones sucesivas
en los tres p iaro s del espacio en forma per­
Morfología y fisiología de las bacterias / 25
pendicular. Ejemplo: Sarcina ventriculi (véase
figura 2.7).
Raramente todas las células bacterianas, de
una especie dada, están ordenadas exactamente
según el mismo patrón. El ordenamiento predo­
minante es la característica más importante.
Bacilos
Los bacilos son formas bacterianas alargadas
que pueden ser cortas, rectas o cilindricas y a
veces son tan cortas y difíciles de identificar
que se denominan cocobacilos. Si se observa
detenidamente, se encuentra que los extremos
26 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
de los bacilos pueden variar y esta característica
contribuye a su identificación. Existen bacilos
cuyos extremos aparecen en form a de ángulo
recto, afilados, redondeados y en algunas espe­
cies toman forma de mazo, semejantes al palo de
bastos de la baraja española, entre otras formas
(véase figura 2.8).
La agrupación de los bacilos es diferente a la
de los cocos, pues al contrario de éstos, aquellos
casi nunca se agrupan. Algunas especies, sin em­
bargo, muestran tendencia a un ordenamiento de
sus células, que no obedece a un patrón genético.
sino que depende de las etapas de desarrollo o
de las condiciones del cultivo. Por eso algunos
autores hablan de un ordenamiento o agrupación
al azar (véase figura 2.9).
En algunas observaciones m icroscópicas
pueden aparecer conformando parejas (algunos
autores los referencian como diplobacilos), en
cadenas (también son referenciados por algu­
nos autores como estreptobacilos) o en grupos
irregulares que forman verdaderas empalizadas,
ovillos o rosetas y masas entrecruzadas de célu­
las bacilares (véase figura 2.10).

Los taxonomistas han utilizado las formas
individuales y algunas agrupaciones para darles
un nombre determinado, por ejemplo: algunos
bacilos cuyos extremos terminan en mazo se
les llama corineformes porque así se presentan
ciertos bacilos pertenecientes al género Coryne-
bacterium; si se agrupan en empalizadas se les
denomina como difteromorfos o difteroid.es, por­
que así se agrupan algunos bacilos relacionados
con el agente etiológico de la difteria.
Espirales o helicoidales
Células bacterianas que no presentan ordenamien­
to específico porque generalmente se encuentran
Morfología y fisiología de las bacterias / 27
aisladas con una o varias curvaturas. Según la
especie, los espirales presentan una longitud, am­
plitud de la espira y rigidez de la pared diferentes.
Entre estas formas bacterianas se encuentran:
1) vibrios; 2) espirilos; 3) espiroquetas (véase
figura 2.11).
1. Vibrios o vibriones. Estas bacterias tienen
una sola curvatura y toman la forma de una
especie de espiral incompleta, muy similar al
símbolo de la coma gramatical. Ejemplo: Vibrio
cholerae (véase figura 2.12).
2. Espirilos. Son bacilos incurvados helicoi­
dalmente, móviles, generalmente, por penachos
de flagelos polares. Ejemplo: Spirillum volutans.
Algunos espirilos son muy grandes y es probable
28 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
que el padre de la microbiología, Antony van
Leewenhoek, los hubiera descrito en la época
de 1670 y posteriormente Eherenberg, en 1832,
creó oficialmente el género Spirillum (véase
figura 2.13).
3. Espiroquetas. Son formas alargadas que
presentan gran cantidad de curvaturas muy próxi­
mas entre ellas, semejando un tirabuzón. Ejemplo:
Treponema pallidum (véase figura 2.14).
Características morfológicas
menores de las bacterias
La microbiología aunque había avanzado como
ciencia todavía no era capaz de dilucidar muchas
incógnitas, que el ínfimo tamaño de los micro­
organismos no perm itía desvelar por causa de
la falta de herramientas microbiológicas propias
para este fin. Solo a comienzos de la década de

1940 se pudo disponer del microscopio electró­
nico como instrumento de laboratorio para los
microbiólogos. El poder de resolución alcanza­
do con este microscopio resulta increíble y si se
aúna a nuevos métodos para la preparación de las
muestras, han posibilitado la identificación de
las partes estructurales de una célula individual.
Se desarrollaron técnicas mediante las cuales
una bacteria puede cortarse en secciones muy
finas y examinarse por microscopia electrónica.
Estos estudios revelaron las partes estructu­
rales de las bacterias, lo que hoy se conoce
como la morfología menor o estructura fina, en
contraste con su morfología mayor o gruesa.
Morfología y fisiología de las bacterias / 29
Paralelamente a los avances en microscopia
electrónica se han desarrollando técnicas para
desintegrar células bacterianas, aislar los com­
ponentes celulares y analizar su composición
química. De este modo, hemos sido testigos de
una era en la que se nos han revelado las partes
estructurales de la célula bacteriana. Se conoce
con exactitud la composición química de estas
partes y se han adquirido los conocimientos
relativos a las funciones llevadas a cabo por las
organelas bacterianas. Gracias a estos avances
tecnológicos, emergieron nuevos campos de
especialización, como la citología bioquímica
que relaciona forma y función.
30 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Para facilitar y organizar el estudio de las
estructuras bacterianas se dividen en: estructuras
obligadas y estructuras facultativas. De estas
estructuras, algunas han sido catalogadas como
envolturas y se localizan externas al citoplasma
celular bacteriano y otras internas o contenidas
dentro del mismo (véase figura 2.15).
Estructuras obligadas
Las estructuras obligadas de las bacterias son:
la pared celular, la membrana externa, la mem­
brana cituplasmática, unas invaginaciones que
surgen de la membrana citoplasmática se llaman
mesosomas (aunque se presentan especialmente

en las bacterias Gram positivas, por ser prolon­
gaciones de la membrana hacia el interior del
citoplasma, se van a tratar en esta división), el
periplcisma, el citoplasma, los ribosomas y el
nucleoide.
Pared celular
La pared celular, también se conoce con el
nombre de pared bacteriana; es una estructura
fundamental para la bacteria. Se ubica inmediata­
Morfología y fisiología de las bacterias / 31
mente antes de la membrana citoplasmática y se
constituye en su elemento obligado más externo.
Es una cubierta rígida que le da la forma peculiar
a la bacteria y la protege de las injurias exter­
nas, principalmente de los posibles cambios de
presión osmótica que puedan surgir en el medio
donde se encuentra.
La pared puede visualizarse mediante una téc­
nica de tinción bacteriana de tipo diferencial, des­
cubierta por el científico danés Christian Gram. la
cual se conoce popularmente como coloración de
32 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Gram. Esta coloración se basa en la capacidad de

las bacterias de retener el colorante primario (cris­
tal violeta), aun después de haber sido decoloradas
con alcohol acetona. Esta situación se presenta por
causa de las diferencias estructurales de las paredes
celulares de las bacterias. Como esta coloración se
clasifica como compleja y diferencial, el resultado
de la técnica clasifica a las bacterias en bacterias
Gram positivas (color violeta) y bacterias Gram
negativas (color rojo claro o rosado).
Composición. La microscopia electrónica
de transmisión revela que la pared bacteriana
la componen proteínas, polisacáridos y lípidos,
estructurados según se trate de bacterias Gram
positivas, Gram negativas o las conocidas como
ácido-alcohol resistentes (BAAR), que pueden
ser visualizadas microscópicamente por medio de
otra coloración compleja y diferencial llamada co­
loración de Ziehl Neelsen, cuyo resultado clasifica
las bacterias como BAAR positivas (color rojo)
y BAAR negativas (color azul). Sin embargo,
todas poseen un componente común que hace las
veces de esqueleto de la pared: el peptidoglucano.

Este compuesto se menciona en algunos textos
con diferentes nombres, entre ellos: mureína,
glucopéptido, glicopéptido, m ucopéptido, muco-
com plejo de Park o peptidoglicano.
Los peptidoglucanos son grandes polímeros,
es decir, moléculas grandes formadas por unida­
des que se repiten un sinnúmero de veces. Sus
componentes son dos aminoazúcares ubicados
en forma alterna, unidos por enlaces glucosí-
dicos p-1-4 y aminoácidos de la serie D y L.
Estos aminoazúcares son: N-acetil glucosamina
(NAG) y N-acetil murámico (NAM). Cada ca­
dena permanece unida a la adyacente mediante
un pequeño grupo de aminoácidos que se unen
entre sí para formar un tetrapéptido, conocido
como tetrapéptido de glucano (por lo general
cuatro o cinco aminoácidos de la serie mencio­
Morfología y fisiología de las bacterias / 33
nada), que se unen por su aminoácido esencial,
generalmente la L-alanina, al grupo carboxilo del
ácido N-acetil murámico y luego se encuentra un
enlace interpeptídico mediado por una pentagli-
cina (cinco moléculas de glicina) (véanse figuras
2.16 y 2.17).
En las figuras 2.18 y 2.19 se observan esque­
mas que representan la unión entre las cadenas
peptídicas del peptidoglucano de la pared de las
bacterias Gram positivas y Gram negativas.
P ared ce lu la r de las b a cteria s Gram p o ­
sitivas. En estos microorganismos la pared se
identifica fácilmente debido a la gran capa de
peptidoglucano o mureína que poseen: se reporta
un grosor de 10 a 20 nm, donde la secuencia de
aminoácidos unidos al NAM se da en este orden:
L-alanina (L-Ala); D-glutámicc (D-Gíu); L-
34 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
(3-1-4 (3-1-4 (3-1-4
-------— AMA ---------- AGA ---------- AMA ----------
Tetrapéptido
(Glic¡na)5
(3-1-4 P-1 (3-1-4
AMA AGA
Tetrapéptido
Figura 2.16 Composición química de la pared celular de las bacterias
lisina (L-Lys); D-alanina (D-Ala); el enlace
interpeptídico es indirecto y está mediado por
una pentaglicina (Gly)s. Solo en estas bacterias
se encuentran los ácidos teicoicos, los cuales son
polímeros de ribitol-fosfato y glicerol-fosfato so­
lubles en agua, que se integran en cadenas de más
de treinta unidades. Anclados a la membrana, por
un glucolípido, también se encuentran los ácidos
lipoteicoicos (ALT). Estos y los ácidos teicoicos
son los responsables de la carga negativa externa
que presentan las bacterias Gram positivas. A
pesar de no conocerse su localización exacta,
se cree que se unen covalentemente al peptido-
glucano y parecen intervenir en la integridad de
la pared, porque están cargados negativamente
y pueden unirse a iones como el Mg++. Otros
compuestos adicionales a la pared son polisa-
cáridos y proteínas que pueden sobrepasar el
peptidoglucano (véase figura 2.20).
Pared celular de las bacterias Gram nega­
tivas. La ubicación de la pared en este tipo de
bacterias, se describe desde el exterior hacia el
interior de la bacteria, de la siguiente forma: la mem
brana externa, el espacioperiplásmico y la membra­
na citoplasmática. En el espacio periplásmico
se encuentra inmerso el peptidoglucano o pared
celular.
(3-1-4 (3-
AGA -
Tetrapéptido
(Glicina);
(3-1-4
AMA AGA
Tetrapéptido
En estos microorganismos la composición
y estructuración del peptidoglucano es bastante
similar a la de las bacterias Gram positivas, sin
embargo, su espesor es menor y predominan las
proteínas, fosfolípidos y lipopolisacáridos que
se unen formando otras capas. En este caso, los
enlaces interpeptídicos son directos, mediados,
también, por una pentaglicina y el aminoácido
L-lisina es sustituido por el ácido weso-diami-
nopimélico (w-DAP), como diaminoácido, en la
posición 3. Los lipopolisacáridos desempeñan un
papel importante, actuando como barrera frente
a determinados antibióticos, como la penicilina,
que por esta razón es poco eficaz frente a las
bacterias Gram negativas.
Pared celular de las bacterias ácido-alcohol
resistentes. Estas bacterias poseen la pared muy
semejante a la de las Gram positivas porque
su peptidoglucano es típico, aunque realmente
el ácido N-acetil murámico es en realidad N-
glicosilmurámico. La diferencia estriba en que en
estos microorganismos se describe la presencia
de ácidos micólicos, no descritos en ninguna otra
especie. Estos ácidos micólicos son los que Ies
confieren la capacidad de retener el colorante bá­
sico fuscina y resistir la decoloración con alcohol
clorhídrico fuerte que se usa en la coloración de
36 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Zhiehl Neelsen. Esta propiedad la tienen las bac­
terias pertenecientes al género Mycobacterium,
ejemplo: Mycobacterium tuberculosis.
En general, en la pared celular, la molécula
característica de las bacterias, compuesta por
peptidoglucano, puede afectarse por la acción
de algunos agentes como la enzima lisozima o
muramidasa. Esta enzima, rompe los enlaces glu-
cosídicos P-l-4 localizados entre las 2 unidades
de aminoazúcares (ácido N-acetilglucosamina y
ácido N-acetilmurámico) y disuelve la molécula
de peptidoglucano, por consiguiente, el agua
entra en la célula, la hincha y puede causarle
lisis o estallido. La enzima lisozima se encuentra
en algunas secreciones animales como la saliva,
lágrimas, sudor y otras secreciones corporales,
constituyéndose en una barrera defensiva contra
las infecciones causadas por bacterias. En la
tabla 2.1, se establece un paralelo entre las bacte­
rias Gram positivas y Gram negativas y se obser­
van algunas de las características más relevantes
de la pared de estos dos tipos de bacterias.
La pared bacteriana es susceptible de sufrir
modificaciones cuando su principal componente
(el peptidoglucano) se desestabiliza por acción
de agentes externos o por causa de cierto tipo de
Morfología y fisiología de las bacterias / 37
mutaciones genéticas. Ejemplos de estas modi­
ficaciones de la pared bacteriana son:
1. Formas L. Son estructuras que aún con­
servan restos de proteínas parietales, en cantidad
suficiente para evitar el estallido de la célula
bacteriana en medios isotónicos, además, tienen
la capacidad de sintetizar compuestos que refuer­
cen la membrana citoplasmática. Algunas formas
L no pierden la capacidad de dividirse y, si los
medios de cultivo son los adecuados, pueden
tener la posibilidad de formar colonias.
Estas formas provienen tanto de bacterias
Gram negativas como de bacterias Gram posi­
tivas y pueden obtenerse en el ámbito del labo­
ratorio (in vivo), pero pueden surgir durante el
desarrollo bacteriano enhospedadores naturales,
por causa de mutaciones o por la acción de al­
gunos antibióticos.
Dependiendo de la cantidad de contenido
parietal podrán regenerar totalmente la pared
y toman el nombre deformas L inestables y si
por el contrario no pueden hacerlo se denominan
formas L estables.
Las formas L son insensibles a los antibióti­
cos que interfieren la síntesis del peptidoglucano
o mureína.
38 / Microbiología básica para ei área de la salud y afines

Tabla 2.1 Algunas características de las bacterias Gram positivas y Gram negativas

Característica Gram positivas Gram negativas

Estructura de la pared Gruesa (15-80 nm) Delgada (10-15 nm) triple capa - mul-
celular Una sola capa ■monocapa ticapa

Composición de la pared Baja en lípidos (1-4%) Alto en lípidos

celular Peptidoglucano presente formando
monocapa; es un componente impor­
tante que supone 50% del peso seco
de algunas células bacterianas. Pre­
sencia de ácidos teicoicos
(11-22%)
Peptidoglucano presente en una
capa interna rígida; poca cantidad.
Representa 10% del peso seco.
No hay ácidos teicoicos

Susceptibilidad a la Más susceptibles Menos susceptibles

penicilina

El crecimiento es frenado El crecimiento se retrasa notoriamente El crecimiento se retarda menos

por colorantes básicos,
por ejemplo el cristal
violeta

Requerimientos nutricio- Relativamente complejos en muchas Relativamente sencillos

nales especies

Resistencia a la rotura Más resistentes Menos resistentes

mecánica

La pared bacteriana, al sufrir modificaciones, facilitan el acceso de ciertos compuestos antimi­

puede transformar la bacteria en un protoplasto crobianos (tipo penicilina) al peptidoglucano.
o en un esfemplasto que son formas esféricas sin 3. Esferoplastos. Estas estructuras, como las
capacidad de reproducción y se obtienen artifi­ anteriores, son células viables bacterianas incapa­
cialmente al tratar las bacterias con compuestos ces de dividirse, pero se diferencian de los proto­
enzimáticos como la lisozima o antibióticos plastos, porque han perdido parcialmente la pared
como la penicilina, que desorganizan el pepti­ y en determinadas condiciones, pueden regenerar­
doglucano o mureína. la completamente. Se obtienen, por lo general, a
2. Protoplastos. Son unas estructuras viablespartir de las bacterias Gram negativas.
derivadas de una célula vegetativa. Se caracterizan Para mantener viables los protoplastos y
por la pérdida total de la pared celular, causada por los esferoplastos y evitar su estallido, deben
cambios físicos como la modificación de las condi­ mantenerse en medios isotónicos respecto a su
ciones ambientales o químicos como la acción de citoplasma.
la lisozima, algunos antibióticos, entre otros.
Desde el momento en que pierden la pared Micoplasmas
toman una forma globosa, esférica. Son inmó­
viles, no se reproducen, ni tienen capacidad de Existen en la naturaleza algunas bacterias pató­
formar nuevamente la pared celular perdida y no genas para la especie humana y los animales que
pueden ser atacados por bacteriófagos (virus que carecen por naturaleza de pared bacteriana.
infectan bacterias), porque este tipo de virus se Estas bacterias pertenecen al género Myco-
adhiere a un receptor específico que está ubicado plasma, y se consideran bacterias verdaderas por­
en la pared. que su capacidad reproductiva permanece intacta
Por lo general, se originan de bacterias Gram a pesar de la ausencia de pared. Los micoplasmas
positivas que, al no poseer membrana externa, son microorganismos incapaces de sintetizai ia

pared y requieren colesterol y esteróles para lo­
grar un crecimiento óptimo. Dada su fragilidad,
sólo pueden cultivarse en medios hipertónicos
enriquecidos con proteínas y en atmósferas anae­
robias o enriquecidas con 5-10% de CO,.
Debido a la ausencia de pared, los micoplas-
mas, adquieren gran pleomorfismo (capacidad
para adquirir varias formas), y desarrollan una
membrana citoplasmática más resistente y rica
en esteróles que la de las bacterias normales.
Membrana citoplasmática
Ubicada inmediatamente debajo de la pared
celular, existe una fina membrana que se llama
membrana citoplasmática, también se conoce
como membrana protoplasmática o membrana
celular bacteriana, o simplemente membrana
plasmática. Los cálculos acerca de su espesor,
basados en micrografías electrónicas de cortes
finos, son del orden de 7,5 nm. La membrana
es una estructura obligada de las bacterias,
constante en todas las especies sin excepción y
constituye de 20 a 30% del peso de la bacteria.
En las bacterias Gram negativas, es la membrana
más interna, limitado con el citoplasma y sólo
separada de la membrana externa por un espacio
llamado espacio periplásmico. En las bacterias
Gram positivas se sitúa por debajo de la pared
bacteriana, delimitada hacia fuera por un espacio
tan pequeño, que es casi inexistente.
Composición. La membrana citoplasmática
está compuesta por fosfolípidos en un 40% y
por proteínas el 60% restante. La estructura de
la membrana propuesta anteriormente, mostraba
una membrana con una doble capa de lípidos con
los polos hidrófilos hacia fuera y los hidrófobos
hacia dentro, envueltos por una doble capa pro­
teica. Actualmente, se trabaja con el modelo más
reciente de S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972,
que propone una doble capa de fosfolípidos, los
cuales, engloban las proteínas, por lo tanto, la
membrana de conformidad con su modelo de
“mosaico fluido” presenta una estricta organi­
zación y elevada movilidad.
Existen, también, glucolípidos, aunque en pe­
queñas porciones, especialmente en las bacterias
Morfología y fisiología de las bacterias / 39
Gram positivas. Los lípidos comprenden una
variedad de sustancias insolubles en solventes
polares como el agua, sin embargo, pueden
disolverse en solventes no polares como el éter,
cloroformo y otros disolventes lipídicos. Los
lípidos, que en su mayoría son fosfolípidos,
tienen en su estructura cadenas complejas de
hidrocarbonos que no son polares, por eso, se
les da el nombre de hidrofóbicos o hidrófobos,
o sea, que repelen el agua.
En la membrana citoplasmática existen
proteínas producidas por los ribosomas, que se
encuentran inmersas en múltiples sitios de la
bicapa, y forman proteínas globulares de dife­
rentes tamaños, las cuales tienen la propiedad
de migrar libremente como si fueran témpanos
navegando en un mar constituido por lípidos
(véase figura 2.21).
La membrana citoplasmática es indispen­
sable porque controla el paso de sustancias
químicas en solución: del exterior hacia el inte­
rior y del interior hacia el exterior de la célula
bacteriana, es decir, que actúa como una barrera
de permeabilidad. Es un logro notable que una
célula microscópica que flota en un ambiente
químico extremadamente complejo y cambiante
sea capaz de tomar y retener cantidades adecua­
das de nutrientes, descargar el exceso de ellos y,
además, excretar los productos de desecho.
En la membrana citoplasmática se anclan
ciertas estructuras como los pili, las fimbrias y
los flagelos. Algunos antibióticos como las po-
limixinas pueden producir una desorganización
de la membrana citoplasmática, causándole un
daño irreparable.
La membrana citoplasmática proporciona la
maquinaria bioquímica para transportar iones
inorgánicos, azúcares, aminoácidos, electrones y
otros metabolitos a través de ella. Estas sustancias
en solución o solutos atraviesan la membrana por
efecto de difusión pasiva o por transporte activo:
- Difusión pasiva (osmosis). La difusión pa­
siva es inespecífica; no distingue entre los solutos
que atraviesan la membrana. En este proceso las
sustancias químicas pasan a través de la mem­
brana desde un área de mayor concentración a
un área de menor concentración. Este fenómeno
40 / Microbiología básica para el área de ¡a salud y afines
se realiza para igualar la concentraciór de los
solutos a ambos lados de la membrana.
- Transporte activo. Este fenómeno, a dife­
rencia de la difusión pasiva, es altamente especí­
fico, es decir, que los solutos pasan al interior de
la célula bacteriana, sólo después de haber sido
seleccionados. Además, permite que se alcance
una concentración de solutos más alta dentro
de la célula, que la existente fuera de ella. El
transporte activo reviste extremada importancia
para las células bacterianas que se encuentran en
ambientes como el océano, en donde los nutrien­
tes están presentes en pequeñas cantidades, por
tanto, las células deben ser capaces de concentrar
nutrientes para desarrollarse.
El proceso de transporte activo implica un
intrincado mecanismo dentro de la membrana
cito p lasm á tic a . C om pu esto s deno m in ad o s
transportadores de membrana (carriers), junto
con reacciones bioquímicas que proporcionan
energía, realizan esta clase de transporte.
L a m em brana c ito p la sm á tic a p a rtic ip a
en procesos biodegradativos, biosintéticos y
bioenergéticos que son vitales para las células
bacterianas:
0 Procesos biodegradativos o catabólicos.
Su participación en este tipo de procesos es
fundam ental porque en ella se encuentran
enzimas que cuando son excretadas al exterior
(exoenzimas), escinden o dividen compuestos
complejos en otros más simples y fácilmente
asimilables.
• Procesos biosintéticos o anabólicos. En la
membrana se encuentran ciertos sistemas que
intervienen en la síntesis de varias estructuras
como la pared celular bacteriana, el glicocáliz,
entre otros y de otra serie de compuestos.
• Procesos bioenergéticos. Estos procesos se
relacionan directamente con el transporte de elec­
trones y con los eventos de la fosforilación oxida-
tiva que llevan a la génesis de adenosín trifosfato
(ATP), a partir de adenosín difosfato (ADP).

Bacterias Gram positivas
La membrana citoplasmática de estas bacterias,
aparte de ser una estructura obligada, cumple con
todas las características descritas anteriormente y
se ubica inmediatamente por debajo de la pared
bacteriana. Algunos autores mencionan que entre
las dos estructuras existe un pequeñísimo espacio,
que en realidad la mayoría de los investigadores lo
califican como inexistente (véase figura 2.22).
Bacterias Gram negativas
En las bacterias Gram negativas aparece una
estructura característica de este tipo de bacterias
y no se reporta en las Gram positivas, a la que los
autores se refieren como membrana externa.
M em brana externa
Está constituida por lipopolisacáridos, fosfolípi-
dos y proteínas. Su estructura sigue el modelo
de la membrana convencional y está conformada
por dos capas, una externa y una interna, asocia­
das con proteínas.
1. La lámina externa. Está constituida, casi
en su totalidad, por un lipopolisacárido (LPS)
Morfología y fisiología de las bacterias / 41
muy im portante para estas bacterias y en su
constitución se describen tres partes:
- Porción superficial o polisacáricla. Esta
porción es antigénica (capaz de desencadenar
una respuesta del sistema inmunológico) y es­
pecífica para cada especie, también se conoce
como antígeno O, antígeno específico O, cmtfge­
no somático o polisacárido O, y es el principal
antígeno de las bacterias Gram negativas. Las
bacterias que pierden el antígeno O se encuen­
tran en fase rugosa o R y las que lo tienen están
en fase lisa o S. Estos conceptos se tratan con
mayor detenimiento en el capítulo sobre genética
bacteriana.
- Porción intermedia. La forman oligosacári-
dos y ácido ketodesoxioctónico (KDO), también
se conoce como core. La porción intermedia o
core se comporta como un antígeno de grupo
porque es igual o muy semejante en muchas
bacterias. En algunas bacterias mutantes esta
porción puede estar ausente.
- Porción interna. Esta porción es lipídica y se
llama lípidoA, su característica principal es la alta
toxicidad y constituye la endotoxina responsable
del inicio del choque séptico (se produce cuando las
bacterias, generalmente Gram negativas, alcanzan
el torrente sanguíneo y liberan en él sus endotoxi-
42 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

ñas). La toxicidad de la endotoxina puede variar 3. Proteínas asociadas. Como sucede con
en intensidad entre diferentes especies, pero los otras membranas biológicas, la membrana exter­
efectos producidos son idénticos. Esta porción es na también contiene proteínas aunque su variedad
menos antigénica que la porción polisacárida. es menor. Se encuentran proteínas transmembra-
2. La lámina interna. La membrana externa nosas, que se llaman porinas, proteínas integra­
es un fosfolípido que en algunas partes se inva- les, proteínas superficiales y lipoproteínas
gina y se continúa con la capa fosfolipídica de la - Porinas. Son proteínas que actúan como cana­
membrana citoplasmática. Estas invaginaciones les para la entrada y salida de sustancias hidrofüicas
se conocen como uniones de Bayer. de bajo peso molecular. Pueden existir diversos
El lipopolisacárido actúa como una membra­ tipos de porinas en diferentes bacterias Gram ne­
na impermeable, porque por la parte glusídica gativas e inclusive dentro de la misma especie. De
impide el paso de sustancias hidrófobas, por esta forma, estas proteínas se conocen como:
ejemplo, algunos antibióticos, y por la parte • Porinas específicas: contienen un sitio espe­
lipídica impide el paso de sustancias hidrófilas cífico para la unión de una o más sustancias.
como azúcares y aminoácidos, que son nutrientes • Porinas inespecíficas: sus canales están
básicos para las bacterias. Este inconveniente se llenos de agua y permiten el paso de cualquier
soluciona por medio de fenómenos selectivos de tipo de pequeñas sustancias.
transporte activo, gracias a la presencia de poros - Proteínas integrales. Su función princi­
ubicados en la membrana externa que permiten pal es mantener la integridad de la membrana
el paso de pequeñas sustancias hidrófilas como externa.
azúcares, aminoácidos y algunos iones con un -Proteínas superficiales. Actúan como recep­
peso molecular que no sobrepase los 700 d. tores virales, específicamente de bacteriófagos.
 Morfología y fisiología de las bacterias / 43

- Lipoproteínas. Su principal componentecitoplasmática, las cuales se ubican en el interior del

es la mureína, pero estas lipoproteínas se ubican citoplasma. Se observan en forma de remolinos u
en la porción interior, también se conocen como ovillos que se colocan en una posición más o menos
proteínas de Braum o lipoproteínas de mureína. centrada y se conocen con el nombre de mesosomas.
Algunas funciones de la membrana externa son: En las bacterias Gram negativas estas estructuras,
1) patogenicidad causada por el lípido A; 2) exclu­ aparte de ser inconstantes, son más pequeñas.
sión de moléculas hidrófobas e hidrófilas grandes, y Composición. El componente estructural de
3) permeabilidad selectiva por la vía de las porinas, los mesosomas es idéntico al de la membrana
mediante transporte activo (véase figura 2.23). citoplasmática y de acuerdo con la función que
tienen se dividen en septales y laterales:
Periplasma • Mesosomas septales o centrales. Arrastran
la membrana citoplasmática hacia el centro del
El periplasma se conoce con varios nombres, citoplasma y su función es inducir la formación
entre ellos: gel periplásmico y espacio peri­ del tabique de separación cuando se produce la
plásmico (recibe este nombre por separar las división celular bacteriana. De manera similar
dos membranas), aquí se encuentran: una capa participan en el desdoblamiento y separación del
de peptidoglucano o mureína; una solución de cromosoma bacteriano durante la división celu­
elementos con apariencia de gel, que contiene lar, puesto que el ADN bacteriano permanece fijo
enzimas hidrolíticas, como: lasfosfatasas ácidas al tabique inducido por el mesosoma.
y alcalinas, que se encargan de la degradación • Mesosomas laterales. Estas estructuras, al
inicial de algunos nutrientes, nucleasas, protea- invaginarse, aumentan la longitud de la mem­
sas, lipasas, enzimas degradantes de carbohidra­ brana citoplasmática y algunos autores afirman
tos y betalactamasas, oligosacáridos aniónicos y que tienen funciones excretoras, principalmente,
proteínas para el transporte activo de azúcares y porque en ellos se sintetizan exoenzimas del tipo
aminoácidos, una de esas proteínas es la proteína P-lactamasas que son exportadas hacia el exterior
de Braun que por medio de enlaces covalentes de la superficie celular. Algunos autores afirman
ancla el peptidoglucano a la membrana externa, que, precisamente, por causa de esta riqueza
su aspecto y contenido varían según el tipo de enzimática, desempeñan un papel muy parecido
bacteria y el estado metabólico en que se encuen­ al de las mitocondrias de las células superiores,
tre. El espacio periplásmico está delimitado por desarrollándose en ellos la función respiratoria
la superficie externa de la membrana citoplasmá­ por medio de enzimas respiratorias. No obstante,
tica (membrana interna) y la superficie interna otros autores sugieren que los mesosomas latera­
de la membrana externa. Las dos membranas les son simples artefactos sin función específica
son hidrófilas. alguna, pero lo cierto es que se observan clara­
El periplasma interviene en el transporte y mente con ayuda de la microscopia electrónica
procesamiento de moléculas que entran o salen y con una configuración bien definida.
de la célula bacteriana. Tiene una consistencia
gelatinosa, probablemente por la gran cantidad Citoplasma
de proteínas periplasmáticas. El periplasma no
existe en las bacterias Gram positivas. El citoplasma lo constituye un sistema coloidal o
hidrogel, compuesto por un 85 % de agua y el 15%
Mesosomas restante por minerales, estructuras y enzimas.
Comprende todo lo que se ubica en el interior de
Con cierta frecuencia en preparaciones de bacte­ la bacteria, exceptuando el ADN y los plásmidos,
rias Gram positivas, observadas al microscopio cuando estos últimos existan. El citoplasma lo
electrónico, se detectan unas invaginaciones mem­ delimita la membrana citoplasmática.
branosas que hacen parte de la misma membrana Composición. El contenido líquido contiene
44 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
las organelas bacterianas y recibe el nombre de
citosol. En el citoplasma se encuentran 3 áreas:
1) área citoplasmática de aspecto granular y rica
en ARN; 2) área cromatínica o área nuclear, rica en
ADN, y 3) área o porción fluida que contiene
nutrientes disueltos y materia particulada.
- Area citoplasmática. Es un área densa de
aspecto granular, porque se encuentran, densa­
mente empaquetadas, partículas de proteína y
ARN, llamadas ribosomas, que son el sitio de
la biosíntesis de las proteínas. Los ribosomas se
encuentran en todas las células, eucarióticas y
procarióticas.
- Area nuclear. Las células bacterianas a
diferencia de las células eucarióticas, carecen de:
cromosomas lineales, aparato mitótico para la di­
visión celular, nucléolo y membrana nuclear. El
material nuclear o ADN, en una célula bacteriana
ocupa una posición cerca del centro de la célula y
está unida al sistema mesosoma-membrana cito­
plasmática. Este material es el aparato genético
total o genoma de la bacteria. La zona también
se conoce como área cromatínica.
- Porción fluida. Contiene estructuras forma­
das por nutrientes disueltos y materia particulada,
llamados cuerpos de inclusión o inclusiones cito-
plasmáticas, y son un conjunto de elementos sin
estructura uniforme que sirven como mecanismo
de regulación o de almacenaje. Contiene, además
de ribosomas (aunque en menor cantidad que el
área citoplasmática), mesosomas, nucleoide y
no posee mitocondrias, cloroplastos, aparato de
Golgi, lisosomas ni retículo endoplásmico.
Ribosomas
Son estructuras extraordinariamente numerosas,
hasta el punto que en la división bacteriana
pueden observarse más de 10.000. Son gránulos
densos, homogéneos, redondeados, pero ligera­
mente aplanados, que constituyen del 25 al 30%
del peso de la bacteria y se localizan de manera
dispersa por el citoplasma.
Los ribosomas son el lugar donde se lleva a
cabo la síntesis de proteínas. Cada ribosoma lo
forman dos subunidades una de 30 S y la otra de
50 S y así constituyen un ribosoma de 70 S. Estos
números 30, 50 y 70S, se refieren a unidades de
sedimentación o Svedberg (S), es decir, unidades
de los coeficientes de sedimentación o de las sub­
unidades ribosómicas o de los ribosomas intactos,
cuando se someten a la acción de la fuerza centrí­
fuga en un equipo de ultracentrifugación.
Suelen presentarse aislados o agrupados en tres
o cuatro unidades o elementos unidos por un fila­
mento de ARNm. Cuando se encuentran agrupados
toman el nombre de polisomas o polirribosomas.
Composición. Sus componentes principales
son proteínas y ARN. ARN es el contenido primor­
dial del ARN ribosómico (ARNr). Las principales
funciones de los ribosomas son: intervenir en la
síntesis proteica y verificar la traducción metabó­
lica del código genético portado por el ARNm y
en ellos convergen, por lo tanto, el ARNr, él ARNm
más el ARNt que aporta los aminoácidos.
Nucleoide
Por mucho tiempo se tuvo como el nombre
más común para designar esta estructura el de
equivalente nuclear, pero por no satisfacer las
necesidades de su definición se ha reemplazado
por un término, al parecer, más exacto: nucleoi­
de. Sin embargo, la controversia continúa y es
frecuente leer artículos en los cuales se habla de
ADN bacteriano ubicado en una región citoplas­
mática llamada área nuclear.
En esta obra, y mientras la discusión continúe
como hasta hoy, se adopta el término nucleoide
para mencionar el ADN bacteriano. El material
nuclear se encuentra como una larga molécula de
dos cadenas que forman el cromosoma bacteriano.
El nucleoide carece de membrana nuclear que lo
delimite y se relaciona con la membrana citoplas­
mática por medio del mesosoma septal, al cual pa­
rece estar anclado. Es el responsable de mantener
y transmitir la información genética contenida en
los genes, dirección de las actividades biológicas
y herencia de la célula bacteriana.
Las bacterias son haploides (número n de
cromosomas) y su único cromosoma es circular,
pero es lineal la transmisión genética. A pesar de
no existir mitosis como tal, cada célula hija recibe
su propio patrimonio de información genética.

La situación, forma y tamaño del nucleoide
varían extraordinariamente según la especie y
sobre todo según la fase de desarrollo en que se
encuentre la bacteria. En los cocos tiende a dis­
ponerse como una masa redondeada central. En
los bacilos se sitúa en forma alargada y paralela
al eje mayor de la bacteria.
Composición. Aunque su disposición varía,
en todos los casos, está constituido por dos cade­
nas complementarias entre sí y toma una forma
tridimensional de doble hélice, en la cual apare­
cen enlaces formados por puentes de hidrógeno
entre las bases nitrogenadas, así: adenina (A)
con timina (T) y citosina (C) con guanina (G).
La citosina se une a la guanina por medio de
un triple enlace de hidrógeno y la adenina con
la timina por un doble enlace de hidrógeno. El
modelo es el clásico de Watson y Crick.
Es importante recordar que en la composición
de los ácidos nucleicos existen: 1) bases nitrogena­
das púricas (adenina y guanina); 2) bases nitroge­
nadas pirimídicas (timina y citosina en el ADN) y
uracilo (U) que reemplaza a la timina, en el ARN,
y 3) los azúcares son una pentosa (desoxirribosa)
para el ADN y una ribosa para el ARN.
La unión de una base nitrogenada con un
azúcar constituye un nucleósido y la unión de
una base nitrogenada con un azúcar y un grupo
fosfato forman un nucleótido.
El nucleoide también se conoce como:
cuerpo de cromatina, equivalente nuclear, nu-
cleoplasma, cromosoma bacteriano, genoma,
ADN bacteriano y ADN cromosómico.
Estructuras facultativas
Las estructuras facultativas de las bacterias son:
cápsula, limo, glicocáliz, gránulos de almacena­
miento, flagelos, fimbrias, pili y esporo.
Cápsula
Algunas bacterias están rodeadas por una cu­
bierta viscosa y pegajosa (secretada por ellas
mismas) firmemente adherida a la pared e
impermeable, que forma una capa o envoltura
alrededor de la célula, la cual se conoce con el
Morfología y fisiología de las bacterias / 45
nombre de cápsula y algunas veces, por ciertos
autores, capa mucosa, pero el uso indiscriminado
de este último nombre podría confundirse con el
limo o slime que se describe más adelante.
No todas las especies bacterianas producen
fácilmente cápsulas detectables y el volumen
de la cápsula está notablemente influido por el
medio donde la bacteria se cultiva. La cápsula no
es esencial para la fisiología bacteriana y puede
estar presente, tanto en bacterias Gram positivas,
como Gram negativas.
Las colonias originadas de bacterias cap­
suladas que aparecen en los medios de cultivo
sólidos, se caracterizan por presentar un aspecto
bastante mucoso y se denominan colonias M.
Aunque la presencia o ausencia de cápsula
esté regulada genéticamente, la composición de
los medios de cultivo (sobre todo los enriqueci­
dos con sacarosa, suero, entre otros), y ciertas
condiciones ambientales de presión osmótica y
temperatura, favorecen su formación. Ejemplos
de algunas bacterias capsuladas: Klebsiella
pneumoniae y Streptococcus pneumoniae.
Composición. La componen polímeros orgá­
nicos, tipo polisacáridos extracelulares como dex-
trán, leván y celulosa, que por muchos motivos
se afirma que son sintetizados y excretados por
la propia célula bacteriana y que por causa de su
viscosidad e insolubilidad no se difunden en el
medio y se quedan envolviendo la pared celular.
Esta envoltura es una capa laxa, mucosa, viscosa
y pegajosa de un espesor considerable, que puede
detectarse, fácilmente, por medio de técnicas de
tinción especializadas. Su grosor varía de 0,2 a
1 |im, aunque algunas veces dobla el volumen
bacteriano. Sin embargo, también se han descrito
cápsulas con una composición polipeptídica.
Aunque, la cápsula le confiere algunas ventajas
a las bacterias que la poseen, definitivamente no es
vital para su subsistencia. Sus funciones son:
- Protección, a las bacterias que la poseen:
1) interfiere la fagocitosis, impidiendo que sean
fagocitadas por las células de defensa del orga­
nismo (macrófagos); 2) evita la desecación de la
célula bacteriana porque contiene gran cantidad
de agua; 3) dificulta la difusión de sustancias
hidrófobas y electronegativas, como algunos an­
46 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

tibióticos y sustancias tóxicas que puedan tener en la cavidad bucal, como los estreptococos del
efectos letales sobre la bacteria, y 4) impide la grupo Mutans. Estos estreptococos, se caracte­
adherencia de virus bacteriófagos que necesitan rizan por su capacidad de sintetizar homopolí-
un sitio activo en la pared celular para infectar la meros extracelulares, utilizando sacarosa como
bacteria y cumplir con su ciclo viral. sustrato de preferencia.
- Virulencia, las bacterias capsuladas tienen, Los homopolímeros extracelulares se clasi­
generalmente, mayor poder de virulencia que fican en tres tipos:
las que no la poseen. Como se mencionó, la - Glucanos hidrosolubles (dextranos)
cápsula impide que se lleve a cabo el proceso - Glucanos hidroinsolubles (muíanos)
defensivo que se conoce como fagocitosis, en el - Fructanos
cual los leucocitos o glóbulos blancos engloban La formación de estos polímeros está media­
y digieren elementos extraños principalmente da la acción de unas enzimas de tipo extrace-
microbios así como ciertos productos de la lular llamadas glucosiltransferasas (GTF) y
desasimilación (toxinas, por ejemplo), lo cual, fructosiltransferasas (FTF), cuyo mecanismo
favorece su multiplicación y facilita la invasión de acción es romper la molécula de sacarosa
del organismo infectado. El mecanismo interno y polimerizar los polisacáridos.
de la resistencia a la fagocitosis no se conoce Algunas funciones del limo son similares
claramente, pero se han emitido varias teorías. a las de la cápsula, aunque tiene otras que
La de mayor aceptación dice que la bacteria marcan la diferencia:
adquiere una capacidad deslizante que impide su - Protección
adherencia a los fagocitos. Lo que sí resulta claro - Virulencia
es que la cápsula constituye unfactor de virulen­ - Facilitar mecanismos de adhesión, agre­
cia, propio de las bacterias que la posean. gación y coagregación, porque por medio
de su capa mucosa las bacterias pueden
Limo o slime, capa mucosa o capa adherirse a superficies (como el esmalte
mucilaginosa dental) y también establecen uniones entre
bacterias similares o diferentes (agregación
Envoltura o capa flexible e indefinida, por lo tanto, y coagregación, respectivamente), así todo
sus márgenes son difusos, su grosor y su densidad el conjunto queda adherente.
no son uniformes, su adherencia a la membrana - La capa de limo se convierte en una reserva
externa de las bacterias Gram negativas y a la mu­ nutricional, la cual utilizarán las bacterias
reína o peptidoglucano de las Gram positivas es ante la escasez de nutrientes provenientes
muy débil por lo cual es fácilmente eliminada. del exterior.
Composición. El limo o slime lo componen -Dificulta la acción de los antibióticos, porque
principalmente polisacáridos y de forma más los mecanismos de adhesión, agregación y
frecuente homopolisacáridos, por lo cual, y pese coagregación forman una masa o biopelícula
a su diferencia conceptual, es difícil de diferen­ con ausencia de oxígeno en su interior, que
ciar en la práctica. dificulta el acceso de los fármacos, principal­
Las colonias originadas en cultivos sólidos, mente, los hidrófobos y los que necesitan el
por bacterias que poseen esta capa, ocasional­ oxígeno para poder actuar.
mente, se observan como si estuvieran rodeadas
por una gota de agua o enclavadas y adheridas Glicocálix o glicocáliz
a la superficie. Los medios de cultivo sólidos
enriquecidos con sacarosa, preferiblemente, Algunas bacterias cuando se desarrollan en
favorecen su formación. su hábitat natural son capaces de segregar un
Entre las bacterias que poseen la capa de limo homopolímero compuesto por dextrán o leván,
o slime, se destacan algunas de gran importancia que se conoce con el nombre de glicocálix. Esta

estructura se sitúa en posición extracelular y
forma un entramado o maraña de fibrillas poli-
sacáridas, que facilitan la adherencia de la bac­
teria a una superficie. Esto sucede con bacterias
como Streptococcus mutans y el esmalte dental,
Pneumococcus y el tejido pulmonar, el gonococo
y el tejido uretral, entre otras. Esta propiedad se
pierde, como sucede en muchas ocasiones con
la cápsula, cuando la bacteria se desarrolla en
medios sintéticos en el ámbito de laboratorio.
El homopolímero aunque es transparente, puede
ponerse de manifiesto al microscopio electrónico
con técnicas muy específicas.
Algunos autores llaman glicocáliz a la capa
mucosa o slime, pero no tiene total aceptación.
Granulos de almacenamiento
Se localizan principalmente en la porción fluida
del citoplasma y son estructuras formadas por
materia particulada y nutrientes disueltos. Tam­
bién se les conoce con el nombre de cuerpos de
inclusión, inclusiones citoplasmáticas o granulos
metacromáticos. Se describen como un conjunto
de elementos sin estructura uniforme, que sirven
como mecanismo de regulación o de almacenaje.
Son de naturaleza muy diversa (dependiendo de la
especie de la bacteria) y regularmente se observan
con mayor frecuencia en las fases de reposo o
envejecimiento de las bacterias, en las cuales ellas
los utilizan como reservas energéticas.
Las bacterias de la cavidad bucal los utilizan
para obtener energía cuando el hospedero las
somete a periodos de ayuno prolongados.
Los gránulos o cuerpos de inclusión más co­
munes en las bacterias patógenas para el hombre
son de naturaleza:
a. Orgánica. Están compuestos por glucógeno
(un polímero de la glucosa que funciona como un
depósito de carbono y energía, acumulándose cuan­
do la fuente de carbono se encuentra en exceso) y
almidón, que conforman las reservas bacterianas
de hidratos de carbono y los de ácido poli-P-
hidroxibutírico que son las reservas de lípidos.
b. Inorgánica. Compuestos por polifosfatos
que son las reservas de fósforo. Los gránulos
de almacenaje más comunes, en general, están
Morfología y fisiología de las bacterias / 47
compuestos de polifosfato, lípidos, glucógeno,
almidón, azufre o ácido poli-P-hidroxibutírico.
Algunas bacterias presentan en su morfología
unas estructuras facultativas con apariencia de
pelos muy largos y flexibles, unos cortos y otros
rígidos. Los dos tipos de pelos tienen diferentes
funciones y se han denominado, genéricamente,
apéndices bacterianos. Entre ellos encontramos
los flagelos, las fimbrias y los pili.
Flagelos
Los flagelos son apéndices filamentosos, ondu­
lados, sinuosos, extremadamente finos y frágiles
que se originan en una estructura granular lla­
mada cuerpo basal, localizada en el citoplas­
ma, inmediatamente después de la membrana
citoplasmática. El flagelo tiene tres partes: 1)
cuerpo basal: es una estructura basal; 2) codo:
una estructura a manera de gancho, y 3) elflagelo
propiamente dicho: un filamento largo fuera de
la pared celular.
El diámetro del flagelo, en general, es muy
uniforme (aproximadamente de 10 a 20 nm),
pero su longitud resulta muy variable según
las especies y puede ser varias veces el soma o
cuerpo de la bacteria que lo posee. Es posible
afirmar, de manera general, que muchas especies
de bacilos tienen flagelos, pero muy rara vez se
aprecian en los cocos (véase figura 2.24).
Determinar si una bacteria es o no flagelada
resulta fácil, una de las técnicas más sencillas es
la inoculación de las bacterias en un agar semi-
sólido (agar blando) con un asa bacteriológica de
aguja, mediante el método que se conoce como
picadura. Si las bacterias no poseen flagelos, su
crecimiento se limita únicamente al lugar o tra­
yecto por donde se realiza la picadura. Si, por el
contrario, son flageladas su crecimiento, además
de aparecer por el trayecto de la picadura, se
extiende por todo el medio de cultivo, incluso la
superficie.
La principal función de los flagelos es pro­
porcionar a las bacterias movimiento. Por causa
de esa motilidad, se les facilita la penetración a
los tejidos y en ciertos casos desplazarse a contra
corriente, como ocurre con el flujo miccional, al
48 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

existir un proceso infeccioso. De esta forma, se
convierten en un factor de virulencia.
Composición. La composición del flagelo es
eminentemente proteica. La proteína es de natu­
raleza contráctil, se llamaflagelina. Su estructura
es semejante a la miosina del músculo estriado.
La estructura de la flagelina está dada por una
serie de subunidades o monómeros idénticos,
dispuestos de forma helicoidal.
La disposición de los flagelos sobre la super­
ficie de la bacteria difiere en las distintas especies
y constituye un carácter taxonómico importante.
El género Vibrio posee un solo flagelo polar
(bacterias monotricas), el género Pseudomonas
habitualmente posee un penacho de flagelos (bac­
terias lofotricas) y en algunos espirilos se ubican
en ambos polos (bacterias anfttricas). La mayoría
de las enterobacterias (bacterias cuyo hábitat más
común son las vías entéricas o intestinales) tienen
flagelos distribuidos sobre toda la superficie del
soma bacteriano (bacterias peritricas), y algunos
géneros bacterianos carecen de flagelos (bacterias
atricas) (véase figura 2.25).
Fimbrias
Elementos filamentosos que pueden encontrarse
por cientos sobre la superficie de la bacteria,
visibles únicamente con microscopia electrónica.
Son más pequeños, cortos y numerosos que los
flagelos y no tienen movimiento ondulatorio,
por tanto, no tienen función de motilidad y se
encuentran tanto en las especies móviles como
las inmóviles. No todas las especies bacterianas
poseen fimbrias y la propiedad de poseerlas cons­
tituye una característica genética. Se desconoce
con certeza la función de las fimbrias en muchos
tipos de bacterias, pero parece muy acertado que,
en algunos grupos bacterianos, favorece: 1) su
fijación o adherencia a superficies, entre ellas los
tejidos animales, como lo hacen algunas bacte­
rias patógenas; 2) la formación de biopelículas,
como la biopelícula dental (placa bacteriana)
participando en fenómenos de adhesión, agrega­
ción y coagregación, y 3) la fijación a superficies
líquidas en las cuales forman velos.
Composición. La composición estructural de
Morfología y fisiología de las bacterias / 49
las fimbrias es de naturaleza proteica. La proteína es
rígida y se conoce con el nombre defimbrilina.
Pili
A diferencia de las fimbrias, los pili son largos
(hasta 20 |i aproximadamente), flexibles pero no
tanto como los flagelos y poco numerosos: de 1 a
4 por bacteria, aunque estructuralmente son muy
similares. También poseen estructura proteica y la
proteína se conoce con el nombre de pilma.
Se encargan de la transferencia del material
genético en el proceso de apareamiento bacteria­
no llamado conjugación (véase figura 2.26). La
capacidad de producir estos pili se relaciona con
la presencia de unos plásmidos que se conoce
como Factor F (véase conjugación en el capítulo
4: Genética bacteriana).
Esporo
Algunas bacterias tienen la facultad de producir
un cuerpo oval o esférico de pared gruesa que co­
rresponde a una célula de alta resistencia llamada
esporo, se forma cuando las condiciones ambien­
tales se vuelven desfavorables para su supervi­
vencia. Es una estructura refringente que posee
un papel muy importante en la conservación de
la especie, pues, gracias a ella pueden sobrevivir
incluso, durante muchos años, hasta que las con­
diciones ambientales vuelvan a ser favorables y
las bacterias puedan adquirir nuevamente y sin
peligro su forma habitual o vegetativa.
El descubrimiento de la existencia de los
esporos bacterianos tuvo gran relevancia para la
microbiología, porque el conocimiento de estas
formas tan resistentes al calor fue determinante
para desarrollar procesos de esterilización. Los
■esporos, también, son resistentes a otros agentes
como la radiación, la desecación, los ácidos y los
desinfectantes químicos y pueden permanecer en
estado de latencia por periodos de tiempo muy
prolongados: meses, años, siglos.
Las bacterias que tienen la capacidad de for­
mar esporos se limitan a un grupo muy reducido
y generalmente son Gram positivas (rara vez se
encuentran en las Gram negativas).
50 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Según su localización en la célula los esporos
pueden ser exoesporos o endoesporos: los prime­
ros se localizan externamente a la célula, como
en el género Streptomyces, y los segundos se
encuentran dentro de la célula y son producidos
por los géneros Bacillus, Clostridium y Sporo-
sarcinas, este último es el único género entre los
formadores de esporos, cuyos representantes son
cocos y no bacilos.
Los endoesporos pueden ubicarse en diferen­
tes posiciones dentro de la bacteria y deformar o
no el soma, según la especie que lo posea (véase
figura 2.27).
En el esporo se diferencian varias partes:
1. Exosporium o exosporio. Capa muy fina
y delicada de constitución proteica. Es la capa
más externa del esporo bacteriano.
2. Cubierta del esporo. Compuesta por varias
capas proteicas específicas del esporo. Es un
glucopéptido especial con menos enlaces cruza­
dos, posee las capas de revestimiento I y II, que
se llaman intina y exina respectivamente, que
tienen gran cantidad de queratina responsable
de la impermeabilidad del esporo.
3. Córtex. Es una capa de peptidoglucano
con uniones laxas. Internamente y por debajo
del córtex se encuentra la parte central o
4. Core. Esta capa la forman todas las es­
tructuras que permiten su transformación a la
forma vegetativa durante la germinación. Estas
estructuras son: nucleoplasma excéntrico, cito­
plasma denso y granuloso, membrana esporal y
pared esporal con restos de mureína.
Composición. En el esporo se han encontrado
proteínas, lípidos, polisacáridos, ARN, ADN y un
componente propio que no se ha descrito en las
células vegetativas: ácido dipicolínico que se
encuentra en el core, generalmente unido a iones
de calcio para formar dipicolinato de calcio. El
contenido de agua es muy pequeño (solo de 10
al 30% del agua de la bacteria) y no aparece en
forma libre sino combinada (véase figura 2.28).
Morfología y fisiología de las bacterias / 51
52 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Esporulación o esporogénesis. Proceso de
maduración del esporo en el que la bacteria
pasa de su forma habitual o vegetativa a la for­
ma esporulada. Este proceso es una respuesta a
condiciones ambientales extremas, altamente
desfavorables para la subsistencia de la especie
y son varios los factores que pueden iniciarla: la
presencia del oxígeno favorece la esporulación,
en el caso de las bacterias anaerobias y la falta
del oxígeno, lo hace, en las bacterias aerobias.
El proceso de esporogénesis se inicia cuando las
condiciones de cultivo se vuelven precarias, es
decir, presentan evidentes cambios de carácter
negativo para las bacterias, como aumento o des­
censo de la temperatura, pH, la presión osmótica
y agotamiento de las condiciones nutricionales,
entre otros, que pueden comprometer la inte­
gridad de las bacterias. Bacillus subtilis es una
bacteria en la cual el proceso de esporulación ha
sido mejor estudiado.
En condiciones óptimas en el ámbito del la­
boratorio, este bacilo tarda más o menos 7 horas
para diferenciarse en un endoesporo. Desde el
inicio hasta la culminación del proceso de dife­
renciación se han identificado 8 etapas diferentes
que se inician con una célula en su estado normal,
habitual o vegetativo, tomado como la etapa cero
o estadio cero (véase figura 2.29).
Estadio 0. Representa la forma vegetativa al
final del periodo exponencial, en el cual la bacte­
ria contiene dos cromosomas porque es el instante
inmediatamente anterior a la división celular.
Estadio I. El material nuclear se dispone en
forma de filamento y ocupa la parte central del
soma bacteriano.
Estadio II. Se forma un tabique o septo ante-

rior del esporo que separa la cromatina nuclear
en 2 partes, una de las cuales emigra hacia uno
de los polos de la célula bacteriana.
Estadio III. Corresponde a una dilatación de la
parte anterior del esporo, descrito por otros autores
como formación delpreesporo, que es el resultado
del crecimiento unidireccional de la membrana
citoplasmática de la célula bacteriana vegetativa.
Estadio IV. En esta fase se inicia la formación
del córtex: córtex inmaduro, es el momento en
el cual el esporo comienza a aparecer como una
estructura retráctil, y se produce un aumento de
la actividad enzimática, principalmente de la
ribosidasa y la dipicolinocosintetasa. Aparece,
en grandes cantidades, el ácido dipicolínico en
forma de dipicolinato de calcio (aproximada­
mente de 5 a 15% del peso en seco).
Estadio V. Se forma una capa constituida por
las cubiertas que se conocen como intina y exina,
a las cuales se incorporan proteínas con un alto
contenido de cisterna. El esporo se impermeabi­
liza al agua y microscópicamente se ve como un
cuerpo blanquecino.
Estadio VI. Es la fase de maduración del
esporo. El córtex maduro y el citoplasma se
vuelven más homogéneos y densos, se forma la
enzima alanina-racemasa, una enzima importan­
tísima para la germinación del esporo.
Estadio Vil. Se observa el endoesporo com­
pletamente maduro y se inicia la liberación de la
bacteria hasta que, en el paso siguiente, el esporo
queda totalmente libre de ella.
Germinación
La germinación del esporo es el fenómeno
inverso al proceso de esporulación y consiste
en la transformación del esporo en una célula
bacteriana vegetativa. Cuando las condiciones
de humedad, calor y nutrición se vuelven favo­
rables, el esporo puede germinar. La germinación
implica la pérdida de la refringencia y la termo­
rresistencia, además, se presenta formación de
peptidoglucano o mureína, captación de agua,
eliminación del ácido dipicolínico y, por consi­
guiente, la desaparición total del dipicolinato de
calcio. La energía utilizada para la germinación
Morfología y fisiología de las bacterias / 53
se almacena en forma de 3-fosfoglicerato y no
como ATP. Este proceso ocurre en 3 etapas: acti­
vación, iniciación y excrescencia o extrusión.
1. Activación. Generalmente, los endosporos
no pueden germinar inmediatamente después
de formados, tal vez germinen transcurridos
varios días activándose solamente en el caso de
permanecer en un medio nutritivamente rico que
le ofrezca un ambiente favorable, y le propor­
cione factores que permitan la destrucción de
las cubiertas externas del esporo, por ejemplo la
restitución de la temperatura óptima, presencia
de agua, ph adecuado, entre otros, que estimu­
lan la producción de enzimas, las cuales tienen
como función la disolución de las capas externas
cexina e intinas. Así, se permite la penetración de
agua nutrientes y el esporo se activa para comen­
zar la segunda etapa de la germinación.
2. Iniciación. Este paso se produce si las con­
diciones del medio continúan favorables, entonces
se activa una autolisina (enzima que altera rápida­
mente el peptidoglucano cortical), se absorbe agua
a la parte mas interna, se elimina el dipicolinato
de calcio y por acción de enzimas hidrolíticas se
degradan los otros constituyentes del esporo.
3. Excrescencia o extrusión. Una vez degrada­
dos, el córtex y las cubiertas, aparece una célula
vegetativa que entra en un periodo de biosíntesis
activa y sólo termina cuando se produce la divi­
sión celular. Esta etapa exige una fuente abaste­
cedora de todos los nutrientes esenciales para el
desarrollo bacteriano. La excrescencia finaliza
cuando la célula bacteriana inicia el fenómeno
de la reproducción.
Taxonomía
El hombre, instintivamente, tiende a clasificar los
objetos de su entorno, organizándolos según las
semejanzas o diferencias que encuentra en ellos.
La taxonomía es la ciencia que trata de los
principios de clasificación y está muy relaciona­
da con la sistemática y sus especialistas se llaman
taxónomos, cuya función es la clasificación o
agrupamiento sistemático de los organismos en
grupos o categorías. El propósito de la taxonomía
es desarrollar un ordenamiento lógico de los
54 / Microbiología básica para el área de la salud y ajines
organismos basándose en su afinidad natural.
Para esto se requiere de la determinación de
tantas características como sean posibles, de or­
ganismos colocados en grupos de gran similitud.
Como las propiedades de un organismo están
ordenadas en un código genético, la similitud de
las bases entre cadenas que componen el ADN,
puede compararse. El parámetro más utilizado
es la determinación del porcentaje existente de
guanina (G) y citocina (C) en el ADN total.
La taxonomía tiene en cuenta tres procesos:
1. Clasificación en sentido estricto. Aquí se
agrupan en conjunto los objetos o los seres que
poseen semejanzas, generalmente fenotípicas
entre sí, para diferenciarlos de los que no se se­
mejan a ellos. Un ejemplo análogo y muy claro
sería dado por la organización de una baraja de
naipes: primero se separan las cartas por colores,
luego por palos y dentro de los palos las cartas se
organizan comenzando por las figuras y terminan­
do con la carta que posee el número menor.
2. Nomenclatura. Se encarga de dar un nom­
bre diferente a cada uno de los grupos creados.
Para lograr una denominación uniforme de los
organismos que tenga validez internacional,
todos los investigadores deben seguir las reglas
establecidas. Debido a la aparición de conceptos
divergentes se necesitó unificar términos en el
Primer Congreso Internacional de la Sociedad
Internacional de Microbiología, en 1930. No
obstante, solo en 1947, en la cuarta reunión, se
adoptó oficialmente el “Código Internacional de
Nomenclatura de las Bacterias”, que está sujeto
a modificaciones continuas de acuerdo con la
información disponible.
3. Identificación. En este proceso se reconoce a
un ser u objeto como perteneciente a uno de los gru­
pos conformados previamente, o se lo define como
inclasificable entre los grupos preexistentes.
Cada grupo de organismos de cualquier nivel
taxonómico creado por las clasificaciones se de­
nomina genéricamente taxón y su plural es taxa
o taxones. Las taxa o categorías taxonómicas
utilizadas en biología se inician de un rango su­
perior a uno inferior, así: reino, filum (división),
subfilum (subdivisión), clase, orden, familia,
género y especie y en ocasiones subespecie,
porque aunque la especie es la unidad básica de
clasificación no representa el taxón más pequeño
que se utiliza en la actualidad.
Poblaciones geográficamente diferentes de
una especie a menudo muestran algunas caracte­
rísticas consistentes, que permiten diferenciarlas
de otras poblaciones de la misma especie. Sin
embargo, si se entrecruzan se observa que tienen
una descendencia fértil, por lo que no constituyen
especies separadas y entonces se les denomina
subespecies. Para los microorganismos, como
las bacterias, se utiliza el término cepa, que hace
referencia a las características individuales de los
microorganismos contenidos en una sola colonia
de un cultivo bacteriano.
La taxonomía actual introduce el concepto
de dominio para referirse al nivel más alto de
la clasificación biológica y en él se ubican los
grupos 1) Bacteria: grupo de procariotas filoge-
néticamente relacionados y diferente de Archaea
y 2) Archaea: grupo de procariotas relacionados
filogenéticamente y diferente de Bacteria.
Categorías taxonómicas (taxa)
Un sistema de clasificación biológico se basa en una
jerarquía taxonómica u ordenamiento de grupos o
categorías que coloca a la especie en un extremo, y
en el otro al reino, en la siguiente sucesión:
1. Especie. Un grupo de organismos (para el
caso de esta obra: microorganismos), estrecha­
mente relacionados, en el cual los individuos
del grupo son iguales en el mayor número de
características: genotípicas y fenotípicas.
2. Género. Un grupo de especies similares.
3. Familia. Un grupo de géneros similares.
4. Orden. Un grupo de familias similares.
5. Clase. Un grupo de órdenes similares
6. Filum. (Plural fila). Un grupo de clases
relacionadas.
7. Reino. Todos los organismos en esta jerar­
quía (véase tabla 2.2).
Nomenclatura
Los grupos o taxa más utilizados en bacteriología
clínica son: familia, género, especie y rara vez

Tabla 2.2 Categorías taxonómicas
Categoría Hombrea Gatoa
Reino Anlmaiia Animalia
Filum Chordata Chordata
Subfilum Vertebrata Vertebrata
Clase Mammalia Mammalia
Orden Primates Carnívora
Familia Homonidae Felidae
Género Homo Felis
Especie Sapiens Catus
a Nombre común.
subespecie. Para esta clasificación se tiene en
cuenta: el genotipo que reúne las bacterias en
grupos (taxa), las semejanzas de su genoma y el
fenotipo basado en los componentes químicos, la
estructura y el metabolismo, entre otros.
Linneo ideó un sistema que llamó sistema de
nomenclatura binario para todos los organismos,
incluidas las bacterias. El sistema se basa en un
nombre único y propio, compuesto por dos partes
para cada organismo. La primera parte nombra
el género y la segunda la especie. Esta última es
el epíteto específico o palabra que expresa alguna
cualidad del organismo. La especie siempre va
precedida por el género escrito completo o abre­
viado. Estas dos palabras conforman el nombre
científico que va escrito en latín, para evitar
confusiones debido a la variedad de nombres
que se presentan en cada lugar para nombrar un
mismo organismo.
Todo nombre científico se escribe colocando
primero el género, que lleva la primera letra con
mayúscula y en singular, y después la especie o
epíteto específico, escrito con minúscula. Las dos
palabras se escriben siempre en letra cursiva, lo
que indica que se está utilizando nomenclatura
científica. Ejemplos: Escherichia coli, Strep­
tococcus mutans, Pseudomonas aeruginosa y
Corynebcterium matruchotii.
Género
Esta palabra no diferencia sexualmente las bac­
terias entre masculino o femenino, que de hecho
no existe. El nombre genérico habitualmente se
refiere a alguna característica de la bacteria, por
Morfología y fisiología de las bacterias / 55
Bacilo tuberculoso®
Prokaryotae (antes moriera)
Bacteria
Actynomicetales
Mycobacteriaceae
Mycobacterium
Mycobacterium tuberculosis
ejemplo, Legionella, por haber sido aislada en
antiguos legionarios, Bacillus, pequeño bastón; o
bien se da en honor de algún científico latinizan­
do su nombre: Pasteurella, en honor de Pasteur,
Bordetella, en honor de Bordet, Neisseria, por
Albert Neisser, etc.
Como el género está escrito en un idioma que
no es el español y no indica diferencia de sexos,
no va precedido de ningún artículo (en singular
o en plural), del idioma en el cual se escribe el
texto, ejemplo: “... por esta razón Corynebacte-
rium matruchotii se relaciona con la presencia
de cálculos dentales...”, “... las quemaduras muy
extensas de piel a menudo presentan infecciones
bacterianas sobreagregadas, de donde es bas­
tante común aislar Pseudomonas aeruginosa ,
que...”.
Especie
Es el nombre o epíteto específico que algunas
veces califica el título genérico: Bacteroides
fragilis (frágil), Staphylococcus epidermidis
(de la epidermis), esta palabra generalmente es
descriptiva. Puede ser alguna de las siguientes
partes de la oración:
- Un adjetivo que modifica el nombre: Sta­
phylococcus aureus (estafilococo dorado).
- Un adjetivo en forma de participio activo
de un verbo: Clostridium dissolvens (clostridio
disolvente).
- Un nombre en posesivo que modifica el
nombre genérico: Salmonellapolloru (salmonela
de los pollos).
- Un nombre en oposición, un nombre ex-
56 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines

piicativo: Bacillus radicicola (bacilo que habita Tabla 2.3 Nombre común y científico de
en la raíz). diferentes organismos

Nombre común Nombre científico

N om bres com unes de las bacterias
Algunas veces se suele denominar una especie
mediante un sinónimo en el idioma usual, por
ejemplo, la enterobacteria Escherichia coli
se menciona como “colibacilo”, Diplococ-
cus pneumoniae como “neumococo”, Neisseria
gonorrhoeae como “gonococo”, Mycobacte­
rium tuberculosis como “bacilo de Koch” o
“bacilo tuberculoso”, etc. Las únicas ventajas
de utilizar nombres comunes son la sencillez, la
conveniencia y una conversación más efectiva
entre el profesional de la salud y los pacientes.
Por ejemplo, en una conversación en el labora­
torio con una persona lega, es más conveniente
referirse al agente etiológico de la tuberculosis
hablando del “bacilo tuberculoso” que decir
Mycobacterium tuberculosis.
N om bres científicos de las bacterias
Los nombres científicos de los organismos se
forman de acuerdo con las reglas del sistema
binario de nomenclatura, como ya se 1a indi­
cado. Además de sus nombres científic os, las
bacterias, al igual que las plantas y los ai ámales
tienen sus nombres comunes. En la tabla 2.3 se
observan varios ejemplos de organismos, los que
con frecuencia se mencionan por sus nombres
comunes, junto a sus nombres científicos. En
muchos casos el nombre común empieza a uti­
lizarse antes de que se le conceda al organismo
un nombre científico.
Cuando se menciona un género sin indicarle
las especies se añade la sigla spp., por ejemplo,
Actinomyces spp. Si el género mencionado solo
tiene una especie que se conoce, se adiciona sp.,
por ejemplo, Rothici sp. Si excepcionalmente
hay que diferenciar subespecies, algunos au­
tores lo designan escribiendo género, especie
y se añade ssp., por ejemplo, Fusobacterium
nucleatum ssp. Algunas veces se utiliza escribir
el género abreviado seguido de la especie escrita
completamente, así: del género solo se escribe
Perro Cannis familiaris
Mosca doméstica Musca domestica
Roble blanco Quercus alba
Gonococo Neisseria gonorrhoeae
Bacilo diftérico Corynebacterium diphteriae
Bacilo tífico Salmonella typhi
la primera letra en mayúscula seguida de un
punto e inmediatamente la especie escrita en
minúscula y todo en letra cursiva o bastardilla:
S. aureus para Staphylococcus aureus, S. sanguis
para Streptococcus sanguis , S. sobrinus para
Streptococcus sobrinus.
Morfología y fisiología bacteriana:
sumario
El conocimiento de las características morfoló­
gicas mayores o gruesas y de las características
menores o finas de las bacterias se adquirió en
dos tiempos diferentes. Las observaciones hechas
por Leewenhoek, con su simple y rudimentario
microscopio óptico, revelaron el aspecto mayor
o grueso de los microorganismos, incluidas las
bacterias, es decir', que permitieron observar el
tamaño, la forma y el ordenamiento. A comienzos
de la década de 1940 se dispuso del microscopio
electrónico lo que permitió estudiar la morfología
y estructura menor o fina de las bacterias, los com­
ponentes celulares y sus funciones específicas.
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. ¿A qué se refiere la división del estudio
bacteriano en características morfológicas
mayores o gruesas y características morfo­
lógicas menores o finas?
2. ¿Qué es un ocular micrométrico y cuál es
su aplicación microbiológica?
3. Describa la agrupación u ordenamiento que
caracteriza a los cocos y a qué tipo de patrón
obedece su agrupación.

4. Describa algunos ordenamientos caracterís­
ticos de los bacilos y a qué tipo de patrón
obedece su agrupación.
5. Si se observa microscópicamente el Sta­
phylococcus aureus, en una preparación
teñida correctamente, ¿se debería esperar
que todas las células bacterianas, sin excep­
ción, se encontraran agrupadas en racimos?
Explique.
6. Explique por qué algunas especies de cocos
se disponen en cadenas y otras en cubos o en
filas.
7. Haga el esquema de una célula bacteriana
típica e identifique las estructuras u organe-
las que la componen, tanto internas como
externas a la pared celular.
8. En cuanto a estructura y composición defina
la pared bacteriana y las diferencias entre las
bacterias Gram positivas y Gram negativas.
9. ¿Qué es el peptidoglucano o mureína y qué
función cumple en la estructura de la célula
bacteriana?
10. Explique la composición y función de las
siguientes estructuras: cápsula, glicocálix,
pared celular, membrana citoplasmática,
nucleoide, mesosoma, fimbrias, pili, flage­
lo, ribosoma, gránulos de almacenamiento,
citoplasma y esporo.
11. ¿Qué característica es común a los proto-
plastos, esferoplastos y formas L de las
bacterias? Explique.
12. Describa la naturaleza de la membrana
bacteriana y de los mesosomas.
Morfología y fisiología de las bacterias / 57
13. ¿Qué estructura de la bacteria contiene co­
múnmente cantidades apreciables de ácido
teicoico?, ¿cuál de ácido diaminopimélico?,
¿cuál de dipicolinato de calcio?, ¿cuál de
ADN?, ¿cuál de ARN?, ¿cuál de homopo-
límeros como el leván y el dextrán?
14. ¿Es correcto decir que la célula bacteriana
posee un núcleo típico? Explique.
15. ¿Es la formación de endosporos en las
bacterias un modo de reproducción o mul­
tiplicación? Explique su respuesta.
16. ¿Contribuye la posición y el tamaño de
los endosporos en una célula vegetativa a
identificar una bacteria? Complemente la
respuesta con ejemplos concretos.
17. Explique la estructura y función del esporo
bacteriano.
18. Esquematice y explique el proceso de
esporulación o esporogénesis. ¿Por qué se
presenta este fenómeno?
19. ¿Están todas las bacterias capacitadas para
producir esporos? ¿Por qué y cuáles géne­
ros bacterianos lo pueden hacer?
20. ¿Cómo se llama el fenómeno inverso al
proceso de esporulación?, ¿cuántas y cuáles
son las etapas de este fenómeno? Explique
cada una de ellas.
21. Haga la diferenciación entre un esporo libre,
un exoesporo y un endoesporo.
22. ¿Qué se entiende por taxonomía?, ¿cuáles
son sus principios básicos? Haga un suma­
rio muy explícito sobre el tema.
23. ¿Qué significan las siglas: sp, spp, ssp?
 3
Nutrición y metabolismo de las bacterias
L a s actividades químicas para que una célula
bacteriana pueda vivir, desarrollarse y reprodu­
cirse son muy complejas. Esto se entiende, si se
tiene en cuenta la gran variedad de materiales
que la célula utiliza como nutrientes y la gran
cantidad de sustancias que se forman como
constituyentes celulares, para ello, se requieren
energía y condiciones ambientales adecuadas.
Antes de que una célula bacteriana realice el
proceso de bipartición o división, deben ocurrir
muchas reacciones químicas en esa célula. Estas
reacciones se conocen con el nombre de metabo­
lismo. Las reacciones metabólicas pueden liberar
energía y se denominan reacciones catabólicas o
pueden consumir energía y se llaman reacciones
anabólicas.
A raíz del concepto anterior, se origina obliga­
toriamente la pregunta: ¿cómo se realizan todas
estas actividades celulares?
La respuesta recae en la acción de las enzi­
mas, productos celulares presentes en la célula
en cantidades muy bajas y capaces de efectuar
todos los cambios propios de los procesos celu­
lares que se asocian al fenómeno de la vida. En
cierta forma, las enzimas, pueden considerarse la
parte activa de la célula. Cualquier impedimento
de la actividad enzimática se refleja en algún
cambio en la célula, hasta el punto que podría
ocasionarle la muerte.
Existen miles de enzimas diferentes en cual­
quier célula. Las enzimas y sus actividades en la
célula viva deben coordinarse de tal forma que
proporcionen los productos adecuados a cada lu­
gar, en las cantidades y momentos que convenga
y con el mínimo gasto energético. Así que para
entender los fenómenos asociados al proceso
de vida, se requiere estar familiarizado con la
naturaleza de las enzimas y las reacciones en las
cuales intervienen. Por tanto, no puede conside­
rarse la vida sin la presencia de enzimas.
Enzimas
La palabra enzima la propuso Kühne, en 1878, a
partir de una palabra griega que significa “en le­
vadura Anteriormente las enzimas se conocían
como “fermentos”, porque su acción era similar
a la acción de las levaduras.
Para la comprensión de este tema resulta
necesario desarrollar el concepto de energía de
activación, es decir, el aporte inicial de energía
necesaria para poner en marcha una reacción
química, algo así como el empujón que necesita
una roca que está en la cima de una colina para
que empiece a rodar por la pendiente. Este con­
cepto, automáticamente lleva a otro: catálisis.
Un catalizador es una sustancia que disminuye
la energía de activación de una reacción y, por
tanto, aumenta la velocidad de la reacción. Las
enzimas son catalizadores biológicos.
Los catalizadores, incluso en pequeñas can­
tidades, tienen especial capacidad de modificar
la velocidad de las reacciones químicas, sin ser
consumidas ni alteradas como consecuencia de
las mismas. Es muy importante tener en cuenta
que los catalizadores no intervienen en la ener­
gía o en el equilibrio de una reacción, porque
únicamente afectan la velocidad a la cual ocurre
la reacción.
Los catalizadores de las reacciones biológi­
cas o agentes catalíticos orgánicos son proteí­
nas conocidas como enzimas. Las enzimas son

específicas, lo cual significa que solo actúan
en un único tipo de reacción química, aunque
algunas enzimas pueden hacerlo en cierta cla­
se de reacciones muy afines o estrechamente
relacionadas.
Las enzimas corresponden a dos clases o
grupos generales:
1. Proteínas simples. Solo contienen residuos
de aminoácidos, ejemplo, enzimas digestivas
como la tripsina, quimiotripsina y elastasa.
2. Proteínas complejas. Contienen residuos
de aminoácidos y un cofactor no aminoácido.
Aunque la síntesis de toda enzima tiene lugar
en el interior de la célula, algunas se excretan a
través de la pared celular y pueden funcionar
fuera de la misma. Por esto, se consideran dos
tipos de enzimas:
1. Enzimas extraeelulares, exocelulares o
exoenzimas. Funcionan o tienen su acción cata­
lítica fuera de la célula.
2. Enzimas intracelulares, endocelulares o
endoenzimas. Cuya acción catalítica se limita
al interior de la célula.
La función principal de las enzimas extra-
celulares consiste en efectuar cambios precisos
en los nutrientes del ambiente externo, para que
dichos nutrientes puedan ser transportados al
interior de la célula. Por ejemplo, las amilasas
son enzimas hidrolíticas que rompen el almidón
en moléculas más pequeñas de azúcar para que,
en esta presentación, logren pasar al interior de
la célula.
Las enzimas intracelulares sintetizan el ma­
terial celular y también degradan los nutrientes,
que penetraron en la célula gracias a la acción de
las enzimas extracelulares, para proporcionarle
sus requerimientos energéticos. Por ejemplo, las
hexoquinasas o hexocinasas son enzimas que
catalizan la fosforilación de la glucosa y otras
hexosas (azúcares elementales) en el interior de
la célula. Las características generales de las
enzimas son las mismas, independientemente
de que sean producidas por células microbianas,
humanas o de otros seres vivos. Por ejemplo,
muchas de las reacciones enzimáticas que tienen
lugar en las levaduras, son idénticas a las de las
células musculares humanas.
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 59
Propiedades fisicoquímicas
Las enzimas son proteínas, es decir, polímeros
de aminoácidos, que pueden o no tener unidos
otros grupos químicos y tienen una forma tridi­
mensional específica, por tanto, poseen las mismas
propiedades características de las proteínas: 1) se
desnaturalizan con el calor; 2) se precipitan con
el etanol o con concentraciones elevadas de sales
inorgánicas como el sulfato de amonio, y 3) no
dializan o difunden, a través de membranas se­
mipermeables o selectivas, porque son moléculas
muy grandes.
Algunos autores mencionan en sus artículos
ciertos descubrimientos recientes en los cuales
se afirma que “las enzimas no son solo proteínas
porque algunas moléculas de ARN tienen acti­
vidad catalítica”. Durante muchas décadas, uno
de los principios más importantes de la biología
molecular afirmaba que la información genética
era siempre unidireccional de ADN a ARN y
de este a proteína. Howaerd Temin, en 1964,
por medio de sus estudios con virus tumorales
(oncógenos) que contenían ARN como único
material genético, descubrió una importantísi­
ma excepción a esta regla. Muestra de este
tipo de enzimas fue descubierta en 1970, por
Temin y Baltimore y se conoce con el nombre
de transcriptasa inversa o inversotranscriptasa;
estos investigadores recibieron en 1975 el Premio
Nobel.
Muchas enzimas son una proteína conoci­
da como apoenzima, la cual se combina con
una molécula de bajo peso molecular llamada
cofactor. Al unirse las dos formas (apoenzima
y cofactor) forman una enzima activa llamada
holoenzima. El cofactor puede ser orgánico,
generalmente derivado de una vitamina, NAD+,
FAD+, coenzima A, etc., y se denomina coen­
zima o también, puede ser inorgánico como
cualquiera de estos elementos: Mg", Co, Ca,
Cu, Fe2+, Zn2+ y Mn, entre otros y se designa
grupo prostético.
El esquema de la figura 3.1 proporciona una
visión muy clara de la unión de la apoenzima
con el cofactor, tanto orgánico como inorgánico,
para formar la holoenzima.
60 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Las dos características más sobresalientes de
las enzimas son:
1. Su alto poder catalítico
2. Su alto grado de especificidad por los
sustratos.
Una enzima determinada solo puede reac­
cionar con un determinado sustrato, o si acaso, a
veces con un grupo de sustratos muy relacionados
químicamente; es decir, casi todas son capaces de
catalizar una sola reacción o en algunos casos solo
unas pocas reacciones químicas estrechamente
relacionadas. Esto significa que las células pro­
ducen una enzima para cada una de las moléculas
que metabolizan. La especificidad de la enzima
se debe a su estructura tridimensional.
Existen también sistemas enzimáticos, por
ejemplo, la levadura transforma la glucosa en al­
cohol y dióxido de carbono. Esta transformación
no se lleva a cabo por una sola enzima, sino por
un grupo de enzimas llamado sistema enzimático
(véase figura 3.2).
La enzima amilasa desdobla solo el almi­
dón y no actúa sobre la lactosa o la maltosa y
la enzima ureasa, que descompone la urea en
amoniaco y dióxido de carbono, no actúa sobre
ningún otro sustrato.
Las bacterias pueden crecer en ambientes
expuestos a continuos cambios como pH ácido o
alcalino. Esto hace que su contenido enzimático
característico cambie, en respuesta a las condi­
ciones ambientales, pero solamente dentro de
ciertos límites.
En lo que respecta a la influencia del sustrato
específico erí la formación de enzimas, las enzi­
mas bacterianas se dividen en dos grupos:
1. Enzimas constitutivas. Siempre son produ­
cidas por las células, independientemente de la
constitución del medio en el que se desarrollan.
2. Enzimas adaptativas (inducibles o induci­
das). Son producidas por las células solamente
en respuesta a la presencia de un sustrato en
particular, esencialmente, solo se producen cuan-

do se necesitan. El proceso se llama inducción
enzimática y el sustrato responsable de inducir la
formación de la enzima se denomina inductor.
Condiciones que afectan la actividad
enzimática
Entre las condiciones que afectan la actividad
enzimática se encuentran:
1. Concentración de la enzima. Si la concen­
tración de la enzima se mantiene constante, la
velocidad inicial de una reacción enzimática es
directamente proporcional a la concentración del
sustrato presente. En este caso la concentración
del sustrato es el factor limitante de la velocidad
de reacción. Sin embargo, aunque se aumente
la concentración del sustrato la velocidad de
reacción no aumentará porque las moléculas de
enzima se saturarán de él.
2. Concentración del sustrato. En este caso la
concentración de la enzima es el factor limitante
de la velocidad de la reacción. De esta forma, la
velocidad inicial de la reacción es directamente
proporcional a la concentración de enzima
presente.
3. pH. La mayoría de las enzimas requieren
un pH óptimo para mantenerse activas y solo lo
consiguen en un rango muy reducido: entre 6 y
8. Las variaciones de pH modifican las cargas
de la enzima produciendo un cambio en su
actividad.
Si el medio se toma muy ácido o muy básico,
muchas enzimas se inactivan y generalmente se
desnaturalizan de manera irreversible. Algunas
bacterias son excepciones a esta norma y pueden
crecer a pH muy ácido, como los lactobacilos.
4. Temperatura. Muchas enzimas necesitan
una temperatura óptima para que la reacción al­
cance la máxima velocidad. Las temperaturas altas
inactivan rápidamente a la mayoría de las enzimas
produciéndoles una alteración molecular de tipo
irreversible, por tanto, no se reactivan cuando se
enfrían. Gran cantidad de organismos encuentra la
muerte cuando son expuestos brevemente a altas
temperaturas, que ocasionan inactivación de sus
enzimas y no pueden continuar su metabolismo.
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 61
Existen algunas especies bacterianas que son
excepciones a esta regla porque pueden crecer
y desarrollarse a temperaturas muy altas, como
las que viven en aguas de manantiales calientes,
con temperaturas superiores a los 100 °C (por
ejemplo, en los géiseres de agua caliente del
Yellowstone Park en Estados Unidos), otras
logran sobrevivir a temperaturas superiores a
las de ebullición y altas presiones atmosféricas
en manantiales calientes submarinos.
Temperaturas extremadamente bajas detie­
nen la actividad enzimática, pero no destruye las
enzimas. De esta forma pueden conservarse man­
teniéndolas a temperaturas de 0 °C o menos.
Reacciones fundamentales
Las bacterias poseen cientos o millares de en­
zimas, pero las reacciones fundamentales son:
1. Reducción. Incorporación de hidrógenos
o electrones (e-).
2. Oxidación. Separación de hidrógenos o
electrones (e~).
3. Deshidratación. Pérdida de una molécula
de agua del sustrato.
4. Hidrólisis. Introducción de agua en un
enlace específico del sustrato.
5. Desanimación. Separación de un grupo
amino (NH2).
6. Descarboxilación. Separación de C 02 de
un grupo carboxilo (COOH).
7. Fosforilación. Adición de un grupo fosfato
a una molécula orgánica.
Nomenclatura
Los nombres aplicados a las enzimas se han
ajustado al criterio individual de los investiga­
dores. En muchos casos a una misma enzima se
le conoce con diferentes nombres o se les da el
mismo nombre a enzimas diferentes.
También muchos de estos nombres de las
enzimas no dan idea, o dan muy poca, de la na­
turaleza de las reacciones que catalizan. Debido
a esta situación la nomenclatura enzimática se
tomó caótica (véase tabla 3.1).
62 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Tabla 3.1 Función de las principales clases de enzimas

Clase Reacción catalítica

Oxido-reductasas Reacciones de transferencia de electrones o átomos de hidrógeno. Catalizan reaccio­

nes de óxido-reducción

Transferasas Transferencia de grupos funcionales (entre los grupos funcionales se incluyen fosfa­
to, amino, metilo, etc.). Catalizan la transferencia de un grupo funcional de una molé­
cula donadora a una receptora

Hidrolasas Catalizan reacciones de hidrólisis, es decir, adicionan una molécula de agua para
romper enlaces químicos

Liasas Catalizan reacciones en las cuales se forman o se rompen enlaces dobles. Adición a
dobles enlaces de moléculas, así como eliminación hidrolítica de grupos químicos

Isomerasas Catalizan reacciones de isomerización, es decir, reacciones en las que un compuesto

se transforma en un isómero (imagen en espejo), este compuesto resultante tiene los
mismos átomos, pero con diferente estructura molecular

Ligasas Formación de enlaces con hidrólisis de ATP (adenosina trifosfato), o sea, que catali­
zan reacciones en las cuales se unen dos moléculas

Reglas para nombrar y clasificar Naturaleza y mecanismo de la acción

las enzimas enzimática

Cuando el nombre de las enzimas termina en asa,
debe usarse para una sola enzima, por ejemplo,
enzima catalasa, que cataliza el peróxido de
hidrógeno en oxígeno y agua. Cuando se desea
nombrar un conjunto de enzimas que catalizan
un conjunto de reacciones, se debe usar la pala­
bra sistema', por ejemplo, el sistema succinato-
oxidasa, que cataliza la oxidación del succinato
por 0 2 y lo forman succinato-deshidrogenasa,
citocromo-oxidasa y varios acarreadores inter­
medios.
Para la clasificación solo se consideran enzi­
mas individuales y no sistemas enzimáticos. El
desarrollo reciente de la enzimología ha creado
un problema nuevo respecto a la nomenclatura
de las enzimas, porque se ha encontrado que
muchas tienen formas estructurales diferentes,
pero propiedades catalíticas idénticas o casi
idénticas. A estas enzimas se les da el nombre
de isoenzimas o isozimas.
La mayor parte de las reacciones enzimáticas
pueden representarse por una ecuación general
(véase figura 3.3).
La enzima E y el sustrato S se combinan para
formar un complejo enzima sustrato ES que des­
pués se rompe para dar el producto P. La enzima
no se consume en la reacción, sino que se libera
para reaccionar de nuevo con otra molécula de
sustrato. Este proceso se repite muchas veces
hasta que se agotan las moléculas de sustrato.
El concepto activación de sustrato, subsiguien­
te a la formación del complejo enzima-sustrato
es básico en la teoría sobre el mecanismo de
acción enzimática. La activación permite la
modificación del sustrato por causa de la acción
enzimática. La activación de la molécula de
sustrato se produce gracias a su elevada afinidad
química por determinadas áreas de la superficie
de la enzima conocidas con el nombre de sitio
activo o sitio catalítico. Estos sitios se presentan
como una especie de bolsa, donde se encuen­
tran cadenas de aminoácidos que forman, en
la enzima, una superficie tridimensional que se
complementa con el sustrato. Entonces, cuando
se acoplan el sustrato y la enzima por su sitio ac­
tivo, se produce una distorsión o tensión en algún

enlace de la molécula de sustrato, de tal manera
que se hace lábil o inestable y sufre un cambio
determinado por la enzima en cuestión.
Las moléculas modificadas carecen de afini­
dad por los sitios activos, por tanto, después de
ocurrida la reacción, las moléculas son liberadas.
La enzima queda libre para combinarse con
nuevas moléculas de sustrato y repetir la acción
(véase figura 3.4).
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 63
Inhibición de la acción enzimática
La actividad de una enzima puede inhibirse por
ciertos agentes químicos y de diversas formas. Al­
gunos inhibidores se unen a la enzima en el mismo
sitio que el sustrato (sitio catalítico o sitio activo);
otros lo hacen en alguna región alejada de este,
llamada sitio alostéñco. Este sitio es donde las
moléculas reguladoras, conocidas como efectores
64 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
alostéricos, se unen a la enzima con el fin de alte­
rar su conformación y su actividad. Una enzima
puede presentar más de un sitio alostérico.
La inhibición de las enzimas se clasifica en
dos tipos: reversible e irreversible.
1. Inhibición reversible. Un inhibidor forma
enlaces químicos débiles con la enzima y puede
ser competitiva o no.
2. Inhibición irreversible. Hay por lo general
destrucción de uno a más grupos funcionales de
la enzima.
Inhibición reversible
Existen dos tipos muy importantes de inhibición
reversible, denominados inhibición competitiva e
inhibición no competitiva, los cuales se diferen­
cian porque la inhibición competitiva se puede
revertir mediante el incremento de la concentra­
ción del sustrato, en tanto que la inhibición no
competitiva, no puede hacerlo.
1. Inhibición competitiva. Un inhibidor
competitivo (metabolito o fármaco) con estruc­
tura química similar a la del sustrato forma un
complejo con la enzima e impide la unión del
sustrato en el sitio activo; es decir, compite con
el sustrato por el sitio activo de la enzima. El
inhibidor competitivo ocupa el sitio activo solo
por un tiempo y no causa daños permanentes en
la enzima. Esta inhibición puede anularse por el
incremento de la concentración del sustrato, de
manera que las moléculas de sustrato excedan
en número a las del inhibidor.
En la figura 3.5 se observa un esquema re­
presentativo de la inhibición competitiva, entre
el ácido malónico y el ácido succínico.
2. Inhibición no competitiva. Este tipo de
inhibición se produce cuando se encuentran una
enzima con dos sitios de unión importantes: el
sitio activo, propiamente dicho, y otro conocido
como sitio alostérico, la enzima con estas ca­
racterísticas se conoce como enzima alostérica.
El inhibidor se une con la enzima en el sitio
alostérico, esto lo lleva a inactivarse porque se
modifica su forma, de modo que el sustrato no
puede unirse al sitio activo y, por tanto, no se
produce el proceso catalítico. El inhibidor y el
sustrato pueden unirse simultáneamente y la pre­
sencia del inhibidor afecta el proceso catalítico,
de tal manera que puede inactivarlo o hacer que
la formación de los productos finales sea dema­
siado lenta (véase figura 3.6).
Inhibición irreversible
La inhibición irreversible la causan agentes lla­
mados inhibidores enzimáticos irreversibles, que
generalmente son sustancias tóxicas, naturales
o sintéticas que “envenenan” a las enzimas. El
inhibidor se combina con algún grupo funcional
del sitio activo de la enzima, forma un enlace
covalente y la deja, catalíticamente, inactiva o la
destruye en forma permanente. Una gran varie­
dad de “venenos” enzimáticos como: los iones de
metales pesados (Ag+, Hg2+), agentes oxidantes,
la yodo-acetamida, cianuro, penicilina, aspirina,
entre otros, que inactivan la enzima en forma
permanente o cuando mucho, se reactiva muy
lentamente (esto requiere horas o días). Este tipo
de inhibidores no tienen semejanza estructural
con el sustrato, por tanto, un incremento en la
concentración de este resulta ineficaz para su­
primir tal inhibición.
Metabolismo bacteriano
El metabolismo lo constituye el conjunto de re­
acciones químicas que una célula lleva a cabo y
que producen o utilizan energía para la síntesis de
componentes celulares o para otras actividades de
la célula, como el movimiento. El metabolismo
de las bacterias no difiere, en sus mecanismos
básicos, del de los demás seres vivos. Las bacte­
rias necesitan obtener del medio la energía y las
sustancias nutritivas necesarias para la síntesis de
sus componentes y los elementos de reserva, así
como para el crecimiento, movimiento y demás
actividades fisiológicas. Las reacciones metabó-
licas se dividen en dos grandes grupos:
I. Reacciones catabólicas o energéticas.
Tienen por objeto la descomposición de los sus­
tratos en sustancias más sencillas con liberación
de energía. Esta liberación de energía se conoce
con el nombre de reacción exergónica.

2. Reacciones anabólicas o biosintéticas.
Su objetivo es utilizar esas sustancias sencillas
y la energía para la síntesis de componentes
propios de la bacteria. La utilización de la ener­
gía se conoce con el nombre de reacción en-
dergónica.
Como se explicó antes, todas estas reacciones
las regulan las enzimas. En realidad la clasifica­
ción en reacciones catabólicas y anabólicas es
meramente didáctica, porque ambos procesos no
existen por separado, sino que se mezclan. De
esta manera, el crecimiento a partir de una fuente
de carbono como la glucosa puede dar lugar a
energía (en forma de ATP, metabolismo ener­
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 65
gético: catabolismo) y a la síntesis de proteínas
(metabolismo biosintético: anabolismo).
Nutrición
Los nutrientes son sustancias extracelulares de
donde la célula obtiene energía para poder llevar a
cabo la síntesis de sus componentes celulares indis­
pensables para sus funciones vitales. Prácticamente
todas las sustancias terrestres pueden servir como
nutrientes para las bacterias: carbohidratos, pro­
teínas, lípidos, fosfatos, etc,, y también sustancias
menos conocidas y más complejas como azufre,
cuero, caucho, aceite, trementina, entre otras.
66 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
El poder de selección es una propiedad que
tienen las bacterias por medio de la cual solo
utilizan los nutrientes que necesitan y no todos
los existentes en el medio. Esta propiedad ayu­
da para la clasificación taxonómica de algunas
bacterias. Por ejemplo, la bacteria Ferrobacillus
oxida el ion férrico (Fe ), porque capta un elec­
trón y lo pasa a ferroso (Fe ), como se observa
en la siguiente reacción.
Fe+3 + e- —3*- Fe+2
Para entender la nutrición bacteriana deben
analizarse diferentes parámetros, como:
Condicionantes fisicoquímicas
del crecimiento bacteriano
Aun cuando en el medio se encuentren todas
las sustancias requeridas nutricionalmente, el
crecimiento y desarrollo bacteriano dependen de
aquellos factores externos que le permiten a la
bacteria desempeñar sus funciones. A estos fac­
tores externos se les conoce como determinantes
ecológicos o condicionantes fisicoquímicas. Los
principales son:

Concentración de iones de hidrógeno: pH
En los hábitats naturales generalmente se en­
cuentran rangos de pH entre 4 y 9, pero encontrar
el pH adecuado es un factor esencial para el
metabolismo y crecimiento de las bacterias. La
mayoría de las bacterias comensales (saprofitas)
y patógenas tienen un crecimiento óptimo en
medios con pH neutro o ligeramente alcalino: 7,2
a 7,6, pero el rango óptimo es de 6,5 a 7,5. Sin
embargo, existen algunas bacterias que tienen la
capacidad genética de producir ácidos a partir de
ciertos carbohidratos y reciben el nombre de bac­
terias acidogénicas. También se conocen las que
pueden desarrollarse en presencia de alto grado de
acidez y se mencionan como bacterias acidófilas.
Otras continúan su crecimiento aunque el pH siga
descendiendo y se mencionan como bacterias
acidúricas. Las bacterias pertenecientes al género
Lactobacillus y algunos estreptococos del grupo
Mutans cumplen con las tres características.
La luz y otros tipos de radiación
Normalmente la necesidad de la luz es una
propiedad de las bacterias fotótrofas. Otras
radiaciones como la ultravioleta proveniente
de la luz solar ultravioleta o la generada por
una lámpara de mercurio, pueden tener un poder
mutágeno sobre algunas bacterias y letal para
las que se desarrollan en la oscuridad, la cual
les proporciona condiciones favorables para su
crecimiento.
La radiación de los rayos X y los rayos gam­
ma también ejercen una acción mutágena sobre
las bacterias, pero por lo general son letales para
el común de ellas.
Temperatura
Esta interviene en dos aspectos: en el crecimiento
de las bacterias y en su viabilidad. Para cada especie
hay una temperatura definida que puede variar entre
los límites mínimos y máximos, pero hay puntos in­
termedios en los cuales se encuentra la temperatura
óptinm. Para la mayoría de las bacterias patógenas la
temperatura óptima está alrededor de los 37 °C.
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 67
Los investigadores han comprobado que en­
tre 0 y 90 °C existe actividad bacteriana; entre 0
y -250 °C y entre 90 y 160 °C hay supervivencia
en estado latente.
Para cada especie bacteriana pueden descri­
birse tres tipos de temperaturas, de la siguiente
forma:
1. Temperatura mínima: la menor tempera­
tura a la cual las bacterias pueden desarrollarse
activamente.
2. Temperatura máxima: la que indica que
por encima de ella las bacterias no pueden
sobrevivir.
3. Temperatura óptima: la que cumple con las
mejores condiciones térmicas para el crecimiento
y desarrollo bacteriano.
De acuerdo con estos conceptos las bacterias
se clasifican así:
- Bacterias psicrófilas. Son bacterias que
logran su desarrollo a temperaturas bajas:
T. máxima: 19 a 22 °C
T. óptima: 15 a 18 °C
T. mínima: -5 a 5 °C
-Bacterias mesófilas. Son los que viven y se
desarrollan a temperaturas ambientales:
T. máxima: 40 a 45 °C
T. óptima: 25 a 37 °C
T. mínima: 5 a 10 °C
- Bacterias termófilas. Son los que se desa­
rrollan a altas temperaturas:
T. máxima: 80 a 90 °C
T. óptima: 50 a 55 °C
T. mínima: 25 a 45 °C
Presión osmótica
Como resultado de la presencia de la membrana
citoplasmática, las bacterias, al igual que otras
células, pueden superar diferentes cambios os­
móticos. En general pueden ser bastante toleran­
tes, tanto que crecen en soluciones con contenido
de sales de 0,1 al 1%. Claro que el aumento o
disminución de la presión osmótica puede causar
grandes daños a la célula bacteriana. Por ejem­
plo, alta concentración de solutos en el medio,
generan un medio hipertónico, entonces, por
osmosis se produce salida de agua del interio?-
68 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

de la bacteria que genera, casi siempre el efecto b. Bacterias anaerobias moderadas. Crecen
bactericida que se denomina plasmólisis (muerte en presencia de 2 a 8% de oxígeno y expuestas
de la bacteria). También es posible que cuando el al oxígeno atmosférico pueden sobrevivir por un
ambiente es hipotónico, y pese a la presencia de periodo de 60 a 90 minutos.
la pared bacteriana, se produzca un estallido de la c. Bacterias anaerobias aerotolerantes.
bacteria o plasmoptisis. Lo ideal es que la presión Pueden, como su nombre lo indica, tolerar el
osmótica del medio externo y del citoplasma oxígeno, pero son incapaces de utilizarlo para
sean iguales, es decir, que la bacteria esté en un su metabolismo.
medio isotónico. d. Bacterias anaerobias facultativas. No
Sin embargo, también existen bacterias ca­ necesitan el oxígeno para su desarrollo normal,
paces de desarrollarse con presiones osmóticas pero si está presente lo pueden utilizar metabó-
muy altas, estas se conocen como bacterias os- licamente.
mófilas, estas bacterias se diferencian en varios 3. Bacterias microaerófilas. Necesitan el
grupos, entre ellas se encuentran: oxígeno, pero en concentraciones inferiores a las
1. Bacterias halófilas. Son bacterias que pue­ normales, porque su crecimiento se inhibe con
den crecer y desarrollar en concentraciones altas las concentraciones óptimas para las bacterias
de sal, como el género Staphylococcus. aerobias.
2. Bacterias sucrófilas. Se conocen también Las bacterias que metabolizan el oxígeno,
como sacarófilas, son bacterias que pueden cre­ utilizándolo como aceptor de electrones, poseen
cer y desarrollarse en concentraciones altas de una propiedad genética que induce a la bacteria
azúcar, por ejemplo, el género Pseudomonas. a sintetizar una enzima llamada catalasa, cuya
función es desdoblar el peróxido de hidrógeno que
Potencial de óxido-reducción: eH se forma al ponerse en contacto el hidrógeno y
el oxígeno.
Se refiere a la propiedad que tienen algunos com­
puestos de ceder electrones y otros, a ganarlos. Presencia de dióxido de carbono: C 0 2
De esta forma, es posible predecir qué tipo de
bacterias van a desarrollarse en un medio deter­ Todas las bacterias requieren la presencia de pe­
minado. El eH se mide en milivoltios (mV). queñas cantidades de dióxido de carbono (0,03%
Los gases que tienen más importancia para el de C 02) para su crecimiento, que normalmente
cultivo de las bacterias son el oxígeno y el dióxido proviene de la atmósfera o de reacciones de
de carbono. Con respecto al oxígeno libre, pueden óxido-reducción y fermentaciones de la propia
considerarse tres grandes tipos bacterianos: célula. Otras lo necesitan en mayor cantidad, de
1. Bacterias aerobias. Necesitan obligatoria­ 5 a 10% de C 02, para lo cual se crea un ambiente
mente el oxígeno para poder desarrollarse porque definido en los cultivos in vitro. Este tipo de bac­
lo requieren como aceptor final de electrones en terias con metabolismo capnófilo (metabolizan
la cadena respiratoria. Requieren un eH de +200 el C 02) se conocen con el nombre de bacterias
a +300 mV. capnófilas.
2. Bacterias anaerobias. Se desarrollan en
ausencia de oxígeno libre y su presencia las inhibe Humedad
o las mata. Este tipo de bacterias se clasifica en:
a. Bacterias anaerobias estrictas. CrecenEl agua es un requisito indispensable para el
solo en ausencia de oxígeno y su presencia desarrollo bacteriano, porque en su composición
las inhibe o las mata, porque son incapaces de las bacterias poseen 80% de agua y, además, para
desarrollarse con una tensión de oxígeno (p02), sobrevivir requieren ambientes húmedos, pues
mayor de 0,5%. Sólo podrían desarrollarse cuan­ el ambiente excesivamente seco es lesivo para
do el eH es de -200 mV, como mínimo. la mayoría de los microorganismos.

Nutrientes como fuente de energía
La nutrición bacteriana se realiza a través de la
membrana citoplasmática por los fenómenos
conocidos como difusión, principalmente por el
proceso de osmosis. Muchos microorganismos
pueden utilizar la energía que encuentran dispo­
nible en compuestos orgánicos (organotrofia),
en compuestos inorgánicos (quimiolitotrofia),
y otros la pueden tomar directamente de la luz
(fototrofia) (véase figura 3.7).
Según la fuente de obtención de energía y
carbono, las bacterias se clasifican en autotrófi-
cas, si la fuente de carbono es el C 0 2 y hetero-
tróficas, si la fuente de carbono la obtienen de
uno o más compuestos orgánicos.
Autotróficas
Estas bacterias obtienen su régimen alimenticio
de compuestos inorgánicos y la fuente de car­
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 69
bono del dióxido de carbono. Estas bacterias
pueden ser:
1. Autótrofas fototróficas. Cuando el radical
dador de electrones (RH2) es un compuesto
inorgánico como el azufre (H2S). La energía
la toman de la luz y el carbono del dióxido de
carbono (C 0 2).
2. Autótrofas quimiolitotróficas. Igualmente
el radical dador de electrones es un compuesto
mineral, pero la energía la toman de reacciones
de óxido-reducción producidas por la oxidación
de compuestos orgánicos y el carbono del dióxi­
do de carbono (C 02).
Heterótrofas
Estas bacterias son incapaces de sintetizar sus
propios constituyentes a partir de compuestos
inorgánicos y requieren compuestos orgánicos
de carbono para obtener energía suficiente. Estas
bacterias pueden ser:
70 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Tabla 3.2 Tipos nutricionales bacterianos según la fuente de energía y carbono

En el grupo de las heterotróf icas quimioorganotróficas se ubican la mayoría de bacterias patógenas
para el hombre

Tipo de Sustrato Fuente de:

nutrición oxidable dador
de hidrógenos Energía Carbono

Autotróficas Fototróficas Compuesto Luz Dióxido de carbono

inorgánico (H2S)

Quimiolitotróficas Compuesto Reacciones Dióxido de carbono

inorgánico (H2S) de óxido-reducción

Heterotróficas Quimiolitotróficas Compuesto Luz Compuesto orgánico

orgánico y en muy poca
cantidad del dióxido
de carbono

Quimioorganotróficas Compuesto Reacciones Compuestos

orgánico de óxido-reducción orgánicos

1. Heterótrofas quimiolitotróficas. Su ré­acción de las enzimas extracelulares o por endo-

gimen nutricional lo componen compuestos citosis, es decir, que se encuentran en el entorno
orgánicos, la fuente de energía la provee la luz de las bacterias y pueden penetrar en ellas para
y la fuente de carbono la toman de compuestos ser aprovechados y así conformar las estructuras
orgánicos y algunas, en muy poca cantidad, del necesarias (véase figura 3.8).
dióxido de carbono. Cuando los diversos componentes nutritivos
2. Heterótrofas quimioorganotróficas. Suhan ingresado al citoplasma bacteriano pueden,
régimen nutricional es orgánico, la energía la en ciertos casos, sufrir algunas biotransforma-
toman de reacciones de óxido-reducción produ­ ciones que los llevarán a alcanzar el estado de
cidas por la oxidación de compuestos orgánicos y nutriente básico propiamente dicho. Debido a
la fuente de carbono de un compuesto orgánico. esto, los nutrientes básicos se dividen en macro-
Prácticamente todas las bacterias patógenas para nutrientes y micronutrientes u oligoelementos,
el hombre están incluidas en esta clasificación según los requerimientos de la célula bacteriana:
(véase tabla 3.2). grandes o pequeñas cantidades.

Nutrientes necesarios Macronutrientes

para las bacterias
Los nutrientes que las bacterias requieren para
su desarrollo son: los nutrientes básicos, los me-
tabolitos esenciales, los factores de crecimiento
y los factores estimulantes, que se describen a
continuación.
Nutrientes básicos
Para las bacterias, los nutrientes básicos son
aquellos que pueden ser asimilados, bien sea por
difusión simple o por transporte activo, previa
En este grupo se ubican todos los compuestos
que hacen parte de los carbohidratos, lípidos
y proteínas, como por ejemplo el oxígeno, el
hidrógeno, el carbono, el nitrógeno, el azufre y
el fósforo. También se incluyen en este grupo el
agua y ciertos cationes.
1. Agua. No se concibe la vida bacteriana en
ausencia de este elemento, que es absolutamente
indispensable, tanto que representa de 80 a 90%
del peso de la bacteria.
2. Carbono. El dióxido de carbono (C02) es
la principal fuente de carbono para los microor-
 Nutrición y metabolismo de las bacterias / 71

ganismos autótrofos y en pequeñas cantidades croorganismos que pueden fijar enzimáticamente

para los heterótrofos. Las fuentes orgánicas, de el nitrógeno atmosférico (N,).
donde las bacterias heterótrofas toman su fuente 4. Fósforo. Es imprescindible para la vida por­
de carbono, son muy diversas y su naturaleza que también forma parte importante de los ácidos
puede ser glucídica (principalmente cuando su nucleicos, los fosfolípidos, los ácidos teicoicos
nutrición incluye la glucosa como fuente ener­ y el adenosín-trifosfato (ATP). Se obtiene prin­
gética), proteica o lipídica. cipalmente de fosfatos inorgánicos, aunque su
3. Nitrógeno. Por ser un constituyente fun­origen también puede ser orgánico, en este caso,
damental de los ácidos nucleicos, de las lipo- las enzimas fosfatasas hidrolizan los ésteres de
proteínas de la membrana citoplasmática de las fosfatos y liberan el fosfato inorgánico libre.
bacterias Gram negativas y de las proteínas, los 5. Azufre. Las bacterias utilizan el azufre in­
microorganismos deben obtenerlo de fuentes orgánico para realizar la síntesis de aminoácidos
inorgánicas, como las sales de amonio (NH3) o azufrados. Lo obtienen fundamentalmente en
las de nitrato (NO*), porque son escasos los mi­ forma de sulfatas (SO^~) que son reducidos por
72 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

la bacteria a ácido sulfídrico (H2S) y luego lo los requieren para sintetizar, a partir de ellos,
incorporan a los aminoácidos azufrados como aminoácidos, lípidos y otras moléculas impres­
un grupo sulfidrilo (-SH). cindibles para su crecimiento y multiplicación.
6. Cationes. En este grupo se incluyen: el
potasio (K), indispensable para la síntesis Factores de crecimiento
proteica; el magnesio (Mg2+), necesario para la
estabilidad ribosómica y como cofactor para el Los factores de crecimiento son compuestos
funcionamiento normal de numerosos sistemas orgánicos que, sin ser una fuente de energía o
enzimáticos; el calcio (Ca+2), contribuye a la de carbono, son necesarios para el crecimiento
resistencia de los esporos bacterianos, entre otras bacteriano, pero no todas las bacterias son capa­
funciones; el hierro (Fe2+ y Fe3+), es uno de los ces de sintetizarlos. Los factores de crecimiento
componentes más importantes de los citocromos encajan básicamente en tres grupos: 1) aminoáci­
y actúa como cofactor enzimático y es parte dos esenciales precursores de proteínas; 2) bases
fundamental de las proteínas transportadoras púricas y pirimídicas; 3) vitaminas que actúan
de electrones. como coenzimas o precursores de coenzimas; las
principales vitaminas requeridas por los microorga­
Micronutrientes u oligoelementos nismos son: tiamina, biotinaypiridoxina, y 4) otros
factores, éstos se encuentran generalmente en la
Son pequeñísimas concentraciones de algunos sangre, como el factor X o hemina y el factor
elementos necesarios para el desarrollo bacteria­ V o nicotín-adenín-dinucleótido, comúnmente
no que, aunque son requeridos en pequeñas can­ conocido con la sigla NAD+.
tidades, son tan indispensables para la nutrición Si una bacteria no tiene la capacidad de sin­
como los macronutrientes. En este grupo apare­ tetizar alanina a partir de metabolitos esenciales,
cen elementos como el cobre (Cu2+), presente en este aminoácido se convierte en un factor de
algunas enzimas respiratorias; el cobalto (Co2+), crecimiento para ella y la bacteria se clasificaría
que es un componente de la vitamina B 12; el zinc como auxótrofa, por el contrario, si la bacteria es
(Zn2+), presente en centros activos enzimáticos; capaz de sintetizar este factor de crecimiento (la
el molibdeno (Mo2+), necesario para la fijación alanina) se clasifica como protótrofa. Si se parte
del nitrógeno atmosférico; el manganeso (Mn2+), de este concepto, las bacterias se clasifican así:
cofactor de enzimas que transfieren fosfatos y 1. Bacterias protótrofas, cuando pueden
forma parte de algunas superoxidodismutasas, sintetizar factores de crecimiento.
entre otros. Estos elementos en grandes canti­ 2. Bacterias auxótrofas, cuando son incapa­
dades se convierten en elementos tóxicos para ces de hacerlo respecto a un determinado com­
las bacterias. puesto. Véase capítulo de genética bacteriana.
Esto explica los fenómenos de relaciones
Metabolitos esenciales simbióticas como el mutualismo, en el cual
dos organismos se benefician mutuamente, el
Productos que se forman como resultado de los comensalismo, donde un organismo se beneficia
procesos catabólicos bacterianos y son importan­ sin causarle daño al otro o el satelitismo, en el
tísimos para la síntesis de estructuras complejas cual una bacteria crece próxima a otra que le
de las bacterias. Ejemplos de algunos metaboli­ suministra un factor de crecimiento.
tos esenciales obtenidos por la degradación de
uno de los nutrientes básicos bacterianos, como Factores estimulantes
la glucosa, catabolizada por la vía glucolítica,
son: el piruvato o ácido pirúvico y la acetil Son sustancias no indispensables para las bac­
coenzima A (ACoA). El piruvato y la acetil CoA terias, pero pueden acelerar su multiplicación.
no son sintetizados por las bacterias, pero estas Este tipo de factores se usa comúnmente en

las investigaciones científicas. La utilización
correcta de los factores estimulantes la condi­
cionan la clase de microorganismos y el tipo de
medio, entre otros. El tipo de factor estimulante
se selecciona dependiendo directamente de la
especie bacteriana que lo requiera.
Origen de los nutrientes bacterianos
Las bacterias, sobre todo, las que colonizan el
ser humano obtienen sus nutrientes de diferentes
fuentes, de las cuales pueden mencionarse tres
como las principales:
1. Fuente exógena. Es aquella que le aporta
nutrientes a las bacterias porque el hombre toma
compuestos del exterior y ellas obtienen, de estos
compuestos, los nutrientes necesarios para su
desarrollo. De esta manera, la dieta es la fuente
exógena más importante.
2. Fuente endógena. Esta fuente brinda su
aporte nutricional a partir de secreciones (saliva,
fluidos vaginales u otro tipo de fluidos orgáni­
cos), tejidos epiteliales de los cuales proceden las
células epiteliales de descamación, entre otros.
3. Fuentes interbacterianas. Las bacterias
pueden obtener sus nutrientes a partir de otras
bacterias de dos formas:
Degradativa. Cuando escinden o parten ma-
cromoléculas para hacerlas asimilables y así ser
utilizadas por ellas mismas o por otras bacterias.
Excretora. Cuando algunas bacterias produ­
cen una excesiva cantidad de sustancias que, al
excretarlas al exterior, sirven como fuente nu­
tricional a bacterias que se encuentran ubicadas
muy próximas a las que las producen.
Medios de cultivo
Un medio de cultivo es un sustrato o solución de
nutrientes en los que crecen y se multiplican los
microorganismos en el laboratorio, con el objeto
de aislar diferentes especies bacterianas, proceder
a su identificación y llevar a cabo una serie de es­
tudios complementarios. Los sustratos energéticos
y la materia orgánica sintética (sustratos como
proteínas, derivados de la celulosa, etc.) pueden
suministrarse por sustancias nutritivas contenidas
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 73
en la maceración de carne y visceras. Los ami­
noácidos o péptidos los aportan las peptonas, que
contienen todos los productos de degradación de
las proteínas, sin vitaminas, y su composición
exacta varía según el tipo de sustrato y enzima
utilizados, como pepsina, tripsina, papaína, entre
otras. Los factores de crecimiento se suministran
por maceración y adición de sangre, suero, extrac­
to de levaduras, líquido ascítico, etc.
Clasificación
Los medios de cultivo pueden clasificarse según su
consistencia, origen, composición y utilización.
Consistencia
Según la consistencia los medios de cultivo se
clasifican en:
1. Líquidos. Contienen los nutrientes antes
citados, a los cuales se les adiciona una sustan­
cia capaz de mantener el pH adecuado. Entre
los más empleados están: el caldo nutritivo y el
caldo peptona.
2. Sólidos. Se obtienen agregando agar, sus­
tancia polisacárida e inerte obtenida de algas ma­
rinas del género Gellidium, en una concentración
de 1,5 a 2,0%, a un medio líquido determinado.
Este conjunto, debidamente esterilizado, se
vierte en una caja de Petri o en un tubo de ensa­
yo. Las exigencias nutritivas y las condiciones
fisicoquímicas son similares a las de los medios
líquidos. Pero a diferencia de ellos, ofrecen la
posibilidad de obtener colonias aisladas, siempre
que la cantidad del inoculo esté suficientemente
diluida. En este caso se observa la existencia de
colonias separadas unas de otras.
3. Semisólidos. Son muy semejantes a los me­
dios sólidos, con la diferencia que a estos se les dis­
minuye la concentración del agar agregado a 0,5%.
Se utilizan para la conservación de cepas bacterianas
y la observación y registro de bacterias móviles.
Origen
Según su origen, los medios de cultivo se dividen
en medios sintéticos y medios naturales.
74 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Los medios sintéticos o químicamente de­
finidos son medios compuestos por productos quí­
micos conocidos y se usan para estudios metabó-
licos. Ejemplo: agar nutritivo, agar blando, caldo
nutritivo, agar eosina azul de metileno, etc.
Los medios naturales o químicamente no
definidos son aquellos medios preparados a partir
de sustancias naturales animales o vegetales,
de composición no rigurosamente constante.
Ejemplo: el suero, la leche, la papa, etc.
Composición y utilización
Según su composición y utilización los medios
de cultivo se clasifican en: simples, enriquecidos,
selectivos, diferenciales, de enriquecimiento, de
recuento y de transporte.
1. Medios simples. Poseen los requisitos
nutricionales mínimos para permitir el desarrollo
bacteriano en general. Ejemplos: agar nutritivo,
caldo nutritivo, entre otros.
2. Medios enriquecidos. Son medios simples o
comunes, a los que se añaden ciertos componen­
tes como sangre, suero, líquido ascítico, huevo,
glucosa, vitaminas, entre otros, que permiten el
aporte de factores de crecimiento o sustancias que
neutralizan agentes inhibidores del crecimiento,
en bacterias exigentes nutricionalmente. Son
diferentes para cada tipo de bacterias. Ejemplo:
agar sangre, enriquecido con sangre; medio de
Lowestein Jennsen, enriquecido con huevo para
facilitar el crecimiento de bacterias del género
Mycobacterium; agar desoxicolato-lactosa (DLA),
enriquecido con lactosa y desoxicolato.
3. Medios selectivos. Se consiguen añadiendo
al agar nutritivo compuestos químicos nocivos
para las bacterias cuyo crecimiento no interesa
o también alterando las condiciones físicas del
medio. El cristal violeta, por ejemplo, impide
el crecimiento de bacterias Gram positivas sin
afectar a las Gram negativas. Ejemplos: agar
Mac Conkey que contiene cristal violeta; Thayer-
Martin selectivo para Neisseria gonorrhoeae,
porque posee antibióticos como vancomicina,
colistina y nistatina; caldo lactosado bilis verde
brillante (caldo brila), selecciona bacterias del
grupo coliforme, posee bilis que inhibe las Gram
positivas y lactosa que favorece el crecimiento
de los coliformes; el DLA también favorece el
crecimiento de coliformes; medio de Lowestein
Jennsen más verde de malaquita, selecciona
Mycobacterium tuberculosis.
4. Medios diferenciales. A estos medios de
cultivo se les adicionan sustancias para que
solo crezcan determinadas bacterias y estas, al
actuar sobre algunas de las sustancias adicio­
nadas, permiten observar macroscópicamente
ciertas propiedades de crecimiento que ayudan
a diferenciar sus colonias de otras de especies
diferentes (véase figura 3.9).

Como medios diferenciales se utilizan: el
agar eosina azul de metileno (EMB), que dife­
rencia colonias de Escherichia coli (color verde
metálico brillante), de las colonias de Entero-
bacter aerogenes ¡color rosado, consistencia
m ucosa y crecim iento abundante); el DLA,
que, diferencia las colonias de coliformes (rojo
oscuro) de las otras bacterias; el agar sangre
que diferencia variedades de Streptococcuspyo-
genes en Streptococcus P-hemolítico (produce
una zona de hemolisis amplia que se visualiza
como un halo transparente alrededor de la colo­
nia), Streptococcus a-hem olítico (produce una
zona de hemolisis estrecha) y el Streptococcus
y-hemolítico (no presenta zona de hemolisis)
(véase figura 3.9); el agar SS (agar Salmonella-
Shiguella) tiene lactosa y un indicador de pH que
permiten diferenciar las colonias de bacterias
termentadoras de este disacárido.
5. Medios de enriquecimiento. Medios líqui­
dos que favorecen o permiten la multiplicación
de bacterias cuando la muestra obtenida es muy
pobre. Ejemplos: el caldo de Thioglicolato fa­
vorece el crecimiento de bacterias anaerobias;
el caldo tetrationato favorece el crecimiento de
microaerófilas; los caldos de bilis y de Muller-
Kauffinan favorecen el crecimiento del género
Salmonella; caldo o agua de peptona alcalina se
utiliza para el crecimiento de Vibrión cholerae.
6. Medios de recuento. Se utilizan para de­
terminar el contenido bacteriano de sustancias
como leche, agua, carnes, etc. El número de co­
lonias resultantes del sembrado de la muestra, se
cuentan macroscópicamente y, posteriormente,
se aplican fórmulas matemáticas para obtener el
resultado final, el cual se expresa como unidades
formadoras de colonia (UFC). Ejemplos: el agar
cuenta-gérmenes (ACG) sirve para determinar
el número total de bacterias que existen en una
muestra; el DLA se utiliza para hacer el recuento
de bacterias coliformes; el agar estándar también
se emplea en el recuento total de bacterias.
7. M edios de transporte. Se utilizan para
asegurar la viabilidad de las bacterias y evitar
que se reproduzcan alterando el núm ero de
bacterias iniciales, desde el momento de la toma
de la muestra hasta su posterior siembra en el
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 75
laboratorio o para su envío de unos laboratorios a
otros. Para evitar la reproducción de las bacterias
estos medios no presentan nitrógeno, que es un
elemento indispensable para la división celular,
por ejemplo: medio de Stuart.
Un gran número de medios de cultivo mi-
crobiológicos son mixtos, es decir, que por su
utilización pueden pertenecer a uno o más de
los grupos ya descritos, como el medio Thayer
Martin, el cual se enriquece con plasma y es
selectivo porque contiene antibióticos; el agar SS
se recomienda para el aislamiento de Salmonella
y Shiguella. es selectivo porque contiene un
inhibidor de bacterias Gram positivas (verde bri­
llante) y es diferencial porque contiene lactosa y
un indicador de pH. El agar DLA es enriquecido
con lactosa y desoxicolato; también es selectivo
porque favorece el crecimiento de coliformes,
y diferencial porque perm ite diferenciar las
colonias de bacterias coliformes (de color rojo
oscuro), de las otras colonias bacterianas que
pueden crecer en este medio de cultivo; para
completar, también es de recuento porque per­
mite contar las colonias rojas pertenecientes al
grupo coliformes.
Fuentes de energía
Para todos los sistemas biológicos, plantas, anima­
les, procariotes, las fuentes de energía son: energía
radiante o lumínica y la energía química.
Energía radiante
Las plantas, las algas y las cianobacterias viven
autotróficamente porque utilizan la luz como
fuente de energía y el dióxido de carbono como
única fuente de carbono. Para que el dióxido de
carbono pueda ser útil en el metabolismo, debe
reducirse a carbohidrato. Este proceso de reduc­
ción, en el que se utiliza la luz e interviene un
pigmento verde llamado clorofila, se denomina
fotosíntesis vegetal. La reacción general puede
formularse como aparece en la figura 3.10.
En este caso la fórmula (CH 0 )X representa
cualquier carbohidrato. El proceso requiere
dos factores importantes: 1) una gran cantidad
76 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
de energía en form a de ATP y 2) una gran
cantidad de reductores químicos, en este caso
el agua. Algunos grupos de bacterias, verdes y
purpúreas, se caracterizan por su capacidad para
efectuar la fotosíntesis, sin producir finalmente
oxígeno, pues a diferencia de las plantas, algas
y cianobacterias no utilizan agua como agente
reductor y, por tanto, no liberan oxígeno como
uno de los productos finales de la fotosíntesis
bacteriana. La ecuación general de la fotosín­
tesis bacteriana m uestra la similitud de ambos
procesos.
En la reacción fotosintética bacteriana H2A
representa el término general para un compuesto
sulfúreo inorgánico reducido o un compuesto
orgánico (lactato o succinato), si, por ejemplo,
H 0A representa el sulfuro de hidrógeno o ácido
sulfídrico (H,S), A es, entonces, el azufre ele­
mental (véase figura 3.10).
Energía química
Este tipo de energía es responsabilidad de una
serie de reacciones químicas conocidas como
oxidaciones biológicas o procesos respiratorios,
las que tienen por resultado la oxidación de sus­
tancias orgánicas con liberación de energía. Su
finalidad es la obtención de la energía necesaria
(ATP) para el crecim iento, así mismo, en el
curso de dichas reacciones se obtienen productos
intermedios, que pueden utilizarse como punto
de partida para la biosíntesis. En general, se
puede afirmar que cuando la glucosa se oxida,
se producen deshidrogenaciones repetidas con
liberación de electrones, que son transportados
por unas moléculas especiales (cadenas trans­
portadoras), hasta un aceptor final y la energía
liberada se almacena en forma de ATP.
Es necesario tener muy presen te que cuando
una sustancia se oxida pierde electrones y cuan­
do se reduce, los gana.
Mecanismo de transm isión
de la energía química
La transferencia de energía de una m olécula
a otra constituye una propiedad esencial para
la vida, donde tiene un papel muy importante
el nucleótido adenosín trifosfato o ATP. Este
nucleótido puede recibir energía de diferentes
reacciones catabólicas y transferirla a otras
moléculas de baja energía.
El ATP acumula energía y por eso se conoce
como molécula almacenadora de energía, pero
esto sucede solo temporalmente porque la molé­
cula de ATP solo existe durante un corto periodo
de tiempo antes de que su último grupo fosfato se
libere y su energía se transfiera a otra molécula
en alguna vía metabólica (véase figura 3.11).
El almacenamiento de nutrientes por largos
periodos de tiempo solo puede realizarse por
moléculas más estables como la sacarosa, el
glucógeno, almidón y las grasas.
Además del ATP existen otras moléculas

con la capacidad de transferir energía que son
indispensables para la vida com o el flavín-
aclenín-dinucleótido (FAD) y el nicotín-adenín-
dinucleótido (NAD+).
El mecanismo de transferencia de energía
química ocurre de esta forma: cuando los átomos
de una molécula absorben energía, algunos de sus
electrones cambian de nivel energético, pasando a
uno mayor, o sea, que se mueven hacia fuera. Los
electrones pueden energizarse tanto que tienen
que salir totalmente del átomo. Al ocurrir esto,
pares de electrones de alta energía son recogidos
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 77
y transferidos a otra molécula por un transporta­
dor de electrones, como el NAD+ o el FAD. Este
proceso se esquematiza en la figura 3.12.
Entre los m ecanism os de transm isión de
energía química está la respiración que puede
ser aerobia o anaerobia.
La respiración aerobia es la reacción de
oxidación que utiliza el oxígeno molecular como
aceptor final de hidrógenos.
La respiración anaerobia es la reacción de oxi­
dación que utiliza un compuesto diferente al oxíge­
no molecular como aceptor final de hidrógenos.
78 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
Tabla 3.3 Clases de oxidación biológica
Clases de oxidación Aceptor final
de hidrógeno
Respiración Aeróbica Oxígeno
Anaeróbica Compuesto dife­
rente del oxígeno
Fermentación Anaeróbica Compuesto
orgánico
dador y aceptor
de hidrógenos
El término respiración tiene un sentido muy
amplio y se refiere a todas las reacciones de libe­
ración de energía (oxidaciones) que ocurren en
la célula, sin embargo, y solamente para motivos
didácticos, como las oxidaciones que utilizan el
oxígeno molecular y las que no lo utilizan.
Otro mecanismo es lafermentación que corres­
ponde a un proceso de oxidación, en el que las
bacterias facultativas o anaeróbicas obligadas
utilizan un compuesto orgánico como dador y
aceptor final de hidrógenos (véase tabla 3.3).
En los procesos degradativos, la glucosa ha
sido objeto de los estudios más profundos y de­
tenidos, los mismos han proporcionado un gran
conocimiento sobre este proceso, hasta el punto
que actualmente se tiene una imagen clara de su
intrincado desarrollo.
La primera etapa de la degradación de la
glucosa se expone con minucioso detalle en
el modelo de Embden-Meyerhof-Parnas, esta
etapa se conoce con otros nombres, como: vía
de Embden-Meyerhof-Parnas, fermentación de
Embden-Meyerhof-Parnas, fase de ¡a hexosa-
difosfato, vía glucolítica o el más conocido,
glucólisis o glicólisis.
Glucólisis
La esencia del proceso la sugiere su propio nom­
bre, pues, su etimología viene del griego glicos
que significa dulce y lisis que significa romper o
degradar. Literalmente, “glucólisis es el rompi­
miento de algo dulce”, o sea, de la glucosa y esta
es ei azúcar con el cual se inicia esta vía.
La glucólisis es una de las vías principales
de degradación de la glucosa y tal vez una de las
rutas más importantes que utilizan las células
bacterianas para producir energía. En 1940 se
culminó exitosamente el establecimiento com­
pleto de la vía de la glucólisis. Tres investigado­
res sobresalieron en este reto: Gustav Embden,
Otto Meyerhof y Jacob Parnas. Sus apellidos
bautizaron esta importante vía metabólica.
Otra ruta, utilizada por las bacterias, para
producir energía y considerada como vía alterna
o atajo, es la llamada vía o ruta de la pentosa
fosfato.
La glucólisis no requiere presencia de oxí­
geno, tiene lugar en el citoplasma y se lleva a
cabo, exactamente de la misma manera, tanto en
las células aeróbicas como en las anaeróbicas.
Cuando la glucólisis se da en una célula que
respira se le conoce como glucólisis aerobia.
Las reacciones iniciales de la glucólisis son
fosforilaciones de la glucosa, es decir, que la hexo-
sa (glucosa = C H O ), fija dos grupos fosfatos
antes de partirse o separarse en dos moléculas de
tres carbonos llamadas dihidroxiacetona fosfato
(DHAP) y gliceraldehído 3-fosfato (G3P) (las dos
moléculas se conocen como triosas-fosfato). Las
reacciones se continúan hasta formar dos molécu­
las de piruvato (ácido pirúvico) que también es un
compuesto de tres carbonos (véase figura 3.13).
Por cada molécula de glucosa metabolizada
se producen cuatro moléculas de ATP y se con­
sumen dos. El balance neto, por tanto, es de dos
moléculas de ATP producidas en la metaboliza-
ción de una molécula de glucosa por la ruta de
la glucólisis.
La glucólisis no solo genera ATP y produce
piruvato para la oxidación en el ciclo del ácido
cítrico sino que también es una ruta de síntesis,
porque los productos intermedios de esta vía son
precursores de numerosos compuestos, princi­
palmente aminoácidos y lípidos.
La vía o ruta catalítica se compone de una
serie de reacciones catalizadas por enzimas que
logran descomponer una molécula de glucosa de
seis carbonos y formar finalmente dos molécu­
las de piruvato de tres carbonos cada una. Para
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 79
80 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
facilitar la comprensión y el seguimiento de las
reacciones, en la figura 3.13 se esquematizan
solo los “esqueletos de carbono” de la glucosa y
de las moléculas que se van produciendo durante
la degradación de la glucosa (glucólisis).
Cada flecha gruesa, de color verde azulado,
representa una reacción que está siendo catali­
zado por, al menos, una enzima. Cada paso se
explica a continuación.
Paso uno. La molécula combustible de glu­
cosa se energiza al recibir un grupo fosfato de
una molécula de ATP, así fosforila la molécula
de glucosa que cambia su nombre por el de
glucosa-6-fosfato.
Paso dos. La glucosa-6-fosfato sufre una
transposición sencilla, es decir, reordena sus
átomos de hidrógeno y oxígeno. En esta reacción
y mediada por la acción de una enzima, tipo
isomerasa, se convierte en su isómero (imagen
en espejo): fructosa-6-fosfato.
Paso tres. En este punto otra molécula de
ATP dona un grupo fosfato y se forma fructosa-
1,6-difosfato. Los grupos fosfatos se han unido
en los carbonos 1 y 6, y queda la molécula lista
para su disociación. Hasta este momento se han
invertido en el proceso dos moléculas de ATP y
todavía no ha producido ninguna.
Paso cuatro. La fructosa-1,6-difosfato se
parte en dos triosas (moléculas de tres carbonos
cada una) y se forma dihidroxiacetona fosfato o
fosfato de hidroxiacetona o simplemente cetosa
(DHAP), que puede convertirse por acción enzi­
mática en su isómero.
Paso cinco. La hidroxiacetona fosfato, por
acción enzimática, sufre una transposición a
gliceraldehído-3-fosfato o aldosa (G3P), es
decir, que una enzima isomerasa lo convierte
en su isómero, así quedan dos moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato, que continúan el pro­
ceso y generan idénticas reacciones.
Paso seis. Cada molécula de gliceraldehído-
3-fosfato, sufre dos reacciones de deshidroge-
nación, casi simultáneamente. En cada reacción
se donan dos electrones y un ion hidrógeno
al NAD+ para formar NADH+H+ y se une un
fosfato inorgánico, por medio de un enlace de
alta energía a cada molécula de gliceraldehído-
3-fosfato, y se forman dos moléculas de 1,3-di-
fosfoglic eruto.
Paso siete. Un fosfato de cada 1,3-difosfo-
glicerato se transfiere a sendos ADP para formar
ATP. Así se producen dos moléculas de ATP. Al
perderse los grupos fosfatos de cada molécula
de 1,3-difosfoglicerato, la molécula se convierte
en 3-fosfoglicerato.
Estos ATP producidos, compensan los dos
ATP iniciales consumidos en la activación de
la glucosa.
Paso ocho. Por acción enzimática el 3-fos-
foglicerato se reordena y el fosfato cambia de
posición: pasa del carbono tres al carbono dos,
formando 2-fosfoglicerato. Esta es, simplemente,
una reacción preparatoria para el paso siguiente.
Paso nueve. La reacción que se produce aquí es
poco común y genera un grupo fosfato rico en ener­
gía por deshidratación (pérdida de una molécula
de agua) y no por deshidrogenación (disociación
de átomos de hidrógeno), como sería lo normal.
El producto que resulta es el fosfoenolpiruvato.
Este cambio lo media la enzima enolasa, la cual es
inactivada por la acción del ion flúor y produce la
suspensión del proceso glucolítico, por tanto, éste
no concluiría y no se obtendría el producto final
(piruvato). como metabolito esencial.
Paso diez. Cada molécula de fosfoenolpiru­
vato transfiere el fosfato que tiene en el carbono 2
para formar ATP y de esta manera quedan, como
productos finales de la glucólisis, dos moléculas
de piruvato.
En este paso final se produce, como se men­
cionó inicialmente, una ganancia neta de dos
ATP por cada molécula de glucosa.
Fermentación
Cuando las condiciones de anaerobiosis con­
tinúan, muchos microorganismos, como las
levaduras, utilizan la vía de la fermentación para
producir alcohol; los lactobacilos, ácido láctico
o muchos otros productos finales como lo hace
Escherichia coli.
La mayor parte de las bacterias fermentativas
dan lugar a diferentes productos por fermenta­
ción de glucosa, pero ninguna especie es capaz

de originarlos todos. Por esta causa, es posible
agrupar los microorganismos en función de
los productos finales de fermentación y de este
modo se encuentra una clasificación que permite
diferenciar las bacterias en: bacterias heterofer-
mentativas y bacterias homofermentativas:
1. Bacterias heterofermentativas. Cuando
al fermentar la glucosa se obtiene una mezcla
de productos finales. Ejemplo: Escherichia coli
(véase figura 3.14).
2. Bacterias homofermentativas. Cuando el
resultado de la fermentación de la glucosa es,
casi exclusivamente, un solo producto final. Por
ejemplo, Streptococcus lactis prácticamente solo
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 81
produce ácido láctico como único producto final
al fermentar la glucosa (véase figura 3.15).
Vía o ciclo de la pentosa fosfato
Esta ruta de degradación de carbohidratos lleva
aparejada la formación de fosfatos, azúcares de
6 átomos de carbono (hexosas monofosfatos) y
de 5 átomos de carbono (pentosas monofosfatos).
Como esta ruta incluye algunas de las reacciones
de la glucólisis, se la considera como un “atajo”
o vía alterna a la vía glucolítica. La glucosa pue­
de oxidarse por la vía de la pentosa fosfato con
liberación de pares de electrones, que pueden
82 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
entrar en la cadena de transporte electrónico. Sin
embargo, este ciclo no se considera como una de
las principales vías de producción de energía en
la mayor parte de los microorganismos.
La vía de la pentosa fosfato se utiliza princi­
palmente para labiosíntesis, ya que aporta sustan­
cias que se emplean en la síntesis de nucleótidos.
Aunque sea una alternativa para la oxidación
de la glucosa, también puede aportar energía
mediante utilización de azúcares de 5 átomos de
carbono. Al igual que la vía glucolítica, la ruta
de la pentosa fosfato se da tanto en procariotas,
como en eucariotas (véase figura 3.16).
Existen otras rutas de degradación de carbo­
hidratos, como la Entner-Doudoroff que también
son comunes a procariotas aerobios y anaerobios.
Algunos microorganismos catalizan únicamente
una de estas rutas, mientras que otros utilizan
más de una, ya sea simultáneamente o no. La
utilización de estas ratas depende de que hayan
heredado la correspondiente capacidad para ha­
cerlo y del ambiente en que se desarrollen.
Catabolismo de los carbohidratos
Los carbohidratos son sustancias numerosas y
muy variadas, pero todas tienen como compo­
nentes carbono, hidrógeno y oxígeno. Antes de
entrar en la forma de degradación de los carbohi­
dratos, conviene recordar algo muy general sobre
la naturaleza de estos compuestos. Es necesario
dividirlos en dos grupos: grupo A y grupo B.
1. Grupo A. En este grupo se incluyen los
carbohidratos más simples y elementales, de­
nominados monosacáridos y son carbohidratos
compuestos por una sola molécula. Ejemplo:
glucosa (C6H 120 6).
2. Grupo B. A este pertenecen los carbohidra­
tos más complejos, denominados: polisacáridos,
trisacáridos y disacáridos
a. Disacáridos. Son carbohidratos compues­
tos por dos moléculas.
Ejemplos: sacarosa = glucosa + fructosa
maltosa = glucosa + glucosa
lactosa = glucosa + galactosa
b. Trisacáridos. Son carbohidratos compues­
tos por tres moléculas.
Ejemplo: rafinosa - glucosa + galactosa +
fructosa
c. Polisacáridos. Son carbohidratos com ­
puestos por una molécula que se repite n veces.
Ejemplo: celulosa = (glucosa)n. Este polisacárido
se cataboliza como se observa en la figura 3.17.
En general, la desarticulación de los com­
puestos del grupo B tiene lugar fuera de la célula
por acción de las enzimas extracelulares, de­
gradándolos de polisacáridos a monosacáridos.
Las reacciones enzimáticas son hidrolíticas y

como se llevan a cabo en el exterior de la célula
las reacciones son hidrolíticas extracelulares.
La importancia de estas reacciones radica en la
transformación de sustratos complejos e inesta­
bles a sustratos simples y estables que puedan
penetrar al interior de la célula.
Degradación de los monosacáridos
Cuando estos carbohidratos sencillos penetran en
la célula bacteriana, sufren la acción de las enzi­
mas intracelulares y se obtiene de estas reacciones
la principal fuente de energía. Obsérvese la reac­
ción general al degradarse, por acción enzimática,
el monosacárido glucosa (véase figura 3.18).
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 83
Las etapas iniciales de la degradación de la
glucosa hasta la formación de piruvato siguen la vía
de la glucólisis o alguna variación del proceso. El
piruvato (ácido pirúvico) puede considerarse como
el eje de la fermentación de los carbohidratos.
El piruvato formado por glucólisis puede
sufrir una nueva oxidación y de esta serie de
reacciones catalizadas enzimáticamente resulta
la producción de acetil coenzima A (AcoA), que
entra al ciclo del ácido cítrico.
Ciclo del ácido cítrico
Este ciclo es una ruta presente en los microor­
ganismos aerobios, que facilita el consumo de
84 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
oxígeno y al mismo tiempo suministra interme­
diarios útiles para la biosíntesis de aminoácidos,
ácidos grasos y bases nitrogenadas, entre otros
compuestos.
El ciclo del ácido cítrico también se conoce
como ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) y con
el nombre más tradicional: ciclo de Krebs, en ho­
nor al doctor Hans Krebs, científico y bioquímico
alemán de nacimiento, pero inmigrante en la Gran
Bretaña, a quien se le debe el descubrimiento de
esta vía metabólica. Descubrimiento que lo hizo
acreedor al Premio Nobel en 1953. Se caracteriza
por ser una secuencia de reacciones que generan
energía, en forma de ATP y de moléculas de coen­
zima reducidas como NADH+H y FADH .
2
Este ciclo también desempeña otras funcio­
nes: muchos de sus intermediarios son también
precursores de la biosíntesis de aminoácidos,
purinas, pirimidinas, etc.
Por tanto, el ciclo del ácido cítrico es un
ciclo anfibólico, es decir, que no funciona solo en
el catabolismo (degradación), sino también en
reacciones anabólicas (síntesis).
Para dar inicio al ciclo cada molécula de
piruvato entra en el ciclo del ácido cítrico me­
diante una reacción de transición que produce
dos electrones de alta energía y una molécula
de dióxido de carbono. El grupo acetilo que se
forma lo recoge la coenzima A (CoA) y entra en
el ciclo que se esquematiza en la figura 3.19, en
una serie cíclica de 7 pasos.
Reacción de transición
Es aquella en la que el piruvato se convierte en
acetilo, libera C 02y electrones de alta energía
que son transportados por el NADH.
Paso cero. Cada molécula de piruvato,
de tres carbonos, sufre una descarboxilación
(pérdida de un grupo C 00). Al descarboxilarse
se pierde un átomo de carbono y los electrones
liberados son transportados por la coenzima
NAD+(en estado químico oxidado) la cual queda
como NADH+H, es decir, pasa a estado quimico
reducido. Por tanto, el piruvato se convierte en
un grupo acetilo con dos carbonos.
Paso 1. Se produce una hidratación, al ganar
una molécula de agua, y la CoA se une al acetilo
para formar acetil CoA.
Paso 2. La acetil CoA dona su grupo acetilo
al oxalacetato (ácido oxalacético de cuatro car­
bonos), para formar el citrato (ácido cítrico de
seis carbonos).
Paso 3. El citrato por acción de una enzima
tipo isomerasa sufre una transposición a isocitra-
to (ácido isocítrico de cuatro carbonos).
Paso 4. El isocitrato sufre una descarboxila­
ción y pierde un átomo de carbono, entonces, se
forma a-cetoglutarato (ácido a-cetoglutárico).
Los dos electrones de alta energía liberados son
transportados por NAD+para formar NADH+H.
Paso 5. El a-cetoglutarato sufre una nueva
descarboxilación con su consiguiente pérdida
de un átomo de carbono y se forma succinato
(ácido succínico). Los dos electrones de alta
energía liberados son transportados por NAD+
para formar NADH+H.
Paso 6. La energía química se transfiere fuera
del ciclo hasta el ATP. En este paso un ADP (ade-
nosína difosfato), cede un grupo fosfato al GDP
(guanidina difosfato) y se convierte en GTP (gua-
nidina trifosfato) que es un compuesto similar al
ATP y luego se convierte en este último.
Paso 7. El succinato se oxida y los dos
electrones de alta energía son transportados por
medio del portador de electrones FAD, que queda
cargado y se convierte en FADH,. De esta forma,
el succinato pasa a fumarato (ácido fumárico).
Paso 8. El fumarato recibe la adición de una
molécula de agua (hidratación) y se convierte en
malato (ácido málico).
Paso 9. El malato es objeto de deshidro-
genación y se convierte en oxalacetato (ácido
oxalacético). Los dos electrones de alta energía li­
berados son transportados por NAD+para formar
NADH+H. De esta manera y en este momento el
oxalacetato puede combinarse con una molécula
de CoA y así comienza nuevamente el ciclo.
Cadena de transporte electrónico
La cadena de transporte electrónico también se
conoce como sistema de citocromos o cadena
respiratoria. Es una secuencia de reacciones
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 85
 Nutrición y metabolismo de las bacterias / 87

de oxidación-reducción (oxidoreducción) para - Un grupo carboxílico (-COOH), llamado

la generación de ATP. Esta secuencia de reac­ también, ácido carboxílico.
ciones funciona captando electrones, a partir - Un hidrógeno.
de compuestos reducidos, y transfiriéndolos al - Un grupo variable que se representa por
oxígeno con la consiguiente formación de agua. las letras GV.
En varios de los pasos intermedios se libera su­ El grupo variable (GV), por ser diferente
ficiente energía para sintetizar ATP, a partir de en cada aminoácido, le confiere a cada uno sus
ADP y fosfato inorgánico. Esta síntesis de ATP propiedades características (véase figura 3.22).
se denominafosforilación oxidativa, debido a la En la síntesis de las proteínas, él grupo
formación de enlaces altamente energéticos en amino (-NH2) de un aminoácido se une a otro
los que interviene el fosfato. aminoácido por el carbono del grupo carboxilo
En la figura 3.20 se observa que los átomos (-COOH), y forman un enlace covalente senci­
de hidrógeno (electrones más protones H+), llo, que toma el nombre de enlace peptídico, por
que pierden las sustancias que se oxidan y son consiguiente la cadena resultante es un péptido
transferidos al oxígeno molecular y forman (véase figura 3.23).
agua. En esta transferencia intervienen las en­ Los aminoácidos se van uniendo uno por
zimas deshidrogenasas que contienen NAD+ uno hasta que la proteína queda completa. En
(nicotín-adenín-dinucleótido) o NADP (fosfato las células vivas las cadenas de aminoácidos
de nicotín-adenín-dinucleótido) o FMN (flavín- varían en su longitud (desde tres hasta miles de
mononucleótido) y citocromos que contienen aminoácidos). Así que a las cadenas largas (de
hierro. También se observa que en tres pasos 50 o más aminoácidos de longitud) se les reserva
específicos de la cadena, tiene lugar la síntesis el nombre de proteína o polipéptido y las cade­
de ATP. Los electrones extraídos por oxidación nas que están por debajo de esta longitud (más
de sustancias inorgánicas como N 02, H, y H2S, cortas) se les llama péptidos.
pueden también alimentar la cadena de transpor­ El proceso de degradación de las proteínas
te de electrones para producir energía. se llama proteólisis o hidrólisis de las proteínas
Así se obtiene el ATP en la cadena de trans­ y lo llevan a cabo por enzimas proteolíticas
porte electrónico, por parte de las bacterias exocelulares.
quimioautótrofas (véase figura 3.20). Solo un reducido grupo de bacterias puede
La figura 3.21 presenta una visión general de producir enzimas proteolíticas, en este grupo se
todo el proceso catabólico de los carbohidratos encuentran los géneros Clostridium, Bacillus,
en condiciones de anaerobiosis y aerobiosis. Proteus y Pseudomonas. El proceso de proteó­
lisis ocurre en dos etapas:
Catabolismo de las proteínas En la primera etapa, las enzimas proteo­
líticas degradan las proteínas en moléculas
Las proteínas son los principales constituyentes más sencillas llamadas péptidos, es decir,
nitrogenados de todos los sistemas biológicos aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
(animales, plantas y procariotes). Las proteínas se En la segunda etapa, se realiza la conversión
componen aproximadamente de 20 aminoácidos de los péptidos, por acción de una peptidasa,
unidos por enlaces peptídicos, son moléculas muy en aminoácidos (véase figura 3.24).
grandes y, por tanto, deben ser desarticuladas para Algunos productos finales originados por
penetrar a la célula y servir como elementos nu- bacterias del género Clostridium son muy ma­
tricionales. Todos los aminoácidos presentan una lolientes de modo que el olor a putrefacción
estructura básica compuesta por un carbono central en general revela la acción y, por supuesto,
unido a cuatro grupos funcionales diferentes: la presencia de estas bacterias que tienen su
- Un grupo amino (-NH2), que contiene hábitat en el suelo, específicamente, en zonas
nitrógeno. donde no existe la presencia de oxígeno. Entre
88 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
estos productos se encuentran el ácido sulfídrico
(H2S), el ácido isovalérico, el ácido isobutírico,
derivados de aminoácidos azufrados como los
mercaptanos; derivados del aminoácido omitiría
como la putrescina: la omitina se descarboxila
por acción de la enzima omitiría descarboxilasa
para dar 1,4-diaminobutano, más conocido con
el prosaico nombre de putrescina por causa de
haber sido aislada por primera vez de la carne
en descomposición o putrefacta; derivados de
la Usina como la cadaverihá yi sl amoniaco. La
cadaverina es un homólogo de la putrescina que
también se sintetiza por descarboxilación pero
de la Usina.
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 89
90 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Figura 3.25 Catabolismo de los lípidos
Catabolismo de los lípidos
Las grasas son compuestos resultantes de la
esterificación o combinación, de la glicerina y
ácidos grasos. El proceso de degradación de los
lípidos se llama lipólisis. Las grasas pertenecen
a los lípidos donde también se incluyen fosfolí­
pidos y esteróles.
Los lípidos de la mayoría de los organismos
se encuentran en forma de triacilgliceroles
(antes denominados triglicéridos). Las enzimas
responsables del proceso lipolítico se llaman
lipasas o enzimas lipolíticas, que degradan
mediante hidrólisis los triacilgliceroles para
convertirlos en glicerol y ácidos grasos (véase
figura 3.25).
La glucosa es la fuente de energía más
importante para la mayoría de las células. Sin
embargo, sustancias como los lípidos y las pro­
teínas pueden utilizarse como vías alternativas.
Estos sustratos al ser metabolizados tienen un
intermediario común que es la acetil coenzima A
(ACoA) y el ciclo del ácido cítrico es la ruta
común de oxidación (véase figura 3.26).
Reproducción y desarrollo
bacterianos
Cuando las bacterias se “siembran” en un medio
de cultivo con condiciones adecuadas se produce
un incremento, muy marcado, en el número de
células en periodos de tiempo muy cortos. En
algunas especies se alcanza la población máxima
en 24 horas, en cambio, en otras se necesita un
periodo más largo para alcanzar el máximo de­
sarrollo. Ejemplos: 1) Escherichia coli, duplica
la población entre 15 y 20 min; 2) Mycobac­
terium tuberculosis, lo hace en 792 a 932 min
o, lo que es igual, 13,2 a 15,5 horas, cuando
crece en un medio sintético; 3) Staphylococcus
aureus, sembrado en un caldo lo hace entre 27
y 30 min; 4) Treponema pallidum inoculado en
testículos de conejo, lo realiza en 1.980 min, es
decir, 33 horas.
Las formas más comunes de reproducción
bacteriana son: fisión binaria transversa, frag­
mentación, esporas y gemación.
Fisión binaria transversa
Es un proceso de reproducción asexual, por medio
del cual una célula se divide en dos células idénti­
cas llamadas células hijas, después de formar una
pared celular transversal o tabique divisorio.
Fragmentación
Al igual que la anterior, es una forma de repro­
ducción asexual. Se da en bacterias que producen
un desarrollo filamentoso extenso, seguido de la
fragmentación de esos filamentos en pequeñas
células bacilares o cocoides, cada una de las cua­
les dará origen a un nuevo desarrollo. Ejemplo:
bacterias del género Nocardia.
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 91
92 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Esporas
El género bacteriano Streptomyces se caracteriza
por producir esporas con capacidad reproducti­
va y cada una de ellas dará origen a un nuevo
individuo. Esta forma de reproducción debe ser
diferenciada de la forma de resistencia conocida
con el nombre de esporo, vista en el capítulo 2
sobre morfofisiología bacteriana.
Gemación
Por este método se reproducen bacterias del gé­
nero Hypomicrobium sp. Del “tallo” de la célula
madre surge un crecimiento autónomo de forma
bulbosa o yema, y después de un periodo de
alargamiento se separa de la célula progenitora
como una nueva célula.
De cualquier forma el proceso más común
de reproducción bacteriana es la fisión binaria
transversa. El incremento poblacional se produce
en progresión geométrica: 1, 2, 4, 8, 16, etc. El
tiempo necesario para que se duplique la pobla­
ción se denomina tiempo de generación (véase
figura 3.27).
Ciclo de desarrollo normal
de los cultivos bacterianos
Este ciclo también se menciona por muchos au­
tores como la curva de crecimiento bacteriano,
porque cuando se estudia el desarrollo de un
cultivo de bacterias se observa que ocurren varias
etapas en forma sucesiva, con características
diferentes y muy específicas de cada etapa.
El término crecimiento, tal como se aplica
de forma usual a las bacterias y a otros micro­
organismos, se refiere comúnmente a cambios
en la cosecha celular (aumento en la masa total
de células), más que a cambios en un organismo
en forma individual.
El inoculo inicial contiene miles de orga-

nismos; el crecimiento denota el incremento
del número o la masa, por encima del inoculo
original. Como ya se mencionó, suponiendo
que el inoculo inicial fuera una sola bacteria, el
incremento se expresaría como: 1, 2, 22, 23, 24,
25....... 2n. Al realizar el gráfico se pone de mani­
fiesto cada una de las cuatro fases de desarrollo
(véase figura 3.28).
Fase lag o de adaptación
La siembra de bacterias en un medio nuevo no
va seguida de la duplicación inmediata de la po­
blación. Por el contrario, la población permanece
temporalmente inalterada, como se aprecia en la
curva normal de desarrollo. Sin embargo, esto no
implica que las células permanezcan inactivas o
latentes, al contrario, durante este estadio, cada
una de las células incrementa su tamaño más
allá de las dimensiones normales. En términos
fisiológicos, se encuentran totalmente activas y
sintetizando citoplasma nuevo.
Las bacterias en este nuevo ambiente pueden,
quizás, encontrarse deficientes en enzimas y
coenzimas que primero deben ser sintetizadas en
las cantidades necesarias, para que la maquinaria
bioquímica celular funcione de manera óptima.
Se requiere tiempo para establecer ajustes
en el medio físico que rodea a cada célula. Los
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 93
organismos presentan gran actividad metabólica,
pero existe un retardo en la división celular. Al
final de esta fase (lag) cada organismo se divide,
y si bien, no todos los organismos completan de
manera simultánea esta fase, se presenta un in­
cremento gradual en la población hasta el final
del periodo, cuando todas las células son capaces
de dividirse a intervalos regulares.
Fase logarítmica o exponencial
Se conoce, también, como fase log. Durante este
periodo las células se multiplican regularmente
a ritmo constante si se grafica el logaritmo del
número de células contra tiempo, da una línea
recta con mucha tendencia a la verticalidad.
En condiciones apropiadas durante esta fase
el grado de desarrollo es máximo. La pobla­
ción de microorganismos es casi uniforme en
composición química, actividad metabólica y
otras características fisiológicas. El ritmo de
reproducción regular y constante quiere decir
que cada división sucesiva tarda el mismo tiem­
po que la división que la precedió. El tamaño
de las bacterias se reduce considerablemente y
alcanzan el tamaño típico de su especie, esto
se explica porque la reproducción es tanta y
tan rápida que el medio comienza a declinar
nutricionalmente.
94 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Fase estacionaria
Después de varias horas de la terminación de la
fase logarítmica, el desarrollo comienza a dismi­
nuir y vuelve gradualmente a presentar la línea
recta horizontal que se observa en el gráfico.
Esta tendencia al cese de desarrollo se atri­
buye a diferentes factores, principalmente al
agotamiento de nutrientes del medio y a la pro­
ducción de sustancias tóxicas que se acumulan
en el medio.
Esto lleva a que se produzca un equilibrio
entre el índice de supervivencia y mortalidad
0número de bacterias vivas = número de bacte­
rias muertas), esto conduce a que la población se
mantenga constante por un tiempo porque cesa
por completo la división celular.
Fase de declinación, decadencia
o muerte
Después del periodo estacionario las bacterias
entran en una fase de decadencia y comienzan
a morir más rápidamente que la producción de
células nuevas, si acaso se producen algunas.
Sin duda, una gran variedad de condiciones
contribuyen a la muerte bacteriana, pero las
más importantes son el agotamiento de las sus­
tancias nutritivas esenciales y la acumulación
de productos inhibitorios, en especial ácidos.
Durante la fase de muerte, el número de células
viables desciende geométricamente (en forma
exponencial), a la inversa de lo que sucede en la
fase logarítmica. Las bacterias mueren en dife­
rentes periodos de igual manera que lo hacen al
desarrollarse. Algunas especies de cocos Gram
negativos mueren rápidamente, de tal manera que
habrá muy pocas células viables en un cultivo
prolongado de 72 horas y en ocasiones un poco
menos. Otras especies mueren tan lentamente
que pueden persistir células viables durante
meses o años.
Periodo de transición entre las fa ses
de desarrollo
Es de anotar que los cultivos avanzan de forma
gradual de una fase de desarrollo a la siguiente.
Esto significa que no todas las células están
exactamente en condiciones fisiológicas idénti­
cas hacia el final de la fase de desarrollo dada.
El periodo de tiempo que transcurre entre la
terminación de una fase y el inicio de la otra, se
conoce con el nombre de periodo de transición.
En la figura 3.28 se representan estos periodos
con las tres líneas perpendiculares que atraviesan
la línea generada al graficar la curva de creci­
miento bacteriano.
Metabolismo bacteriano: sumario
Para que una célula pueda vivir, crecer y reprodu­
cirse debe ser capaz de realizar un gran número de
transformaciones químicas. Tiene que modificar
las sustancias nutritivas del medio para que pue­
dan penetrar a su interior y, una vez incorporadas,
realizar en ellas nuevas trasformaciones. Con al­
gunos de los materiales asimilados, debe sintetizar
los componentes que forman la estructura celular
y a otros someterlos a procesos de degradación
que suministrarán la energía necesaria para
realizar esas síntesis. Todas estas operaciones se
cumplen gracias a las enzimas.
El gran número de procesos organizados de
actividades químicas que desarrolla la célula se
denomina metabolismo y comprende fenómenos
de dos tipos generales:
1. Catabolismo o desasimilación, es la
degradación o desarticulación del sustrato. Se
produce energía.
2. Anabolismo o asimilación, es la compo­
sición o síntesis de materiales por la célula. Se
utiliza la energía.
En el metabolismo se producen reacciones
químicas que desde el punto de vista energéti­

co se consideran exergónicas, productoras de
energía, o endergónicas, que requieren energía.
Dicho en otras palabras, en algunas reacciones
se desprende energía, mientras que otras no se
desarrollan si no se suministra un suplemento
energético que incremente el contenido energé­
tico de las partes que reaccionan.
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. Defina los siguientes términos: coenzima,
cofactor, apoenzima, grupo prostético,
enzima y holoenzima.
2. ¿Cuál es la relación entre vitaminas y coen­
zimas?
3. Explique dos de las propiedades caracterís­
ticas de una enzima.
4. ¿Por qué son importantes las vitaminas en
la actividad celular?
5. ¿Que se entiende por sistema enzimático?
6. ¿Cuáles son las 6 clases principales de
enzimas y sus reacciones catalíticas?
7. ¿Qué es un sitio activo en una enzima?
8. ¿Qué es un sitio alostérico en una enzima?
9. Argumente acerca de los factores que afec­
tan la actividad de una enzima.
10. Relacione la palabra fermentos con las
enzimas.
11. ¿Qué es un catalizador biológico? Expli­
que.
12. Defina: exoenzima, endoenzima, enzima
constitutiva, enzima inductiva.
13. ¿Cuáles son las reacciones enzimáticas
fundamentales? Defínalas.
14. ¿Qué es una isoenzima?
15. Explique el concepto activación del sustra­
to. Ejemplifique.
16. Respecto a la inhibición de la acción en­
zimática, explique: inhibición reversible,
inhibición irreversible e inhibición com­
petitiva y no competitiva.
17. ¿Qué se entiende por metabolismo y en qué
grupos se dividen las reacciones metabóli-
cas? Explique.
18. ¿Qué es una reacción energética?
19. ¿Qué es una reacción biosintética?
Nutrición y metabolismo de las bacterias / 95
20. ¿Qué es un nutriente? Dé ejemplos.
21. Explique la afirmación: “Las bacterias
poseen poder de selección”.
22. Mencione las condiciones fisicoquímicas
necesarias para el crecimiento bacteriano
y explique cada una de ellas.
23. Por medio de un esquema explique la clasi­
ficación bacteriana respecto a la utilización
o no del oxígeno.
24. Explique los tipos nutricionales bacterianos
según la fuente de energía.
25. ¿Cuáles son los requerimientos nutriciona­
les más importantes para las bacterias?
26. Explique qué se entiende por medio de
cultivo.
27. ¿Cómo se clasifican los medios de cultivo
según su: consistencia, origen, composición
y utilización? Dé varios ejemplos de cada
uno de ellos.
28. ¿Cuáles son las fuentes de energía para
todos los sistemas biológicos?
29. ¿A qué procesos se conocen con el nombre
de oxidaciones biológicas? Explíquelos
30. Diferencie didácticamente entre las oxida­
ciones que utilizan el oxígeno molecular y
las que no lo hacen.
31. ¿Qué es la glucólisis, con qué otros nombres
se conoce, dónde se realiza, de qué tipo son
las reacciones enzimáticas iniciales, cuál es
el producto final de la glucólisis?
32. ¿Cuántos ATP totales y netos se producen
en esta reacción y bajo qué condiciones
físicas?
33. Defina claramente qué son bacterias hete-
rofermentativas y homofermentativas. Dé
ejemplos.
34. ¿Todas las bacterias utilizan la vía de la
glucólisis? Justifique su respuesta.
35. Explique detenidamente el catabolismo de
los carbohidratos.
36. Explique en forma clara y concisa el ciclo
del ácido tricarboxüico. ¿Qué sucede con
los pares de electrones liberados, cuántos
ATP se producen?
37. Explique la secuencia de reacciones de
óxido-reducción conocida como cadena de
transporte electrónico.
96 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
38. Explique el proceso del catabolismo de las
proteínas.
39. Explique el proceso del catabolismo de los
lípidos.
40. Realice un esquema que integre los proce­
sos metabólicos de carbohidratos, lípidos y
proteínas.
41. ¿Cuáles son las principales formas de re­
producción bacteriana más comunes?
42. ¿Qué es tiempo de generación? ¿Cómo se pro­
duce el incremento poblacional bacteriano?
43. Explique el ciclo de desarrollo normal de
los cultivos bacterianos. Mencione y defina
todas sus etapas.
 4
Genética bacteriana
L a genética se compromete con el estudio de
la variabilidad y la herencia de las caracterís­
ticas de un organismo, sea este eucariótico o
procariótico. Las investigaciones sobre genética
bacteriana han sido las contribuciones más alen­
tadoras aportadas a la biología, al final del siglo
xx y lo que va de este, debido a que las leyes
de la herencia se cumplen para todos los seres
vivos de igual forma. Antes de estos adelantos,
el único camino que existía para hacer análisis
genéticos eran los experimentos en los que se
utilizaban apareamiento de animales o plantas
superiores. Actualmente, los experimentos del
siglo pasado, han cedido el paso a las inves­
tigaciones genéticas con bacterias, debido a
que aquellos experimentos tienen limitaciones
insalvables como: la lentitud de la reproducción
y el escaso número de individuos que resultan
de cada apareamiento.
Al establecer la similitud entre los sistemas
genéticos de las bacterias y los de las formas
superiores de vida se llegó al uso experimental
de las bacterias, en particular, la bacteria Escheri-
chia coli, para dilucidar los principios fundamen­
tales de la genética. Además, las bacterias poseen
varios sistemas exclusivos de recombinación
genética, que se tratarán más adelante.
Por recombinación genética se entiende que las
células descendientes pueden surgir con combinacio­
nes de genes diferentes de los de sus antecesores.
Los microorganismos y en especial las
bacterias se multiplican con gran rapidez; E.
coli, en su etapa logarítmica de desarrollo, se
duplica a intervalos aproximados de 20 min, lo
cual resulta excelente porque se tiene una nueva
generación, con millones de individuos, cada
veinte minutos. Esto quiere decir, que después
de 24 horas de incubación se obtendría una po­
blación compuesta por más de 2.000.000.000 de
individuos por mililitro.
Ácido desoxirribonucleico (ADN)
El ácido desoxirribonucleico o ADN, es la sus­
tancia química responsable de la transmisión
de la información hereditaria. El ADN es el
constituyente del cromosoma de las células
bacterianas. En su estructura se codifica la in­
formación para la síntesis de todas las proteínas
celulares. Discretos segmentos del ADN, o del
cromosoma, son los denominados genes, que
codifican cada una de las proteínas. Esta infor­
mación se transmite de célula a célula por causa
de la replicación del ADN.
El ADN es una molécula larga, parecida a una
cuerda, compuesta usualmente por dos filamen­
tos, cada uno de ellos enroscado en tomo al otro
formando una doble hélice. Cada filamento de
la hélice de ADN está formado por nucleótidos
unidos entre sí para formar una cadena que se
llama polinucleótido. Cada nucleótido consta
de tres partes:
1. Una base nitrogenada, puede ser una:
Purina: adenina o guanina (A - G), o bien
Pirimidina: citocina o timina (C - T), en el
ADN y citocina o uracilo (C - U), en el ARN
(véase figura 4.1).
2. Un azúcar con cinco carbonos (pentosa)
llamado desoxirribosa.
3. Una molécula de fosfato (ácido fosfórico).
98 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Estas tres partes están unidas entre sí en el
siguiente orden: base nitrogenada-desoxirribosa-
fosfato véase figura 4.2.
Ácido ribonucleico
Este ácido o ARN también está presente en la
célula bacteriana, es semejante, pero no es igual,
al ADN y actúa transmitiendo la información co­
dificada en el ADN para la síntesis de proteínas,
por medio de la transcripción y la traducción del
código genético.
Herencia de las características
y la variabilidad
Una característica de todas las formas de vida,
desde el punto de vista de la genética, está dada
por la estabilidad general o “semejanza" que se
produce entre las características de los padres y
su descendencia. Es fácil observar, por ejemplo,
en nuestra propia especie, que algunas familias
tienen regularmente cabellos negros, ojos oscu­
ros, mientras que otras tienen cabellos rubios y
ojos azules. De la misma manera, y a pesar de sus
pequeñas dimensiones, las bacterias y otras célu­
las inferiores también transmiten características
a su descendencia. El hecho mismo de poder
identificar especies e incluso cepas bacterianas
implica que estas son capaces de transmitir, con
mucha precisión, la información genética de ge­
neración en generación. Sin embargo, además de
la herencia de características, la cual explica la
constancia que muestran las especies biológicas,
existe una variabilidad o cambio, que se expresa
en la descendencia. Estos cambios están asocia­
dos a dos propiedades fundamentales de la célula
o del organismo: el genotipo y el fenotipo.

1. Genotipo. Se refiere a la constitución ge­
nética precisa de una célula bacteriana o de un
organismo superior.
2. Fenotipo. Es la expresión del genotipo,
es decir, las características observables de una
célula bacteriana o de un organismo superior.
Las bacterias pueden experimentar cambios
en cualquiera de las dos propiedades y ocurren
fenómenos llamados variaciones o modificacio­
Genética bacteriana / 99
nes genotípicas ofenotípicas, según la propiedad
que se vea afectada.
Variaciones fenotípicas o temporales
(adaptaciones)
Son modificaciones del fenotipo bacteriano, de­
bidas, generalmente, a cambios ambientales, en
los cuales no se ve afectado el genoma, sobre el
100 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
cual no hay repercusión alguna, o sea, que no se
transmiten hereditariamente. Una característica
destacada de este tipo de cambio fenotípico es
que implica a la mayoría de las bacterias que
están en el cultivo (prácticamente a toda la po­
blación bacteriana sometida a la modificación
ambiental). Cuando se restablecen las condicio­
nes originales del cultivo, se produce un retorno
al fenotipo inicial. Las variaciones fenotípicas
pueden ser de distintos tipos:
1. Morfológicas. Se producen cambios de
forma, tamaño, la pérdida de la cápsula, de los
flagelos, del esporo, o de tinción como sucede
con las bacterias Gram variables (se refiere
a aquellas bacterias que cuando se realiza la
coloración partiendo de un cultivo joven, su res­
puesta a la coloración de Gram es positiva; pero
cuando se realiza la misma tinción y el cultivo
ya está envejecido, su respuesta es negativa).
Estos cambios se presentan cuando se modifica
el pH, la temperatura, la presión osmótica o el
contenido nutricional del medio, entre otros
(véase figura 4.3).
2. Cromógenas. Algunas bacterias tienen
la capacidad de producir pigmentos, que le
imparten un color característico a sus colonias.
Estos pigmentos pueden desaparecer temporal­
mente al modificar las condiciones ambientales
y recuperarse cuando las condiciones originales
regresan. Ejemplo: la bacteria Serratia marces-
cens, produce colonias con un pigmento rojo
ladrillo cuando se cultiva en agar nutritivo, a
temperatura ambiente y en la oscuridad. Cuan­
do la temperatura se suministra por medios
artificiales, como sucede en una incubadora,
el pigmento de las colonias se pierde, pero se
recupera cuando se cultiva nuevamente en las
condiciones iniciales.
3. Enzimáticas. El ejemplo más contundente
de este tipo de variaciones lo tenemos con las
enzimas inductivas, es decir, las bacterias sólo
producen estas enzimas si el medio en el cual
se desarrollan induce su producción. Ejemplo:
E. coli no produce la enzima p-galactosidasa, si
en el medio de cultivo hay ausencia de lactosa,
pero si el medio es enriquecido con este azúcar
la bacteria produce normalmente esa enzima. Lo
mismo sucede con la enzima penicilinasa que
solamente se produce cuando en el medio está
presente la penicilina.
4. De tinción. Esta variación se observa muy
bien en las bacterias denominadas Gram varia-

bles: las bacterias Gram positivas de un cultivo
viejo pierden la capacidad de retener el colorante
primario durante la decoloración con alcohol
acetona en la coloración de Gram. Capacidad
que se recupera cuando se repica el cultivo, es
decir, cuando se vuelve a sembrar y se obtiene
una población bacteriana joven.
Variaciones genotípicas
o permanentes
El genotipo de una célula bacteriana está deter­
minado por la información genética contenida
en su cromosoma. El cromosoma se divide en
genes.
Un gen es la unidad funcional de la herencia.
Cada gen consta de cientos de pares de nucleóti-
dos. Cualquier gen tiene la posibilidad de mutar
o de cambiar a una forma diferente y de esta
manera propiciar la formación de una proteína
alterada o nueva, que a su vez puede dañar las
características de la célula, produciéndole a
veces la muerte. Por ejemplo, la sustitución
de un solo aminoácido, de los muchos que se
encuentran en la cadena polipeptídica, puede
hacer que la proteína no sea funcional. Este
fenómeno se conoce como mutación que no es
más que el cambio en la secuencia de nucleótidos
de un gen que se transmite en forma hereditaria.
Esto da origen a un nuevo rasgo genético, o a un
fenotipo cambiado. Una bacteria o un organis­
mo que muestra los efectos de una mutación se
considera muíante.
Las mutaciones son acontecimientos raros
que se producen al azar y surgen espontánea­
mente, sin tener en cuenta los requerimientos del
ambiente. Las mutaciones bacterianas pueden
ocurrir a un ritmo de solo una mutación por cada
1.000.000 de células, o bien, con una tasa de una
mutación por cada 10.000.000.000 de células
bacterianas. Este tipo de mutaciones se conoce
como mutaciones espontáneas y pueden surgir
como consecuencia de la acción de la radiación
natural (como los rayos cósmicos), que alteran
la estructura de las bases del ADN. Este tipo de
mutaciones pueden presentarse durante la repli-
cación del ADN, como resultado de errores en el
Genética bacteriana /101
apareamiento de las bases que origina cambios
en el ADN replicado (véase figura 4.4).
Generalmente, los mutantes que hay en una
población de células bacterianas están enmasca­
rados por el número mayor de células sin mutar.
Tratar de aislar una célula mutante es algo así
como el coloquial dicho “tratar de buscar una
aguja en un pajar”. Sin embargo, la microbio­
logía genética ha desarrollado técnicas que fa­
cilitan el aislamiento de unos cuantos mutantes
a partir de una gran población de bacterias no
mutadas, a las que se les conoce con el nombre
de cepa silvestre o protótrofa, es decir, que esta
es la cepa progenitora que crece en un medio
nutritivo completo, como el agar nutritivo. El
aislamiento puede hacerse de varias formas;
en una de ellas se incorpora un antibiótico al
medio de cultivo, para seleccionar los mutantes
resistentes a ese antibiótico, que crecen en el
medio de cultivo.
De cualquier forma, la cepa mutante es más
exigente en los requerimientos nutricionales
que la cepa progenitora y, por consiguiente,
requiere de medios de cultivo más específicos,
a esta población bacteriana se le llama cepa
auxótrofa.
Una de las técnicas más utilizada para selec­
cionar una cepa mutante nutricional, se conoce
como réplica en placa. La figura 4.5 ilustra un
método experimental con el cual se lleva a cabo
esta técnica.
Como se anotó antes, las mutaciones espontá­
neas ocurren en condiciones normales de cultivo
y existen varias situaciones en las cuales pueden
ocurrir cambios en la secuencia de bases purina-
pirimidina del ADN. Estos cambios pueden
suceder de la siguiente manera:
1. Sustitución. Se sustituye un nucleótido
por otro. Este caso se puede presentar de dos
formas:
a. Sustitución por transición. Se presenta
cuando se cambia una base purina (púrica) por
otra purina o una pirimidina (pirimidínica) por
otra pirimidina.
b. Sustitución por transversión. Ocurre
cuando se sustituye una base púrica por una
pirimidínica o viceversa.
102 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
2. Inserción o adición. Cuando se adicionan
uno o varios nucleótidos adicionales a los ya
existentes.
3. Deleción, supresión o pérdida. Se presenta
cuando se pierden uno o más nucleótidos.
A continuación se observa una representa­
ción esquemática que muestra, en una forma
muy aproximada, lo que ocurre en el genoma
bacteriano cuando se producen cambios en las
bases del ADN, ocasionados por mutaciones.
En el ejemplo, se toma un segmento de ADN
normal donde se observa la secuencia de bases
en tres codones y sus respectivos aminoácidos,
los cuales van a ser alterados por causa de ciertas
mutaciones espontáneas (véase figura 4.6).
Las mutaciones pueden ser catalogadas
como mutaciones inducidas, cuando se aplica
a una población bacteriana algún tipo de agente
inductor de mutaciones, conocido como agente
mutágeno o sustancia mutagénica.
Algunos de estos agentes mutágenos son:
1) agentes alquilantes, es decir, que introducen
radicales metilo; 2) las acridinas, son sustan­
cias que actúan como agentes intercalantes, es
Genética bacteriana / 103
104 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

decir, que se insertan entre dos pares de bases
dei ADN, separándolas entre sí; 3) los rayos X ,
que por su alto poder de penetración ionizan el
agua y otras moléculas, entonces, los efectos
mutagénicos se producen indirectamente por
causa de esta ionización; 4) los peróxidos-, 5)
el óxido nitroso (HNO,) y más sustancias como
el gas mostaza, el cloruro de manganeso y la
cafeína, entre otros.
Las mutaciones espontáneas y las inducidas
Genética bacteriana / 105
solo difieren en la frecuencia y no en la calidad.
Los mutágenos más enérgicos son agentes quími­
cos que afectan la estructura del ADN. Como
la especificidad del ADN depende del enlace
purina-pirimidina y este ocurre por medio de las
uniones de hidrógeno entre muy pocos átomos
de cada molécula, todo agente que afecte esos
átomos causa una mutación. El óxido nitroso- por
ejemplo, puede eliminar grupos de aminoácidos
de las purinas o pirimidinas.
106 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Tipos de mutantes bacterianos
Entre los tipos de mutantes bacterianos están los
siguientes:
1. Mutantes que exhiben una tolerancia
aumentada a agentes inhibitorios en particular
a antibióticos, por ejemplo, bacterias mutantes
resistentes a antibióticos y otros agentes inhi­
bitorios.
2. Mutantes que demuestran una capacidad
de fermentación alterada, bien sea aumentada o
disminuida para la elaboración de un producto
final.
3. Mutantes con deficiencias nutricionales
que requieren para el desarrollo un medio más
complejo que el cultivo original del cual se
derivaron.
4. Mutantes que muestran cambios en lafo r­
ma de la colonia o en la capacidad de producir
pigmentos.
5. Mutantes que presentan cambios en la estruc­
tura química de la célula, por ejemplo, mutantes
antigénicos.
6. Mutantes resistentes a la acción de los
bacteriófagos (virus que infectan bacterias).
7. Mutantes que muestran algún cambio en los
aspectos morfológicos, como pérdida de la capaci­
dad de producir esporas, cápsulas o flagelos.
Recombinación genética bacteriana
Consiste en la formación de un nuevo genotipo
por redistribución de los genes, después de un
intercambio genético entre dos cromosomas
diferentes que poseen genes similares en sitios
que se corresponden. Estos cromosomas se de­
nominan cromosomas homólogos, por eso, este
capítulo se centra en la recombinación general
u homologa.
La descendencia procedente de la recombi­
nación genética tiene combinaciones de genes
diferentes a las combinaciones que presentan
sus progenitores. En la recombinación bacte­
riana las células no se fusionan y usualmente
solo una porción del cromosoma de la célula
donadora es transferida a la célula receptora.
Las células receptoras se convierten en un me-
Genética bacteriana / 107
rozigoto o merozoito, es decir, un zigoto diploide
incompleto.
Una vez que ha tenido lugar la formación del
merozigoto, puede tener lugar la recombinación,
que obviamente, se limita a la porción diploide
del genoma y ocurre cuando se forma un nuevo
cromosoma recombinante del ADN al que con­
tribuyen dos organismos diferentes.
El mecanismo general para la recombinación
bacteriana se cree que tiene lugar de la siguiente
manera: dentro de la célula receptora, el frag­
mento de ADN de la donadora se coloca a lo
largo del ADN de la receptora, de tal manera que
queden adyacentes los genes homólogos.
Ciertas enzimas actúan sobre el ADN de la
receptora, produciendo cortes y la escisión de
un fragmento. Luego, el ADN de la donadora
queda integrado en el cromosoma receptor en el
lugar del ADN previamente escindido. La célula
receptora se convierte en la célula recombinante,
porque su cromosoma contiene ADN tanto de la
célula donadora como de la receptora. El trozo
de ADN escindido del cromosoma receptor es,
probablemente, degradado por enzimas específi­
cas. Este mecanismo general de recombinación,
se ilustra en la figura 4.7.
La transferencia del ADN de las células do­
nadoras a las células receptoras que dan origen
a formas recombinadas, se produce por tres
mecanismos distintos: conjugación bacteriana
(apareamiento), transducción (infección por
virus bacteriófagos), transformación (entrada
de ADN soluble que se encuentra en el medio).
Conjugación
La conjugación constituye uno de los tres me­
canismos de transferencia de material genético
de una bacteria a otra y depende del contacto
célula-célula. El proceso va ligado a los factores
F que tengan la capacidad de codificar los pili
encargados del apareamiento sexual. El contacto
directo que se produce entre las dos bacterias
que realizarán la conjugación o apareamiento
sexual se da por medio de un pili especializado,
al cual, se le da el calificativo de sexual. El pili
se proyecta desde la bacteria donadora o F+hasta
108 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
la bacteria receptora o F~. Después de hacer el
contacto el pili sexual se despolariza y se re­
trae y las dos bacterias se juntan, los contactos
establecidos por el pili sexual se estabilizan
(posiblemente por fusión de las membranas
externas) para efectuar la transferencia del ADN
de la bacteria donadora a la receptora.
La conjugación bacteriana la demostraron por
primera vez Lederberg y Tatum en 1946. Combi­
naron dos cepas mutantes (auxótrofas) diferentes
de E. coli que carecían de la capacidad de sinteti­
zar uno o más factores de crecimiento y les dieron
la oportunidad de aparearse. Luego, en una caja de
Petri con un medio de cultivo mínimo sembraron
el cultivo mixto. En este medio solo podrían crecer
las cepas del tipo silvestre o protótrofas. Cuando
aparecieron colonias del tipo silvestre, supieron
que estas colonias tenían que ser el resultado de
una recombinación genética por conjugación entre
cepas mutantes o auxótrofas.
Después, en 1952, Hayes demostró por pri­
mera vez la diferenciación sexual de las bacterias
en cepas de E. coli. Actualmente, se sabe que existen
diferentes tipos de apareamientos y que no todos
los pares son fértiles.
Existen cuatro modelos de conjugación que,
generalmente, se producen entre bacterias Gram
negativas:

Sistema F+
Las células donadoras contienen una pieza cir­
cular pequeña y extracromosomal de ADN, esa
pieza se conoce con el nombre de plásmido, y
se le ha llamado factor de fertilidad, factor sexo
o factor F, y se simboliza como F +.
Las células receptoras se simbolizan con F~
y están desprovistas del factor F. Se han hecho
las siguientes observaciones:
- Los cruces entre 2 cepas F“ son estériles.
- Solamente el cruce F+ y F” produce recom-
binantes. Es posible, aunque excepcionalmente,
y con una frecuencia sumamente baja, F + y F +
logran realizar este cruce.
- Las células bacterianas F” pueden conver­
tirse en F +, cuando se mezclan con estas últimas
(véase figura 4.8).
Sistema Hfr
Si una célula bacteriana tiene el factor F in­
tegrado al cromosoma, ese factor se conoce
como episoma, que no es más que un plásmido
especializado y la bacteria se llama bacteria Hfr,
es decir, que posee alta frecuencia de recombi­
nación, porque la recombinación es 10 veces
mayor que lo sucedido entre F“ y F+.
Durante la conjugación, la célula Hfr trans­
Genética bacteriana / 109
mite una copia de su genoma empezando por el
extremo opuesto al que se encuentra el factor F.
Normalmente el factor F integrado al cromosoma
o episoma no alcanza a pasar a la célula F“. Por
este motivo, la célula receptora continúa siendo
F", y aunque adquiere características genéticas
de la célula donadora, no adquiere el factor F
(véase figura 4.9).
Por este método los principales recombi-
nantes son:
- Hfr x F“ = Hfr y F“
- Hfr x F = Hfr y Hfr. Este cruce podría
ocurrir, pero casi nunca sucede.
De estos plásmidos especiales o episomas se
conocen una gran cantidad y toman diferentes
nombres, algunos son:
Factor Col o Colicin. Las bacterias que poseen
este factor producen una proteína llamada colicina
que destruye otras bacterias (véase tabla 4.1).
Tabla 4.1 Bacterias productoras de factor F
Bacteria Factor F producido
Escherichia coli Colicina
Pseudomonas aeruginosa Piocina
Serratia marcescens Marceína
Enterobacter aerogenes Aerocina
1 1 0 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Factor R o factor RTF. Se conoce como fa c­
tor de transferencia de la resistencia y confiere a
las bacterias que lo poseen resistencia a algunas
drogas (principalmente a los antibióticos). Este
factor solo codifica la resistencia a una droga
específica.
Sistema F ’ o F ducción o sex ducción. Al
igual que en los casos anteriores la bacteria F ’
hace contacto con una bacteria F_ y le transfie­
re el plásmido que puede quedar autónomo o
integrarse al ADN cromosómico de la bacteria
receptora (como sucede en el sistema Hfr). De
esta forma, la bacteria receptora portará tres tipos
de información genética: la propia u original,
la que le imparte el plásmido o plasmídica y la
procedente del ADN cromosómico de la bacteria
donadora.
Transformación
Este fenómeno, observado por primera vez por
Griffith, en 1928, consiste en la capacidad de una

bacteria de incorporar por adsorción, un fragmen­
to de ADN exógeno o exogenote, que puede ser
cromosómico o plasmídico y por el mecanismo de
adsorción, incorporarlo a su ADN cromosómico
realizando una recombinación homologa.
En el experimento realizado, Griffith tra­
bajó con 3 tipos de Streptococcus pneumoniae
(neumococo):
1. Cepa II-S: lisos, cápsulados. Esta cepa la
conformaban Pneumococcus capsulados con sus
propiedades virulentas intactas.
2. Cepa II-R: rugosos, sin cápsula. Confor­
mada por Streptococcus pneumoniae que habían
perdido la cápsula como consecuencia de una
mutación inducida.
3. Cepa ¡II-S lisos, muertos por calor. Con­
formada por células de Streptococcus pneumo­
niae muertas por la acción del calor.
Las figuras 4.10, 4.11, 4.12 y 4.13 muestran
esquemáticamente una aproximación del expe­
rimento realizado por Griffith:
Lo sucedido en el experimento anterior se
demostró in vitro, en el ámbito del laboratorio
como se representa en la figura 4.14.
Actualmente se ha profundizado mucho en el
fenómeno de la transformación y se ha confirma­
do que el ADN bicatenario libre en el ambiente
(medio de cultivo donde estaba la mezcla de las
cepas), procedente de células bacterianas lisadas,
Genética bacteriana / 111
es fragmentado por una serie de enzimas (tipo
nucleasas) y a estos fragmentos se incorporan
a unas proteínas de membrana. De esta manera
alcanza el ADN cromosómico y se produce la
recombinación homologa.
Se ha demostrado que también son transfor­
mables otras características, aparte de la tipo-
especificidad de los neumococos; entre estas la
fermentación y la resistencia a los antibióticos.
Transducción
Este fenómeno fue descubierto por Zinder y
Lederberg en 1952 cuando estudiaban la conju­
gación bacteriana con especies de Salmonella.
Consiste en la transferencia de una pieza de ADN
de una bacteria a otra por medio de un bacterió­
fago (virus que infecta bacterias, conocido con
el nombre de fago o virus bacteriano), que sirve
como transmisor.
La mayor parte de los bacteriófagos tienen
un rápido ciclo de desarrollo dentro de la célula
huésped, llamado ciclo lítico en el cual el ácido
nucleico inyectado a la bacteria por el fago, se re­
plica rápidamente y dirige la síntesis de proteínas
del nuevo fago. De 10 a 20 min, según la clase de
fago, se produce el rompimiento o lisis de la bac­
teria liberando los fagos totalmente formados.
112 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Sin embargo, existen algunos bacteriófagos
atenuados llamados fagos temperados que no
tienen capacidad lítica, sino que se integran al
cromosoma bacteriano comportándose como
una especie de episoma. Estos genomas virales
que se integran al genoma bacteriano se conocen
como profagos y las bacterias que portan los
profagos se denominan bacterias lisogénicas.
Como en este ciclo no hay lisis de la bacteria, el
ciclo se denomina ciclo lisogénico. La bacteria

se reproduce y su descendencia será portadora del
profago. Normalmente solo es posible transportar
un gen de una bacteria a otra por medio de fago
temperado, excepcionalmente se puede dar el
caso de transportar dos genes.
Por acción de algún agente como la luz
ultravioleta, el profago puede activarse y des­
prenderse del cromosoma convirtiéndose en un
fago lítico.
Por este proceso se transporta el factor pe-
nicilinasa, que es una enzima que hidroliza la
penicilina y evita que el antibiótico produzca
Genética bacteriana / 113
la destrucción del cultivo. Se ha observado este
fenómeno, principalmente, en cepas de Staphylo­
coccus (véase figura 4.15).
Los fenómenos de transducción y conjuga­
ción son procesos pasivos, en cambio la trasfor-
mación es un proceso activo.
Genética bacteriana: sumario
La genética es una disciplina dinámica y en
rápido avance. Cientos de científicos de todo el
mundo están dedicados a su estudio. La ingenie-
1 1 4 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

ría genética, una nueva faceta de estos estudios organismos que lograran adaptarse genética­
genéticos, ofrece a la humanidad la promesa de mente a estos cambios ambientales lograrían
logros beneficiosos y a la vez la posibilidad sobrevivir; por tanto, la capacidad de adquirir
de desastrosas consecuencias. Se considera la nuevos rasgos genéticos confiere una ventaja
posibilidad de dominar todas las enfermedades para la supervivencia, a tales organismos.
genéticas y el riesgo de cambiar un microbio
común e inofensivo en una forma altamente Preguntas para autocontrol
patógena y resistente. del aprendizaje
Hace poco más de 100 años el botánico
austríaco Gregorio Mendel emprendió el primer 1. ¿Qué es ADN y ARN? Explique.
estudio serio de la genética (con los guisantes o 2. ¿Qué es una base nitrogenada?
fríjoles), y a partir de estos estudios desarrolló 3. ¿Cuáles son las bases púricas y pirimídi-
las leyes fundamentales de la herencia. cas?
Casi al mismo tiempo, el naturalista británico 4. Defina: nucleótido, nucleósido, genotipo y
Carlos Darwin, presentaba su teoría de la evo­ fenotipo.
lución. Esta teoría se basa en los principios de 5. Defina: variaciones fenotípicas y genotípi-
la selección natural y supervivencia de los más cas. Dé ejemplos concretos.
adaptados. Es obvio que en un ambiente cam­ 6. ¿Para qué y cómo se realiza la técnica de
biante en el transcurso del tiempo, solo aquellos réplica en placa?

7. Con relación a las mutaciones, explique las
formas en que pueden presentarse cambios
en la secuencia de bases púricas y pirimídi-
casdelADN.
8. Mencione y defina los principales tipos de
mutantes bacterianos.
Genética bacteriana / 115
9. Explique claramente qué es la recombi­
nación bacteriana y cómo se produce este
proceso.
10. Por medio de esquemas claros y precisos
explique los tres procesos de recombinación
bacteriana.
 5
Inmunología básica
E l objetivo de este capítulo es ofrecer una
visión general de algunos de los fascinantes
fenómenos inmunológicos, abordados de una
forma sencilla para facilitar su entendimiento. Se
describirán unos de los eventos más importantes
y esenciales para la comprensión de ciertos te­
mas microbiológicos, en los cuales se menciona
terminología de uso común en la descripción de
procesos inmunitarios.
Reseña histórica
Los cimientos de los fenómenos inmunológicos
datan de épocas bastante remotas. Se ubican en
observaciones antiguas registradas en diferentes
culturas, en las cuales se mencionaba que los
pacientes que sufrían una enfermedad infec­
ciosa, rara vez la contraían de nuevo. Pero la
inmunología como ciencia tuvo su nacimiento
hace relativamente poco tiempo. Algunos autores
la remontan a Inglaterra, siglo x v i i i , en la época
en que se presentó una epidemia recurrente
de viruela. En ese tiempo una forma de evitar la
viruela era la utilización de la “variolización”,
práctica que, aunque había tenido sus orígenes
en el Medio Oriente, era conocida por muchos
ingleses de la época. Consistía en la inoculación
de una pequeña cantidad de exudado extraído de
las lesiones de viruela de un individuo afectado,
en una incisión sobre la superficie de la piel, con
el fin de producir la infección, pero de una for­
ma muy limitada. De esta manera, las personas
se protegían de adquirir la enfermedad severa
durante el periodo en que la epidemia asolaba
la región. La viruela azolaba gran parte de las
poblaciones del mundo, causaba muchísimas
muertes y dejaba cicatrices deformantes a quie­
nes lograban sobrevivir.
De cualquier manera, el éxito de la “varioli­
zación” era muy limitado porque controlar en qué
grado se produciría la infección era muy difícil,
condición que permitía, con mucha frecuencia,
que se contrajera la enfermedad severa.
Aunque en la época aún no se conocían los
microbios como agentes causales de infecciones,
en Inglaterra ya era conocido el médico naturalis­
ta Edward Jenner, estudioso de las enfermedades
infecciosas.
A mediados del siglo xvm, se reconocía que
las mujeres que ordeñaban las vacas no se
contagiaban de viruela humana si ya se habían
infectado con la viruela vacuna. Este tipo de
viruela, propia de las vacas, causaba en las orde­
ñadoras ampollas en los brazos y manos (que no
las afectaban mayormente), similares a las que
desarrollaban las vacas enfermas en sus ubres.
Era de conocimiento popular que cuando a una
población la afectaba una epidemia de viruela,
estas mujeres no sufrían la infección. Este hecho,
motivó a Edward Jenner a estudiar el porqué de
esa creencia y comprobar su veracidad.
Un día de 1796, muy afortunado por cierto,
la campesina Sarah Nelmes, a la cual él trataba,
desarrolló la viruela vacuna por causa de su ofi­
cio de ordeñadora. Jenner aprovechó al máximo
la oportunidad que se le presentaba y extrajo
exudado de una de las pústulas de la mano de la
campesina e inoculó a un niño saludable de ocho
años llamado James Phipps. El médico realizó
dos cortes superficiales de, aproximadamente,
media pulgada en el brazo del niño, le aplicó
el exudado y esperó 6 semanas. Al cabo de este

tiempo inoculó al niño con un exudado activo
de viruela humana y el niño no desarrolló la
enfermedad. Repitió el experimento con otros
pacientes y también expuso a varias personas
que habían tenido la viruela vacuna, al virus
de la viruela humana y tampoco se produjo la
infección. Estos experimentos y observaciones le
permitieron, a Jenner, concluir que el virus de la
viruela vacuna protegía contra la viruela humana,
y publicó en 1798 Investigación sobre las causas y
efectos de la vacuna de la viruela.
Aunque, de por sí, Jenner no descubrió las
vacunas, sí fue el primero en utilizar el método
científico de observación y experimentación en
la producción de vacunas. El experimento de
Jenner no se comprendió sino muchos años más
tarde cuando el francés Louis Pasteur comenzó
a interesarse por la prevención de enfermedades
infecciosas, convirtiéndose en el primer gran
inmunólogo experimental.
Uno de los experimentos más famosos de
Pasteur lo realizó para descubrir la vacuna del
cólera aviar, descrito con mucha claridad en el
primer capítulo de esta obra. Este experimento y
otros que le sucedieron, permitieron comprender
el éxito original de los estudios de Jenner. Pas­
teur, en honor a Jenner, bautizó su tratamiento
como vacunación, definiéndolo como un método
para estimular la inmunidad a una enfermedad
infecciosa mediante la inoculación de microor­
ganismos atenuados o de sus productos.
Todo este relato permite comprender por qué
la inmunología surgió como una subdisciplina
de la bacteriología, la cual era una ciencia esta­
blecida. La palabra inmunología tiene sus raíces
en el latín immunis que significa libre de algo,
seguro, a salvo.
Los animales, incluso el hombre, poseen
unos mecanismos de defensa interna que los
protegen contra organismos que causan enfer­
medades (los conocidos como patógenos), entre
los cuales existen hongos, protozoos, bacterias,
virus, entre otros.
Para que un organismo tenga éxito en su
defensa interna debe tener la capacidad de distin­
guir entre lo propio y lo extraño, reconocimiento
que se logra porque los organismos son bio­
Inmunología básica / 117
químicamente únicos. Por ejemplo, las células
poseen macromoléculas de las células de otra
especie e incluso de las células de las de otros
miembros de la misma especie. Por tanto, un or­
ganismo “conoce” sus propias macromoléculas,
pero “desconoce” o “reconoce” como extrañas
las de otros organismos (véase figura 5.1).
El carácter de “extraño” se alcanza en el
momento del nacimiento cuando el sistema in­
mune reconoce sus propias sustancias. En el feto
se inicia la formación del sistema linfoide y lo
va reconociendo como propio, al nacer ya tiene
la capacidad de identificar lo que no se formó
con él como “extraño”. Esto pudo comprobarse
científicamente cuando se realizó el siguiente
experimento: se tomó una rata en gestación,
marcada como cepa A, y al feto se le realizó un
trasplante de tejido de cuello uterino, proveniente
de otra rata marcada como cepa B y no ocurre
rechazo. Al nacer el ratón de la cepa A, se le
realiza un nuevo trasplante de la cepa B, el cual
reconoció como propio por el sistema inmune del
ratón recién nacido y, por tanto, no hubo rechazo.
Posteriormente se le realizó otro trasplante, fue
donadora una rata marcada como cepa C. El sis­
tema inmune del ratón recién nacido desconoce
el tejido trasplantado y lo califica como extraño
produciéndose el rechazo (véase figura 5.2).
Sistema inmunitario
El sistema inmunitario tiene una serie de meca­
nismos organizados de forma tan eficaz que pu­
dieran perfectamente compararse con el sistema
militar más exigente. Estos mecanismos no están
alertas únicamente para un aviso de alarma mo­
mentáneo, sino que “continuamente patrullan”
por todo el cuerpo en busca de enemigos extraños
o propios y mantienen en guardia las diferentes
líneas de defensa para un posible ataque.
Al comparar el sistema inmunitario con lo
que sucede en la sociedad humana se logra mejor
entendimiento. Cualquier fuerza de seguridad
buena, utiliza diversas estrategias para lograr
una óptima vigilancia de su territorio y poder
defenderlo exitosamente en caso necesario. De la
misma forma, “la sociedad de células del cuerpo
118/ Microbiología básica para el área de la salud y afines
humano” utiliza muchos mecanismos o estrate­
gias de defensa para garantizar la integridad y
supervivencia del individuo.
Todos los mecanismos de defensa pueden
agruparse en 2 categorías: la inmunidad inespe-
cífica y la inmunidad específica.
Inmunidad inespecífica
La inmunidad inespecífica incluye mecanismos
que atacan a una serie de agentes o afecciones
que pueden ser una amenaza para la superviven­
cia. Estos mecanismos se producen por “factores
de resistencia” innatos.
La primera línea de defensa frente a los agen­
tes patógenos la componen mecanismosfísicos y
químicos que poseen las especies animales, in­
cluido el hombre, que actúan inespecíficamente
para evitar ser invadidos por agentes patógenos
y su consecuencia, es decir, la enfermedad. El
término inespecífico significa que esos mecanis­
mos inmunitarios no actúan únicamente sobre
uno o dos invasores determinados, sino que
por el contrario ejercen un tipo de defensa más
generalizado y actúan contra todo lo que no se
logre reconocer como propio.
De la gran variedad de mecanismos de
defensa inespecíficos solo se relacionaran los
principales, los otros pueden conocerse cuando
se desee profundizar en los interesantes temas
inmunológicos.
Resistencia de especie o genética
La resistencia de especie es un fenómeno en el
cual las características genéticas comunes de una
especie de organismo lo defienden contra ciertos
agentes patógenos (causantes de enfermedad).
Por ejemplo: el hombre no adquiere enfermeda­
des propias de otros organismos como las plantas
y los animales, por consiguiente, el virus del
moquillo canino solo produce la enfermedad en
los cachorros de perro, porque el medio interno
humano no es adecuado para que este virus lleve
a cabo su ciclo de replicación.
Esta resistencia varía según las especies, las
razas o individuos. Otro ejemplo, los indios ame­
ricanos y los negros están más predispuestos a
contraer tuberculosis que los caucásicos. Cuando
se da el caso en gemelos homocigóticos, si uno
de ellos contrae la tuberculosis, la posibilidad
de que el otro también la contraiga es mayor
Inmunología básica / 119
120 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
que si el caso se hubiese producido en gemelos
heterocigóticos.
Barreras mecánicas y químicas
El medio interno del cuerpo humano se encuentra
protegido por dos grandes superficies: la piel y
las mucosas, denominadas con frecuencia por
la mayoría de los autores como la primera línea
de defensa. Las células de estas superficies están
distribuidas en capas densamente agrupadas,
femando una especie de “muro protector” del
medio interno ante la invasión de agentes ex­
ternos. Además de este mecanismo la piel y las
mucosas poseen otros adicionales como:
1. Cera. Se produce en los oídos, contiene
agentes inhibidores de agentes patógenos. Si este
mecanismo falla puede producirse diferentes
tipos de otitis.
2. Moco. Sustancia que se convierte en una
verdadera trampa de mucus para los agentes
patógenos, pues estos pueden quedar adheridos
y ser eliminados posteriormente.
3. Enzimas. Actúan sobre los componentes
de los agentes patógenos y pueden hidrolizarlos
causándoles la muerte.
4. Ácido clorhídrico. Puede actuar como
mecanismo de barrera inespecífica en la mucosa
gástrica.
Respuesta inflamatoria y fiebre
En caso de que estos mecanismos de defensas
químicos o mecánicos no consigan su objetivo
y las bacterias u otros gérmenes logren pasar al
medio interno, el cuerpo dispone de una segunda
línea de defensa conocida como respuesta infla­
matoria y fiebre. Se trata de otro mecanismo de
defensa inespecífico, en el cual la lesión de los
tejidos desarrolla un sinnúmero de respuestas
que contrarrestan la lesión y estimulan el retorno
a la normalidad.
La repuesta inflamatoria da lugar a la reac­
ciones: eritema, hinchazón (también se conoce
como reacción roncha-eritema), dolor y calor,
localizados en el lugar donde el hospedador
tuvo contacto con los estímulos nocivos. Los
mediadores de la inflamación se incluyen en un
grupo de proteínas denominadas citocinas o ci­
toquinas, producidas por los leucocitos o células
blancas de la sangre. Además de la fiebre en la
segunda línea de defensa (respuesta inflamatoria
y fiebre), cumple una función muy importante
la fagocitosis.
Fiebre. El cuerpo humano es sorprendente­
mente constante en cuanto a su temperatura cor­
poral. En 24 horas puede fluctuar en un estrecho
margen de 1 a 1,5 °C. La temperatura estándar
normal se considera en 37 °C, pero puede variar
entre individuos y oscilar de 36 a 38 °C. La tem­
peratura corporal también puede variar durante el
sueño y estar 2 °C por debajo de lo normal. Otra
variación puede darse durante el ejercicio intenso
y estar 4 °C por encima de lo normal.
La fiebre no es más que un aumento anormal
de la temperatura corporal, causada por una
enfermedad infecciosa o no infecciosa, pero la
mayoría de las fiebres las causan enfermedades
infecciosas, en las cuales los microorganismos
patógenos producen ciertas sustancias endotóxi-
cas llamadas pirógenos (productores de fiebre).
Los pirógenos viajan por el torrente sanguíneo
hasta el hipotálamo y elevan la temperatura
corporal.
La fiebre, al igual que la inflamación, son
respuestas inespecíficas a estímulos nocivos
causados por agentes patógenos. Estas dos res­
puestas del hospedador pueden lograr la rápida
destrucción o al menos el aislamiento del agente
patógeno, pero también pueden causar daño a los
tejidos del hospedador.
Fagocitosis. Otro fenómeno importante de
la segunda línea de defensa del cuerpo es la
fagocitosis, llevado a cabo por muchos tipos
de células llamadas fagocitos, que capturan y
destruyen a la mayoría de los agentes patógenos.
El mecanismo de acción de estas células es el
siguiente: cuando los fagocitos se acercan a una
bacteria o cualquier otro microbio, emiten hacia
él unas proyecciones citoplasmáticas llamadas
seudópodos, que rodean al microbio, formando a
su alrededor una especie de saco que lo engloba,
que se denominafagosoma. El fagosoma se ubica
en el interior de la célula donde un lisosoma se

une a él, formando una nueva vesícula que se
llama fago lisos orna. El contenido del lisosoma
lo componen principalmente enzimas digestivas
y peróxido de hidrógeno, que penetran en el fa-
gosoma y destruyen al invasor. Existen diferentes
tipos de fagocitos, como:
1. Neutróflo. Es un glóbulo blanco (leucoci­
to) especializado, también se denomina leucocito
polimoifonuclear, generalmente es el primero
de los fagocitos que llega al lugar de la lesión
durante la respuesta inflamatoria. La abreviatura
para estas células es: PMNs: polimorfonucleares.
Son células muy móviles que contienen gran
cantidad de lisosomas, predominan en el torrente
sanguíneo y la médula ósea y pueden encontrarse
en grandes cantidades cuando hay un foco in­
feccioso. Su vida es muy corta y los neutrófilos
muertos tienden a “amontonarse” en ese lugar,
constituyéndose en los principales componentes
de la sustancia que se conoce como pus.
2. Macrófagos. También son leucocitos que
después de llegar al torrente circulatorio se desa­
rrollan hasta alcanzar varias veces su tamaño ori­
ginal, convirtiéndose en células grandes capaces
de destruir la mayoría de los agentes patógenos.
Algunas veces se mencionan con nombres más
específicos que indican su localización, por
ejemplo: 1) histiocitos, en el tejido conjuntivo,
2) microglía, en el sistema nervioso y 3) células
de Kupffer, en el hígado (véase figura 5.3).
Infortunadamente, los fagocitos, al igual que
otras defensas inespecíficas, no son totalmente
efectivos y las infecciones pueden aparecer en
Inmunología básica / 121
algún momento. Los principales factores deter­
minantes de la inefectividad de los fagocitos son:
La edad y el estado nutricional.
- Edad. Generalmente la mayoría de las en­
fermedades y, por supuesto, las de origen infec­
cioso suelen ser más graves en los extremos de
la vida: la infancia y la senectud. En la infancia,
se asocia a la desaparición de los anticuerpos
matemos, la inmadurez del sistema inmunitario
y a la pobre respuesta inflamatoria y fagocíti-
ca. En la senectud, se presentan alteraciones
anatómicas que dificultan la eliminación de los
agentes patógenos (bronquiectasias o adenoma
de próstata), también, una disminución progre­
siva de la respuesta inmunitaria.
- Estado nutricional. La desnutrición cau­
sada por una prolongada carencia de alimentos
e inadecuada alimentación se asocia con mayor
gravedad y frecuencia las enfermedades infec­
ciosas. Esta situación se presenta por disminu­
ción de la actividad fagocítica, leucopenia (dis­
minución de los leucocitos o glóbulos blancos),
o la avitaminosis que conlleva a una falta de
protección de las mucosas, entre otras.
3. Células asesinas naturales. Las células
asesinas naturales están constituidas por un
grupo nuevo de linfocitos que destruyen muchos
tipos de células extrañas, principalmente las tu-
morales o infectadas por virus. Se les conoce con
las letras mayúsculas NK, que vienen del inglés
Natural Killer. No son células T ni B y después
de la estimulación para su producción, su número
no aumenta ni generan memoria inmunológica.
122 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Estas células acaban con la mayoría de ese
pequeño y constante flujo de agentes patógenos
que logran atravesar las barreras o defensas
externas del cuerpo humano. Su mecanismo de
acción, generalmente, consiste en causar lisis
celular y ocasiona alteración de la membrana
citoplasmática.
Interferón
En la segunda línea de defensa también tienen
gran importancia ciertas sustancias proteicas a
las cuales se les dio el nombre de interferón.
Los interferones son sintetizados por la mayoría
de las células humanas como respuesta a una
invasión por virus, parte de estas proteínas son
liberadas a la circulación. Su nombre viene de
la función que cumplen: interferir la capacidad
viral para producir enfermedades.
Son proteínas de bajo peso molecular (17.000
Dalton) que impiden la multiplicación de los
virus al estimular la producción de proteínas
antivirales.
Complemento
Con este nombre se conoce a cada uno de los
miembros de un grupo aproximado de 20 enzi­
mas plasmáticas inactivas, que llevan a cabo una
función muy importante en la segunda línea de
defensa. Las moléculas del sistema del comple­
mento se activan en una cascada de reacciones
químicas desencadenadas por mecanismos de
defensa específicos e inespecíficos, de una ma­
nera secuencial y ordenada, interactúando con
las bacterias u otro tipo de material extraño y
al final de la cascada del complemento, ocurre
la lisis o pérdida de los componentes celulares,
como resultado del daño a la membrana citoplas­
mática de la célula extraña que desencadenó la
activación del complemento.
El sistema del complemento se designa con
la letra C mayúscula y consta de una serie de
componentes proteicos mencionados con una C
y un número, ejemplo: Cl, C2, C3, ... y así su­
cesivamente y solo se activa con los anticuerpos
o inmunoglobulinas G y M (IgG e IgM).
Inmunidad específica
A diferencia de la inmunidad inespecífica, los
mecanismos inmunitarios específicos solo atacan
agentes extraños específicos que el organismo ha
reconocido como ajenos.
Esta clase de inmunidad se considera como
una tercera línea de defensa del organismo y
está a cargo de un tipo de leucocitos llamados
linfocitos. Los linfocitos se originan, como todas
las células sanguíneas, de unas células madre
hematopoyéticas (productoras de sangre) loca­
lizadas en la médula ósea roja del feto.
Los linfocitos se diferencian en linfocitos B
y linfocitos T también conocidos como células
B y células T.
La inmunidad específica se caracteriza
porque posee tres propiedades: especificidad,
memoria y tolerancia.
1. Especificidad. La respuesta específica
no se produce inmediatamente que sucede el
contacto con el antígeno (Ag) o agente extraño
capaz de estimular una respuesta inmunitaria,
sino que tiene unos días de retraso. Pero cuando
la respuesta ocurre solo se direcciona hacia los
antígenos del agente patógeno.
2. Memoria. Cuando el sistema inmunitario
ha producido una respuesta específica —anti­
cuerpo (Ac) específico— al estar en contacto
por primera vez con un determinado antígeno,
se produce un efecto llamado memoria in-
munológica, es decir, que cuando el sistema
inmunitario detecta por segunda vez el mismo
antígeno produce grandes cantidades del mismo
anticuerpo específico que reaccionan con ese
agente patógeno y lo destruyen.
3. Tolerancia. Es la incapacidad del sistema
inmunitario para organizar una respuesta inmu­
ne frente a determinados antígenos, porque las
células del hospedador también son antígenos
potenciales.
Por causa de la tolerancia, la respuesta inmune
del hospedador hace diferencia entre las molé­
culas extrañas no propias, y por consiguiente,
potencialmente perjudiciales y las moléculas
propias e inocuas del hospedador e interacciona
adecuadamente con ellas.

Linfocitos T
Por definición los linfocitos T son células que
han pasado por el timo (donde “aprenden” a
diferenciar entre lo propio y lo extraño) antes
de migrar al bazo, a los ganglios linfáticos y al
hígado. Representan de 70 a 80% de los linfo­
citos circulantes.
Las células T secretan esas sustancias llama­
das citocinas o citoquinas que actúan directa o
indirectamente sobre los agentes patógenos y
son la principal fuente productora de citocinas
en el transcurso de la respuesta inmunitaria. La
producción de citocinas no es exclusiva de los
linfocitos T, existen otras células que también
pueden hacerlo como los macrófagos, los mas-
tocitos, los granulocitos, los fibroblastos y las
células endoteliales.
Algunas citocinas tienen nombres muy espe­
cíficos según la función que desempeñen:
1. Factor activador de macrófagos. Estimula
los macrófagos para que destruyan los agentes
extraños fagocitándolos velozmente.
2. Factor quimiotáctico. Atrae a los macrófa­
gos haciendo que cientos de ellos migren cerca
de una célula T.
3. Factor inhibidor de la migración. Detiene
la migración de los macrófagos.
4. Linfotoxina. Es una sustancia con gran
poder tóxico que actúa de forma más directa, y
elimina rápidamente las células que ataca.
5. Otras linfocinas. Se nombran como inter-
leucina 1, interleucina 2, interleucina 3 e interleu-
cina 4 , todas con funciones específicas (también
se mencionan como interleuquinas 1, 2, 3y 4).
Este tipo de inmunidad mediada por los lin­
focitos T se denomina inmunidad celular.
Linfocitos B
Estas células representan de 5 a 15% de los lin­
focitos circulantes. El desarrollo de los linfocitos
B se produce en 2 etapas o fases:
Primera fase. En el pollo la primera fase se
produce en un órgano llamado bolsa de Fabri-
cio, por eso, se denominan células B. Como los
mamíferos no poseen este órgano, otro u otros
Inmunología básica / 123
órganos deben suplir esta ausencia y actuar
como sitio para que se dé la primera fase de
desarrollo de las células B. En los mamíferos la
función linfopoyética es asumida por el tejido
hematopoyético del hígado durante su estado
fetal y posteriormente por la médula ósea, donde
persiste por el resto de la vida.
Segundafase. Esta etapa de desarrollo se pro­
duce cuando la célula B adquiere en su superficie
un receptor específico para el antígeno llamado
inmunoglobulina (Ig) o anticuerpo (Ac). La
inmunidad mediada por linfocitos B se conoce
como inmunidad humoral (véase figura 5.4).
Tanto los linfocitos T como los B, se origi­
nan de las células madre de la médula ósea. El
desarrollo de ambos se inicia por división de la
célula madre que produce células, bien sea pre-T
o pre-u, ü_gún el caso. Las células pre-B se desa­
rrollan en tejidos “equivalentes de la bolsa”, como
el saco vitelino, el hígado fetal y la médula ósea.
Las células pre-T migran al timo donde se desa­
rrollan. Ya desarrolladas y formadas las células B
y T pasan al torrente sanguíneo y circulan hasta
los ganglios linfáticos y el bazo.
Entre los exponentes de la respuesta inmunita­
ria, los principales son los dos tipos de linfocitos
mencionados como células B y células T, descritos
en los párrafos anteriores (véase tabla 5.1). Estos
dos tipos de células desempeñan funciones muy
diferentes en la respuesta inmunitaria, pero en los
dos casos el sistema inmunitario sigue tres pasos
fundamentales: 1) reconocer al invasor; 2) lanzar
un ataque, y 3) recordar al invasor para repeler
invasiones futuras.
Antes de continuar con este tema, es impor­
tante enfatizar en los siguientes conceptos:
1. Antígeno (Ag). Moléculas grandes y com­
plejas (macromoléculas) de alto peso molecular,
superior a las 100.000 UMA, potencialmente pa­
tógenas que inducen al sistema inmunitario a pro­
ducir cierto tipo de respuestas muy específicas. La
mayoría de los antígenos son proteínas extrañas
al organismo, es decir, extrañas a la especie. No
necesariamente todos los antígenos deben ser
proteínas, algunos pueden ser polisacáridos como
la cápsula de las bacterias, los ácidos nucleicos y
sustancias inertes, entre otras sustancias.
124 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
2. Determinantes antigénicos. Son pequeñas
zonas ubicadas en la superficie de la molécula
antigénica que pueden presentar formas variadas.
Los determinantes antigénicos se conocen con
un nombre más sencillo y menos largo: epítopo.
Por ejemplo, si la molécula antigénica es una
proteína, el epítopo está compuesto por una
secuencia de aminoácidos de estructura rígida
que forman parte de una cadena de aminoácidos
mucho más larga. La sucesión de aminoácidos de
un epítopo determina su forma, y como la suce­
sión es diferente en los distintos antígenos, cada
clase de estos puede tener epítopos específicos
y de forma única.
 Inmunología básica / 125

Tabla 5.1 Células comprometidas en la respuesta inmunitaria

Nombre de las células Descripción

Macrófagos Glóbulos blancos que engloban a los agentes extraños o patógenos y avisan a
otras células inmunitarias que se ha presentado una invasión

Células asesinas Glóbulos blancos que destruyen células del cuerpo que han sido infectadas o
células cancerosas.

Células B Linfocitos que producen anticuerpos (Ac) o inmunoglobulinas (Ig)

Células plasmáticas Células descendientes de células B que secretan anticuerpos al torrente san­
guíneo

Células B de memoria Células descendientes de células B que proveen una inmunidad futura contra
invasiones causadas por el mismo antígeno (Ag)

Células T Grupo de linfocitos que regulan la respuesta inmunitaria o destruyen (matan) a

ciertos tipos de células

Células T citotóxicas Células descendientes de células T que destruyen células que son un blanco
específico, principalmente células eucarlóticas ajenas, células infectadas o
células cancerosas del cuerpo

Células T auxiliares Células descendientes de células T que inducen respuestas inmunitarias por
parte de las células B y T citotóxicas

Células T supresoras Células descendientes de células T que inhiben las respuestas inmunitarias de
otros linfocitos cuando el invasor ha sido controlado

Células T de memoria Células descendientes de células T que proveen una Inmunidad futura contra
invasiones causadas por el mismo antígeno

3. Anticuerpo (Ac). Sustancias que carac­ 8. Punto de combinación. Lo determinan

terizan la respuesta inmunitaria humoral, des­
encadenada por los linfocitos B. Su principal
característica es la capacidad de reaccionar con los
antígenos que indujeron su producción. El término
más aceptado y de uso más general para referirse
a los anticuerpos es inmunoglobulina (Ig).
4. Clon. Se refiere a una familia de células en
la que todas descienden de una misma célula.
5. Complemento. Se refiere a un grupo de
proteínas plasmáticas que, cuando se activan,
actúan juntas para destruir células extrañas.
6. Hapteno. Es una molécula que no produce
una respuesta inmune por sí misma, pero que
puede reaccionar con un anticuerpo específico.
7. Toxoide. Es el equivalente a ciertas toxinas
que por acción de un agente físico, como el calor,
o un agente químico, han perdido su efecto tóxico,
pero no su capacidad antigénica, es decir, continúan
siendo antígenos.
pequeñas regiones de forma cóncava ubicadas en
la superficie de la molécula del anticuerpo. Estos
puntos de combinación de los anticuerpos tienen
una forma tal que permiten que los epítopos anti-
génicos encajen perfectamente en ellos quedando
unidos el antígeno y el anticuerpo. A esta unión
se le llama complejo antígeno-anticuerpo. Como
los puntos de unión reciben y fijan antígenos,
también se les denomina receptores antigénicos
y puntos o sitios fijadores de antígenos.
Clases de antígenos
Los antígenos pueden ser de diversas clases entre
ellas tenemos:
1. Antígeno viral. Los virus son excelentes
antígenos porque la cápside y el ácido nucleico
son buenos antígenos individualmente y, por
consiguiente, la nucleocápside también lo es.
126 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
2. Antígeno fúngico. Las partes que constitu­
yen los hongos son buenos antígenos: la pared,
las hifas, las toxinas, entre otros.
3. Xenoantígeno. Esta clase de antígenos
procede de especies diferentes, es decir, son
xenogénicos. Ejemplo: los antígenos de las
bacterias, de los hongos o de los animales son
xenoantígenos para el hombre.
4. Aloantígeno. Proceden de individuos de
la misma especie, pero de diferente constituci ón
genética, es decir, son alogénicos. Por ejemplo,
los antígenos eritrocitarios responsables de los
grupos sanguíneos A, B, O y Rh; los antígenos
de histocompatibilidad responsables del rechazo
de trasplantes.
5. Autoantígeno. Son sustancias del propio
organismo que no son reconocidas como propias
y, por tanto, el sistema inmunitario, de ese orga­
nismo, responde contra ellas.
6. Toxoide. Como ya se mencionó, es una
sustancia que por acción del calor o productos
químicos ha perdido su virulencia, pero conserva
su propiedad antigénica intacta.
7. A ntígeno bacteriano. Se presentan
varios tipos de antígenos bacterianos, entre
ellos: 1) antígeno K (Vi), se encuentra en
la cápsula de las bacterias que la poseen;
2) antígeno H, está en los flagelos de las bacterias
que poseen estos apéndices; 3) antígeno O, se
consideran antígenos somáticos: la pared, la
membrana citoplasmática, ácidos nucleicos y
demás estructuras internas de la bacteria; 4) an­
tígeno secretado, constituido principalmente por
exotoxinas y exoenzimas (véase figura 5.5).
Anticuerpos
Todos los anticuerpos comparten el mismo pa­
trón estructural, son proteínas producidas por las
células B como respuesta inmunitaria al estímulo
causado por un antígeno y poseen características
fisicoquímicas muy similares. A estas proteínas o
anticuerpos se les conoce como inmunoglobulinas,
se las identifica con la sigla Ig y, como todas las
proteínas, son moléculas muy grandes formadas
por largas cadenas de aminoácidos o polipéptidos.
Se encuentran presentes en el suero y en otros
líquidos corporales como las secreciones gástricas,
la leche materna, la saliva, entre otras.
Cada molécula de inmunoglobulina la forman
cuatro cadenas polipeptídicas: dos cadenas pesa­
das o H (heavy) y dos cadenas livianas o ligeras
o L (,light). Estas cadenas se unen entre sí por
puentes disulfuro, de tal manera que la molécula
de inmunoglobulina en conjunto tiene la forma de
la letra Y. Las dos cadenas pesadas están unidas

una a la otra por un número variable de puentes de
azufre (2 a 15) y cada cadena pesada se une a una
cadena ligera, también, por puentes disulfuro.
Cada molécula pesada tiene 446 aminoáci­
dos, es decir, que son más largas y pesan aproxi­
madamente el doble de las cadenas livianas.
Las cadenas pesadas y livianas poseen unas
regiones variables, mencionadas con las letras
VH para las cadenas pesadas y VL para las li­
geras, esto quiere decir, que son regiones en las
cuales las secuencias de aminoácidos varían en
las diferentes moléculas de anticuerpos y son las
responsables de la especificidad.
Las cadenas pesadas y livianas poseen,
además de las regiones variables, unas regiones
constantes, también nombradas con dos letras
CH, para las pesadas y CL, para las ligeras,
formadas por 106 aminoácidos cuya secuencia
es exactamente igual en todas las moléculas de
inmunoglobulinas. Las cadenas pesadas tienen
tres regiones constantes y las livianas solo una.
Las cadenas pesadas se unen entre sí por los
enlaces disulfuro que, a su vez, se unen a las cade­
nas livianas adyacentes por los mismos enlaces.
Los extremos externos, formados por la cade­
na pesada y la liviana, poseen un grupo conocido
como amino terminal (-N) y es precisamente
aquí donde se encuentra el sitio de unión del
antígeno. El extremo contrario, formado por las
dos cadenas pesadas, posee un grupo llamado
carboxilo terminal (C-).
En 1959, R. Porter demostró que al tratar
una molécula de inmunoglobulina (el estudio
lo realizó con la IgG) con una proteasa como
la enzima papaína o la pepsina, en presencia de
cisterna, la molécula se partía en dos fracciones
importantes:
1. Fracción Fab. En esta se determinaron
dos sitios de unión antigénica. Ubicados en los
extremos de cada par de regiones variables o
ab, esta sigla se refiere a las iniciales en inglés
de la expresión unión con el antígeno antigen
binding fragment.
2. Fracción C o Fe. En el experimento esta
fracción no se unía con el antígeno, pero se cris­
talizaba fácilmente. La C se refiere a cristaliza-
ble: crystallizable fragment (véase figura 5.6).
Inmunología básica / 127
Clases de anticuerpos
o inmunoglobulinas
En la mayoría de los mamíferos superiores existen
cinco tipos diferentes de inmunoglobulinas tam­
bién denominados isotipos: IgG, IgA, IgM, IgD
e IgE. Actualmente se han descrito dos subclases
de IgA: IgAl, IgA2 y cuatro subclases de IgG:
IgGl, IgG2, IgG3, IgG4 (Véase Tabla 5.2).
El nombre de la inmunoglobulina lo da la es­
tructura primaria o secuencia de aminoácidos de
las cadenas pesadas (isotipo de cadena pesada) y se
nombran por las letras derivadas del griego, así.
1- IgG Gamma = y
2. IgA Alfa =a
3. IgM Mu - p
4. IgD Delta - 5
5. IgE Epsilon = s
Existen, además, dos tipos de cadenas li­
vianas nombradas también por letra griegas k
(kappa) y X (lambda).
Una molécula de inmunoglobulina solo puede
tener un tipo de cadena liviana, o bien k, o bien
X, pero en el suero humano normal pueden haber
moléculas de, por ejemplo IgG, que tengan cade­
nas livianas k y otras con cadenas livianas X.
Como el nombre de la inmunoglobulina lo
da la secuencia de aminoácidos de la cadena
pesada, para el caso que describimos, el nombre
sería y, es decir, IgG.
Por ejemplo: la fórmula estructural de la IgG,
se representa de la siguiente forma:
1. y2K2 si la molécula posee cadenas livianas k.
2. y2X2 si la molécula posee cadenas livianas
X (véase figura 5.7).
Inm unoglobulina G
La inmunoglobulina G o IgG constituye de 70 a
75% de todos los anticuerpos circulantes y pre­
domina en la segunda respuesta de anticuerpos,
es decir, que esta es la respuesta que sigue a con­
tactos posteriores con un antígeno determinado,
corresponde a la segunda línea de defensa.
Esta inmunoglobulina defiende al organismo
contra muchos patógenos que podrían ser transpor­
tados por la sangre, como: bacterias, virus y algunos
128 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Tabla 5.2 Clases de inmunoglobulinas humanas (Ac) y sus propiedades

ig Concentración Sitios de Propiedades Distribución

sérica (mg/ml) unión al
antígeno

IgG (y) 13,85 2 Es principal anticuerpo (Ac) Fluido extra-celular, sangre y

circulante y se une al com­ linfa y atraviesa la placenta
plemento

IgA (a) Sérica 3,5 2 Es un importante anticuerpo En el suero

circulante (en forma de monómero)

Secretora 4 Es el principal anticuerpo En las secreciones (en for­

0,05 presente en las secreciones ma de dímero)

IgM (M) 1,5 10 Es el primer anticuerpo po- Sangre, linfa y superficie de

sinmunización y tiene fuerte los linfocitos B
unión al complemento

IgE (s) 0,00005 2 Participa en las reacciones Solamente en sangre y linfa

alérgicas, porque presenta
un fragmento (CH4) que es
capaz de unirse a las células
cebadas o mastocitos

IgD (5) 0,03 2 Es el anticuerpo circulante Sangre, linfa y superficie de

que se encuentra en menor los linfocitos B
cantidad

hongos y toxinas. También, tiene la capacidad de
atravesar la placenta, pasando de la sangre de la
madre al feto. Esta acción se facilita porque son
moléculas de un único monómero, formadas por
una sola unidad básica de anticuerpo, relativamente
pequeña, que se encargan de la protección del recién
nacido cuando entra en contacto con sustancias
extrañas. Esta protección es de mucha importancia
porque el niño nace con altos niveles de IgG ma­
terna, que lo protegerán (como inmunidad pasiva)
durante los primeros meses de vida, mientras
comienza su producción regular de anticuerpos,
que solo se inicia después del nacimiento. Otras
funciones son estimular macrófagos y activar el
sistema de complemento (véase figura 5.8).
Inm unoglobulina M
La inmunoglobulina M o IgM representa el 10% de
las inmunoglobulinas totales y es la primera inmu­
noglobulina que aparece en la respuesta inmune,
el primer anticuerpo producido por el neonato y el
anticueipo predominante en la respuesta inmune
primaria. Es una inmunoglobulina de muy alto
peso molecular porque cada molécula de IgM la
forman cinco unidades básicas de anticuerpos en
forma de Y, unidas por puentes disulfuro. Las mo­
léculas se encuentran asociadas con un polipéptido
conocido como cadena J o joining Caín.
La inmunoglobulina la sintetizan las células B
inmaduras y es el anticuerpo predominante tras el
contacto inicial con un antígeno, primera línea de
defensa. Igual que la IgG, la IgM puede neutralizar
cuerpos extraños (antígenos) como bacterias, virus
y hongos. Por sus numerosos puntos de unión puede
aglutinar células, también estimula macrófagos y ac­
tiva el sistema de complemento (véase figura 5.9).
Inm unoglobulina A
Las moléculas de inmunoglobulina A o IgA
pueden presentarse como monómeros y como

polímeros. Esta inmunoglobulina la forman
dos unidades básicas de anticuerpos unidas
por una cadena proteica que se conoce como
cadena J y un componente secretor, SC. Es el
principal anticuerpo presente en las mucosas del
organismo (secreciones seromucosas del tracto
respiratorio y genitourinario), en la saliva, las
lágrimas, el moco, secreciones gastrointestina­
les, traqueobronquiales y en la leche materna, la
mayor cantidad de este anticuerpo se encuentra
en la leche calostro. La IgA impide el ataque de
las superficies epiteliales por virus y bacterias.
Inmunología básica / 129
Defiende contra los patógenos inhalados o
ingeridos. Se localiza estratégicamente en las
vías respiratorias, tubo digestivo, vías urina­
rias, conducto reproductivo y surco gingival.
Cuando se presenta con dos unidades básicas
de anticuerpos se denomina inmunoglobulina
A secretora (IgAS) y las cadenas livianas de
ambos monómeros son del mismo tipo k o X,
pero no un monómero k y el otro X. Cuando
aparece como monómero se conoce como in­
munoglobulina A sérica y se encuentra en el
suero normal (véase figura 5.10).
130 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
In m u n o g lo b u lin a E
La inmunoglobulina E o IgE está compuesta
forma una sola unidad básica de anticueipo y,
a diferencia de las otras moléculas de inm u­
noglobulina, sus cadenas pesadas están unidas
por dos enlaces disulfuro y un puente disulfuro
une las cadenas pesadas y livianas entre sí.
Se encuentra en muy baja concentración en
el suero y su vida media es aproximadamente
de dos a tres días, es importante porque puede
producir interesantes efectos nocivos, como los
relacionados con las reacciones alérgicas. Los
antígenos que la estimulan se llaman alergenos
(véase figura 5.11). Aunque el suero contiene
 Inmunología básica / 131

cantidades bajas de IgE, se encuentran en la

superficie de los basófilos y de los mastocitos
de todos los individuos y también sensibiliza
a algunas mucosas como la nasal, bronquial y
conjuntival. Algunos reportes indican que esta
Ig desempeña algún papel defensivo contra
los parásitos helmintos, pero la mayoría de los
científicos inmunólogos la relacionan con las
enfermedades alérgicas, como el asma o la fiebre
del heno. Hasta hace poco, se pensaba que el
receptor de alta afinidad para la IgE se ubicaba
exclusivamente en los mastocitos y basófilos,
pero investigaciones recientes publicaron que
las células de Langerhans (islotes pancreáticos
de Langerhans) y las células madre podrían
poseer también ese receptor.

Inmunoglobulina D

La molécula de inmunoglobulina D o IgD

también esta compuesta una sola unidad básica
de anticuerpo. Se encuentra-en cantidades muy
pequeñas en la sangre, aproximadamente en
1%, aún se ignora su función biológica exacta,
sin embargo, se reporta gran actividad de este
anticuerpo cuando se presentan deficiencias de
insulina y también cuando se presentan reaccio­
nes alérgicas ocasionadas por la penicilina.
Cuando realizaban estudios de una proteína
poco común que se encontraba asociada con el
mieloma humano, (tumor en la médula ósea), se
produjo el descubrimiento de la IgD. Debido a su
baja concentración en el suero normal los estudios
no han aportado resultados exitosos, por tanto, su
función en el conjunto de la respuesta inmune es
poco conocida (véanse figuras 5.12 y 5.13).

Reacciones antígeno-anticuerpo

Los anticuerpos luchan para que permanezcamos

saludables, para que no nos enfermemos, recono­
ciendo las sustancias extrañas o anormales.
El tipo de inmunidad mediada por anticuer­
pos se conoce como inmunidad humoral porque
se produce en el plasma, que es uno de los hu­
mores o líquidos del cuerpo. Cuando el antígeno
se une con el anticuerpo se forma un complejo
132/ Microbiología básica para el área de la salud y afines

llamado antígeno-anticuerpo que puede reaccio­
nar en formas diferentes. La forma más fácil de
estudiar las reacciones antígeno-anticuerpo es in
vitro, utilizando preparaciones de antígenos y an­
tisueros. Este estudio se llama serología y es de
especial importancia en la microbiología clínica
diagnóstica. Pueden observarse diferentes tipos
de reacciones antígeno-anticuerpo, pero solo se
mencionan algunas (véase figura 5.14).
Aglutinación
En la reacción de aglutinación los anticuerpos
capturan antígenos particulados o celulares como
virus, bacterias, esporos, eritrocitos, etc., hacen
que se adhieran entre sí y forman racimos, lo que
permite que los macrófagos y otros fagocitos los
eliminen con mayor rapidez, al ingerir y digerir,
y dirigen muchos antígenos de una sola vez. La
aglutinación o aglomeración al formar agregados
Inmunología básica / 133
o racimos mayores puede visibilizarse a simple
vista. Esta reacción se utiliza eventualmente para
la determinación del grupo sanguíneo, para la
identificación de especies bacterianas y de an­
ticuerpos contra algunas proteínas bacterianas,
como la proteína de la tuberculosis, entre otras
pruebas de identificación (véase figura 5.15).
Precipitación
Otra reacción antígeno-anticuerpo donde, a
diferencia de la anterior, el antígeno es soluble,
por ejemplo, venenos, enzimas, sueros, entre
otros. Esta reacción experimentalmente se pue­
de realizar una prueba inmunológica llamada
inmunodifusión en gel. Se toma una placa con
el gel, al cual, se le realizan dos orificios, uno
para los antígenos y otro para los anticuerpos. Los
líquidos depositados en los orificios comienzan
a difundirse en el gel y cuando se encuentran
134 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines

forman una banda visible, la cual indica que los

anticuerpos eran específicos para esos antíge­
nos, por lo tanto, la reacción es positiva (véase
figura 5 16).
Otra variación para observar los resultados
de la precipitación en gel es la difusión doble en
dos dimensiones. Los resultados se interpretan
en la figura 5.17.
Una diferencia para tener en cuenta entre las
reacciones de aglutinación y de precipitación es
que el antígeno en la aglutinación es insoluble,
antígeno particulado.

Neutralización
En la reacción de neutralización, las toxinas bac­
terianas o exotoxinas son neutralizadas por an­
ticuerpos específicos. Esto se produce cuando
las moléculas de toxina y las moléculas de
anticuerpos respectivas se combinan, de tal
manera, que la porción activa de la molécula de

toxina, que es la responsable del daño celular,
queda bloqueada.
Otras reacciones de naturaleza similar ocu­
rren cuando, por ejemplo, anticuerpos específi­
cos neutralizan la acción de los virus. La cápside
viral es un antígeno que estimula el sistema
inmunitario y produce anticueipos específicos
contra las proteínas de la cápside; al neutralizarse
la cápside, el virus no puede realizar el primer
paso de la replicación viral, o sea, la adsorción
a la célula (véase figura 5.18).
Tipos de inmunidad específica
Existen dos grandes tipos de inmunidad especí­
fica: heredada y adquirida.
La inmunidad heredada. Se produce cuando
la inmunidad a ciertas enfermedades se desa­
rrolla por procedimientos genéticos antes del
nacimiento. Esta inmunidad también se conoce
como inmunidad innata.
La inmunidad adquirida. Es la que se con­
sigue después del nacimiento y se divide en:
inmunidad natural e inmunidad artificial y a su
vez cada una puede ser activa o pasiva.
1. Inmunidad adquirida natural activa. Se
Inmunología básica / 135
consigue cuando la persona adquiere una en­
fermedad que le proporciona inmunidad, por
ejemplo: sarampión, viruela, etc.
2. Inmunidad adquirida natural pasiva. Se
produce cuando se adquieren anticuerpos en for­
ma natural, ejemplo: el feto recibe protección de
la madre cuando la inmunoglobulina G atraviesa la
placenta y el lactante la recibe cuando la madre
le proporciona inmunoglobulina A secretora por
medio de su leche.
3. Inmunidad adquirida artificial activa. Este
tipo de inmunidad lo proporcionan las vacunas
que se aplican a las personas para evitar que
contraigan una enfermedad específica.
4. Inmunidad adquirida artificial pasiva. Se
consigue cuando a un organismo se le proporcio­
nan anticuerpos prefabricados en un organismo
diferente, por ejemplo: suero antiofídico, gam-
maglobulina prefabricada (véase figura 5.19).
Conceptos básicos de inmunología:
sumario
Son tantos los factores que pueden producir
enfermedades, que si un organismo no tuviera
una “fuerza de seguridad eficaz” que lo defen-
136 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

diera de esos peligrosos factores, difícilmente básicos necesarios para comprender los fenó­
sobrepasaría los primeros días de nacido, porque menos que utiliza el sistema que proporciona
los miles de microorganismos patógenos como defensas contra los enemigos internos e internos:
protozoos, hongos, bacterias, virus, etc., son el sistema inmunitario.
tan omnipresentes y potencialmente letales, que
con facilidad lograrían causarle la muerte. Pero Preguntas para autocontrol
estos no son los únicos enemigos, también se del aprendizaje
encuentran en el interior del organismo en for­
ma de células anormales de formas irregulares 1. Explique en qué consiste la capacidad que
que aparecen continuamente. Si estas células posee un organismo de distinguir entre lo
lograran sobrevivir, su reproducción anormal propio y lo extraño.
podría originar la aparición de tumores, que por 2. ¿En qué momento se da el carácter de ex­
sí mismos pueden amenazar la vida, además de traño? Explique.
tener la posibilidad de volverse cancerosos y 3. ¿Qué se entiende por sistema inmune?
difundirse, es decir, hacer metástasis a diferentes 4. Explique con detalle en qué consisten los
puntos del cuerpo. mecanismos de defensa conocidos como
En este capítulo se mencionan los conceptos inmunidad inespecífica.
 inmunología básica / 137

5. ¿Qué es resistencia de especie o genética? - Células plasmáticas

6. ¿En qué consiste la primera línea de defensa - Células B de memoria
de un organismo? Dé ejemplos y explíque- - Células T
los claramente. - Células T citotóxicas
7. ¿Qué es la segunda línea de defensa y con - Células T auxiliares
qué otro nombre se conoce? - Células B supresoras
8. Describa el proceso de la fagocitosis. ¿A - Células T de memoria
qué línea de defensa pertenece? 11. Explique con detalle los m ecanismos
9. ¿Cuáles son los diferentes tipos de fagoci­ inmunitarios conocidos como defensa es­
tos? Describa la importancia de cada uno de pecífica.
ellos. 12. Defina la tercera línea de defensa. Explique
10. Defina y explique la importancia de los qué son los linfocitos T y B, detalle su im­
siguientes términos. portancia, origen y funciones.
- Células asesinas naturales 13. Defina ampliamente la siguiente termino­
- Interferón logía.
- Complemento - Antígeno
- Linfocinas - Determinante antigénico
- Macrófagos - Anticuerpo
- Células B - Clon
138 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

- Complemento explique qué representan las letras griegas

- Hapteno que aparecen en ella.
- Toxoide 19. De las reacciones antígeno-anticuerpo,
- Punto de combinación explique.
13. ¿Cuáles son las diferentes clases de antíge­ - Aglutinación
nos? - Precipitación
14. En un esquema, ubique los antígenos bac­ - Neutralización
terianos K (Vi), H y O. 20. ¿En qué consiste la difusión en gel? Expli­
16. Haga el esquema general de una inmuno- que.
globulina, coloque cada una de las partes 21. Esquematice e interprete los posibles resul­
que la conforman y explíquelas. tados al realizar pruebas de inmunodifusión
17. Mencione las clases de anticuerpos co­ dobles en dos dimensiones.
nocidos, esquematícelos y describa con 22. Construya un cuadro sinóptico e incluya en
amplitud cada uno de ellos. él los diferentes tipos de inmunidad. Expli­
18. Escriba la fórmula estructural de cada Ig y que cada concepto incluido en el cuadro.
 6
Virus
L o s virus conforman un inmenso y heterogé­
neo grupo de agentes infecciosos de estructura
subcelular, que se comportan como parásitos
intracelulares obligados de las células de los
hospederos que ellos mismos han seleccionado.
Se caracterizan por ser partículas infecciosas
diminutas, de estructura elemental y tener un
mecanismo de replicación, en el cual el ácido
nucleico o material genético del virus da la in­
formación necesaria para programar a la célula
hospedera y hacerla sintetizar macromoléculas
específicas.
Los virus son referidos y descritos como
elementos proteicos y genéticos que infectan
una célula, la invaden y se replican a expensas de
ella. A la célula infectada se le denomina célula
hospedadora u hospedera.
Sin embargo, es difícil delimitar exactamente
el concepto de virus si se tiene en cuenta que en
la actualidad se han identificado agentes aún más
pequeños y elementales, los cuales se denominan
viroides y priones.
Viroides. Son agentes que se caracterizan
por estar constituidos exclusivamente por una
molécula de ARN monocatenario, circular, de bajo
peso molecular y porque son capaces de producir
enfermedades en plantas como el coco y los cí­
tricos, entre otros y causan daños a las cosechas.
Estas moléculas infecciosas o viroides hacen
parte de los patógenos más pequeños reportados
a la fecha. La forma extracelular de un viroide
es el ARN desnudo, es decir, que no tienen una
estructura de protección.
Priones. Son moléculas de proteína infeccio­
sas de bajo peso molecular codificadas por genes
de células humanas o de animales sanos, que al
sufrir la alteración de algún codón originarían
proteínas insolubles, las cuales al acumularse
en agregados intracelulares acelerarían el curso
de enfermedades que normalmente tienen un
largo periodo de incubación. Por sus caracte­
rísticas submicroscópicas, su estudio se asimila
a la virología, aunque, en realidad, poco tienen
ver con los virus. Los priones tienen una forma
extracelular distintiva que parece exclusivamen­
te proteica. En apariencia no contienen ácido
nucleico, sin embargo, la proteína del prión es
infecciosa y causa diversas enfermedades en los
animales, principalmente, y en algunos casos en
el hombre. De las enfermedades más conocidas
causadas por priones están el prurito lumbar de
las ovejas y cabras conocido como scrapie; la
encefalopatía espongiforme del ganado vacuno
o BSE se conoce vulgarmente como enfermedad
de las vacas locas, el Kuru y la enfermedad de
Creutzelt-Jakob o CDJ, en el hombre (todas
estas enfermedades producen una degeneración
espongiforme característica de la sustancia gris
de la médula espinal).
Tal vez, la definición más aceptada de viras
es la propuesta por el investigador Luria, en
1967, quien los define:
son entidades cuyos genomas son elementos
de ácido nucleico que se replican en el interior
de células vivas utilizando la maquinaria en­
zimática celular y dando lugar a la síntesis de
elementos especializados que pueden transferir
el genoma viral a otras células.
Los virus se replican en las células que cons­
tituyen las plantas, los animales, el hombre y en
140 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
los microorganismos. Causan enfermedades o
infecciones a insectos, peces, microorganismos
en general (eucarióticos y procarióticos) y, por su­
puesto, a las plantas, a los animales y al hombre.
Muchos virus no causan daños importantes
a sus hospederos, pero aun en estos casos tienen
un efecto visible, por ejemplo, el virus de los
tulipanes produce un jaspeado a esas flores,
muy apreciado por los cultivadores, pues los
tulipanes sanos tienen colores uniformes. Otros
virus, por el contrario, son responsables de una
amplia variedad de afecciones en las plantas,
en el ser humano y animales; entre ellas están
el sarampión, la poliomielitis, la rabia, el sida,
entre otras.
Los virus no poseen capacidad para reali­
zar metabolismo, tampoco tienen movilidad
independiente, pero tienen la propiedad de mu­
tación y su estudio se realiza con técnicas muy
diferentes a las utilizadas para las bacterias y
otros microorganismos. Para poder observarlos,
resulta indispensable la utilización del micros­
copio electrónico.
Reseña histórica
Desde hace siglos se conocen las enfermedades
virales. La primera enfermedad infecciosa para
la cual se descubrió un método práctico y eficaz
de prevención tenía origen viral.
En 1796, Jenner “vacunó” a un niño de ocho
años con el exudado de una lesión de viruela
bovina obtenida de la mano de una ordeñadora
(véase reseña histórica en el capítulo 5: Inmu­
nología).
En 1892, Dimitrii Ivanowski, botánico inglés,
descubrió que el agente causal de la enfermedad
mosaico del tabaco era filtrable, además, demos­
tró que la savia de una planta enferma era infec­
tante, aun después de haber sido pasada por filtros
capaces de retener las bacterias más pequeñas
conocidas hasta ese momento. Su experimento se
realizó de la siguiente forma: colocó un filtrado
obtenido del triturado de plantas enfermas y libres
de bacterias, en las hojas de una planta de tabaco
sana y consiguió reproducir la enfermedad en las
hojas de la planta (véase figura 6.1).
Características de los virus
1. Inertes. Los virus en su forma aislada son
inertes, carecen de metabolismo porque no
tienen la maquinaria biosintética necesaria para
la producción de energía y sintetizar macromo-
léculas. Por tanto, son incapaces de crecer y multi­
plicarse en medios inanimados como los medios
de cultivo sintéticos utilizados para los cultivos
bacterianos.
2. Composición. Están compuestos por una
cubierta proteica o cápside que protege el ácido
nucleico. Algunos poseen, además de lo anterior,
una capa o membrana lipídica que se ubica ex­
ternamente a las estructuras mencionadas.
3. Tamaño. Su tamaño es increíblemente
pequeño, si se tiene en cuenta que las bacterias
se miden en mieras o micrómetros, los virus se
miden en milimicras o nanómetros (nm) que
son unidades mil veces menores y en angstroms
(Á) que son 10.000 veces menores. El tamaño
varía de 20 a 300 nm, por tanto, solo pueden
observarse con instrumentos de altísimo poder de
resolución, como el microscopio electrónico.
4. Filtrables. Los virus no son retenidos por
los filtros ni membranas que retengan las bacte­
rias de menor tamaño conocidas.
5. Termolábiles. Presentan gran sensibili­
dad a temperaturas entre 50 y 65 °C, durante
30 min.
6. Estables a temperaturas bajas. Pueden
continuar activos a temperaturas de subcongela-
ción: -75 °C o inferiores. Pueden ser conservados
en estado seco a temperaturas de 4 °C. También
presentan estabilidad a pH comprendido entre los
valores 5,0 y 9,0, aunque algunos virus, como
los que afectan las vías entéricas, son resistentes
a las condiciones ácidas.
7. Tienen un solo ácido nucleico. Todas las
formas de vida contienen ADN y ARN, pero el
virus solo contiene uno de los dos: ADN o ARN
y de ninguna forma ambos ácidos nucleicos en
el mismo virus.
8. Parásitos intracelulares obligados. Esta
característica hace que únicamente puedan ser
cultivados en tejidos vivos, animales de experi­
mentación, embriones, cultivos celulares, etc. Es

decir, que los virus solo se activan cuando infec­
tan una célula viva pues su información genética
es suficiente, en ese momento, para duplicar su
ácido nucleico y lograr invadir y, posteriormente,
salir de la célula hospedera.
9. Cristalizables. Es una propiedad que
contribuye a los estudios de la virología, porque
permite analizar la organización de las sub-
unidades proteicas que conforman la cápside o
cubierta proteica protectora del material genético
del virus, quienes informan si los virus que se es­
tudian poseen cápsides helicoidales, poliédricas,
combinaciones más complejas de ambas formas
como los virus bacterianos o bacteriófagos que
generalmente muestran una “cabeza” poliédrica
y una “cola” helicoidal.
10. Sensibles. 1) A una proteína producida
por las células humanas, excepto por los glóbulos
rojos, llamada interferón, que pertenece a esa
gran familia de las citoquinas que inhiben la
duplicación viral porque, los interferones, son los
primeros que actúan en el cuerpo (en horas) en
Virus / 141
la respuesta defensiva contra una infección viral;
2) a temperaturas superiores a 45° C; 3) al éter
que inactiva los virus que poseen la membrana
rica en lípidos que envuelve a la cubierta proteica
de protección o cápside; 4) al formaldehído que
destruye la infectividad del virus al reaccionar
con el ácido nucleico.
11. No son sensibles. 1) A los antibióticos;
2) a las sulfonamidas antibacterianas, y 3) a las
temperaturas bajas.
Morfología
Con los adelantos del microscopio electrónico
y el perfeccionamiento de las técnicas de con­
traste, se ha logrado observar gran variedad de
morfologías virales altamente simétricas (véase
figura 6.2). En los virus se reconocen dos tipos
de simetrías: la cilindrica y la esférica corres­
pondientes a las dos formas primarias que poseen
casi todos ellos. Los virus con forma cilindrica
poseen simetría helicoidal (virus del mosaico
142 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
 I
del tabaco o TMV), y los esféricos, simetría
icosaédrica (virus del papiloma humano o HPV).
Esta morfología muestra una estructura simétrica
casi esférica, compuesta por veinte caras y se
constituye en el modo más eficiente de ordenar
las subunidades proteicas (los capsómeros) en
una cubierta cerrada (la cápside), utilizando el
menor número de unidades y la mayoría de los
virus tienen más ácido nucleico del que puede
empaquetarse en otro tipo de simetría.
Composición
El estudio de la composición química de los
virus ha sido posible gracias a los adelantos
tecnológicos y al empleo de diversas técnicas
analíticas que han logrado purificar y concentrar
los virus, sin desnaturalizar sus componentes.
Estos estudios han permitido observar que los
virus están compuestos por: ácido nucleico,
diversas proteínas y en algunos casos por car­
bohidratos y lípidos.
1. Acido nucleico. Es el soporte de la info-
mación genética, de la capacidad de replicación
y por consiguiente de la infecciosidad. Como los
virus únicamente posee un solo tipo de ácido nu­
cleico, ADN o ARN, pero en ningún caso los dos
al mismo tiempo, los científicos los clasificaron en
dos grandes grupos: 1) desoxirribovirus cuando
su ácido nucleico es ADN, y 2) ríbovirus cuando su
ácido nucleico es ARN.
Los ríbovirus son el único ejemplo en la
naturaleza de agentes infecciosos, en los cuales
el ARN es el portador de toda la información
genética.
Este ácido nucleico puede estar constituido
por una sola cadena de nucleótidos (ácido nu­
cleico monocatenario), o por una doble cadena
de nucleótidos (ácido nucleico bicatenario).
El peso molecular y longitud del ácido nu­
cleico se relacionan con el tamaño del virus y
puede presentarse como una gran molécula lineal
o circular (véase figura 6.3).
2. Proteínas. Estos compuestos constituyen
cuantitativamente la fracción más importante
de los virus, de 50 a 90% del total de sus com­
ponentes, y tienen como función la protección
Virus / 143
del genoma viral de la acción de las enzimas
intracelulares de la célula hospedera como las
nucleasas, por ejemplo.
3. Lípidos. Los virus no pueden producir
sus propios lípidos, por consiguiente, deben
obtenerlos a expensas de las células que infectan
y pueden ser diversos tipos de lípidos, según la
célula que estén infectando.
Los virus que presentan envoltura rica en
lípidos se describen como virus cubiertos o en­
vueltos y son sensibles a los disolventes de grasas
como el éter, cloroformo y sales biliares. Los que
no la poseen son virus desnudos y son resistentes
a esas sustancias (véase figura 6.4).
4. Carbohidratos. Estas sustancias también
son obtenidas a expensas de las células infec­
tadas y se ubican en la cubierta viral en forma
de glucoproteínas conformadas por diferentes
monosacáridos como fructosa, mañosa, gluco-
samina, galactosa. Los carbohidratos o glúcidos
que se encuentran en los virus hacen parte de los
azúcares que componen el ácido nucleico.
Además de las sustancias mencionadas, los
virus más complejos presentan huellas de me­
tales y sustancias vitaminoides.
Estructura
Los virus están compuestos por:
Cápside. Es una cubierta proteica, simétrica y
rígida que protege el ácido nucleico componente
del genoma viral. Las cápsides están constituidas
de una manera altamente simétrica, es decir, que
las formas de las unidades proteicas se ordenan
en forma perfectamente regular.
Capsómeros. Son subunidades proteicas que
se unen para formar la cápside.
Material genético. Se encarga de la transmi­
sión de la información genética contenida en uno
de los ácidos nucleicos, bien sea, ADN o ARN.
Nucleocápside. La conforman la cápside y
el ácido nucleico. Actualmente se sabe que la
membrana lipídica o envoltura no hace parte
del virión.
Envoltura. Es una estructura membranosa
que poseen solo algunos virus llamados cu­
biertos y su composición es una bicapa lipídica
144 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
con proteínas (generalmente glucoproteínas)
embebidas en ella. Los lípidos de la membra­
na son obtenidos de la membrana de la célula
hospedadora.
Virión. Es la partícula viral infecciosa com­
pleta, es decir, el virión puede ser la cápside y
ácido nucleico (en algunos casos como el virus
de la polio o el de las verrugas humanas es idén­
tico a la nucleocápside). En virus más complejos
como el del herpes o el de la influenza, el virión
lo compone la nucleocápside (cápside y ácido
nucleico) sin incluir la envoltura lipídica circun­
dante. En los virus bacterianos o bacteriófagos,
el virión lo conforma sólo el ácido nucleico
(ADN), pues la cápside no penetra al interior
de la bacteria
Acción de los agentes físicos
y químicos sobre los virus
A continuación se describe el efecto de los agen­
tes físicos y químicos sobre los virus.
Agentes físicos
Entre los agentes físicos se consideran: la tem­
peratura y las radiaciones.
1. Temperatura. Los virus son termolábiles y
con temperaturas de 50 a 65 °C mantenidas por
30 min a una hora se inactivan la mayoría de los
virus, porque se desnaturalizan las proteínas que
componen la cápside. Sin embargo, hay excep­
ciones como el virus de la hepatitis B que debe
someterse a temperaturas de 120 °C por 30 min
y a 15 Ib de presión en autoclave para desinfectar
objetos de metal o instrumentos que no se alteren
con la acción del calor, humedad y presión. Para
los equipos sensibles al calor se recomienda el
óxido de etileno (óxido de etilo o etileno). Otro
germicida recomendable para eliminar este virus
es el glutaraldehído activado a 2%. Los virus
son estables a temperaturas bajas, por ejemplo,
a -75 °C, o sea, la temperatura de congelación
de la nieve carbónica, pueden conservarse activos
 Virus / 145

durante meses. A temperaturas de -196 °C, que algunos fármacos antivirales, aunque no resultan
es la temperatura de congelación del nitrógeno ideales, pues, todavía no han podido desarrollar­
líquido, pueden conservarse activos durante se exitosamente.
años. 3. pH. Los virus son muy sensibles a los
2. Radiaciones. Tanto las radiaciones no cambios de acidez y basicidad ocurridos en el
ionizantes (luz ultravioleta), como las ionizantes medio donde se encuentran, por esta razón, es
(los rayos X) inactivan los virus porque alteran la muy importante tener en cuenta factores químicos
cadena de nucleótidos, produciendo roturas, forma­ como el pH, cuando se requiere hacer cultivos
ción de dímeros, entre otras alteraciones. Los virus virales en el ámbito del laboratorio. Los viras
más sensibles a las radiaciones son los que poseen son sensibles a los cambios drásticos de pH, sólo
ácido nucleico monocatenario, es de anotar que soportan límites entre 5,0 y 9,0, por debajo o por
las dosis de radiación cambian para los diferentes encima, respectivamente, de estos rangos los viras
virus. Las partículas irradiadas, que ya no tienen se inactivan.
capacidad de replicación, pueden ser aún capaces
de manifestar algunas funciones muy específicas Cultivo de los virus
en las células hospederas.
Estas partículas infecciosas solo se desarrollan
Agentes químicos en el interior de células vivas. Para aislar y culti­
var los virus en el laboratorio se utilizan diversos
Entre los agentes químicos se consideran los procedimientos.
disolventes lipídicos, los antibióticos. Es impor­
tante tener en cuenta el efecto que causa el pH Animales de experimentación
sobre los virus.
1. Disolventes lipídicos. Los virus que poseen Es el método más antiguo para aislar y conservar
envoltura lipoprotéica se pueden inactivar fácil­ los virus. Los viras se inoculan en animales de
mente con los disolventes de grasa, como el éter, experimentación y se produce, casi siempre, una
el cloroformo, los detergentes amónicos como el enfermedad con lesiones características que se
desoxicolato sódico y los detergentes no iónicos puede transmitir en serie. Pero por el alto costo, a
como Nonidet P40® y Tritón X-100®. la presencia de virus latentes y por dichos anima­
En cambio, los viras desnudos son resistentes les presentar respuesta inmunitaria, los métodos
a la mayoría de los desinfectantes que se emplean de inoculación se emplean cada vez menos y
para bacterias y otros microorganismos. Pero quedan reducidos a la inoculación intracerebral
son muy sensibles a agentes oxidantes como de ratones adultos y lactantes. Sin embargo, los
hipocloritos y compuestos yodóforos, al formol, animales se utilizan actualmente en investiga­
el glutaraldehído y a los ácidos en general, prin­ ciones experimentales sobre virus oncógenos
cipalmente al ácido clorhídrico diluido. (productores de tumores), sobre la patogenia e
2. Antibióticos. Estos fármacos que se utili­ inmunidad de las virosis o infecciones causadas
zan exitosamente en infecciones bacterianas, no por los virus y para la obtención de antisueros
son eficaces contra los virus. Solamente existe (véase figura 6.5).
un tipo de antibióticos que podría inactivar a los
virus y son los que interferirían la síntesis de Huevos embrionados
ADN y ARN porque impedirían el mecanismo
de replicación viral. Pero dichos antibióticos Los huevos embrionados presentan la ventaja de
también interfieren en el metabolismo de la ser animales embriológicamente estériles, con
célula hospedera y son altamente tóxicos para escaso riesgo de virus latentes y sin producir
ser utilizados en los tratamientos de infecciones respuesta inmunitaria. Los virus pueden inocu­
virales humanas. Sin embargo, se dispone de larse en huevos embrionados entre 7 y 14 días de
146 / Microbiología básica para el área de la saína y afines
incubación; haciendo un pequeño agujero en el
cascarón, se alcanza la zona necesaria, según el
virus que se investiga: en la cavidad alantoidea, el
virus de la gripa; en la membrana corioalantoidea,
el virus de la viruela; en la cavidad amniótica,
o sea, directamente en las vías respiratorias del
embrión, el viras de la gripa y las paperas; o
en el saco vitelino, el virus del herpes (véase
figura 6.6).
Actualmente los estudios en este tipo de medio
de cultivo se encuentran bastante restringidos,
principalmente, para el virus de la gripa.
Cultivos tisulares
Aunque los cultivos de tejidos y de células se
conocen desde hace mucho tiempo, solo pudie­
ron utilizarse de manera sistemática cuando se
descubrieron los antibióticos que permitieron
evitar las contaminaciones bacterianas.
Las células pueden cultivarse a partir de
fragmentos de tejidos o explantes (cultivos tisu­
lares) o también de células aisladas o disociadas
(cultivos celulares) o de cortes de órganos que
conservan su arquitectura (cultivos de órganos).
En la actualidad, los cultivos celulares constitu­
yen el método de elección para el desarrollo de
la mayoría de los viras y se utilizan los cultivos
de órganos para el aislamiento de virus de difícil
desarrollo o en casos especiales.
Cultivos celulares
Cuando Enders descubrió que los virus eran ca­
paces de replicarse en cultivos de células aisladas
o disociadas, este descubrimiento se constituyó
en el método fundamental para ei cultivo de los
virus. Estos cultivos pueden ser:
1. Cultivos celulares primarios. Esta técnica
consiste en cultivar células aisladas proceden­
tes de tejidos normales. Los tejidos u órganos
normales de origen animal o humano, se tratan
con tripsina (enzima que rompe el cemento
intracelular) y las células del tejido se separan
o disgregan. Se obtienen así suspensiones de cé­
lulas aisladas que una vez lavadas y contadas se
siembran en tubos, matraces, botellas especiales,
que contengan en su interior un medio de cultivo
adecuado por ejemplo el medio de Hanks.
Las células se sedimentan, se adhieren al vidrio
y se multiplican alrededor de una división diaria,
y forman islotes de crecimiento que se extienden
progresivamente hasta que entran en contacto,
momento en el cual se inhibe su crecimiento (fe-
 Virus / 147

nómeno de inhibición por contacto), por último, tripsina; obtienen células aisladas, lo que permite
se forma una monocapa en la pared del recipiente iniciar un nuevo cultivo que se conoce como
que constituye el sustrato sobre el cual se desa­ cultivo secundario.
rrollan los virus. Este tipo de cultivos no tienen 3. Cultivos celulares permanentes o de
duración indefinida, por lo que deben prepararse capa continua. Se obtienen utilizando células
cultivos nuevos a partir de material fresco cada tumorales, por ejemplo, las células He La, que son
vez que el estudio lo requiera. células neoplásicas o cancerosas de cuello uterino.
2. Cultivos celulares secundarios. Los cul­Este tipo de cultivos crece de forma indefinida y
tivos primarios se mantienen vivos cambiando son los más utilizados en investigaciones virales,
el medio dos o tres veces por semana. Cuando porque suministran material de estudio de forma
están muy desarrollados se tratan de nuevo con continua.
148 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
4. Cultivo de órganos. Recientemente para
el aislamiento de algunos virus de difícil cultivo
se ha utilizado el cultivo de órganos. Se realizan
cortes de órganos embrionarios que, llevados a un
medio adecuado, pueden mantener su estructura
y función durante un corto periodo de tiempo.
Se utilizan cultivos de órganos embrionarios
de tráquea, intestino, entre otros. Estos cultivos
también son útiles en la investigación vírica,
porque permiten el crecimiento de los virus en
condiciones de mayor control en el ámbito del
laboratorio.
Los recipientes para realizar estos cultivos
que permiten el crecimiento de los viras son
tubos de ensayo, cajas de Petri y botellas cono­
cidas como de Roux.
Detección del desarrollo de los virus
Los viras se manifiestan cuando la estructura del
tejido se deteriora a medida que el virus se mul­
tiplica. Este deterioro de los tejidos se denomina
efecto citopático (ECP). Algunos ejemplos de
efectos citopáticos son:
Cambio de forma de las células (véanse
figuras 6.7 y 6.8).
Células sincitiales (véase figura 6.9).
Células aglutinadas y degeneradas (véase
figura 6.10).
Núcleos picnóticos (véase figura 6.11).
Cuerpos de inclusión. Son estructuras espe­
cíficas de los virus que aparecen en la célula por
causa una infección viral y poseen características
Virus / 149
1 5 0 / Microbiología básica para el área de la salud y ajines

Tabla 6.1 Clasificación de los virus según su tropismo o afinidad por diferentes tejidos

Tropismo

Neurotropos o Dermotropos o Viscerotropos o Neumotropos o Pantropos o Oncógenos u

neurotrópicos dermotrópicos viscerotrópicos neumotróplcos pantrópicos oncogénicos

Tejido Tejido nervioso Piel Visceras y Vías y tejidos Muchos tipos de Promueven de­
afectado órganos internos respiratorios células y tejidos sarrollo tumoral

Virus Encefalitis Rubéola o Hepatitis A, B, C Influenza Infecciones por Sarcoma de

sarampión virus coxsackie Roux
alemán

Rabia Sarampión Fiebre amarilla Catarro común Dengue Fibroma de

Shope
Poliomielitis Viruela Coriomeningitis Leucemia muri-
vacuna o linfocítica na en ratones
viruela bovina

Herpes simple Leucemia aviar

o fuegos

Verrugas

diferentes según la infección viral que sufra la
célula. A veces su tamaño es mayor que el de
la partícula viral y tienen afinidad por ciertos
colorantes de carácter químico ácido como la
eosina. Pueden ser detectados en el núcleo, en
el citoplasma o en ambos. La presencia de los
cuerpos de inclusión en las células pueden tener
una considerable importancia en el diagnóstico
médico, por ejemplo, el virus de la rabia produce
los cuerpos de Negri y el de la viruela los cuer­
pos de Guarnieri, ambos son patognomónicos
de las dos entidades virales.
Los cuerpos de inclusión detectados en el cito­
plasma de la célula pueden ser producidos por los
virus de la viruela humana, la viruela ovina, de las
gallinas, la rabia y otras. Las inclusiones intranu-
cleares detectadas pueden provenir de la infección
de los virus de la varicela o el herpes, entre otros.
Estos efectos citopáticos que se observan
in vitro son exactamente iguales a los que se
producen in vivo.
Patogenia viral
En general, el cuerpo de los vertebrados posee
tres grandes superficies que están en contacto
con el medio ambiente: la piel, las mucosas y
la cavidad bucal. Las mucosas más importantes
son: la digestiva y la respiratoria. Existen tam­
bién dos superficies menos extensas que son la
conjuntiva y el aparato genitourinario.
Para que el virus pueda invadir el organismo
debe infectar células de una de estas superficies.
La infección viral cumple con las siguientes
etapas: 1) proliferación de los virus en el sitio de
entrada; 2) proliferación en los ganglios linfáti­
cos regionales; 3) viremia, es decir, penetración
del virus al torrente sanguíneo, y 4) asentamiento
en el órgano afectado (véase tabla 6.1).
Virus bacterianos
Según los hospedadores u organismos infectados
se conoce la clasificación de los virus, en: virus
animales, virus vegetales o de las plantas y virus
bacterianos o bacteriófagos o abreviadamente
fago, que viene del griego phagein y significa
comer. De estos grupos, tal vez el más estudiado
es el de los virus bacterianos o bacteriófagos. Estos
virus infectan bacterias del grupo entérico, como
Escherichia coli y Salmonella thyphimurium.
Sin embargo, se conocen virus que infectan tanto

al dominio Bacteria como al Archaea. El viras
bacteriano con el mayor genoma conocido es el
bacteriófago G (la G mayúscula, indica gigante)
que infecta a Bacillus megaterium. La mayoría de
los bacteriófagos estudiados en detalle contienen
genomas de ADN bicatenaiio y hasta el momento
es el tipo de virus bacteriano más común en la
naturaleza. Uno de ios más conocidos es el coli-
fago, que en virología y genética se conoce como
Virus / 151
bacteriófago T4. El virión del fago T4 es estructu­
ralmente complejo y consta de una cabeza de forma
icosaédrica y una cola compleja, la cual, posee un
tubo helicoidal con una vaina contráctil, que se une
a la cabeza por medio de un collar y termina en una
placa basal o platina dotada de unas espículas y al
final de la cola se encuentran unas fibras caudales
que se fijan a la platina. En la figura 6.12 se observa
una representación esquemática del fago T4 y su
152 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
forma de infectar a la bacteria E. coli.
Muchos de los conceptos básicos existentes
en la virología actual se originaron de trabajos
realizados con bacteriófagos y posteriormente se
aplicaron a virus de organismos superiores.
Infección viral
Los virus solo se replican en células vivas y
pueden ser lisogénicos cuando se integran al cro­
mosoma de la bacteria, así cada vez que esta se
reproduce lleva el virus en su material genético
transmitiéndolo de generación en generación,
este ciclo se conoce como ciclo lisogénico. Cuan­
do los virus lisan o destruyen la célula hospedera,
el ciclo se denomina ciclo Utico.
Los virus que realizan este último ciclo utili­
zan la maquinaria metabólica del hospedero para
obtener energía y los precursores de bajo peso
molecular para la síntesis de proteínas y ácido
nucleico viral, es decir, que el virus induce a
la célula hospedera a sintetizar todos los com­
ponentes necesarios para “fabricar” más virus.
Luego los componentes se ensamblan formando
virus nuevos y estos nuevos virus deben salir de
la célula para infectar nuevas células.
Los virus han desarrollado diferentes méto­
dos para lograr la multiplicación en las células
hospederas parasitadas por ellos. Aunque los de­
talles varían de un grupo a otro, el patrón general
de los ciclos de replicación es semejante.
Ciclo lítico
Se toma como ejemplo la replicación del virus
bacteriófago conocido como colifago para esque­
matizar el ciclo lítico viral pues, generalmente,
los pasos de la infección viral son comunes a la
mayoría de los bacteriófagos.
Los virus infectan a las bacterias inyectando
el ácido nucleico, utilizan el tubo para abrir un
agujero al punzar la pared celular. El ácido nu­
cleico viral comienza a controlar el metabolismo
de la célula y “dirige” a la bacteria en la síntesis de

más ácido nucleico viral, para fabricar partículas
de viras completas. En corto tiempo, las partícu­
las de viras recién formadas se liberan, mediante
la ruptura o lisis repentina de la pared celular, así
quedan libres para infectar a otras bacterias sus­
ceptibles y dar inicio a un nuevo ciclo. El ciclo
lítico se produce en cinco etapas: 1) adsorción,
2) infección, 3) replicación, 4) ensamblaje, 5)
lisis (véase figura 6.13).
Virus / 153
Etapa 1: adsorción
Es la adherencia del virus a un receptor específi­
co ubicado en la pared de la bacteria. Esta unión
es altamente específica porque el virus tiene una
o más proteínas que interaccionan con los com­
ponentes específicos o receptor específico de la
superficie de la célula. El órgano de adhesión se
encuentra en los pequeños apéndices o espículas,
de la cola del fago. La adhesión requiere dos
pasos: 1) se presenta una adhesión preliminar de
tipo iónico, que es susceptible a reversibilidad
por cambios en el pH, en la presión osmótica,
entre otros, y 2) se produce la real adsorción a
la pared de la bacteria, esta unión es más firme
e irreversible (véase figura 6.14).
Etapa 2: infección
También se conoce como penetración o in­
yección. Se ha demostrado que la penetración
real es mecánica, pero, tal vez, la facilita una
enzima llamada lisozima fágica que va en la
cola del fago. La penetración se logra cuando:
1) las fibras caudales del virus se adhieren a la
bacteria manteniéndolo firmemente adherido;
2) la vaina de la cola se contrae y el tubo penetra
en la célula, y 3) la inyección del ADN, que es
el ácido nucleico de los bacteriófagos, se hace
como lo haría una jeringa al inyectar su conte­
nido. La cubierta proteica que forma la cabeza y
la estructura de la cola quedan fuera de la célula
hospedera (véase figura 6.15).
E tapa 3: replicación
Se presenta inmediatamente después de la in­
yección del ácido nucleico a la célula bacteria­
na. Esta fase del ciclo también se conoce como
periodo de eclipse. Esta etapa es un estadio de
intensa actividad sintética, el virus se encarga
de la maquinaria metabólica de la bacteria ha­
ciéndola fabricar ácido nucleico virale, en vez de
los ácidos nucleicos bacterianos, necesarios para
que la bacteria fabrique cada una de sus partes.

nombre de profago. En esta situación la bacteria
realiza normalmente su metabolismo y reproduc­
ción y el ADN viral es transmitido a cada célula
hija en las generaciones sucesivas. Si una bacteria
está infectada por un fago temperado se vuelve
“inmune” al mismo fago o fagos relacionados y
recibe el nombre de bacteria lisogénica. Ocurre,
a veces y por razones desconocidas, que el ADN
viral se separa del cromosoma bacteriano, dando
lugar al ciclo lítico, este proceso se conoce como
inducción espontánea. A escala experimental este
proceso puede inducirse por irradiaciones con
luz ultravioleta o por exposición a algún agente
químico (véase capítulo 4: Genética bacteriana:
Transducción, figura 4.12).
“Ecología” y mecanismos
de transmisión viral
Los virus, aunque sean clasificados como par­
tículas inertes, han desarrollado ingeniosos y
Virus / 155
complicados mecanismos para transmitirse de un
hospedero a otro, según la naturaleza del virus y
la interacción entre este y el hospedero.
Contacto directo persona-persona
En este caso el medio principal de transmisión
puede consistir en infección por:
1. Gotitas o aerosoles. Como sucede con el
sarampión, la gripa, influenza o la viruela.
2. Vía fecal-bucal. Se transmite de esta forma
el sarampión y la hepatitis infecciosa A.
3. Contacto sexual. Así se transmite el virus
de la hepatitis B, el herpes genital y el sida.
4. Contacto de mano-boca, mano-ojo, boca-
boca. Por estas vías se transmiten la gripa, el
herpes simple y la mononucleosis infecciosa
aguda o virus de Epstein-Barr.
5. Intercambio de sangre contaminada. Es
uno de los mecanismos de transmisión, princi­
palmente, de la hepatitis B y el sida.
156 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Transmisión de animal a animal
En este mecanismo el hombre actúa como un
hospedero accidental:
1. Mordedura, Como en el caso de transmi­
sión de la rabia.
2. Gotitas o aerosoles infectantes. Las cuales
pueden dispersarse en sitios contaminados por
roedores, se transmiten así las fiebres hemorrá-
gicas sudamericana y de Corea.
Transmisión si se tiene como vector
un artrópodo
Por esta forma se transmite la encefalitis, la me-
ningoencefalitis, la fiebre amarilla y el dengue.
Entre los mecanismos de transmisión existen al
menos tres patrones reconocidos de infección
transmitidos por artrópodos.
1. Ciclo hombre-artrópodo. Ejemplos: fiebre
amarilla y dengue (véase figura 6.19).
2. Ciclo vertebrado inferior-artrópodo con
infección colateral al hombre. Este representa uno
de los mecanismos más comunes de transmisión. El
hombre infectado se denomina hospedero “de pun­
to tenninal”. Ejemplos: fiebre amarilla selvática y
encefalitis de St. Louis (véase figura 6.20).
3. Ciclo artrópodo-artrópodo con infección
ocasional del hombre y vertebrados inferiores.
En este ciclo el virus puede transmitirse del artró­
podo adulto a su prole por intermedio del huevo,
es decir, se presenta transmisión transovárica, de
esta forma el ciclo puede seguir adelante con la
intervención de un hospedero vertebrado infec-

tado con el virus o sin ella. Ejemplos: fiebre del
Colorado causada por picadura de garrapata y
encefalitis de La Crose (véase figura 6.21).
Virus: sumario
Hacia finales del siglo xix se formuló la teoría de
que cada enfermedad se produce por un germen.
Se tenía, entonces, la seguridad de que para cada
enfermedad infecciosa habría de encontrarse un
microorganismo que podría verse con ayuda del
microscopio, cultivarse en un medio nutritivo y
ser retenido por los filtros. Pero los investigadores
reconocían que había un conjunto de organismos,
tan molestos como los anteriores, que no eran
susceptibles de ser cultivados in vitro.
Virus / 157
Sin embargo, Iwanowoski pudo demostrar que
el agente causal del mosaico del tabaco pasaba a
través de los filtros para bacterias, no podía culti­
varse en los medios conocidos ni se podía ver en
el microscopio de luz.
Luego se comprobó que si la fiebre añosa podía
transmitirse de un animal a otro, el agente causal
tenía que “reproducirse” y no podía ser, por tanto,
una toxina bacteriana, puesto que los experimentos
se habían realizado con un grado muy elevado en
cada paso, es decir, utilizando la tecnología más
avanzada de la época. Así la primera definición del
nuevo tipo de agentes infecciosos, los virus, se ex­
puso en términos totalmente negativos: no podían ser
vistos, no podían ser cultivados y, lo más importante,
no eran retenidos por los filtros para bacterias.
158 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. Esquematice dos viriones sencillos identi­
ficando las siguientes estructuras: cápside,
capsómero, ácido nucleico, núcleo cápside,
envoltura lipídica. Indique cuál es desnudo
y cuál cubierto. ¿Por qué se les da esos
nombres y cuál es su importancia?
2. Analice algunas propiedades de los virus
que los distingan de otros organismos.
3. ¿En qué difieren: un virus de un plásmido
y un virión de una célula?
4. Analice la composición viral y cada uno de
sus componentes y compárela con la com­
posición de las bacterias y de los hor¡gos.
5. Mencione diferentes agentes físicos y quí­
micos y analice su acción sobre los virus.
Justifique su análisis comparativamente,
con el efecto que esos mismos agentes
causan sobre las bacterias.
6. Si los virus no pueden cultivarse en los
medios de cultivo para hongos y bacterias,
explique y ejemplifique cómo se logra su
cultivo al nivel de laboratorio y cuáles son
esos procedimientos.
7. ¿Qué es un organismo hospedador u hos­
pedero?
8. Explique la utilidad de los cultivos celulares
en la replicación viral.
9. Cuando los virus se replican en las células
de los tejidos, estos se deterioran, o sea,
que se produce un CEP. ¿Qué significa
esta sigla? Defina y ejemplifique algunos.
¿Sucede esto con las bacterias?, ¿con los
hongos? Justifique.
10. ¿Qué etapas debe cumplir un virus para
producir una infección?
11. Por medio de esquemas claros y precisos
compare un virus sencillo, per ejemplo, un
virus animal con un bacteriófago.
i 2. ¿Cuál es la importancia del colifago o bac­
teriófago de la bacteria entérica Escherichia
coli ?
13. Compare la replicación viral con la re­
producción de las bacterias y la de los
hongos.
14. ¿Por qué se habla de replicación y no de
reproducción como en otros seres vivos?
Explique cada paso del ciclo lítico viral.
¿Por qué se llama ciclo lítico? ¿En qué se
diferencia del ciclo lisogénico?
 7
Hongos
L a rama de la microbiología que se encarga
del estudio de los hongos es la ¡ideología; en la
actualidad se conocen más de 65.000 especies
de hongos identificadas (de un total cercano al
1.500.000 que podrían existir en la Tierra), de
las cuales la gran mayoría son benéficos para
la humanidad y se encuentran en la naturaleza
cumpliendo una función imprescindible en la
descomposición y el reciclaje de materia orgáni­
ca. El aspecto de los hongos nos resulta familiar,
pues hemos visto su crecimiento azul y verdoso
sobre los limones, las naranjas, los quesos, el
pan y la mermelada viejos, también, en las cor­
tinas plásticas de los baños etc., con apariencia
de filamentos (comúnmente conocidos con el
nombre de lama)', también los observamos como
los “paragüitas de sapo” y las “orejas de palo” en
los campos y bosques.
Aunque su tamaño y morfología presentan
mucha variedad, todos los hongos son eucario-
tes , por tanto, sus células poseen, al menos, un
núcleo, membrana nuclear, retículo endoplásmico,
mitocondrias y aparato secretor además de
otras organelas rodeadas por la membrana cito­
plasmática.
Se reconocen tres grandes grupos de hongos:
los mohos u hongos filamentosos (pluricelulares),
las setas u hongos de masa, también pluricelula­
res, y las levaduras, generalmente, unicelulares.
Im portancia
Los hongos, antiguamente, aparecían clasifica­
dos como una división del reino vegetal o reino
Plantae. La gran mayoría de los científicos,
incluidos los que se dedicaban a la taxonomía,
creían que eran plantas sin tallos y sin hojas, que
al evolucionar a organismos capaces de absorber
alimento, habían perdido la clorofila y, por su­
puesto, la capacidad de realizar fotosíntesis.
Debido a sus características morfológicas,
fisiológicas, bioquímicas y ecológicas, en la
actualidad, los hongos se ubican en su propio
reino llamado reino fungí. Este reino está com­
puesto por organismos heterótrofos quimioor-
ganotrofos, es decir, que requieren compuestos
orgánicos para su nutrición, para lo cual, secretan
enzimas que descomponen una gran variedad de
estos sustratos. Cuando se alimentan de materia
orgánica muerta se conocen como saprofitos y,
generalmente, no causan enfermedades, solo
descomponen restos complejos de vegetales y
animales, degradándolos a sustancias quími­
cas más sencillas que son devueltas al suelo,
aumentando así su fertilidad. Por esta razón, se
les menciona como descomponedores de m a­
teria orgánica. De esta forma brindan muchos
beneficios al ser humano, pero también pueden
resultar dañinos cuando pudren madera, textiles,
papel, alimentos y ottos productos derivados de
fuentes naturales, utilizándolos como fuentes
de carbono y energía.
Los hongos saprofitos también son impor­
tantes en las fermentaciones industriales; por
ejemplo, cuando se utilizan como medicamentos
al suministrar metabolitos secundarios útiles
como los antibióticos (la penicilina) y los fár­
macos inmunodepresores (ciclosporma) o en la
industria láctea en la fermentación de leches y
derivados lácteos, la producción de alimentos
y bebidas espirituosas (quesos maduros, vinos,
champañas, entre otros).
160 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Algunos hongos a pesar de ser saprofitos
pueden prosperar como parásitos y causar
enfermedades (hongos patógenos) en plantas y
animales, incluidas las personas.
Los hongos ejercen gran impacto económico
en las industrias agrícolas debido a las enferme­
dades que les pueden causar a las plantas. A estos
hongos tan particulares se les clasifica como
hongos fitopatógenos. Sin embargo, de las más
de 100.000 especies que se conocen sólo unas
100 son patógenas para los seres humanos.
Muchos hongos patógenos como Histoplas-
ma capsulatum, causante de la histoplasmosis
(infección fúngica del sistema retículo-endo-
tetelial y que compromete varios órganos),
presentan dimorfismo, es decir, pueden existir en
forma unicelular como las levaduras, o en forma
filamentosa como los mohos. Adoptan la fase
levaduriforme cuando el hongo es un parásito o
un patógeno de un tejido y la forma filamentosa
cuando es un saprofito del suelo o se cultiva en
un medio de laboratorio.
Por lo general, los hongos toleran amplios
rangos de pH de 2,2 a 9,6, el rango más común
es entre 4 y 8. La mayoría son aeróbicos obliga­
dos y necesitan mucho oxígeno y agua para su
reproducción y desarrollo, sin embargo, existen
reportes de hongos que frente a la presencia o
no del oxígeno se comportan como facultativos.
Genéticamente son haploides, es decir, tienen un
número n de cromosomas.
Composición
La pared de las células fúngicas difiere de la pared
bacteriana porque contiene quitina (polímero de
N-acetil-D-glucosamina, conformado por subu­
nidades de azúcar nitrogenado), que también es
un componente de los exoesqueletos de insectos
y es mucho más resistente a la degradación por
causa de los microorganismos, que la celulosa, el
principal componente de las paredes celulares de
las células vegetales. Algunas especies fúngicas
pueden presentar paredes celulósicas o con otros
polímeros como mananos, galactanos y quitosán.
La membrana citoplasmática es rica en esteróles
y en el citoplasma existen mitocondrias, retículo
endoplásmico y flujo citoplasmático, también
poseen membrana nuclear, núcleo definido,
varios pares de cromosomas y su reproducción
puede ser sexual o asexual, no tienen clorofila
ni cloroplastos por lo cual no pueden fotosin-
tetizar. En resumen, los hongos se caracterizan
por ser organismos eucariotes perteneciente
al grupo nutricional heterótrofos quimioorga-
notrofos.
Alcanzan óptimo desarrollo en ambientes
oscuros y húmedos. Muchas especies de hongos
pueden crecer en ambientes extremos con pH muy
bajos y con altas temperaturas (hasta de 62 °C).
Cuando el ambiente cambia y se vuelve muy
seco, los hongos pueden sobrevivir entrando en
una fase latente o producen esporas resistentes
a la falta de humedad.
Morfología
Los hongos crecen en dos formas básicas: leva­
duras (unicelulares) y mohos que son filamen­
tosos (pluricelulares).
Hongos unicelulares: levaduras
Las levaduras varían considerablemente en
cuanto a tamaño, oscilando entre 1 y 5 ¡am de
anchura y entre 5 a 30 pm de longitud. Cada
especie tiene una forma característica, pero aun
en cultivo puro, entre las células individuales,
existe una considerable variación en el tamaño
y la forma que puede ser redondeada, elipsoide
o casi cilindricas. Estas características morfoló­
gicas se ven afectadas por la edad y el entorno.
Las levaduras no poseen flagelos ni ningún otro
tipo de órgano de locomoción. Las levaduras se
reproducen normalmente por bipartición o fisión
binaria (casi siempre asimétrica) o por gema­
ción , porque producen unos abultamientos en la
célula madre llamados yemas que crecen hasta
separarse. Algunas levaduras pueden filamentar,
es decir, que la yema no se desprende y se van
alargando tomando el nombre de seudohifa,
al proliferar las seudohifas toman el nombre
de seudomicelio. Esta fase filamentosa es una
propiedad necesaria para la patogenicidad de

Candida albicans, levadura que puede causar in­
fecciones en la cavidad bucal, vagina, pulmones
y en el caso de los enfermos de sida, les produce
daño sistémico tisular.
Otra de las levaduras bastante conocida es Sa-
ccharomyces cerevisiae, utilizada en la producción
del pan y en la mayoría de las fermentaciones al­
cohólicas. Fue la primera célula eucariótica cuyo
genoma se secuenció por primera vez en 1997. El
hábitat original de esta levadura está en las frutas
y sus zumos, pero las levaduras comerciales que
existen en la actualidad difieren mucho de su
ancestro silvestre, por causa de la manipulación,
voluntaria o involuntaria, que ha hecho el hombre
desde la antigüedad.
Hongos pluricelulares: mohos
Estos hongos se encuentran ampliamente distri­
buidos en la naturaleza y están constituidos por
filamentos tubulares llamados hifas.
Cada hifa tiene aproximadamente de 5 a 10 pin
de anchura y 1 pm de diámetro. En el interior y
a lo largo de cada hifa existe un citoplasma co­
mún para toda su extensión. La hifa es la unidad
estructural y funcional del hongo. Según la clase
de hongo que la posea, la hifa puede presentar
Hongos / 161
diversas morfologías. Estos son algunos tipos
de hifas:
1. Hifas no septadas o cenocíticas. Son es­
tructuras tubulares comunicantes y ramificadas,
con muchos núcleos en el citoplasma rodeados
por una pared única y rígida, no presentan ta­
biques o septos que dividan la hifa en células
(véase figura 7.1).
2. Hifas septadas. Son hifas que presentan
celdillas o compartimentos que las delimitan por
tabiques o septos. Estas hifas pueden ser uninu-
cleadas o polinucleadas.
- Hifas septadas uninucleadas: presentan
septos que las dividen en compartimentos o cé­
lulas con un solo núcleo en cada compartimento.
En cada septo existe un poro o canal central
que permite la migración de los núcleos y del
citoplasma de un compartimento a otro. Aunque
cada compartimento de una hifa septada no está
limitado por una membrana como en una célula
típica, habitualmente se menciona el comparti­
mento como si fuese una célula independiente
(véase figura 7.2).
- Hifas septadas polinucleadas: los septos
dividen a las hifas en células que presentan más
de un núcleo en cada compartimento (véase
figura 7.3).
162 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Las hifas crecen en masa, por lo cual el con­
junto o masa de hifas cenocíticas o septadas se
denomina micelio. Cuando el micelio crece sobre
un sustrato (materia orgánica) toma el nombre de
micelio aéreo que consta de las hifas y sus esporas
(células resistentes, en reposo o durmientes); su
función principal es la reproducción. El micelio
aéreo es el que le da el aspecto algodonoso carac­
terístico de los hongos filamentosos o mohos.
El micelio que se introduce dentro del sus­
trato, se llama micelio vegetativo y sus funciones
primordiales son la nutrición y el soporte del hongo
(véase figura 7.4).
Reproducción
La mayoría de las partes de un hongo filamento­
so son potencialmente capaces de crecer y mul­
Hongos / 163
tiplicarse. La inoculación de un diminuto fragmen­
to fúngico sobre un medio de cultivo adecuado, es
suficiente para dar inicio a un nuevo individuo.
Los hongos se reproducen en forma natural
por medio de una variedad de métodos que
dependen del tipo de reproducción: 1) asexual­
mente por fisión, gemación o formación de
esporas asexuales, 2) sexualmente por fusión de
los núcleos de dos células afines.
Reproducción asexual
Es la más común y no hay contacto de núcleos.
Se relaciona directamente con la multiplicación.
Los hongos que solo presentan este tipo de
reproducción son hongos imperfectos. La repro­
ducción asexual puede ser por fisión, gemación
y esporas asexuales.
164 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

- Fisión. Una célula se divide para formar • Los oídios o artrosporas. Son unicelulares
dos células hijas iguales. y se forman al separarse o fragmentarse entre sí
- Gemación. La célula madre desarrolla una las células de la hifa.
pequeña protuberancia (yema), de la cual se • Las clamidosporas. También son esporas
origina una célula hija. unicelulares, de gruesas paredes, muy resistentes
-Esporas asexuales. Su función es diseminar a las condiciones adversas. Se forman a partir de
o multiplicar la especie, por tanto, se producen en células de hifas vegetativas.
gran número y existen muchas clases como: coni- • Las blastosporas. Son yemas que se forman
diosporas, esporangiosporas, oídios o artrosporas, sobre las células de levadura.
clamidosporas, blastosporas. Son resistentes a la
desecación y son el medio por el cual el hongo se Reproducción sexual
dispersa a nuevos hábitats.
Las conidiosporas o conidias. Se forman en Se caracteriza porque la fusión de los núcleos da
los ápices o a los lados de una hifa y a menudo origen a un zigote. Este tipo de reproducción se
muy pigmentadas. Cuando aparecen las conidias relaciona con la evolución y de ella se originan
el color blanco, original del micelio cambia por hongos perfectos. Estas esporas se producen en
el que le dan las conidias viéndose negro, azul número menor que las asexuales y, además, solo
verdoso, amarillo, rojo o marrón. La presencia de se forman bajo ciertas condiciones. Son resisten­
estas esporas da al micelio la apariencia de una tes a la desecación, a la congelación y a ciertos
capa de polvo. Si son pequeñas y unicelulares se compuestos químicos, pero no son tan resistentes
llaman microconidias. Si son grandes y plurice­ como los endosporos bacterianos.
lulares se denominan macroconidias. Existen varios tipos de esporas sexuales: zi-
• Las esporangiosporas. Son esporas unicelula­gosporas, ascosporas, basidiosporas y oosporas.
res y se forman dentro de unos sacos llamados espo­ •Zigosporas. Son esporas grandes, de pared
rangios. Cuando estas esporas son móviles, porque gruesa que se forman cuando los extremos de dos
poseen flagelos, se llaman zoosporas y cuando son hifas sexualmente compatibles o gametangios,
inmóviles se denominan aplanosporas. de ciertos hongos, se fusionan entre sí.

•Ascosporas. Son esporas unicelulares que se
producen dentro de un saco llamado asea. General­
mente hay ocho ascosporas dentro de cada asea.
• Basidiosporas. Estas esporas unicelulares
nacen sobre una estructura en forma de porra,
llamada basidia o basidio (véase figura 7.5).
• Oosporas. Se forman dentro de una estruc­
tura especial femenina llamada oogonio.
En general, las esporas sexuales son el resul­
tado de la reproducción sexual de algunos mohos
que se lleva a cabo en tres pasos:
1. Plasmogamia. Es la unión de citoplasmas
por medio de la cual se acercan dos núcleos
compatibles.
2. Cariogamia. Es la fusión efectiva de los
núcleos, dando lugar al zigote o zigoto (cigote
o cigoto), que posee su núcleo con un número
diploide de cromosomas.
3. Meiosis. También llamada reducción cro­
matínica. En este paso se restablece el estadio
haploide del núcleo.
Fisiología y nutrición
Fisiológicamente los hongos se adaptan con
facilidad a condiciones más adversas y severas
que los otros microorganismos.
1. Temperatura. Los rangos de temperatura,
para la supervivencia de los hongos, son bastante
amplios: de 0 a 62 °C, el rango óptimo es de 22
a 37 °C. Ni siquiera los alimentos refrigerados
se escapan a la invasión de los hongos.
2. pH. Soportan escalas de pH entre 2 y 9,
pero el pH óptimo, para casi todas las especies,
está alrededor de 5,6.
3. Presión osmótica. Una gran cantidad de
hongos son menos sensibles a las presiones
osmóticas elevadas que las bacterias y son
capaces de desarrollarse en soluciones salinas
concentradas como las salmueras o en solucio­
nes altamente azucaradas como las jaleas o los
jarabes.
4. Agua. Aunque necesitan humedad para
su desarrollo y pueden obtener el agua de la
atmósfera y del medio, los mohos pueden so­
brevivir en ambientes deshidratados, que serían
inhibidores para la mayor parte de las bacterias
Hongos / 165
no esporuladas. Cuando el medio se deseca, los
hongos producen esporas o pasan al estadio de
resistencia.
5. Oxígeno. Casi todos los mohos son aeró-
bicos estrictos y su crecimiento lo incrementa
la presencia de oxígeno abundante. También se
tienen datos de algunos reportes que ponen de
manifiesto la existencia hongos facultativos.
6. Carbono. Aparentemente este elemento
podría actuar como factor limitante en el desa­
rrollo de los hongos, pero realmente no posee
mayor importancia, porque son capaces de ob­
tener el carbono de los elementos más variados
como los alcoholes o los hidrocarburos. Según
el potencial enzimático de cada hongo, ellos
pueden obtener el carbono de productos solu­
bles como los azúcares, por ejemplo, glucosa,
maltosa, sacarosa, entre otros; o de productos
insolubles como celulosa.
7. Nitrógeno. Lo obtienen de aminoácidos
por desanimación y de restos orgánicos e inor­
gánicos como los nitratos.
8. Sustancias inorgánicas. Entre estas se
incluyen elementos como fósforo, azufre, potasio,
magnesio, entre otros, que son obtenidos muy fácil­
mente, además, sus requerimientos son mínimos.
9. Vitaminas. Las necesidades de vitaminas
también son mínimas y solo algunos hongos
las necesitan preformadas como la biotina, la
tiamina y la piridoxina, por esto, se dice que:
“un hongo se desarrolla donde existió o existe
crecimiento de seres vivos”.
Los hongos que parasitan tejidos vegetales
y animales (incluidos los humanos), con fre­
cuencia desarrollan unas estructuras que salen
de la hifa y penetran en la célula huésped para
obtener alimento directamente del citoplasma.
Estas estructuras se llaman haustorias o hauxto-
rias. El alimento pasa de las haustorias a la hifa
principal que se desarrolla entre las células del
huésped. Las haustorias pueden ser bulbosas y
ramificadas (véase figura 7.6).
Medios de cultivo
Los hongos crecen prácticamente sobre cual­
quier sustrato y donde haya humedad, pero
166 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
específicamente, en general, existen tres tipos
de medios de cultivo para los hongos:
1. Medios naturales. En este caso pueden
utilizarse trozos o infusiones de frutas, vegeta­
les, granos de cereales o tejidos animales. Estos
medios varían mucho en su composición y no
son fácilmente reproducibles. ni tampoco de
amplio uso.
2. Medios preparados. A los cuales se les han
adicionado sustancias como peptonas, extractos de
plantas, agar y otros compuestos de composición
desconocida o variable.
3. M edios sintéticos. De composición quí­
mica definida, por ejemplo: 1) agar sabouraud
contiene glucosa y peptona m odificada, pH
ácido para favorecer el crecim iento de los
hongos y evitar la contaminación por bacterias.
En este medio se cultivan hongos saprofitos y
patógenos; 2) agar mycocel, a este medio se le
adicionan antibióticos como el cloramfenicol
y la ciclohexidina, que impiden el crecimiento
de hongos saprofitos, de bacterias y permiten el
desarrollo óptimo de los hongos dermatofitos
(hongos que afectan la piel); 3) agar Czapek-
Dox a su composición normal, se le adicionan
determ inadas cantidades de estreptom icina y
aureomicina, según el caso, para inhibir el cre­
cimiento bacteriano.
Si quieren aislarse los mohos resulta muy
práctico usar un medio de cultivo que favorezca
su desarrollo, pero que no sea óptimo para las
bacterias, como los medios ácidos con un pH de
5,6, con concentraciones relativamente altas de
azúcar. Estos medios son bien tolerados por los
hongos e inhiben a la mayoría de las bacterias.
Un medio natural de amplio uso para el cul­
tivo de hongos es una infusión de maíz al que se
le adiciona agar y glucosa. Otro medio de cultivo
para mohos y levaduras contiene infusión de
papa con agar y glucosa.
Clasificación
Como se había mencionado antes, los hongos
están ubicados en el reino fu n g í y todos sus
representantes se encuentran incluidos en el
phylum mycota, donde se encuentran dos gran­
des grupos:
Mixomycota. En este grupo no se incluyen
hongos que sean patógenos para el hombre.

Eumycota. La clasificación de los hongos
toma como base principal las características
de sus esporas sexuales y cuerpos fructíferos.
Los biólogos taxonomistas aún no llegan a un
consenso sobre la forma de clasificar esta gran
diversidad de organismos y a pesar de que al­
gunos textos utilizan complicados sistemas de
clasificación, los micólogos utilizan un sistema
bastante sencillo y fácil de aplicar. Con este siste­
ma agrupan más de 65.000 especies conocidas en
cuatro divisiones o filos —-phyla (fila)— . Estas
divisiones tienen mucha importancia debido
a la gran variedad de sus miembros donde se
encuentran hongos patógenos para el hombre,
los animales y las plantas, además de los hongos
utilizados industrialmente como los comestibles
y farmacológicos. Según este sistema los cuatro
phyla son: Chytridiomycota (Chytridiomicetes);
Zygomycota (Zigomicetes); Ascomycota (Asco-
micetes); Basidiomycota (Basidiomicetes). Las
cuatro divisiones se caracterizan por tener en su
reproducción una fase sexual, conocida como
teleomorfo y otra fase asexual que se conoce
como anamorfo.
Un grupo de hongos que no presenta te­
leomorfo o fase sexual conocida se asigna, en
forma arbitraria a un phylum deforma, llamado
Deuteromycota o Deuteromycetes. Investigado­
res como Kirk et al.,1en el año 2001, reconocen
las cuatro divisiones y no aceptan al phylum
Deuteromycota como una categoría taxonómica
formal. Otros autores, como Esperanza Franco
Molano et al.,2 2005, corroboran esta posición.
Los miembros de un phylum de forma son simi­
lares entre sí en algunos aspectos, pero probable­
mente no comparten un ancestro común.
Aun así, en este grupo algunos taxonomistas
han ubicado esas especies que no pueden ser
clasificadas con facilidad por causa de la au­
sencia de estructuras sexuales, denominándolas
inclasificables, por lo cual, las incluyen entre
los deuteromicetes. Sin embargo, la mayoría
de esas especies está emparentada con el filum
ascomicetes.
Vale aclarar que no es una propuesta univer­
sal, aunque tiene bastante peso en la taxonomía
fúngica más actualizada, muchos autores con­
Hongos / 167
tinúan describiendo el phylum Deuteromycota.
Debido a esto y por causa de la controversia
taxonómica, en esta obra aparecen descritas las
cuatro divisiones propuestas y además el phylum
Deuteromycota, donde quedan incluidos ciertos
mohos que anteriormente se localizaban en la
división de los Ascomycetes.
Algunos mohos como los deslizantes (orden,
acrasiales) y los oomicetes u hongos acuáticos
(Oomycota) que siempre se clasificaron como
hongos, en la actualidad muchos taxonomistas,
los consideran protistas (véase tabla 7.1).
Chytridiomycota-C hytridiomicetes
Los hongos de la división Chytridiomycota se ca­
racterizan por ser hongos primitivos unicelulares
o con un micelio rudimentario con hifas cenocí-
ticas. Se reproducen sexualmente por zoosporas
móviles por medio de un flagelo localizado en
su parte posterior. Viven en medios acuáticos,
terrestres, materia orgánica viva y en descom­
posición, algunos son anaerobios y ayudan a los
rumiantes a descomponer el material vegetal que
consumen ubicándose en el tracto digestivo de
estos animales.
Zygomycota-Zigomicetes
Los hongos de la división Zygomycota son fi­
lamentosos, con hifas cenocíticas y multinu-
cleadas. Se encuentran en el suelo, aire y agua.
Entre ellos se señalan algunos géneros patógenos
como Mucor y Rhizopus. Por ejemplo, Rhizopus
nigricans se conoce con el nombre vulgar de
moho del pan.
Reproducción
Según su reproducción, se clasifican como hon­
gos perfectos pues además de su reproducción
asexual, también poseen la sexual.
1. Reproducción asexual. Estos mohos po­
seen micelios abundantes y bien desarrollados;
las hifas fértiles poseen en su parte más distal un
saco o bolsa llamado esporangio que contiene las
esporas de reproducción asexual o esporangios-
Tabla 7.1 Clasificación de los hongos

División o phyla Nombre común Clase de hifas Estructuras repro­ Hábitat Principales Repercusión en la salud
ductivas representantes y la economía

Chytridiomycetes Hongos primitivos Cenocíticas Esporas sexuales: Materia orgánica

zoosporas viva o en descom­
posición, ambientes
acuáticos

Zlgomicetes Moho del pan Cenocíticas Esporas sexuales: Suelo y materia Rizophus nigrícans Causan la podredumbre
zigosporas orgánica vegetal en blanda de las frutas y el
Asexuales: espo­ descomposición moho negro que aparece
rangiosporas en el pan

Ascomicetes Hongos Septadas Esporas sexuales: Suelo y materia Saccharomyces Forman mohos en las
ascosporas orgánica vegetal en (levadura) frutas y causan daño a los
Esporas asexua­ descomposición textiles. Afectan
les: conidias árboles como el olmo y
el castaño. Se incluyen
levaduras y las morillas

Basidlomicetes Setas Septadas Esporas sexuales: Suelo y materia Amanita (hongo Producen daño a ciertos
basidiosporas orgánica vegetal en venenoso) cultivos vegetales.
Esporas asexua­ descomposición Pleurotus (hongo Se incluyen zetas vene­
les: oídios o comestible) nosas, alucinógenas y
artrosporas Roya y comestibles
tizones (hongos
fitopatógenos)

Deuteromicetes Hongos Septadas Esporas asexua­ Suelo y materia Candida albicans Están incluidos la mayoría
imperfectos les: micro y ma- orgánica vegetal en Paracoccidiodes de los hongos patógenos
croconidios descomposición y el brasiliensis Cocci- para el hombre
organismo de huma­ diodes immitis
nos y animales

poras. La hifa que sostiene el esporangio es el
esporangióforo. Las esporas poseen un número
n de cromosomas (véase figura 7.7).
2. Reproducción sexual. Este tipo de repro­
ducción es diferente según se trate de hongos
acuáticos o terrestres. Se describe la terrestre.
La reproducción sexual necesita dos talos o
micelios de tipos diferentes para poder apa­
rearse. Como los talos no pueden diferenciarse
morfológicamente, se designan como más (+) y
menos (-), provenientes de sus respectivos talos
y esporos, con un número n de cromosomas,
se ponen en contacto y se inicia un proceso de
diferenciación.
Se produce una prolongación del citoplasma
conocida como progametangios que al unirse
se convierten en gametangios separados por
un tabique. El tabique se disuelve y ocurre la
fusión de los citoplasmas, este paso se denomina
plasmogamia. Los núcleos se van aproximando
y se aparean (fusionan) produciéndose el evento
que se conoce como cariogamia, cuyo resultado
es un zygote, zigote, cigote, zigoto o cigoto que
genéticamente es 2n, es decir, diploide. Es el
único momento en que el moho tiene un número
diploide de cromosomas. El cigote maduro reci­
be el nombre de zigospora que está contenida en
una estructura llamada coenozygote o cenozygo-
te. Posteriormente se produce meiosis y la pared
Hongos / 169
del coenozygote pronto se engruesa, se vuelve
negra y se arruga, rompiéndose y permitiendo
que de la zigospora salga un esporangióforo
con su respectivo esporangio y un número n de
cromosomas (véase figura 7.8).
Ascomycota-ascomicetes
Los hongos de la división Ascomycota poseen
micelios con hifas septadas, algunas son hete-
rotálicas y otras liomotálicas, es decir, que se
autofecundan porque son autofértiles. Están am­
pliamente difundidos en la naturaleza y algunos
pueden ser patógenos para el hombre.
1. Reproducción asexual. La realizan por
medio de esporas asexuales llamadas conidias,
de las cuales existen diferentes clases que pueden
ser unicelulares y pluricelulares.
2. Reproducción sexual. Se inicia cuando dos
hifas, positiva y negativa, se unen y producen un
fruto que da origen a unas hifas especializadas
llamadas hifas ascógenas que luego sufren los
procesos de plasmogamia, cariogamia, meiosis y
mitosis; lo que da como producto final ocho as-
cosporas (haploides) en una asea. Las ascosporas
son cuatro positivas (+) y cuatro negativas (-).
Las aseas son una especie de vainas que
contienen las ascosporas.
Los ascomicetes pueden formar cuerpos fruc-
170 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
tíferos o ascocarpos donde se alojan las aseas. Los
ascocarpos dependiendo de su forma toman los
siguientes nombres: apotecio, cleistotecio, perite-
cio. Cuando el asea madura estalla y dispersa las
ascosporas que inician un nuevo ciclo.
Levaduras
Las levaduras son hongos unicelulares que tienen
la pared celular conform ada por residuos de
ácido-N-acetil glucosamina unidos por enlaces
(3-1-4 en cantidad diferente a los mohos. Tam­
bién poseen un polímero de la glucosa que es
el glucano, que le da rigidez, además, manano
y proteínas que en algunas especies forman el
complejo manano-proteína, también presentan
lípidos y cantidades variables de quitina.
La pared no es homogénea y permite la dife­
renciación de dos capas, una externa compuesta
por glucano y una interna por manano-proteína.

En el citoplasma las levaduras poseen varias
vacuolas que contienen lípidos, polifosfatos
y m etafosfatos. Los estudios realizados han
demostrado actividad enzimática parecida a la
actividad de las enzimas hidrolíticas como las
proteasas, las esterasas y las ribonucleasas. La
existencia comprobada de hidrolasas en las va­
cuolas sugiere que estas desarrollen una función
muy similar a la de las lisozimas.
Otra función de las vacuolas es servir de
reserva energética para la nutrición de este tipo
de hongos unicelulares (véase figura 7.9).
Las levaduras son células con características
morfológicas, fisiológicas y reproductivas dife­
rentes a los demás hongos. Las que se reproducen
asexualmente se toman como imperfectas y las
que poseen esporas sexuales como perfectas.
Durante siglos, la mayoría de las levaduras
han sido utilizadas en procesos fermentativos,
en procesos de panificación y en la elaboración
de alimentos.
A ctualm ente, su utilización tiene m ucha
demanda en las industrias de vitaminas, grasas y
proteínas, en las cuales se utilizan como sustratos
azúcares simples y amoniaco.
Debido a su facilidad y velocidad de repro­
ducción, las levaduras se utilizan para estudiar
procesos bioquímicos y metabólicos de las células
eucarióticas.
Sin embargo, algunas especies, causan daño
a las plantas, animales y a los humanos. También
Hongos / 171
pueden deteriorar alim entos, textiles, papel,
y materia orgánica en general. Las levaduras
poseen reproducción sexual y asexual.
1. Reproducción asexual. Las levaduras la
pueden realizar- de diferentes formas: con blas­
tosporas y forman por este modo un seudomice-
lio, es decir, un falso micelio, por fisión binaria
y gemación (véase figura 7.10).
2. Reproducción sexual. La realizan por
medio de ascosporas. Se inicia con dos células
positiva y negativa que se aproximan, dándose
la plasmogamia, luego la cariogamia y el resul­
tado final son ocho ascosporas en un asea (véase
figura 7.11).
Las tres clases principales de este plrylum
son: Hemiascomicetes, Euascomicetes y Locu-
loascomicetes (los términos filum, plrylum y filo
significan lo mismo, igual que phylla, el cual
usan actualmente algunos taxonomistas). Solo
se describe el primero.
Hemiascomicetes. Agrupa, principalmente,
a las levaduras y otros hongos similares. Uno
de los principales representantes de esta clase
es la levadura de la cerveza o Saccharomyces
cerevisiae que además de tener reproducción
sexual por medio de ascosporas, también se
reproduce asexualmente utilizando el proceso
de gemación, en el cual aparece en la levadura
una protuberancia o yema que va aumentando
su tamaño y posteriormente se separan de la
levadura original o célula madre.
172 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

Basidiomycota-Basidiomicetes
Los hongos del phylum basidiomycota, se carac­
terizan por poseer hifas septadas dicarióticas, es
decir, dos núcleos y los septos impiden el paso de
los núcleos de un segmento a otro. Poseen tam­
bién una estructura en forma de pon-a o botella
llamada basidia que contiene las esporas sexua­
les o basidiosporas. En esta clase se encuentran
hongos macroscópicos o de masa, como las setas,
los champiñones, los hongos conocidos como
paraguas de sapo, orejas de palo, los tóxicos,
los alucinógenos y los fitopatógenos, o sea, los
que atacan a las plantas como la roya y los tizones
(véase figura7.12). Algunos hongos de este gru­
po presentan, en sus hifas, unas estructuras que
conectan un septo con otro llamadas grapas de
conexión, las cuales permiten el paso del cito­
plasma y núcleos de un segmento a otro.
Los hongos Basidiomycota tienen reproduc­
ción asexual y sexual.
1. Reproducción asexual. La realizan por
medio de estructuras asexuales como artrosporas
u oídios.
2. Reproducción sexual. Cuando una espora
positiva o negativa encuentra el sustrato adecua­
do germinan y forman cada una un micelio por
separado. Este micelio se llama micelio primario.
Hongos / 173
Cuando la hifa (+) se une con la hifa (-), ambas
provenientes de sus respectivos micelios primarios,
ocurre un intercambio de núcleos que después de
ciertos procesos de diferenciación forman un nuevo
micelio conocido como micelio secundario.
Cada segmento de las hifas de este micelio
posee dos núcleos (n+ y n_), luego se forma una
estructura fuerte o basidia y ocurre la cariogamia
que forma un solo núcleo (2n), el núcleo, por
meiosis, se divide y da lugar a cuatro núcleos que
son cromosómicamente n, para luego diferenciar­
se en basidiosporas (esporas sexuales), que salen
al exterior por medio de unos conductos, ubicados
en la basidia, denominados esterigmas.
Cuando el basidiocarpo presenta en la parte
inferior del pñeo las estructuras en forma de
láminas conocidas como Zamelas se denomina
agarical. Si su superficie presenta poros seme­
jantes a un panal de abejas se llam a poliporaceo.
Si su superficie es irregular semejando salientes
o apariencia dentada se le denomina hydnaceo y
si su superficie es lisa, es decir, que no presenta
ninguna característica en particular, recibe el
nombre de teleforaceo (véase figura 7.13).
Los hongos más conocidos de esta división,
se utilizan mucho industrialmente, entre ellos se
encuentran: los champiñones, las setas, Pleuro-
tus ostreatus que posee alto contenido de fibra.
174 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
El género Amanita incluye muchas especies
venenosas como las llamadas popularmente
ángel destructor y ángel de la muerte, pues la
ingesta de una sola sombrilla de esos hongos
puede ocasionar la muerte a un adulto sano. Es
muy conocido el hongo Amanita muscaria que
produce la sustancia alucinógena que se deno­
mina muscarina y afecta de muchas formas al
sistema nervioso.
El género Psilocybe incluye hongos muy
populares en México, donde se consideran como
hongos sagrados por algunas tribus indígenas
aztecas y algunos indígenas americanos aún los
utilizan en ceremonias religiosas. Un compo­
nente químico de estos hongos es lapsilocibina,
pariente químico con uno de los componentes
del LSD o ácido lisérgico, que es el responsable
del estado de trance y las visiones multicolores
experimentadas por quienes los ingieren. Gene­
ralmente, no son letales, pero algunos consumi­
dores han reportado síntomas de intoxicación
como malestar estomacal, sudoración y acele­
ración del ritmo cardiaco (taquicardia) (véase
figura 7.14).
Entre los hongos fitopatógenos están: la roya
que puede destruir grandes áreas sembradas de
cafetos y las royas negras que afectan los cereales
como el trigo, maíz y árboles frutales como los
cítricos (véase figura 7.15).
Otros hongos son micorrizantes como Boletus
que establece una relación mutualista con las raí­
ces del vegetal, beneficia la planta al descompo­
ner materia orgánica del suelo y así ayuda a que la
planta obtenga agua y minerales como el fósforo
Hongos / 175
176 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
mientras que las raíces aportan al hongo azúcares,
aminoácidos y otras sustancias orgánicas.
Deuteromycota
En este phylum ele form a se han asignado unas
25.000 especies de hongos que pueden causar
enfermedades al hombre y a los animales. Solo
presentan un tipo de reproducción, la asexual;
por esto, se les cataloga como fungí imperfecta.
Entre estos hongos se encuentran los dimórficos,
o sea, los hongos que pueden ser filamentosos y
levaduriformes. Estos hongos se relacionan en
forma estrecha con los ascomicetos y parece ser
que algunos pocos están más relacionados con
los basidiomicetos. Si en estudios posteriores
se descubren algunos hongos ubicados en este
phylum, que posean reproducción sexual, estas
especies se reasignan a otro phylum.
La reproducción asexual la hacen por me­
dio de conidias que son esporas asexuales de
diferentes formas y tamaños. Generalmente, se
mencionan como microconidias y macroconi-
dias.iyéanse figuras 7.16).
Los hongos que se enumeran a continuación
estuvieron clasificados en e\ phylum Ascomyco­
ta, actualmente se incluyen entre los D eute­
romycota, pues no se les reconoce reproducción
sexual.
1. Penicillium notatum y Penicillium a y so-
 Hongos / 177

genum, de ellos se obtiene uno de los antibióticos llaman micosis que reciben el nombre según el
más conocidos: la penicilina (véase figura 7.17). lugar donde se produzcan, así:
2. Penicillium camembertti y Penicillium 1. Micosis superficiales o cutáneas. También
roquefortti, utilizados en la industria láctea en la conocidas como dermatomicosis o tiñas. El hongo
producción de quesos, conocidos comercialmen­ sólo infecta la piel, el pelo o las uñas. Las tiñas
te como quesos camembert y roquefort. reciben el nombre dependiendo del lugar afec­
3. Aspergillus niger, del cual se obtiene ácido tado, por ejemplo: tiña de la cabeza, tiña del pie
cítrico y ácido glucónico (véase figura 7.18). (pie de atleta), de las uñas, etc. La candidiasis es
4. Aspergillus fumigatus, produce una dolen­ una infección de las membranas mucosas de la
cia pulmonar conocida como goma aspergilosa boca y vagina y se cuenta entre las micosis más
pulmonar. comunes.
5. Aspergillus flavus, produce una sustancia 2. Micosis subcutáneas. Para que se produz­
llamada aflatoxina que en dosis altas puede ser letal can es necesario que haya una puerta de entrada
y en dosis pequeñas induce mutaciones celulares. o solución de continuidad como una herida en la
6. Candida albicans, responsable de infec­ piel. Son muy frecuentes entre los horticultores,
ciones fúngicas de las mucosas bucales y vagi­ las personas que trabajan en aserríos, etc.
nales que se conocen como candidiasis. 3. Micosis profundas o sistémicas. Com­
Los hongos dimórficos se caracterizan porque prometen uno o varios sistemas orgánicos. La
a determinadas temperaturas y al nivel del labo­ histoplasmosis es una infección micótica muy
ratorio se comportan como mohos, pero cuando grave, que causa un hongo llamado Histoplasma
están en el cuerpo humano son levaduras. capsulatum, el cual esporula abundantemente en
Aunque la piel y la membrana mucosa del los suelos que contienen excrementos de aves y
hombre y animales sanos son una barrera muy cualquier persona que inhale las esporas puede
eficaz contra la penetración de los hongos, exis­ contraer la infección.
ten algunas especies que les pueden producir 4. Micosis oportunistas. Las causan hongos
enfermedades. que no afectan a personas sanas, sino a aquellas
Las enfermedades producidas por hongos se que han sido debilitadas por algún tipo de en-
178 / M icrobiología básica para el área de la salud y a fines
fermedad sistémica debilitante, como: cáncer,
diabetes, sida, desnutrición, entre otras.
Hongos: sumario
Los hongos son microorganismos eucarióticos
heterótrofos que obtienen su alimento en forma
soluble, incorporándolo a través de la membra­
na citoplasmática de una manera similar a las
células procarioticas. Poseen una gruesa pared
celular constituida por polisacáridos sencillos.
Pueden encontrarse como organismos unicelu­
lares (levaduras) y pluricelulares (mohos).
Las levaduras generalmente se reproducen
por gemación y como células aisladas, crecen y
se reproducen más rápidamente que los mohos.
Los mohos tienen un crecimiento típicamente
ramificado (micelio), formado por filamentos
individuales (hifas).
La mayoría de los hongos están adaptados para
vivir en el suelo, donde tienen importancia por con­
vertir el carbono orgánico en dióxido de carbono.
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. Compare la morfología y procesos de
reproducción de las levaduras, mohos y
bacterias.
2. ¿En qué se parecen los hongos a las bacte­
rias?, ¿en qué difieren?
3. Compare morfológicamente las levaduras
y los mohos.
4. Describa ampliamente la morfología, me­
tabolismo, reproducción y genética de los
mohos, y compare estas propiedades con
las bacterias.
5. Las esporas de los hongos pueden formarse
asexualmente, pero a veces las esporas se
producen por procesos sexuales. ¿Por qué
son importantes estas últimas?
6. Dé ejemplos de esporas sexuales y asexua­
les y descríbalas.
7. Los hongos necesitan medios de cultivos
diferentes a los de las bacterias, mencione
varias clases de medios y compárelos con
los utilizados para las bacterias.
8. Hable sobre la clasificación de los hongos
(grupos o divisiones), dando las característi­
cas de cada clasificación y compárelas entre
sí. Analice sus formas de reproducción.
¿Por qué algunos se llaman imperfectos?,
dé ejemplos y describa sus características.
Referencias bibliográficas
1. Kirk et al. Citado por Franco M olano E, et al.
M acrohongos de la región del M edio Caquetá-
Colombia. Medellín: Universidad de Antioquia,
2005.
2. Franco Molano E, et al. Macrohongos de la región
del M edio Caquetá-Colombia. Medellín: Univer­
sidad de Antioquia, 2005.
 8
Introducción a la parasitología
E s t e capítulo considera las principales interre-
laciones nutricionales entre diferentes especies,
pero se limita a las que afectan a distintos tipos
de animales, con el preámbulo de que una bue­
na parte, aunque no todo, de lo que se diga, se
extiende también a las interrelaciones entre ani­
males y plantas. Existen fundamentalmente dos
vías principales por las cuales un animal puede
obtener alimento a expensas de otros animales:
la predación o depredación y la simbiosis.
Un animal puede atacar a otro animal vivo,
produciéndole o no la muerte y posteriormente
consumir todo o parte de su cuerpo para ali­
mentarse. Este proceso se denomina predación
o depredación: el atacante es el predador o
depredador y la víctima la presa. Algunos ani­
males pueden nutrirse de animales previamente
muertos, bien sea devorando a aquellos que han
muerto por causas naturales o comiéndose los
restos que ha dejado un depredador. Los anima­
les que subsisten de esta forma se denominan
carroñeros. Algunos animales son depredadores
puros, otros carroñeros puros, pero muchos
depredadores no se muestran adversos a una
comida ocasional de carroña.
Algunos animales consiguen siempre su
alimento por su propio esfuerzo, o en asociación
con otros animales de su misma especie. Esta es
la forma más notoria y quizá la más común por
la que los animales consigan su alimento; es a
este gran grupo al que se hace referencia cuando
se habla de carroñeros y depredadores.
Otros animales que, aunque en esencia son
depredadores o carroñeros, se han modificado
tanto, hasta el punto de ser incapaces de obtener
alimento a menos que se asocien, bien sea de
forma continua o intermitente, a miembros de
otras especies. Esta asociación entre dos especies,
quizá básicamente para obtención de alimento,
por parte de uno o de ambos miembros se deno­
mina simbiosis. Literalmente, simbiosis, quiere
decir “vida en común” y puede indicar también la
existencia de protección u otras ventajas para uno
de los asociados. Si se considera la asociación
perjudicial o no para uno de los asociados, pueden
distinguirse diferentes tipos de simbiosis.
El comensalismo. Del latín “comiendo en
la misma mesa”, define una asociación que es
beneficiosa para un asociado y, al menos, no
perjudicial para el otro.
El mutualismo. Es una forma especializada
de comensalismo y se produce cuando la asocia­
ción que surge resulta beneficiosa para ambos
organismos.
El parasitismo. Por el contrario, es una in-
terrelación simbiótica en la cual un animal, el
hospedador, se perjudica en algún grado por las
actividades del otro animal, el parásito.
El parasitismo, como los otros tipos de sim­
biosis, implica necesariamente una interrelación
íntima entre las dos especies y es este contacto
estrecho y prolongado el que diferencia al pa­
rasitismo de las actividades predadoras de los
no parásitos.
El parasitismo como modo de vida puede ser
la única posibilidad para un organismo dado, o
ser solo una alternativa. De esta manera se con­
sidera la siguiente clasificación:
- Parásito obligado. Se refiere a un orga­
nismo que no puede sobrevivir de ninguna otra
forma.
- Parásito facultativo. Es un organismo que
1 8 0 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
puede vivir en estado libre o como comensal,
pero si se le presenta la oportunidad vive como
parásito. Está implícito en el término, el que este
organismo no tenga la necesidad de ser parásito
en ninguna fase de su vida.
- Parásitos temporales. Algunos animales
son parásitos obligados en una o más fases de sus
ciclos biológicos y son de vida libre en otras. A
este tipo de parásitos muchas veces se les califica
de esta forma.
- Endoparásitos. En este grupo se incluyen
los parásitos que viven, necesariamente, en el
interior del hospedador.
- Ectoparásitos. Este término abarca los
parásitos que se encuentran en la superficie del
cuerpo del hospedador.
- “Parásitos intermitentes ”. Esta clasifica­
ción, no aceptada por muchos ecologistas, in­
corpora a los animales pequeños como los mos­
quitos, que deben buscar periódicamente a otros
animales más grandes para poder alimentarse.
Esta utilización infortunada del término parásito
proviene del supuesto que un depredador debe
ser mayor y más fuerte que su presa, mientras
que un parásito es un organismo pequeño y débil.
La generalización es cierta para la mayoría de
los depredadores y de los parásitos, o al menos
para los más representativos. Sin embargo, la
esencia de la interrelación parasitaria y lo que
la diferencia de la depredación es la asociación
prolongada e íntima entre el parásito y el hos­
pedador. La asociación entre el mosquito y su
víctima no es ni prolongada ni íntima. Estos ar­
trópodos hematófagos, que llevan una existencia
independiente, excepto ocasionales incursiones
para alimentarse, deben denominarse micropre-
dadores, término sugerido por un importante y
representativo número de parasitólogos.
Muchos organismos que se han considerado
por costumbre como parásitos son en la actuali­
dad comensales. Entamoeba coli vive en la luz del
intestino, subsiste allí alimentándose de la flora
bacteriana entérica y no produce al hospedador
ningún daño apreciable. Es una interrelación
simbiótica en la que no se producen ventajas ni
desventajas para el hospedador, mientras que la
ameba está abastecida de alimento y protegida.
Aunque el parasitismo es un fenómeno gene­
ral de adaptación ecológica entre seres vivos que
se asocian entre sí, la parasitología médica está
circunscrita al estudio de los parásitos del reino
animal, solamente cuando el hombre actúa como
hospedador. La mayor parte de los parásitos
humanos son endoparásitos que, gracias a algún
mecanismo, lograron penetrar en la profundidad
de los órganos, tejidos, sangre o cavidades na­
turales. También existen ectoparásitos que solo
actúan en la piel o sus anexos.
Las definiciones que se ofrecen en esta obra
para simbiosis, comensalismo y mutualismo,
difieren de las empleadas por muchos autores.
Sin embargo, están de acuerdo con las reco­
mendaciones del Comité de Terminología de la
Sociedad de Parasitología.
Parásitos
Actualmente se trabaja con base en dos grandes
grupos, en los cuales se ubican todos los parási­
tos que se referencian en este capítulo: protozoos
y metazoos. Los primeros son unicelulares y
poseen la típica estructura de la célula eucarió-
tica. Los metazoos son parásitos pluricelulares,
de los cuales, interesan a la parasitología clínica
los helmintos o gusanos redondos y planos.
Otro grupo de parásitos son los denominados
artrópodos o animales provistos de exoesque-
leto articulado como los insectos, pulgas, ácaros,
entre otros.
Composición bioquímica
Los parásitos poseen los mismos constituyentes
de todas las células eucarióticas, pero se destacan
por su alto contenido en hidratos de carbono.
El principal de estos, de los helmintos y pro­
tozoos, es el glucógeno, el cual se utiliza en los
procesos energéticos, cuando aquellos viven en
un hábitat deficiente en oxígeno. Las proteínas
estructurales de muchos parásitos son la querati-
na en los cestodos o tenias y la esclerotina en los
quistes de protozoos y huevos de los helmintos.
En los protozoos se encuentran fosfolípidos y
esteróles en la composición de la membrana

citoplasmática y triacilgliceroles (anteriormente
llamados triglicéridos) en los lugares de almace­
namiento. Entre las sustancias inorgánicas de los
helmintos se destacan los corpúsculos calcáreos,
que además de los dos ácidos nucleicos, proteí­
nas y polisacáridos, poseen calcio, magnesio,
fósforo y otros oligoelementos.
Respiración y metabolismo
Inicialmente se consideró que por vivir en el
tubo digestivo los parásitos intestinales eran
anaerobios, mientras que los parásitos tisulares
y hemáticos eran aerobios, porque en ellos la
tensión de oxígeno es alta. Ninguna de estas
aseveraciones es cierta, ya que los primeros
pueden consumir oxígeno, incluso en altas
concentraciones y los segundos utilizan la vía
glucolítica en anaerobiosis total.
Estructuras semejantes a las mitocondrias
o ellas mismas son las encargadas del proceso
respiratorio en helmintos y protozoos. La glucó­
lisis y el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)
van unidos a hemoproteínas tipo citocromos, en
la respiración aeróbica. Se conocen actualmente
varias proteínas que intervienen en los procesos
respiratorios de ciertos parásitos, pero aún se des­
conocen muchos de los mecanismos que se siguen
en esta cadena.
En resumen, la mayoría de los parásitos
obtienen la energía necesaria para su metabolis­
mo por medio de procesos anaerobios como la
glucólisis, pero en presencia de oxígeno pueden
utilizar las actividades oxidativas. En anaerobio­
sis, los aceptores de electrones son sustancias
orgánicas, y en aerobiosis, el oxígeno, por medio
de una cadena enzimática en la cual intervienen
los citocromos.
Fisiología
La actividad fisiológica en los protozoos se efec­
túa mediante las formas biológicas vegetativas,
denominadas trofozoítos. En muchos casos estos
dan lugar a otras formas biológicas llamadas
quistes, caracterizados por su inmovilidad y
Introducción a la parasitología / 181
bajo metabolismo, por lo cual son considera
das formas de resistencia y conservación de la
especie.
La movilidad de los trofozoítos se establece
mediante cilios, flagelos, seudópodos o membra­
nas ondulantes. Los protozoos pueden reprodu­
cirse de dos formas: sexual o asexualmente.
Nomenclatura
La denominación de los parásitos, al igual que
la de otros microorganismos, se ajusta a la no­
menclatura binomial de Linneo (1785). en la
cual, la primera palabra corresponde al género
y la segunda a la especie. Ejemplo: Entamoeba ,
esta palabra corresponde al género y la segunda,
histolytica, corresponde a la especie. Es decir,
que el nombre completo del parásito sería En­
tamoeba histolytica.
Fuentes de las parasitosis
Una infección parasitaria puede adquirirse cuan­
do el parásito utiliza una de estas vías:
1. A partir de otra persona por contacto, que
puede ser más o menos directo. Por ejemplo:
Trichomonas vaginalis.
2. Por autoinfección. Uno de los ejemplos
más representativos es el mecanismo ano-mano-
boca de la oxiuriasis, cuyo agente etiológico es
Enterobius vermicularis.
3. Por transmisión matemofilial o congénita:
Toxoplasma gondii.
4. A partir de objetos contaminados, como
ropa o sábanas. Esta es una de las vías de
infección parasitaria propia de Enterobius ver­
micularis.
5. A partir del suelo, aguas o alimentos
contaminados con excretas humanas, ejemplo
Entamoeba histolytica.
6. Por el consumo de carne de animales con­
taminados, es el caso de Taenia solium.
7. Mediante artrópodos transmisores. Por ejem­
plo, Plasmodium agente causal del paludismo, se
transmite por la picadura de la hembra de diferentes
especies del mosquito hematófago Anophelex.
182 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Vías de entrada
Los parásitos pueden penetrar en el cuerpo
humano por diversas vías, como la cutánea, la
mucosa, la digestiva y la respiratoria. Otra po­
sible vía de entrada es la transfusión de sangre,
cuando esta viene de individuos enfermos o
portadores asintomáticos como sucede con el
género Plasmodium, productor del paludismo
o malaria.
El presente capítulo se divide en dos seccio­
nes para facilitar su estudio y entendimiento:
una sección dedicada a los protozoos y la otra
a los helmintos.
 8A
Protozoos
L o s protozoos son organismos unicelulares
de estructura eucariótica, desprovistos de pared
celular, de los cuales se han descrito aproximada­
mente 50.000 especies y de estas solo una vein­
tena son patógenas para el hombre y animales,
otras especies son saprofitas y establecen hábitats
diferentes como el suelo, el aire o las plantas,
entre otros. Los protozoos pueden establecer su
hábitat en aguas dulces o saladas (marinas).
La estructura celular eucariótica del pro-
tozoo, básicamente, consta de citoplasma y
núcleo. El primero está formado, casi siempre,
por una zona delgada periférica llamada ecto-
plasma y otra interna muy compleja denominada
endoplasma. El citoplasma tiene importantes
funciones como el movimiento, la ingesta de
alimentos, la excreción y, en algunos casos, la
respiración. El endoplasma es granular, posee
funciones de nutrición y en él existen vacuolas
digestivas o de reserva y contráctiles, estas
últimas tienen como función la eliminación de
agua y regulación osmótica.
Una gran cantidad de protozoos realiza su
alimentación por el mecanismo de fagocitosis
(proceso por el cual una partícula alimenticia
es rodeada por unas prolongaciones o emisiones
citoplasmáticas, que la introducen en la célula).
Otros utilizan una estructura llamada citostoma,
que funciona a modo de boca, la cual le permite
al protozoo, literalmente, “tragar” bacterias u
otras células eucarióticas de menor tamaño
El núcleo es el responsable del control de las
funciones vitales y la reproducción. Esta orga-
nela puede ser vesicular o compacta y posee una
membrana nuclear, un retículo con ADN cromo­
sómico y los nucléolos o cariosomas. La forma,
el tamaño y el número de los núcleos tienen un
gran valor taxonómico y diagnóstico.
Los protozoos se clasifican en cuatro grupos
taxonómicos, se tienen en cuenta características
como: la movilidad, la patogenicidad, ciclo bio­
lógico, entre otras. Los grupos taxonómicos son:
Sarcodina (ameboides), Ciliophora (ciliados),
Mastigophora (flagelados) y Sporozoa o Api-
complexa (esporozoos) (véase tabla 8.1).
Sarcodina (ameboides)
Los principales representantes del grupo Sarcodi­
na son las amebas y entre ellas se destacan como
parásito comensal de vida libre Entamoeba coli
y Entamoeba histolytica, como parásito patógeno
y común en el intestino grueso de los humanos,
productor de cuadros diarreicos llamados disente­
rías amebianas. El parásito, también se encuentra
frecuentemente en el intestino grueso de animales
del grupo de los primates y otros que se encuen­
tran normalmente en situaciones de estrés, como
les ocurre a los animales de los zoológicos. La
Entamoeba histolytica presenta tres formas bio­
lógicas: trofozoíto, prequiste y quiste.
Trofozoíto. Es la forma de vida libre, la cual
muestra la forma ameboidea característica de
este parásito y es extraordinariamente móvil
pleomórfica porque su aspecto y movilidad están
influidos por los cambios de pH, potencial de
óxido-reducción y osmolaridad. Se multiplica
por fisión binaria, es muy sensible al jugo gás­
trico y a los agentes externos. Su hábitat com­
prende la luz y la pared del colon, especialmente
el sigmoides y el recto. El tamaño del protozoo
adulto oscila entre 15 y 35 ,um y se nutre por
184 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Tabla 8.1 Principales protozoos patógenos para el hombre
Grupo taxonómico Nombre común
Sarcodina Ameboides
Ciliophora Ciliados
Mastigophora Flagelados
Sporozoa o Esporozoos
Apicomplexa
fagocitosis a expensas de los tejidos disueltos
y hematíes o glóbulos rojos, ayudándose con la
emisión de seudópodos (falsos pies). El trofozoí-
to ameboideo es laforma invasiva de Entamoeba
histolytica y la única forma biológica detectable
en los tejidos, también puede detectarse en las
diarreas acuosas de la disentería amebiana.
El citoplasma presenta dos regiones una
más externa hialina y otra interna granular. En
la región citoplasmática granular se encuentran
vacuolas alimenticias que desarrollan gran ac­
tividad enzimática para degradar las partículas
nutritivas y vacuolas contráctiles que regulan el
balance hídrico del parásito.
Prequiste. Se forma por evolución del trofo-
zoíto y no es más que un quiste joven, inmaduro,
posee uno o dos núcleos, algunos cuerpos cro-
matínicos y vacuolas de glucógeno. Esta forma
no es infectante.
Quiste. Cuando el prequiste madura des­
aparecen los cuerpos de cromatina y se forman
4 núcleos (quiste cuatrinucleado), la estructura
resultante toma el nombre de quiste, convir­
tiéndose en la forma infecciosa y resistente del
parásito. Pueden observarse en la luz del colon y
en las heces pastosas o formadas, de la persona
parasitada. Es de forma oval o esferoidal y su
tamaño varía de 10 a 25 |am.
El quiste es muy resistente al jugo gástrico, a
factores ambientales externos y a las concentra­
ciones habituales de cloro en el agua. Sobrevive
hasta 5 minutos a temperatura de 50 °C y en el
agua puede tolerar temperatura de 0 °C por 90
Principal representante
Entamoeba histolytica
Balantidium coli
Giardia lamblia
Trypanosoma cruzi
Trichomonas vaginatis
Leishmania braziliensis
Plasmodium vivax
Toxoplasma gondii
días. Se mantienen viables en alimentos líquidos
a temperaturas de 4 °C durante 10 a 15 días. En
las deposiciones resiste hasta 9 días a temperatu­
ras de 22 °C y 25 días a 5 °C. El quiste es la forma
infectante del parásito (véase figura 8.1).
Ciclo biológico
El ciclo de vida o ciclo biológico es relativamen­
te sencillo. La infección se inicia con la ingesta
de los quistes, los cuales, como se anotó antes,
son capaces de resistir el pH gástrico. Los quistes
provienen y son transportados por el agua o ali­
mentos contaminados con materia fecal humana
o de animal parasitado por el protozoo. En el
intestino delgado ocurre la llamada exquistación,
que consiste en la división del quiste cuatrinu­
cleado que da origen a ocho núcleos, es decir, que
pasa a un estado metaquístico transitorio (ameba
metaquística), la división citoplásmica continúa
y emergen ocho trofozoítos. Los trofozoítos se
dirigen al intestino grueso para colonizarlo y
madurar, ahí se alimentan de bacterias y restos
celulares y reciben el nombre de trofozoítos de
la luz intestinal (véase figura 8.2).
En determinadas circunstancias, los trofo­
zoítos adquieren capacidad de invadir la mucosa
intestinal y por la acción de enzimas proteasas,
hialorunidasas y mucosacaridasas, erosionan la
mucosa, produciendo, aveces, ulceraciones y al­
canzan incluso la submucosa. Toman el nombre
de trofozoítos tisulares, que son de mayor tama­
ño, poseen más movilidad, son hematófagos, no

se transforman en quistes y no suelen salir por
las heces. Por medio del sistema portal pueden
alcanzar el hígado u otros órganos.
Finalmente, los trofozoítos de la luz intestinal
pueden enquistarse completando el ciclo.
Ciliophora (ciliados)
En el grupo Ciliophora se encuentran dos de los
representantes más estudiados: Paramecium, es
un parásito de vida libre y habitante normal de
las aguas estancadas y Balantidium coli, como el
representante patógeno humano. Las caracterís­
ticas de este último se mencionan a continuación
por ser un parásito, primariamente, de animales
y ocasionalmente infecta el intestino del hom ­
bre y produce cuadros diarreicos conocidos como
disenterías balantidianas muy similares a las
disenterías amebianas.
Este protozoo posee dos formas biológicas: el
trofozoíto que es la forma invasiva y el quiste que
es la infecciosa, porque el trofozoíto se destruye
rápidamente en el medio ambiente.
Introducción a la parasitología / 185
Trofozoíto. Es la forma de vida libre del pará­
sito, su morfología es oval y de tamaño variable
entre 40 y 50 pm. Superficialmente está cubierto
por una capa de cilios de pequeña longitud que le
proveen una característica de avance continuo y
rotación alrededor del eje mayor del parásito.
Posee dos núcleos, uno grande o macronúcleo
de aspecto arriñonado o en V que se relaciona
con las actividades vegetativas y otro pequeño o
micronúcleo que se relaciona con las funciones
reproductivas y de la herencia. El citoplasma suele
ser granuloso y posee varias vacuolas alimenticias
y dos vacuolas contráctiles. En el polo anterior
se encuentra el citostoma o “boca” del parásito,
recubierto de cilios y en el posterior el orificio
excretor o citopigio.
El trofozoíto se multiplica por fisión binaria
y quizá también tiene la posibilidad de realizar
el proceso de intercambio de material genético
conocido com o conjugación (apaream iento
sexual). Se encuentra en la luz intestinal y en el
interior de la mucosa y submucosa de la región
terminal del íleon, ciego, sigmoides y recto.
186/ Microbiología básica para el área de la salud y afines
Quiste. Tiene un tamaño de 45 a 65 ¡am y una
pared doble y resistente, es esférico u oval. Los
quistes jóvenes son ciliados y estos cilios se sitúan
dentro de la pared. Posteriormente y a medida que
el quiste madura, los cilios, el citostoma y con
frecuencia el micronúcleo desaparecen.
El quiste es la forma infectante del Balanticlium,
pero a diferencia del de E. histolytica, no se divide.
El quiste se arroja al medio externo con las heces
donde contamina aguas y alimentos, que facilitan
la infección del hombre (véase figura 8.3).
Ciclo biológico
Los quistes maduros penetran por vía bucal,
transportados por agua o alimentos contaminados
con materia fecal. En el estómago comienza a
disolverse la pared del quiste, proceso que se
completa en el intestino delgado, dejando en
libertad al trofozoíto de la luz intestinal. Los
trofozoítos emigran al intestino grueso donde
se multiplican y se comportan normalmente en
forma comensal (véase figura 8.4).

Posteriormente, los trofozoítos pueden inva­
dir la mucosa intestinal, incluso la mucosa sana,
por acción de la secreción de enzimas como
la hialorunidasa. Estos se llaman trofozoítos
tisulares, los cuales se multiplican, no se en-
quistan, pero atraviesan la muscularis mucosae
del intestino y alcanzan la submucosa, donde
originan ulceraciones intestinales de aspecto cra­
teriforme. En ocasiones produce perforaciones
intestinales, pero son raras las propagaciones a
distancia por vía hemática, al hígado, pulmón
o corazón.
Mastigophora (flagelados)
En este grupo taxonómico se encuentran los
protozoos móviles por estructuras o apéndices
flexibles llamados flagelos. Muchos de estos fla­
gelados son de vida libre y un número importante
de ellos son parásitos de animales y del hombre.
Según su hábitat se dividen en tres grupos:
1. Flagelados intestinales. Como su nombre
lo indica son parásitos de las vías intestinales.
Por ejemplo, Giardia lamblia.
2. Flagelados atriales. Parásitos de la boca,
uretra y vagina, como Trichomonas vaginalis.
3. Hemoflagelados. Este tipo de parasitos
se desarrolla en secreciones propias de la boca,
flagelados de la sangre, en este grupo pueden
Introducción a la parasitología / 187
mencionarse Leishmania brasilienzis y Tripano-
soma cruzi.
Giardia lamblia (flagelado intestinal)
Es el único protozoo flagelado patógeno para el
hombre que habita el intestino en la porción del
duodeno y yeyuno, de manera especial en niños,
en ambientes de bajo nivel higiénico y sanitario.
El protozoo tiene dos fases o formas biológicas: la
forma vegetativa o trofozoíto (forma invasiva) y la
forma de resistencia o quiste (forma infecciosa).
A este parásito se le asignan varios nombres
como: Giardia duodenalis, Giardia intestinalis
(comúnmente utilizado en Europa); Lamblia in­
testinalis (utilizado en la antigua Unión Soviética),
pero en esta obra se adopta el de Giardia lamblia
hasta que los taxonomistas logren consenso para
mencionar el protozoo con un solo nombre.
Trofozoíto. Tiene aspecto piriforme, con un
polo anterior redondeado y otro posterior afilado.
Su tamaño es de 10 a 20 |jm de longitud. La cara
anterior es cóncava y la posterior convexa. En la
cara anterior se encuentra una estructura llamada
axostilo, formado por un engrasamiento protoplas-
mático que divide al parásito en dos mitades. Posee
dos núcleos anteriores con cariosomas centrales
muy manifiestos. Tiene un gran disco de succión,
cuatro pares deflagelos y corpúsculos parabasales
188 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Figura 8.4 Ciclo biológico de Balantidium coli
o cuerpos cromcitínicos. El trofozoíto casi nunca
aparece en las heces, excepto en aquellos casos
en que existe una marcada aceleración del tránsito
intestinal, pero posee extraordinaria labilidad y se
destruye rápidamente en el medio ambiente (véase
figura 8.5).
Quiste, Es ovalado o elipsoidal, refringente,
posee dos núcleos cuando está inmaduro y cuatro
cuando alcanza la madurez, con sus correspon­
dientes cariosomas centrales. La pared es lisa e
incolora y normalmente gruesa.
Cuando los parásitos pasan al colon, por lo
general, se enquistan. El quiste, al igual que el de
los parásitos ya mencionados, es la forma infec­
ciosa y la más usual y detectable del parásito en
las heces, donde aparecen en grandes cantidades,
inclusive, cuando las personas son totalmente
asintomáticas (véase figura 8.5).
Es el agente causal de la giardiasis adquirida
en humanos.
Ciclo biológico
Este en la Giardia lamblia es muy sencillo, por­
que no necesita un huésped intermediario. Su
hábitat se encuentra en el intestino delgado alto,
fundamentalmente el duodeno, aunque también,
puede hacerlo en el yeyuno. El quiste penetra

al organismo por vía bucal y por la acción del
jugo gástrico pierde la envoltura protectora,
dejando libre el trofozoíto en la luz intestinal.
El trofozoíto permanece fijo a la superficie del
epitelio intestinal por medio del disco de succión
(ubicado en la parte superior del parásito), se
reproduce por fisión binaria o sexualmente y al
llegar al colon, como las condiciones intestinales
le son desfavorables, se transform a en quiste
para ser expulsado con las heces. El quiste se
adquiere por la ingesta de aguas o alimentos
contaminados o por contaminación fecal directa
como puede ocurrir, con alguna frecuencia, en
las guarderías para niños.
Trichomonas vaginalis (flagelado
atrial)
Trichomonas vaginalis es un protozoo flage­
lado atrial que parasita el tracto urogenital y
es patógeno para la especie humana, aunque,
experimentalmente se ha conseguido que pa-
rasite a algunos animales. En el varón afecta
la próstata, vesículas seminales y uretra, y en la
Introducción a la parasitología / 189
mujer el parásito es responsable de 15 a 20% de
las vulvovaginitis clínicamente diagnosticadas.
La temperatura óptima para su crecimiento está
entre 35 y 37 °C y el pH entre 5,5 a 6,5 (véase
figura 8.6).
El trofozoíto es su única forma biológica
y cumple simultáneamente las dos funciones:
infecciosa e invasiva. Es el agente causal más
común de las tricomoniasis en humanos.
La morfología del trofozoíto es piriforme y
en el extremo superior se observa el citostoma.
El protozoo es extraordinariamente móvil con
movimientos bamboleantes y de rotación, muy
característicos del parásito, además, es demasia­
do sensible a los agentes externos, aunque puede
resistir algunas horas en ambientes húmedos.
Posee un núcleo redondeado o ligeram ente
ovalado, con un nucléolo o cariosoma de dispo­
sición central o subcentral. El citoplasma que
es de aspecto granuloso está surcado por varias
vacuolas y granulaciones siderófilas, además, es
atravesado en forma bastante manifiesta el axos-
tilo. Tiene cuatro flagelos libres y uno más que se
fija al borde libre de la membrana ondulante que
190 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
es corta y casi nunca sobrepasa el tercio posterior
del parásito; todos los flagelos se originan de un
blefaroplasto.
Se conocen varias especies de las cuales solo
trichomonas vaginalis es patógena y se encuen­
tra en el aparato genitourinario de hombres y
mujeres.
Trichomonas hominis se encuentra en el in­
testino y trichomonas tenax en la boca asociada
a enfermedades periodontales, pero a ninguna de
las dos se les describe patologia en humanos. Las
tres especies son prácticamente indiferenciables
morfológicamente.
Tripanosoma cruzi (hemoflagelado)
Este protozoo hemoflagelado, parásito de la
sangre, adopta diferentes formas durante el
desarrollo de su ciclo biológico. La morfología
del parásito que esquematiza la figura 8.7, co­
rresponde a la forma de trypomastigote donde
se observa un gran blefaroplasto, el núcleo, el
flagelo que limita la membrana ondulante y
presenta abundantes gránulos de volutina.
Es el agente etiológico de la tripanosomiasis
americana o enfermedad de Chagas (nombres
con los cuales se conoce la patologia en el sur
de Estados Unidos, México, América Central y
Sudamérica). Esta enfermedad se presenta en
muchas zonas del nuevo continente entre los
42° de latitud norte y los 43° de latitud sur. En
Africa se conoce con el nombre de enfermedad
africana del sueño. La transmiten insectos redú-
vidos, principalmente los chinches domésticos
que defecan durante o inmediatamente después
del proceso de alimentación, esos insectos
pertenecen a los géneros Triatoma, Rhodnius y
Panstrogylus.
Ciclo biológico
El artrópodo que lo transmite es un insecto
redúvido que se conoce con el nombre vulgar
de pito y se infecta cuando pica a una persona
o animal enfermo y succiona de su sangre unas
formas llamadas tripomastigote, que luego en
el tubo digestivo del artrópodo se transforman
en epimastigotes, es decir, formas cortas, que se
dividen por fisión binaria dando lugar a nuevos
epimastigotes o formas largas. Estos epimastigo­
tes se transforman, a su vez, en tripomastigotes
metacíclicos que son expulsados por las heces
(véase figura 8.8).
Cuando el insecto redúvido o pito infectado

pica a un nuevo huésped para tomar su sangre y
alimentarse, deposita su contenido intestinal. Las
heces del artrópodo contienen tripomastigotes
metacíclicos que penetran en el tejido subcutáneo
a través de la herida causada por la picadura o
por otras heridas próximas, por folículos pilosos,
por la conjuntiva e incluso la piel o las mucosas
sanas. En el sitio de entrada suele presentarse
un nodulo subcutáneo llamado chagoma. Desde
esta localización llegan a la sangre en la que se
Introducción a la parasitología / 191
difunden vehiculizados por leucocitos, linfocitos,
monocitos o simplemente como elementos libres.
Los tripomastigotes no se dividen, pero penetran
en tejidos, especialmente músculo cardiaco y
sistema retículo endotelial y se transforman en
amastigotes que son formaciones intracelulares,
que se dividen por fisión binaria y se convierten
en epimastigotes, los cuales son liberados al
torrente circulatorio donde adoptan la forma de
tripomastigotes (véase figura 8.9).
192 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
Leishmania braziliensis
(hemoflagelado)
Este protozoo es un hemoflagelado y agente
etiológico de la leishmcmiosis mucocutánea o
nasofaríngea, pues, además de afectar la piel tie­
ne preferencia por las mucosas de la nariz, boca y
faringe. El género Leishmania está ampliamente
difundido en la naturaleza y las especies que lo
componen son prácticamente indiferenciables
morfológicamente.
En Sudam érica lo transm iten moscas del
género Lutzomya, que se conocen comúnmente
con el nombre de mosquito palomilla, también
por garrapatas y por contacto hombre-hombre;
en Europa se transmite por moscas del género
Phlebotomus.
Sus reservorios principales son los cánidos,
roedores y el propio hombre. La picadura de la
mosca es muy dolorosa y produce una úlcera que
crece en superficie y profundidad, generalmente
en cara y extremidades.
Sporozoa o Apicomplexa (esporozoos)
En el grupo Sporozoa o Apicomplexa se encuen­
tran los géneros Plasmodium y Toxoplasma, que
son solo dos representantes de este numeroso
grupo de esporozoos caracterizados por ser pa­
rásitos obligados e inmóviles en estado adulto.
A unque su nom bre sugiere la form ación de
esporos, estos protozoos no lo hacen como es el
caso de las bacterias y los hongos. Si originan
unas estructuras semejantes se conocen como
esporozoítos.
Plasmodium
Este género incluye más de 100 especies, cuatro
de las cuales son agentes etiológicos de la ma­
laria o paludismo humano: Plasmodium vivax,
Plasm odium ovale, Plasm odium fa lciparum
y Plasmodium malariae. Todos son parásitos
intracelulares ameboides, característica morfo­
lógica que los diferencia de otros esporozoos. Se

transmite al humano con la ayuda de un vector:
el m osquito hem atófago hem bra del género
Anophelex infectado.
Se presenta en zonas tropicales y subtropica­
les que se localizan a altitudes por debajo de los
1.500 m; sin embargo, los cambios climáticos y
los movimientos de las poblaciones pueden hacer
que la enfermedad se expanda.
A parte del vector, la enfermedad también
puede transmitirse por causa de transfusiones
sanguíneas cuando el donante está enfermo o es
un portador asintomático. Normalmente el perio­
do de incubación ocurre entre 10 y 15 días, pero
puede ser mayor cuando la infección la causan
Plasmodium vivax o Plasmodium malariae.
Los síntomas más constantes son fiebres muy
Introducción a la parasitología / 193
altas y escalofríos, que a veces se acompañan de
dolores musculares, de cabeza, vómito, diarrea y
algunos pacientes pueden sufrir alteraciones del
estado de conciencia, si no reciben tratamiento
después de las crisis febriles.
Ciclo biológico
El ciclo biológico es prácticamente igual en las
cuatro especies y presenta dos etapas o fases
bien diferenciadas:
1. Fase asexuada, esquizogónica o endóge­
na, Con multiplicación en el hospedador verte­
brado, para nuestro caso, el hombre. Esta fase es
doble: a) esquizogonia exoeritrocítica o tisular,
que se produce en las células parenquimatosas
194 / Microbiología básica para el área de la salud y afines

hepáticas, y b) esquizogonia eritrocítica, que los ooquistes que, posteriormente, se ingieren

tiene lugar en el interior de los hematíes. y se localizan en neuronas, retina, miocardio,
2. Fase sexuada, esporogónica o exógena. Semúsculos y sistema retículo endotelial. Es el res­
lleva a cabo en el tubo digestivo de la hembra del ponsable de la toxoplasmosis que también puede
mosquito Anophelex (véase figura 8.10). ser congénita posnatal y producirle, si no se
produce el aborto, al recién nacido hidrocefalia,
Toxoplasma gondii calcificaciones intracraneales y coriorretinitis.
Estas importantes secuelas corresponden a la
Este parásito Toxoplasma gondii es un esporozoo triada de Sabin. La infección congénita solo
intracelular que puede parasitar varias especies se produce cuando las madres no inmunes se
animales, incluyendo al hombre. Son parásitos infectan durante el embarazo y es la causa de
naturales de gatos, felinos y algunos pájaros, en mortinato (bebé que nace muerto) que general­
el intestino delgado de estos animales se mul­ mente ocurre cuando la madre se infecta en el
tiplican y por medio de las heces se expulsan primer trimestre del embarazo.
 8B
Helmintos
L o s helmintos son gusanos o vermes de cuerpos
redondos o planos, pluricelulares, invertebrados, sin
apéndices articulados que carecen de aparato circula­
torio, órganos de respiración y que pueden parasitar
al hombre. La mayor parte de su ciclo vital ocurre
en condiciones de anaerobiosis. El término helminto
viene del griego helmint que significa gusano.
De los helmintos parásitos del hombre se
estudian dos grandes phylum:
Nematelmintos {phylum Nematoda)
Son gusanos redondos no segmentados y con
sexos separados, conocidos popularmente como
lombrices. Los más comunes son: Ascaris lum-
bricoides, Necator americanus (uncinaria), Ente­
robius vermicularis (oxiuro), Trichuris trichura,
Strongiloides stercoralis y Ancylostoma duode-
nale. En muchas ocasiones se les puede apreciar
vivos en las heces con tamaños tan diferentes, que
varían desde una hebra de hilo hasta el diámetro
de una lombriz de tierra común. Posteriormente
se describen las tres primeras especies. Según su
número y tamaño causan hiporexia (disminución
del apetito) o anorexia (falta o pérdida del ape­
tito), palidez causada por anemia, sensación de
“embalonamiento” o “entamboramiento” (sensa­
ción de estómago hinchado o distendido), mala
absorción de nutrientes e incluso dolor abdominal
que puede llegar a semejar la sintomatología de
un abdomen agudo.
Platelmintos (phylum Platyhelminth.es)
Se dividen en dos clases de interés médico: la
clase Trematoda que agrupa a los tremátodos
y la clase Cestoda o Cestoidea que agrupa los
cestodos o tenias.
Clase Trematoda
Son gusanos planos no segmentados, forma de
hoja y pueden parasitar el aparato digestivo, los
vasos sanguíneos mesentéricos, el cerebro, el
aparto urinario y otros órganos. Casi todos los
gusanos agrupados en esta clase son hermafro-
ditas y se reproducen por autofecundación. Uno
de los representantes más importante es Fasciola
hepática, conocida como la lombriz del hígado
de la oveja. Encontrar estas lombrices adultas en
humanos es rarísimo, pero son muy abundantes
en ovejas, terneras y otros herbívoros, a los
cuales les penetran el intestino, luego pasan al
hígado desde la cavidad abdominal y maduran
en los conductos biliares.
Clase Cestoda o Cestoidea
Son gusanos planos, generalmente segmentados,
hermafroditas, conocidos popularmente con el
nombre de tenias o cestodos. Las más comunes
son Taenia solium (tenia del cerdo); Taenia sagi-
nata (tenia de la vaca); Hymenolepis nana (tenia
de la rata) y Equinococcus granulosum (tenia
del perro). Solo se describen las dos primeras
especies. Estos gusanos (gusanos acintados) se
caracterizan por su forma plana y, en algunos
casos, cuando han alcanzado su estado adulto,
viven en el hombre pero la larva debe crecer en
un animal, de esta manera, la infección ocurre
por contaminación con heces de animales, como
sucede con la tenia del perro y de la rata o por
196 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
ingesta de carnes eradas o mal cocidas (send­
eradas) como la tenia del cerdo y de la vaca. La
mayor complicación de la infección por estos
gusanos se presenta cuando es la larva la que se
desarrolla en el hombre, como puede suceder con
la larva de la tenia del cerdo llamada Cisticercus
cellulosae, la cual puede localizarse en el cerebro
y causar la cisticercosis. La larva del perro o de
la rata puede localizarse en los pulmones o en
el hígado y causar el quiste hidatídico (quiste
hepático que contiene las larvas de la tenia). En
los dos casos se presenta el riesgo de muerte
y el tratamiento debe ser intrahospitalario con
posibilidad de intervenir quirúrgicamente al
paciente.
Nematoda o nematelmintos
Ascaris lumbricoides
Este gusano fue descrito por Linneo en 1758.
Es el nematodo intestinal de mayor tamaño
que afecta al hombre, es de color blanco o
rosado y los extremos son redondeados. Los
gusanos producen la ascariasis o ascaridiasis.
La ascariasis es una geohelmintiasis (grupo de
afecciones parasitarias relacionadas con las
condiciones del ambiente, es decir, que son
helmintiasis transmitida por el suelo, ya que
los huevos deben permanecer algún tiempo en
la tierra hasta que embrionen alcanzando así su
forma infecciosa), de distribución mundial que
se presenta en climas húmedos, tropicales o
templados. El parásito se conoce desde la época
de los romanos, quienes lo confundían con las
lombrices de la tierra. Están libres en la luz
intestinal del intestino delgado y se alimentan
del material alimenticio digerido. La hembra
pone más de 20.000 huevos por día, que son
expulsados con las heces, donde forman em­
briones en presencia de humedad y temperatura
favorable, en un periodo de dos a tres días. En
estado adulto el gusano hembra mide de 25 a 35
cm de longitud y en ocasiones puede alcanzar
más de 50 cm, mientras que los machos son,
relativamente, pequeños, en general miden 15
ó 20 cm, en pocas ocasiones alcanzan los 30 cm
(véase figura 8.11).
Ciclo biológico. Su ciclo biológico se inicia
con la expulsión de huevos inmaduros con las he­
ces y su diseminación en el suelo. En buenas con­
diciones ambientales de temperatura, humedad,
calidad de suelo y sombra, en 18 días alcanzan
el estado de embrión. Al ingerirse los huevos en
embrión llegan al intestino delgado donde eclo-
sionan y las larvas penetran la mucosa. Luego, por
vía venosa alcanzan la circulación portal y van a
los pulmones donde sufren dos mudas. Posterior­
mente, ascienden por el árbol respiratorio hasta
la faringe donde son deglutidas y vuelven a su
hábitat, el intestino delgado, donde sufren otra
muda y se convierten en gusano adulto. El pará-

sito adulto se mantiene en movimiento constante
para no ser expulsado por las ondas peristálticas.
Su longevidad es de doce a veinte meses.
Las hembras fecundadas inician la postu­
ra entre ocho y doce semanas después de la
infección. Sus ovarios pueden contener hasta
27.000.000 de huevos y se calcula que un gusano
hembra puede producir unos 220.000 huevos
al día. Su sistema reproductor está altamente
desarrollado y adaptado para producir grandes
cantidades de huevos, debido a que su posibili­
dad de sobrevivir es menor a 1/1.000.000, aun
en medios ambientes favorables.
Cuando el número de gusanos es muy alto, es
decir, que el individuo tenga en su intestino del­
gado varias decenas de parásitos adultos, puede
provocar una obstrucción del intestino al formar
una especie de “bola” u “ovillo” de gusanos,
que es la responsable de producir la oclusión,
especialmente en los niños. Los infantes que
presentan este tipo de oclusión intestinal, en
general sufren fiebre y malestar general.
También es habitual una distensión del
estómago con dolor a la palpación. Este signo
ayuda a nombrar comúnmente esta enfermedad
con la denominación de síndrome del niño flaco
y barrigón.
Epidemiología. Parasitosis que afecta a 20%
de la población mundial y a 45% del continente
americano. Los niños preescolares son los más
afectados. Presenta una distribución heterogénea
e impredecible. Se observa principalmente en cli­
mas templados o cálidos (22 a 33 °C), ambientes
húmedos, lluviosos y suelos arcillosos. La con­
taminación fecal del suelo tiene relación directa
con una disposición inadecuada de las excretas,
la calidad del agua y el uso del excremento
humano como fertilizante, también favorecen
su diseminación.
Necator americanus
Infección intestinal conocida como uncinariasis
o anemia tropical producida por esta especie de
nematodos (también se conoce como uncinaria)
que ocasionan anemia microcítica e hipocrómi-
ca, se acompaña de sintomatología digestiva no
Introducción a la parasitología / 197
característica. Este gusano es una las especies
que con mayor frecuencia causan enfermedad
al hombre. Los gusanos machos adultos miden
entre 5 y 12 mm de longitud y la hembra pue­
de alcanzar hasta 1 cm. El término uncinaria
se refiere a la curvatura que posee en su parte
anterior a manera de gancho, donde la cápsula
bucal está provista de unas placas o láminas
cortantes. En la hembra el extremo posterior
termina en punta y en el macho presenta una di­
latación en forma de campana, que corresponde
a la bolsa copulatriz. Los gusanos son de color
blanquecino y poseen un esófago musculoso
que les permite la succión vigorosa del material
alimenticio (véase figura 8.12).
Los vermes o gusanos adultos viven en el
intestino delgado del hombre, sobre todo en el
yeyuno. Se fijan en la mucosa intestinal mediante
su cápsula bucal con sus placas cortantes, con
las cuales destruyen el epitelio, ingieren tejidos
y succionan sangre de los capilares. Cuando los
gusanos se desprenden de un sitio y se fijan en
otro punto del intestino, dejan ulceraciones que
continúan sangrando por tiempo prolongado, de­
bido a la presencia de sustancias anticoagulantes.
Histológicamente se encuentra inflamación de la
mucosa, enteritis y síndrome de malabsorción
intestinal.
Ciclo biológico. Su ciclo biológico se inicia
cuando las hembras fecundadas colocan sus
huevos en la luz del intestino, aproximadamente
10.000 a 20.000 huevos por día, los cuales salen
con las heces y en un medio ambiente apropiado,
después de un periodo de veinticuatro horas,
ocurre la eclosión de las larvas, que después de
dos mudas alcanzan una longitud de 450 jam
y en una semana más se convierten en larvas
enquistadas, que son la forma infectante para
el hombre. Al ponerse en contacto con la piel
o mucosa faríngea, la penetran activamente.
Necator americanus se adquiere solamente por
vía cutánea. Al momento de la penetración, las
larvas se despojan de una cutícula protectora
y llegan a los vasos sanguíneos o linfáticos y
de ahí a la circulación general. El sitio de en­
trada más frecuente es la piel de los espacios
interdigitales de pies o manos y en esa zona se
198 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
observan signos de dermatitis, manifestada por
edema eritematoso acompañado de una erupción
papular o vesicular pruriginosa hasta por dos
semanas. Esta sintomatología se conoce con el
nombre común de candelilla. Al llegar las larvas
a los capilares pulmonares, rompen su pared,
pasan a los alvéolos, donde causan pequeñas
hemorragias e infiltrados celulares. Luego, as­
cienden por los bronquios, tráquea, faringe y son
deglutidos hasta alcanzar su hábitat definitivo (el
intestino delgado, principalmente el yeyuno),
donde requieren de 3 a 4 semanas para llegar al
estado adulto. Estos gusanos pueden sobrevivir
en el intestino de 7 a 10 años.
La hemorragia intestinal y el consumo de san­
gre por cada parásito se calcula en 0,5 mi por día.
Epidemiología. El hombre es la única fuente
de infección humana. En las zonas tropicales la
interacción de tres factores: ambiente, agente
y hospedero favorecen la permanencia de los
huevos y larvas. Esta situación es más frecuente
en el campo, porque la vegetación abundante
favorecida por la lluvia permite la humedad,
sombra y riqueza de residuos orgánicos, que
resultan apropiados para la evolución de los
huevos y larvas.
En zonas endémicas, la población infantil
es la más susceptible para contraer la infección
y el hábito de caminar descalzo incrementa la
posibilidad de infectarse. La desnutrición y
anemia por deficiencia de hierro que prevalecen
en las zonas endémicas agravan los efectos de
la enfermedad, lo que eleva significativamente
su letalidad.
Enterobius vermicularis
A este gusano también se le conoce con el nom­
bre de oxiuro y es el responsable de la oxiuriasis.
Popularmente se le denomina lombriz de los
niños. En nuestro medio es el parásito más co­
mún, tiene un color blanco nacarado, el macho
mide 2 a 5 mm de longitud, lo que dificulta su
observación y la hembra puede alcanzar 1 cm y
en ocasiones un poco más.
La hembra adulta sale generalmente de
noche, hasta las márgenes del ano y pone sus
huevos en cantidad de 10.000 o más por noche.
La persona parasitada sufre un intenso prurito
anal (escozor anal) que la obliga a rascarse, así
logra que los huevos penetren en las uñas y las
cutículas, y posteriormente se produzca la au-
toinfección por el mecanismo ano-mano-boca.
Los huevos que quedan en la ropa, sabanas, etc.,
pueden producir infección porque allí logran
permanecer vitales hasta por dos semanas.

Los síntomas que se le atribuyen a Entero­
bius vermicularis son numerosos y aparte del
prurito anal se mencionan: la falta de apetito,
nerviosismo diurno, mal dormir y generalmente
con los ojos entreabiertos y el rechinar de dientes
causado por bruxismo acentuado. En las niñas
pueden invadir la vagina al abandonar el recto y
producir irritación local.
Cuando la hembra está a punto de poner los
huevos, migra hacia el final del tubo intestinal
para salir por el ano y depositar los huevos. Este
hecho es la causa del intenso prurito local que
puede perturbar el sueño de los niños o adultos,
parasitados por estos gusanos.
También es cierto que para efectos prácticos
Enterobius vermicularis puede considerarse
como un comensal, excepto en aquellos indi­
viduos que por causa de hipersensibilidad a las
secreciones y excreciones del gusano se produce
prurito rectal (véase figura 8.13).
Epidemiología. Es una helmintiasis de carácter
cosmopolita, es decir, de distribución mundial.
Tiempo atrás se hablaba de que entre 5 y 15%
de la población del planeta estaba infectada por
este parásito.
En Colombia existen regiones donde la inci­
dencia es superior a 60% y otras donde la inci­
dencia de este parásito está por debajo de 10%.
La infección por Enterobius vermicularis u oxiuro
se caracteriza por la presencia tanto en el ámbito
rural como urbano. Se observa con más frecuencia
Introducción a la parasitología / 199
en niños en edad escolar y en grupos familiares
numerosos debido a su alta contagiosidad.
Platyhelminthes o platelmintos
En el phylum Platyhelminthes se encuentra el
grupo de los cestodos y en éste se ubica un grupo
llamado Taenia o simplemente tenia, compuesto
por gusanos planos, de cuerpos segmentados y
desprovistos de aparato digestivo, toman los
materiales nutritivos a través de la cutícula que
rodea el cuerpo del gusano y presenta gran va­
riedad de vellosidades o estilaciones submicros-
cópicas, por lo cual se aumenta enormemente la
superficie de contacto con el exterior. Realizan
pinocitosis , son hermafroditas y en el mismo
segmento se encuentran los órganos genitales
masculinos y femeninos. Se alimentan directa­
mente de los nutrientes existentes en el intestino
del hospedero.
Otros grupos de cestodos también parasitan
al hombre, pero en esta obra solo se trata el grupo
Taenia. Se tienen datos que reportan aproxi­
madamente 350 especies de tenias conocidas y
algunas hasta de 23 m de longitud.
Taenia solium
Este gusano se conoce como tenia armada o tenia
solitaria, en estado adulto mide de 2 a 8 m y puede
poseer hasta 1.000 segmentos o anillos.
200 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Su hábitat es la posición proximal del yeyu­
no. Su cabeza o escólex está provista de cuatro
ventosas y un rostelo con una doble corona de
ganchos, los anillos o segmentos se denominan
proglótides y en ellos están los órganos sexua­
les masculinos y femeninos, con un útero poco
ramificado. Cada proglótide puede producir de
30.000 a 50.000 huevos.
La forma larvaria se denomina Cisticercus
cellulosae, comúnmente mencionado como
cisticerco, es un quiste translúcido con un escó­
lex invaginado provisto de rostelo con ganchos,
el cual produce la cisticercosis. El hospedador
intermediario es el cerdo y excepcionalmente el
hombre, pero este es el único hospedero defini­
tivo (véase figura 8.14).
El gusano llamado también tenia del cerdo,
causa dos tipos de enfermedades al hombre,
dependiendo de la etapa en que se encuentre el
parásito cuando se ingiere: si lo que se ingiere son
los cisticercos contenidos en la carne de cerdo
mal cocida, se adquiere una teniasis intestinal
que puede producir dolor abdominal, aumento del
apetito, pérdida notoria de peso y debilidad. Los
pacientes pueden referir que han observado los
proglótides y huevecillos en su excremento.
La cisticercosis, que es la segunda enfermedad
producida por Taenia solium, se adquiere al inge­
rir los huevecillos del parásito. Esta enfermedad
produce invalidez y puede tener un desenlace
fatal. Las formas más graves de cisticercosis son
la ocular, cerebral, cardiaca y, desde luego, la
neurológica (sistema nervioso central: SNC).
La cisticercosis cerebral se caracteriza por
manifestaciones de hipertensión intracraneal,
cefalea, alteraciones de la visión, vómitos en
proyectil y crisis convulsivas.
El tratamiento quirúrgico de la cisticercosis
de SNC varía según la localización de los pará­
sitos. En términos generales cuando el neuroci-
rujano manipula los parásitos pueden ocasionar
cuadros agudos de hipertensión intracraneal
posoperatoria que con frecuencia ocasionan la
muerte del paciente.
La teniasis intestinal se adquiere al ingerir
carne, chorizo o longaniza de cerdo mal cocidos
o crudos con cisticercos viables, a los cuales, por
acción del pH ácido y las sales biliares, se induce
la evaginación del escólex y por medio de sus
ganchos (rostelo) se fija a la mucosa del yeyu­
no, desarrollándose la tenia de 5 a 10 semanas
después de la ingesta.

Taenia saginata
Es la tenia del ganado vacuno y alcanza la madu­
rez sexual solo en el hombre que es el hospedero
definitivo. La infección se produce en personas
que han consumido carne de res cruda o mal
cocida, que contiene los cisticercos. Infección
habitualmente asintomática, pero puede mani­
festarse con dolor abdominal, pérdida de peso,
aumento del apetito y expulsión de proglótides
en las heces
También se conoce como tenia inerme y
en el estado adulto mide de 4 a 12 m y llega
a poseer hasta 2.000 anillos o proglótides. Se
instala preferentemente en el duodeno y pri­
mera porción del ñeon, después en la luz del
intestino evoluciona al estado de tenia adulta.
Su escólex posee cuatro ventosas elípticas y
carece de rostelo y ganchos.
Sus proglótides son más largas que anchas
y contienen los órganos masculino y femenino
con un útero muy ramificado.
Cada segmento puede poseer más de 10.000
huevos, idénticos a los de Taenia solium. Su
estado larvario es un cisticerco llamado Cisti-
cercus bovis cuyo escólex no posee rostelo ni
ganchos y se enquista en el tejido conjuntivo
intersticial y en el corazón del ganado vacuno.
Introducción a la parasitología / 201
El hospedero intermediario es un bovino y casi
nunca el hombre (véase figura 8.15).
Introducción a la parasitología:
sumario
Los parásitos, como muchos animales superio­
res, deben competir por un hábitat, el alimento
y la supervivencia. Para lograr esa meta desarro­
llan relaciones simbióticas como: mutualismo,
comensalismo y parasitismo. No todas estas
relaciones son positivas o benéficas para el
hospedador, pero resultan fundamentales para
el parásito asegurar su subsistencia en el hábitat
elegido.
Protozoos
El término protozoo viene de los vocablos grie­
gos protozoos y zoom, que significa “primer
animal", son organismos eucarióticos que existen
como células aisladas y que pueden diferenciarse
de otros eucarióticos por su capacidad de despla­
zarse durante algún estadio de su ciclo biológico
y por su falta de pared celular. El estudio de los
protozoos es la protozoología.
Existen más de 64.000 especies conocidas de
protozoos: aproximadamente 32.000 son fósiles,
202 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
22.000 son formas de vida libre y 10.000 son
parásitos. De estos últimos solo unas cuantas
especies causan enfermedades a los seres hu-
manos.
La locomoción es un importante criterio para
diferenciar la clase de protozoos: las amebas
se desplazan por seudópodos; los ciliados por
medio de delicados pelos o cilios; los flagelados
son propulsados por flagelos generalmente loca­
lizados a un extremo de la célula y en ocasiones
por membranas ondulantes y los esporozoos se
desplazan deslizándose al flexionar sus cuer­
pos, ya que no poseen organelas externas de
locomoción.
Helmintos
Los helmintos o gusanos son metazoos de si­
metría bilateral y envoltura musculocutánea, sin
apéndices articulados que se dividen en gusanos
de cuerpos aplanados o platelmintos como el
grupo Taenia y de cuerpo cilindrico o nematel-
mintos como los parásitos de los géneros As caris
y Enterobius. Sus formas larvarias o adultas
pueden parasitar al hombre y producir numerosas
enfermedades infecciosas parasitarias.
Preguntas para autocontrol del
aprendizaje
1. ¿Por qué se llama protozoos a este grupo
de microorganismos?
2. Desde el punto de vista morfológico, ¿cuá­
les son las diferencias entre un protozoo y
un hongo?
3. Compare los modos de reproducción
asexual de los protozoos con los de las
bacterias y levaduras.
4. Describa varias maneras de obtener alimen­
to por parte de los protozoos.
5. Compare y contraste los modos, generales,
de reproducción de los cuatro principales
grupos de protozoos.
6. ¿Son todos los protozoos patógenos para
los seres humanos?, explique.
7. Haga un cuadro en el cual asocie las
principales clases de protozoos, tenga en
cuenta: clase y nombre común, modo de
locomoción, modo de reproducción y otras
características, dé ejemplos.
8. Haga un paralelo entre las clases Sarcodina
y Ciliophora.
9. Hable sobre las características de los parási­
tos pertenecientes a la clase Mastigophora.
Clasifique según su hábitat y esquematice
un representante de cada género y describa
sus estructuras.
10. Haga un paralelo entre protozoos y hel­
mintos.
11. Compare y analice las características de los
nematelmintos y platelmintos, dando varios
ejemplos de cada uno, analice morfología,
fisiología y ciclo biológico.
12. Realice un paralelo entre helmintos y pro­
tozoos.
13. Explique en forma resumida el ciclo bio­
lógico de los siguientes gusanos redondos:
Ascaris lumbricoides, Necator americanus
y Enterobius vermicularis.
14, De Taenia solium y Taenia saginata diga
cuál es la función de las siguientes estruc­
turas: escólex, rostelo y proglótide.
 9
Control de microorganismos
D u ra n te toda nuestra vida estamos en con­
tacto con microorganismos. Muchas clases de
microbios colonizan las superficies corporales,
el intestino y los orificios que están en contacto
con el ambiente. Verbigracia, la biota bacteriana
normal (también llamada flora) de la parte baja
del intestino es tan abundante, que casi la mitad
del peso seco de la materia fecal la componen
bacterias. La salud y el bienestar están influidos
por la presencia o ausencia de microorganismos
en el ambiente. En otras palabras, el bienestar y
la prosperidad del hombre dependen en gran par­
te de su dominio sobre los microorganismos.
El crecimiento microbiano se lleva a cabo
exitosamente, si se cumplen dos factores deter­
minantes: 1) condiciones ambientales favorables
como la temperatura, la-humedad, la presión
osmótica y el pH, entre otras; 2) medio de cultivo
apropiado, es decir, que los microorganismos
puedan obtener los nutrientes necesarios para
su crecimiento y desarrollo.
Muchas prácticas de la vida diaria como:
purificación del agua, pasteurización y conserva­
ción de alimentos, tienen como fin primordial el
control de los microorganismos o gérmenes. El
término germen en microbiología se utiliza para
referirse a cualquier tipo de microorganismo,
especialmente, los patógenos. De esta manera
es frecuente encontrar escritos que rezan: “...
entre los gérmenes más peligrosos para la salud
de los humanos se encuentran...”.
Importancia del control
Los motivos principales para controlar los micro­
organismos se resumen de la siguiente manera:
1. Prevenir la contaminación, para evitar la
proliferación de microorganismos peijudiciales.
2. Prevenir la transmisión e impedir la trans­
misión de la infección y la enfermedad.
3. Prevenir el deterioro, para evitar la des­
trucción o deterioro de materiales por micro­
organismos.
Los microorganismos se eliminan o se inhiben
por medio de agentes físicos, procedimientos
físicos o por agentes químicos, agentes quimio-
terapéuticos como los antibióticos y las sulfo-
namidas.
Terminología básica y su definición
Por decisión judicial del Puré Food and Drug
Act se estableció que el lenguaje que se utiliza
en las técnicas de control de microorganismos
es para darle el significado común convenido,
para aquellos a quien va dirigido. Por tanto, el
productor y el consumidor deben entender, do­
minar y manejar perfectamente la terminología
referente al control de microorganismos.
Antimicrobiano. Se refiere a cualquier agente
que interfiera con el crecimiento y la actividad
de los microorganismos. Si se refiere a grupos
de microorganismos determinados se emplean
los términos antibacteriano o antifúngico, entre
otros.
Bactericida. Es un agente que mata las bac­
terias. De manera similar los términos fungicida,
virucida y esporicida se refieren a agentes que
eliminan, respectivamente, hongos, virus y
esporas.
Bacteriostático. Es un agente que produce la
supresión del desarrollo de las bacterias, solamen-
204 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
te mientras el agente esté en contacto con ellas. De
la misma manera, los fungistáticos se refieren a la
supresión del desarrollo de los hongos.
Los agentes que tienen en común la capaci­
dad de inhibir el desarrollo de los microorganis­
mos se designan colectivamente con el nombre
de microbiostáticos.
Antiséptico. Se refiere a toda sustancia que
se opone a la sepsis, es decir, impide el desa­
rrollo o acción de los microorganismos, ya sea
destruyéndolos o inhibiendo su crecimiento y
actividad. Generalmente, alude a sustancias que
pueden ser aplicadas al cuerpo.
Desinfectante. Es un agente, por lo general
químico, capaz de matar las formas en desarrollo,
pero no necesariamente las formas resistentes o
esporas, de los microorganismos patógenos. El
término se aplica de forma común a las sustan­
cias que se utilizan en la desinfección de objetos
inanimados. Por consiguiente, desinfección es
el proceso de destruir, prácticamente, todos los
agentes patógenos o infecciosos de objetos o
superficies inanimadas. Se debe tener en cuenta
que este proceso no destruye todos los microor­
ganismos de forma indiscriminada. Existe otro
procedimiento muy utilizado en cuanto al control
de microorganismos: la descontaminación, la
cual, se describe como el tratamiento que se le
hace a un objeto o superficie inanimada con el fin
de poder manipularlo sin peligro para la salud.
Germicida o microbicida. Es un agente que
mata las formas en desarrollo, pero no forzosa­
mente las esporas. En la práctica un germicida
es lo mismo que un desinfectante.
Saneamiento. Consiste en reducir la pobla­
ción bacteriana por medio de un agente, según
los requerimientos de salud pública. Por lo re­
gular es un agente químico que mata 99,9% de
las bacterias en crecimiento. Los agentes para el
saneamiento se aplican casi siempre a objetos in­
animados: equipos, utensilios en lecherías y plantas
de alimentos, vajillas y cubiertos en los restauran­
tes. La desinfección produce saneamiento, pero
éste no necesariamente supone desinfección.
Agente terapéutico. Se refiere a los agentes
antimicrobianos que se utilizan, específicamente.
en el tratamiento de las infecciones causadas por
algún tipo de microorganismo.
Esterilización, Es el proceso con el cual se
destruye toda forma de vida microbiana. Un
objeto esterilizado, en el sentido microbioló-
gico, está libre de microorganismos vivos. Los
términos estéril, esterilizar y esterilización se
refieren a la ausencia o destrucción completa
de los microorganismos y no se usan en sentido
relativo. Una sustancia o un objeto están estériles
o no lo están, pero de ninguna manera se puede
aceptar que se mencionen como semiestériles o
casi estériles.
Condiciones para la acción
de los agentes antimicrobianos
El término muerte se define en microbiología
como la pérdida irreversible de la capacidad
de reproducción. Los microorganismos viables
tienen la capacidad de multiplicarse, en cambio,
los muertos no se multiplican ni se desarrollan.
Muchas de las características biológicas de los
microorganismos influyen en la calificación de
estos como muertos o inactivados por un agente
químico o físico.
No es posible elegir un procedimiento que
desinfecte o esterilice todo tipo de materiales.
Es necesario valorar cada situación por separado
para seleccionar el método que la investigación
y la experiencia han demostrado que produce un
resultado óptimo. Se deben tener muy presentes
los siguientes factores:
Tipo o clase de microorganismo
Las distintas especies de microorganismos
difieren en su susceptibilidad a los diferentes
agentes químicos y físicos que se utilizan para
controlarlas. Las bacterias jóvenes son más vul­
nerables porque las viejas tienen menor actividad
metabólica. Las células vegetativas en desarrollo
son mucho más susceptibles que las especies
esporuladas, por consiguiente, las esporas son
muy resistentes, pues son las formas orgánicas
capaces de sobrevivir en condiciones adversas.

Naturaleza del medio
Las propiedades químicas o físicas del medio
en que viven los microorganismos tienen gran
influencia en la velocidad y eficacia de la des­
trucción bacteriana. Por ejemplo, el calor es más
eficaz en un medio ácido que en uno alcalino.
La consistencia del material, acuoso o viscoso,
influye marcadamente en la penetración del
agente. Las concentraciones altas de carbohi­
dratos aumentan, por lo regular, la resistencia
térmica de los microorganismos.
La presencia de materia orgánica extraña
reduce notablemente la eficacia de un agente
químico antibacteriano, porque lo inactiva pro­
tegiendo de este modo al microorganismo. La
materia orgánica añadida a una sustancia des­
infectante conduce a los siguientes resultados:
1) combinación del desinfectante con la materia
orgánica para formar un producto que no es
microbicida; 2) combinación del desinfectante
con la materia orgánica para formar un precipi­
tado, porque de esta forma se aparta al agente
desinfectante de su posible combinación con el
microorganismo, y 3) acumulación de materia
orgánica sobre la superficie celular, con lo cual
se forma una capa que impide el contacto entre
desinfectante y microorganismo.
Tiempo de exposición
La población de microorganismos no muere ins­
tantáneamente. Así, cuanto más prolongado es el
tiempo de exposición o contacto, entre el agente
y los microorganismos, mayor es el número de
microorganismos destruidos.
Número de microorganismos
A mayor población bacteriana, mayor debe ser
el tiempo de contacto entre el agente y los mi­
croorganismos para destruirlos.
Intensidad y naturaleza del agente físico
A mayor intensidad del agente físico utilizado,
mayor destrucción de los microorganismos, por
Control de microorganismos / 205
ejemplo: más calor, más radiación, mayor con­
centración, entre otros, más rápidamente serán
destruidos los microorganismos.
Temperatura aplicada a un agente
químico
El aumento de la temperatura a un agente quími­
co aumenta la velocidad de muerte de las células
bacterianas y, por consiguiente, potencializa su
poder microbicida aunque la concentración del
agente químico permanezca constante.
Concentración del agente químico
El aumento de la concentración del agente quími­
co aumenta la velocidad de muerte de las células
bacterianas y, por consiguiente, se aumenta su
poder microbicida aunque la temperatura, a la
cual se utiliza el agente químico, se mantenga
constante.
Mecanismos de acción de los agentes
antimicrobianos
Los mecanismos de acción, más comunes, de
los agentes antimicrobianos son: 1) daño de la
pared celular; 2) alteración de la permeabilidad
de la membrana citoplasmática; 3) alteración de
la naturaleza coloidal del citoplasma; 4) inhi­
bición de la acción enzimática; 5) formación de
antimetabolitos, y 6) inhibición de la síntesis de
ácidos nucleicos.
Daño de la pared celular
Las paredes de algunas bacterias Gram positivas
son atacadas por la enzima lisozima que se en­
cuentra en las lágrimas, leucocitos, secreciones
mucosas y otras fuentes naturales. Las enzimas
producidas por varias especies bacterianas,
también son capaces de degradar la estructura
de la pared celular de otras especies. A la des­
integración de la pared celular le sigue la lisis
de la bacteria.
Algunos agentes inhiben la formación de los
componentes de la pared celular en un cultivo de
206 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
bacterias en desarrollo y propician la formación
de protoplastos. Los protoplastos son suscep­
tibles a la lisis, a menos que se les provea de
condiciones ambientales especiales. El efecto
antimicrobiano de la penicilina se atribuye a la
inhibición de la síntesis de la pared celular.
Alteración de la permeabilidad
de la membrana citoplasmática
La membrana citoplasmática preserva la inte­
gridad de los constituyentes celulares y tiene a
su cargo el transporte selectivo de nutrientes al
interior de la célula bacteriana. Del daño a esta
membrana resulta una inhibición del desarrollo o
la muerte celular. La actividad antimicrobiana de
los compuestos fenólicos, detergentes sintéticos,
jabones y compuestos de amonio cuaternario
anulan la permeabilidad selectiva de la mem­
brana y permiten la salida de los constituyentes
celulares.
La membrana celular, que tiene varias capas,
es el asiento de diversas enzimas y su alteración
afecta adversamente la función de estas.
Alteración de la naturaleza coloidal
del citoplasma
La viabilidad de la célula bacteriana está con­
dicionada la naturaleza coloidal del citoplasma.
Toda situación o sustancia que altere este estado,
bien sea por desnaturalización o coagulación,
daña irreparablemente la bacteria.
Las altas temperaturas y altas concentracio­
nes de agentes químicos cumplen esta función,
porque producen un daño irreversible de los
componentes citoplasmáticos vitales, como son
las moléculas de proteínas y ácidos nucleicos.
Inhibición de la acción enzimática
Cada una de las numerosas enzimas que hay en
una célula es un blanco potencial para la acción
de un inhibidor. La disminución de las reaccio­
nes que suministran energía es particularmente
dañina. Muchos agentes afectan enzimas que
son claves en sistemas tan importantes como el
glucolítico, el ciclo del ácido cítrico y el sistema
de citocromos. Por ejemplo:
1. Cianuro (CN~). Es una sal del ácido cian­
hídrico, muy tóxica, que inhibe el citocromo
oxidasa de la cadena de transporte electrónico, y
provoca la muerte en pocos minutos al organismo
envenenado.
2. Flúor. Impide la glucólisis porque inhibe
la acción de la enzima enolasa e impide la for­
mación del fosfoenolpiruvato, por consiguiente,
tampoco se obtiene el producto final de la glu­
cólisis: el metabolito esencial piruvato o ácido
pirúvico.
3. Compuestos arsenicales trivalentes (arséni­
co inorgánico). Estos son compuestos derivados
del arsénico. Muchos compuestos que poseen
arsénico se utilizan como pesticidas, herbicidas
y aditivos alimentarios. Se caracterizan porque
estos venenos bloquean el ciclo del ácido cí­
trico.
4. Dinitrofenol. Es una sustancia liposoluble
que desacopla las fosforilaciones oxidativas,
induce la formación de poros en la membrana
y destruye la fuerza motriz de los protones y su
capacidad para producir la síntesis de ATP.
5. Agentes oxidantes fu ertes. Sustancias
como los halógenos y el peróxido de hidrógeno
(H O ) pueden dañar los constituyentes celulares,
impidiéndoles efectuar sus funciones metabóli-
cas normales.
Así, por ejemplo, la actividad catalizadora de
muchas enzimas depende de uno de sus compo­
nentes, un grupo sulfidrilo (-SH), en este caso
un agente oxidante como el oxígeno molecular
(O j puede alterar esta disposición química e
inactivar las enzimas (véase figura 9.1).
La inactivación de ciertas enzimas se produ­
ce cuando estas se unen a iones metálicos como
cobre, plata y mercurio. En la figura 9.2 se obser­
va que el efecto es sobre el grupo sulfidrilo.
Formación de antimetabolitos
En algunos casos, cuando ocurre inhibición,
la “lesión” inicial es una interferencia con una
biosíntesis específica. Un ejemplo clásico es el
bloqueo de la síntesis del ácido fólico (vitamina)

por la acción selectiva de la sulfanilamida, que
es la sulfamida más simple.
Uno de los componentes del ácido fólico es
el ácido p-aminobenzoico (PABA), el precursor
para la síntesis del ácido fólico y cuya estructura
química es tan similar a la estructura de la sul­
fanilamida que ésta puede entrar en la reacción
y ocupar el lugar del PABA. De esa manera,
bloquea la síntesis del constituyente celular
esencial: el ácido fólico.
Este mecanismo de acción es un claro ejem­
plo de inhibición competitiva entre un metabolito
esencial: ácido PABA y un análogo metabólico:
la sulfonilamida, porque esta es un análogo del
ácido p-aminobenzoico o ácido PABA (véase
figura 9.3).
Un agente que bloquee la acción enzimática
se considera bacteriostático, porque cuando cesa
Control de microorganismos / 207
la acción del agente, la actividad enzimática se
recupera.
Inhibición de la síntesis de ácidos
nucleicos
Existen sustancias químicas sintéticas y otras
naturales que son poderosos inhibidores de la
síntesis de ADN y ARN. Se encuentran dos
categorías de sustancias que inhiben la síntesis
de ácidos nucleicos:
1. Compuestos que interfieren con la forma­
ción de los bloques estructurales de los ácidos
nucleicos, los nucleótidos purina y pirimidina.
2. Compuestos que interfieren con la po­
limerización de los nucleótidos en el ácido
nucleico.
El papel vital del ADN y del ARN en los pro-
208 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
cesos normales de la vida de la célula, señala que
toda interferencia con su formación y su función
produce un daño grave a la célula.
Los agentes químicos y los antibióticos ac­
túan en la célula bacteriana en múltiples sitios
(véase figura 9.4).
Control con agentes físicos
Los microorganismos no solo son capaces de
sobrevivir sino de desarrollarse en medios de
condiciones limitantes y específicas, las cuales
pueden tolerar, se adaptan y garantizan su su­
pervivencia. En este capítulo, también se habla
sobre los agentes físicos disponibles para el
control de los microorganismos y se describen
sus efectos y aplicaciones.
Las actividades metabólicas de un organismo
son el resultado de la suma de todas las reac­
ciones químicas y como estas reacciones son
influenciadas por la temperatura, en consecuen­
cia, el proceso vital también lo estará. Todos los
organismos dependen del agua, la mayor parte
de su masa es agua y todas sus actividades se
realizan en ambientes acuosos. Estos factores
se relacionan íntimamente y se deben considerar
juntos al discutir los efectos de las condiciones
físicas sobre los microorganismos.
Temperatura
Los microorganismos se desarrollan en una am­
plia gama de temperaturas, desde las muy bajas
(psicróftlos), hasta las muy altas (tennófilos), pa­
sando, obviamente, por las temperaturas medias
(mesófilos). Todos los microorganismos tienen
una temperatura mínima, óptima y máxima para
su desarrollo. Las temperaturas superiores a la
máxima, en general los matan y las inferiores a
la mínima, les producen éstasis y por ello se les
considera como temperaturas preservativas.
El control de microorganismos puede realizarse
con temperaturas altas o con temperaturas bajas.
Temperaturas altas
La temperatura elevada, combinada con un alto
grado de humedad, es uno de los métodos más

efectivos para destruir los microorganismos. Es
muy importante diferenciar entre el calor húme­
do y el calor seco en cualquier procedimiento de
control microbiano. El calor húmedo mata los
microorganismos porque coagula sus proteínas,
es más rápido y efectivo que el seco, que tam­
bién los destruye al oxidar sus constituyentes
químicos esenciales.
El siguiente ejemplo ilustra las diferencias: las
esporas de Clostridium botulinun, algunas de las
cuales, al germinar producen una toxina mortífera
que causa un envenenamiento alimentario letal,
denominado botulismo, mueren en un tiempo de
4 a 20 min a 120 °C con calor húmedo, en cambio
con calor seco es necesario someterlas a 2 horas
de exposición a la misma temperatura.
Se sabe que las células vegetativas de las
bacterias son mucho más sensibles al calor
que sus esporas. Las formas vegetativas de la
mayoría de las bacterias mueren con un tiempo
de exposición de 5 a 10 min, sometidas a tem­
peraturas entre 60 y 70 °C con calor húmedo.
La susceptibilidad de los virus al calor se pare­
Control de microorganismos / 209
ce mucho a la de las formas vegetativas de las
bacterias mesófilas. Para expresar la resistencia
de las bacterias al calor, se usan dos conceptos:
el tiempo de muerte por el calor y la reducción
decimal del tiempo.
1. Tiempo de muerte por el calor. Es el pe­
riodo de tiempo más corto requerido para matar
una suspensión de bacterias o de esporas, a una
temperatura determinada y bajo condiciones
específicas.
2. Reducción decimal del tiempo. Se refiere
a una reducción específica del número de células
viables, o sea, el tiempo en minutos que se necesi­
ta para reducir la población bacteriana en 90%.
Los procedimientos prácticos en los que
se emplean las temperaturas altas o el calor se
dividen convencionalmente en calor seco y calor
húmedo.
Calor seco
La aplicación del calor seco para la destruc­
ción de los microorganismos, comprende tres
210 / M icrobiología básica para el área de la salud
métodos: 1) esterilización con aire caliente: 2)
desecación y 3) incineración.
1. Esterilización con aire caliente. El calor
seco o aire caliente se recomienda siempre que
el vapor de agua a presión no sea deseable o no
sea posible que entre en contacto directo con
el material que se va a esterilizar. Esto ocurre
con objetos de vidrio de laboratorio como
cajas de Petri, tubos de ensayo, pipetas, entre
otros; igualmente con sustancias como polvos,
aceites y algunos instrumentos metálicos. Estos
elementos se esterilizan en un horno eléctrico o
de gas, que consta de un termostato y un reloj.
La esterilización con aire caliente tiene menor
efecto sobre los microorganismos, por tanto,
necesita un tiempo de exposición mayor que
el calor húmedo. El calor seco produce una
oxidación de los componentes químicos de los
microorganismos, causándoles la muerte.
Los siguientes rangos se consideran sufi­
cientes para la esterilización de estos tipos de
materiales:
- 1:30 horas a 180 °Cpara material metálico.
- 2:00 horas a 160 °Cpara material de vidrio.
2. Desecación, Es la acción de reducir el agua
o grado de humedad que necesitan las bacterias
para su supervivencia. La desecación o secado
de la célula microbiana o del ambiente donde
se encuentra, minimiza o detiene la actividad
metabólica y puede producir la muerte de un
gran número de bacterias, pero no de sus espo­
ros. En general, el tiempo de supervivencia de
los microorganismos después de la desecación
varía dependiendo de los siguientes factores:
1) clase de microorganismo; 2) material en el
cual o sobre el cual el microorganismo se dese­
ca; 3) perfección del proceso de desecación, y
4) condiciones físicas a las que se exponen los
microorganismos desecados, por ejemplo, luz,
temperatura y humedad.
3. Incineración. Como procedimiento de
esterilización resulta ideal para la destrucción
de animales de laboratorio infectados, esquele­
tos para desechar; carcazas y cualquier tipo de
material infectado que sea preciso destruir.
La destrucción de microorganismos, inci­
nerándolos, se practica en forma rutinaria en
y afines
el laboratorio cuando se quema el asa bacte­
riológica de aro o de aguja, manteniéndola a la
llama del mechero hasta obtener el rojo vivo y,
posteriormente, realizar sembrados o cultivos
microbianos y, de esta forma, evitar su conta­
minación con otros microorganismos.
En este procedimiento debe evitarse el chis­
porroteo porque pueden salpicar góticas que
lleven microorganismos viables, que al caer en
un medio de cultivo adecuado pueden crecer,
desarrollarse y provocar contaminación.
Calor húmedo
Este tipo de calor tiene un efecto mayor y más
rápido sobre las bacterias que el calor seco.
Como el agua es muy buen conductor de tempe­
ratura, el calor penetra mejor y se distribuye en
forma más uniforme. El calor húmedo se puede
aplicar por cualquiera de los siguientes proce­
dimientos: 1) vapor a presión, 2) esterilización
fraccionada, 3) agua hirviente y 4) pasteurización.
Estos procedimientos causan la muerte de los
microorganismos porque coagulan y desnatu­
ralizan sus constituyentes proteicos y por ende
sus enzimas.
1. Vapor a presión. Es la forma más práctica
y segura para esterilizar porque alcanza tem­
peraturas muy altas en corto tiempo, además,
hay penetración de la temperatura y humedad
en abundancia que facilitan la coagulación y
desnaturalización de las proteínas. El aparato
para esterilizar que utiliza vapor de agua a pre­
sión regulada se denomina autoclave (antes se
mencionaba simplemente como olla a presión)
(véase figura 9.5). Actualmente se cuenta con
una gran variedad de referencias de equipos para
esterilización al vapor (véase figura 9.6).
En este proceso de esterilización no es la
temperatura o el .vapor de agua o la presión
en forma independiente las que destruyen los
microorganismos sino la alta temperatura del
vapor a presión. Este es el principio físico para
la destrucción de microorganismos empleando
la autoclave.
Se utiliza para la esterilización de ropa de
cirugía, gasas, guantes, instrumental cortante,

medios de cultivo sólidos o líquidos, soluciones
y cultivos que se van a desechar. En condiciones
normales la autoclave funciona a: 121 °C a 15 Ib
de presión (1 atmósfera) x 15 min.
Los métodos de esterilización más importan­
tes en el medio hospitalario utilizan el autoclave, que no pueden someterse a más de 100 °C sin que
por tanto, requiere de indicadores de control, que
comprueben que en el interior del recipiente se
han dado las condiciones óptimas de temperatu­
ra, presión y tiempo de exposición para destruir
toda forma de vida.
Las principales fallas que se presentan con el
uso del autoclave, generalmente, se relacionan
con: mal funcionamiento del equipo, programa
inadecuado, mala manipulación del equipo por
parte del personal encargado (ésta es la más
frecuente). Los indicadores de control más
utilizados son:
- Esporos de ciertas bacterias como Bacillus
stearothermophilus.
Control de microorganismos / 211
- U tilización de productos químicos que
cambian de color según los niveles
de temperatura alcanzados.
2. Esterilización fraccionada. Se utiliza para
ciertos medios de cultivo y sustancias químicas
se alteren sus propiedades, ejemplo: medios de
cultivo ricos en carbohidratos, vitaminas, entre
otros. El método se realiza durante tres días de
la siguiente manera:
- Primer paso: se calienta el medio de cultivo
a 100 °C por 30 minutos.
- Segundo paso: se incuba por 24 horas a
una temperatura favorable para la germinación
de las esporas.
- Tercer paso: se repite el proceso de calen­
tamiento e incubación hasta completar los tres
días.
Este método también se conoce como tin-
dalización. El aparato para llevar a cabo esta
212 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
técnica se llama esterilizador de Arnold, aunque
se puede obtener el mismo resultado si se adapta
el autoclave, de tal manera, que se permita que el
vapor fluya.
3. Agua hirviente. Si bien es cierto que todas
las formas vegetativas se destruyen aproximada­
mente a los 10 min de estar expuestas al agua
hirviendo a 100 °C, no puede decirse lo mismo de
las esporas que pueden resistir esas condiciones
por muchas horas.
Por este motivo, el agua hirviendo no es un mé­
todo recomendable para lograr la esterilización.
4. Pasteurización, La leche, la crema de leche
y ciertas bebidas alcohólicas como la cerveza y
el vino son sometidas a un tratamiento por calor
controlado que mata a los microorganismos de
ciertos tipo, pero no a otros, por tanto, es un proceso
que reduce la población microbiana. El primero
en utilizar este método fue Louis Pasteur, quien
utilizó el calor para controlar la contaminación
del vino.
La leche pasteurizada no es leche estéril, lo
cual quiere decir que pasteurización no es sinóni­
mo de esterilización. La temperatura selecciona­
da para la pasteurización depende del tiempo de
muerte por calor del microorganismo patógeno
más resistente que se debe destruir. La exposi­
ción de la leche a una temperatura muy elevada
no es deseable porque produce sabores extraños,
y cambia sus propiedades organolépticas.
En sus comienzos, la pasteurización de la
leche se utilizó para destruir los agentes pató­
genos causantes de la tuberculosis, la bruce-
losis, la fiebre tifoidea y la fiebre Q, pero este
procedimiento también mejoró la vida útil de la
leche y también ha conseguido eliminar géneros
bacterianos como E. coli y Salmonella.
Los tiempos y temperaturas más usadas en
la pasteurización se describen claramente en la
tabla 9.1, donde se diferencian la pasteurización
lenta, rápida y ultrarrápida.
Temperaturas bajas
Las temperaturas bajas, por debajo de la óptima
para el crecimiento de las bacterias, disminu­
yen la tasa metabólica y si la temperatura es
suficientemente baja, cesan el metabolismo y el
crecimiento. Las temperaturas bajas son útiles
para la conservación de cultivos microbianos,
porque los microorganismos tienen una capaci­
dad impresionante de sobrevivir al frío extremo.

Tabla 9.1 Tipos de pasteurización
Tipo de pasteurización Tiempo requerido
Pasteurización lenta 63-66 °C x 30 min
Pasteurización rápida 71 °Cx 15 s
Pasteurización ultrarrápida 85 °C x 2-6 s
Obviamente existen excepciones como los go­
nococos y los meningococos que se destruyen a
temperaturas de 0 °C.
Cuando se utilizan las temperaturas bajas en
el control de microorganismos, hay que marcar
diferencia entre las temperaturas de refrigeración
y las temperaturas de congelación.
Temperaturas de refrigeración. Las tempe­
raturas de refrigeración son las comprendidas
entre 4 y 7 °C, sirven para la conservación de
alimentos (es la temperatura del interior la ne­
vera, refrigerador o heladera) y para mantener
cultivos de bacterias, levaduras y mohos crecidos
sobre medios con agar en tubos de ensayo. De
esta forma, se logra que permanezcan viables
por meses.
Temperaturas de congelación. Las tempera­
turas de congelación son las que se ubican por
debajo de 0 °C. Los virus y las bacterias pueden
mantenerse a -20 °C (temperatura de los conge­
ladores mecánicos), a -70 °C (la temperatura del
hielo seco o nieve carbónica), e incluso a-195 °C
(la temperatura del nitrógeno líquido). De hecho,
el nitrógeno líquido se usa con frecuencia para
conservar cultivos de virus y microorganismos,
así como para almacenar células de tejidos de
mamíferos utilizados en virología animal y en
otros muchos tipos de investigación. En todos
estos procedimientos el congelamiento inicial
mata algunas de las células, pero la mayor parte
de las sobrevivientes, generalmente, permanecen
viables durante largos periodos de tiempo.
Ante la evidencia de estos conceptos, queda
claro que las bajas temperaturas, aun las extre­
Control de microorganismos / 213
Usos principales
Se usa principalmente para crema de leche, y que­
sos. No se usa para leche de consumo
Se utiliza en leche de consumo, cervezas y jugos,
entre otros
Es muy utilizada en Europa. Con este método se
consigue mayor destrucción de microorganismos
mas, no sirven para la desinfección y mucho
menos para la esterilización.
Los organismos mantenidos a temperaturas
de congelación o inferiores pueden considerarse
como “durmientes”, porque no tienen ninguna
actividad metabólica detectable. Esta es la base
del éxito de la conservación de alimentos a bajas
temperaturas.
Liofilización
Como se sabe, según la temperatura una sustancia
cualquiera tiene tres estados: sólido, líquido y
gaseoso. Si queremos convertir el agua en gaseosa
(vapor) la tenemos que hervir o por lo menos
dejarla reposar largo tiempo para que “se seque”
espontáneamente.. Si queremos que un pedazo de
hielo se derrita, le aplicamos el calor ambiental o
lo calentamos para acelerar su licuefacción.
La liofilización consiste en sacarle el agua a
una sustancia congelada saltándose el paso por
el estado líquido: se congela una solución acuosa
de la sustancia química que se desea liofilizar
y, a esa baja temperatura que impide cambios
químicos que produzcan deterioro, se le somete
a un alto vacío que pasa el agua del estado sólido
al estado gaseoso, sin pasar por el estado líqui­
do. Es una forma de secar un producto químico
a temperaturas bajísimas, sin el deterioro que
produciría el recalentamiento.
La liofilización es más un proceso para conser­
vación que para destrucción de los microorganis­
mos. Los cultivos de microorganismos liofilizados
permanecen viables durante muchos años.
214 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Presión osmótica
Osmosis es la difusión por medio de una mem­
brana semipermeable que separa dos soluciones
con distintas concentraciones de sustrato o solu­
to. El proceso tiende a igualar la concentración
de soluto a ambos lados de la membrana.
El aumento de la presión osmótica se con­
sigue ampliando la concentración de solutos al
medio que contiene los microorganismos. Este
incremento de la presión osmótica puede detener
el crecimiento bacteriano o destruir las células.
En este proceso se basan algunas técnicas
de conservación de alimentos como: salado de
carnes y salmueras, entre otros, a las cuales se
les aumenta la concentración de sal. También
puede incrementarse la concentración de glucosa
como sucede en jarabes, jaleas, mermeladas,
leche condensada azucarada, entre otros, para
conseguir el mismo efecto.
La presión osmótica puede aumentarse, si
se incrementa la concentración de sal o azúcar
del medio, por consiguiente, la cantidad de
solutos del medio externo, es mayor que los
solutos que se encuentran en el interior de la
célula (solución o medio hipertónico), lo que
provoca una deshidratación celular conocida
como plasmólisis. La presión osmótica también
puede disminuirse (solución o medio hipotónico)
rebajando la concentración de solutos a niveles
que sean inferiores a los que se encuentran en
el interior de la célula. De esta manera, el agua
fluye desde la solución al interior de la célula y
produce un fenómeno llamado plasmotipsis o
turgencia. El medio ideal debe tener una presión
osmótica equilibrada entre la célula y el medio
externo donde ella se encuentre, es decir, que
la concentración de solutos que se encuentran
en el interior de la célula estén en equilibrio
con los solutos del medio externo (solución o
medio isotónico). Si la membrana de la célula
es elástica, por ejemplo, en los glóbulos rojos de
la sangre, hará que se hinchen e incluso estallen.
Las bacterias tienen paredes celulares rígidas que
resisten los cambios de presión osmótica y por
ello no presentan cambios notables en su forma
o tamaño cuando tienen lugar los fenómenos de
plasmólisis o plasmotipsis (véase figura 9.7).

Radiación
La radiación es un fenómeno electromagnético,
por el cual la energía se propaga en el espacio o
en otro medio. Varias clases de radiaciones elec­
tromagnéticas se convierten en armas letales para
las células microbianas, bien sea produciendo la
esterilización o disminuyendo la carga microbia­
na de, prácticamente, cualquier sustancia que
se someta a sus efectos. Las diferentes clases
de radiaciones electromagnéticas comprenden
porciones del espectro electromagnético, de esta
manera se conocen: ondas de radio, microondas,
radiaciones infrarrojas, luz visible, radiaciones
de luz ultravioleta, rayos X, radiaciones gamma o
radiaciones y, los rayos catódicos, los electrones
de alta velocidad. Estos tipos de radiación elec­
tromagnética pueden, potencialmente, controlar
el crecimiento de los microorganismos, depen­
diendo de la radiación utilizada, pues, cada tipo
de radiación tiene su mecanismo específico de
acción. En este capítulo se diferencia entre las
radiaciones ionizantes y las no ionizantes.
Radiaciones ionizantes
Las radiaciones ionizantes son letales para los mi­
croorganismos y también para formas superiores de
vida por causa de su gran energía y alto poder de
penetración. Sin embargo, no resultan útiles para
métodos rutinarios de control de las poblaciones
microbianas porque, a causa de su alto poder de pe­
netración, resulta muy difícil establecer pantallas
protectoras, además de la dificultad para utilizarse
de manera eficiente. Las principales radiaciones
ionizantes son: los rayos catódicos, las radiaciones
gamma y los rayos X. La radiación más energé­
tica es la de los rayos catódicos, seguida por la
radiación gamma y luego los rayos X.
Estas radiaciones tienen longitud de onda
corta. Por ejemplo: los rayos X de 1 a 100 A y
los rayos gamma de 0,01 a 1 Á.
La fuerza de este tipo de radiación es sufi­
ciente para sacar los electrones de las moléculas,
ionizarlos y producir hidrógenos libres, grupos
hidróxido (-OH) o algunos peróxidos (H20 2) que
provocan daño celular.
Control de microorganismos / 215
La radiación ionizante se utiliza para la es­
terilización y descontaminación de suministros
médicos, suministros quirúrgicos, materiales de
un solo uso en laboratorios (medios de cultivo),
medicamentos, injertos de tejidos (teniendo en
cuenta sus limitantes) y en algunas industrias de
alimentos. En Estados Unidos, la Food and Drug
Administration (FDA) aprobó el uso de la radia­
ción ionizante para los productos mencionados,
pero por causa de su alto costo y la peligrosidad
del equipo de radiación, esta práctica de esteri­
lización se limita solamente para aplicaciones
industriales a gran escala que estén provistas de
instalaciones muy especializadas y de ninguna
manera contempla la práctica rutinaria.
Radiaciones no ionizantes
Este tipo de radiaciones no ioniza sino que se
absorbe. Específicamente produce una excita­
ción de los electrones aumentándolos a niveles
mayores de energía.
Como ejemplo, se tiene la luz ultravioleta
(LUV) que es una porción del espectro electro­
magnético que comprende todas las radiaciones
desde 15 a 390 nm, o sea, entre 150 y 3.900 Á.
La longitud de onda alrededor de 260 a 270 nm,
es decir, 2.600 a 2.700 A, tiene la mayor eficien­
cia bactericida. La LUV que llega a la superficie
de la tierra está entre 280 y 390 nm o entre 2.800
a 3.900 A porque la filtra la capa de ozono y las
nubes. Esta luz “próxima a la visible”, teniendo
en cuenta el espectro electromagnético, se utiliza
para la desinfección de superficies, aire y otros
materiales.
Pueden conseguirse diferentes tipos de las
denominadas lámparas germicidas, las cuales
emiten una elevada concentración de LUV en la
región de incidencia directa. Estas lámparas tie­
nen amplia utilización para reducir la población
bacteriana de los quirófanos en los hospitales,
salas de envasado aséptico en la industria farma­
céutica, donde los productos estériles se pasan al
interior de viales o ampolletas, y en las industrias
lechera y alimentaria, para el tratamiento de
superficies contaminadas.
Una importante consideración práctica en el
216 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
uso de LUV para destruir microorganismos es
su bajo poder de penetración. Por eso, solo son
susceptibles de destrucción los microorganismos
que estén sobre la superficie de un objeto, en don­
de queden directamente expuestos a la LUV.
Mecanismo de acción de la luz
ultravioleta
La luz ultravioleta la absorben casi todos los
componentes celulares, pero de manera más
significativa los ácidos nucleicos, a los cuales
causa el mayor daño, predominantemente en las
bases pirimidinas. Una alteración importante es
la formación de dímeros pirimidínicos, en los
cuales dos pirimidinas adyacentes se enlazan
como se observa en la figura 9.8.
A menos que los dímeros sean separados por
enzimas intracelulares específicas, se inhibe la
replicación del ADN y pueden presentarse mu­
taciones o la muerte de la bacteria.
Las bacterias han desarrollado mecanismos
de restauración por medio de enzimas encargadas
de reparar estos daños de dos formas: 1) la fotorreac-
tivación, y dos) la escotorreactivación.
Fotorreactivación
Mecanismo enzimático reparativo que desarro­
llan algunas bacterias que han sido sometidas a
irradiaciones con LUV. Este mecanismo puede
demostrarse cuando se expone un cultivo de
células bacterianas irradiadas con LUV, a la luz
visible durante varios minutos. Algunas células
se recuperan, nunca todas. Es decir, que las
células aparentemente dañadas y recuperadas,
que han sido fotorreactivadas por la exposición
a la luz visible, lo hacen por la activación de una
enzima reparativa conocida con el nombre de
enzima luzdependiente. Esta enzima cumple el
papel de reconocer los dímeros pirimidínicos de

timina, presentes en el ADN y posteriormente,
reestablecer la estructura normal del ADN (véase
figura 9.9).
Reactivación oscura
o escotorreactivación
Algunas bacterias desarrollaron un segundo
mecanismo para reparar el daño producido en
el ADN por las radiaciones ultravioletas. Este
mecanismo no es luzdependiente y necesita una
secuencia de reacciones enzimáticas. También
se conoce con el nombre de reactivación por
escisión y se realiza en dos pasos.
Primer paso. Se da inicio al proceso con la
acción de dos enzimas: una, la enzima endo-
nucleasa dímero-específica, y otra, la enzima
exonucleasa dímero-específica. Estas enzimas
se encargan de escindir el segmento de ADN
alterado, es decir, cortan la parte de ADN donde
se localizan los dímeros de timina y varios nu­
cleótidos vecinos, para evitar cualquier tipo de
fallo en la reparación.
Segundo paso. El segmento de la cadena de
ADN escindido o separado, se repara por medio
de la inserción enzimática de nucleótidos com­
plementarios.
En este paso, al igual que en el anterior, son
dos las enzimas que se encargan de la realización
del proceso: una, la enzima ADN-poiimerasa se
encarga de sintetizar o polimerizar el segmento
necesario, y otra, la enzima ADN-ligasa restable­
ce su localización y fijación en la posición correc­
ta de la cadena de ADN (véase figura 9.10).
Filtración
Algunos materiales, en particular fluidos bio­
lógicos como sueros animales, soluciones de
sustancias enzimáticas, ciertas vitaminas, gases
y antibióticos, son termolábiles o termosensibles,
es decir, que se alteran con el calor. Agentes físi­
cos como las radiaciones, son perjudiciales para
estos materiales, de modo que resulta impracti­
cable esterilizarlos por los métodos que hemos
conocido. Así que la opción disponible consiste
en esterilizar por medio á&filtros.
Control de microorganismos / 217
Durante muchos años, el microbiólogo
ha dispuesto de una cierta variedad de filtros
bacteriológicos, pero en los últimos años se ha
desarrollado un nuevo tipo de filtro para elimi­
nar microorganismos y ahora su uso está muy
extendido.
Un filtro es un dispositivo provisto de poros
tan pequeños que impiden el paso de bacterias e
inclusive de virus, pero lo suficientemente grandes
para permitir el paso de líquidos o gases. El mate­
rial para confeccionar el filtro se prepara con un
éster de celulosa u otras sustancias polímeras con
poros de tamaño preciso y uniforme. El tamaño de
los poros se conoce y su rango está entre 0,001 y
10 jom. El material filtrante es muy delgado, tiene
aproximadamente 150 |am de espesor y, por ello,
se le denomina filtro de membrana.
L im pieza físic a
La limpieza física comprende muchos procedi­
mientos entre ellos se mencionan el ultrasonido
y el lavado.
Ultrasonido
Las ondas sonoras de alta frecuencia se usan para
desintegrar células microbianas y para limpiar o
eliminar microorganismos de equipos, así como en
técnicas especializadas de diagnóstico y cirugía.
Lavado
El lavado o cepillado con jabón, preferiblemente
antiséptico o antibacteriano, constituye otro
método físico para eliminar microorganismos
de las superficies. Al frotar la superficie se
desprende el polvo de los objetos, de la piel o
de las manos, por efecto de la fricción. El jabón
elimina la cutícula aceitosa que mantiene a las
bacterias unidas a las superficies, incluida la piel.
Una vez que se ha eliminado esta cutícula, los
microorganismos son arrastrados por el flujo de
agua corriente (véase tabla 9.2).
Existen otros procesos físicos para eliminar mi­
croorganismos como la electricidad, la tensión su­
perficial, la centrifugación y ultracentrifugación.
218 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Control de microorganismos / 219
220 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
Tabla 9.2 Aplicación de agentes físicos para controlar los microorganismos
Método Usos recomendados
Calor húmedo con Esterilización de instrumentos, ropa
autoclave clínica, utensilios y bandejas de tra­
tamiento, medios de cultivo y otros
líquidos
Vapor libre o agua Destrucción de patógenos no forma-
hirviendo dores de esporas. Para higienizar
ropa de cama, ropa en general, platos,
utensilios de cocina, entre otros
Calor seco con horno de Esterilización de materiales imper­
aire caliente meables o que se deterioren con la
humedad, por ejemplo, aceites, vidrio,
instrumentos cortantes e instrumental
metálico
Incineración Eliminación de objetos contaminados
que no pueden volverse a usar
Radiación con Control de infecciones transmitidas por
luz ultravioleta el aire. Desinfección de superficies
Radiación con rayos X, Esterilización de materiales quirúrgi­
gamma y rayos catódicos cos sensibles a! calor y otros instru­
mentos médicos
Filtración con filtros de Esterilización de fluidos biológicos
membrana sensibles al calor
Filtración con filtros Desinfección del aire
de vidrio
Limpieza física con Descontaminación de instrumentos
ultrasonidos muy delicados para su limpieza
Limpieza física con Descontaminación de manos, piel y
lavado objetos
Limitaciones
Ineficaz contra organismos que
están en materiales impermeables
al vapor; no puede usarse para
materiales sensibles al calor
No se puede garantizar la este­
rilización después de una sola
exposición
Destructivo para materiales que no
pueden resistir altas temperaturas
durante largos periodos de tiempo
El tamaño del incinerador debe ser
adecuado para quemar la carga
pronto y por completo. Se puede
presentar una potencial polución
del aire
Para ser eficaz, debe ser absor­
bida por los microorganismos. No
pasa a través del vidrio transpa­
rente u objetos opacos. Irrita los
ojos y la piel. Tiene poco poder de
penetración
Procedimiento demasiado costoso
que requiere instalaciones espe­
ciales para su uso
El fluido debe estar relativamente
libre de material particulado
Método bastante costoso
No es efectivo por sí solo; como
procedimiento adjunto aumenta la
efectividad de otros métodos
Higieniza, es decir, solo reduce la
flora microbiana a niveles no perju­
diciales para la salud

Control con agentes químicos
Muchas sustancias químicas tienen efectos no­
civos sobre los microorganismos porque tienen
la capacidad de inhibirlos o matarlos. La acción
sobre ellos permite clasificar esas sustancias
así: 1) a los agentes que destruyen bacterias
se les da el nombre de bactericidas', a los que
destruyen los hongos, fungicidas y para los de
los virus se utiliza el término virucida', 2) a los
agentes que dificultan o inhiben el crecimiento,
también se les asigna un nombre dependiendo del
tipo de microorganismo sobre el cual ejercen su
acción, de esta manera, los que actúan sobre las
bacterias reciben el nombre de bacteriostáticos\
sobre los hongos, fungistáticos y sobre los virus,
virustáticos.
Los componentes etimológicos de los térmi­
nos indican: el sufijo cida se refiere a muerte,
destrucción, y el prefijo remite al tipo de micro­
organismo que destruye. El sufijo estático indica
obstrucción o inhibición del crecimiento, y el
prefijo da cuenta del tipo de microorganismo,
al cual le inhibe el crecimiento. Tales sustancias
van desde elementos metálicos pesados como
la plata y el cobre, hasta moléculas orgánicas
complejas como los compuestos de amonio
cuaternario.
En la vida cotidiana, doméstica o laboral, se
utilizan un sinnúmero de compuestos químicos
para controlar el crecimiento de los microorga­
nismos. Los detergentes y jabones que utilizamos
para la higiene corporal diaria, para el lavado de
la ropa o de los utensilios de cocina, tienen la
finalidad de reducir la carga microbiana, inhibir
el crecimiento de los microorganismos de la
superficie corporal o de la ropa o en el mejor de
los casos, destruirlos. En unidades especializadas
como los laboratorios microbiológicos, hemato-
lógicos, instalaciones industriales, entre otros, se
utilizan agentes químicos en forma rutinaria para
controlar el crecimiento de microorganismos
indeseados.
Sin embargo, no existe un solo producto quí­
mico que sea capaz de convertirse en el agente
químico ideal para el control microbiológico,
pues, para lograrlo debe cumplir con una serie de
Control de microorganismos / 221
características, prácticamente imposibles de reunir
en un solo producto. Esas características son:
1. Actividad antimicrobiana. El producto
químico, a baja concentración, debe tener un
amplio espectro de actividad antimicrobiana, es
decir, que pueda destruir muchas clases de micro­
organismos.
2. Solubilidad. La sustancia debe ser soluble
en agua u otros solventes en la cuantía suficiente
para que permita su uso efectivo.
3. Estabilidad. Los cambios que sufra la
sustancia a lo largo del tiempo, mientras perma­
nece guardado en un estante, deben ser mínimos.
Además, estos cambios no deben producir una
pérdida significativa de la acción antimicro­
biana.
4. No debe ser tóxico para personas y ani­
males. El compuesto debe ser letal para los
microorganismos e inocuo para las personas y
animales.
5. Homogeneidad. El agente debe tener una
composición uniforme, de tal manera que los
ingredientes activos estén presentes en cada
aplicación. Los productos químicos puros son
homogéneos, pero las mezclas pueden hacer que
se pierda esta propiedad.
6. No debe combinarse con material orgá­
nico extraño. Muchos desinfectantes tienden a
combinarse con las proteínas u otro material
orgánico. En consecuencia, cuando son usados
en condiciones en que exista una considerable
cantidad de material orgánico, la mayor parte
del desinfectante queda inactivado.
7. Actividad antimicrobiana a temperatura
ambiente y corporal. El agente químico debe ser
efectivo sin que sea necesario elevar la tempe­
ratura del producto, por encima de los valores
que normalmente se encuentren en el ambiente
en donde se va a usar el compuesto.
8. Capacidad de penetración. El agente
químico debe ser capaz de penetrar a través de
la superficie, para que su acción antimicrobiana
no se limite únicamente al sitio de aplicación. Si
la sustancia no logra atravesar la superficie, su
acción antimicrobiana estará siempre limitada a
la superficie donde se aplica el producto.
9. No debe ser corrosivo ni teñir. El agente
222 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
químico no debe oxidar o estropear de ninguna
forma los metales, tampoco debe teñir ni dete­
riorar o estropear cualquier tipo de tela.
10. Poder desodorante. El agente químico,
como un desinfectante, por ejemplo, debería,
idealmente, ser inodoro o al menos poseer un
olor agradable,
11. Capacidad detergente. Un agente quími­
co, por ejemplo, un desinfectante que también
sea detergente (agente limpiador) tiene la ventaja
que su acción limpiadora mejora la efectividad
del desinfectante. Esta propiedad se encuentra
en varios productos comerciales utilizados para
la limpieza diaria.
12. Disponibilidad y costo. Se debe poder
disponer del producto en cantidades abundantes,
en cualquier momento del año y a un precio
razonable.
Efectos de los agentes
antimicrobianos sobre el crecimiento
Pueden diferenciarse tres tipos de efectos al aña­
dir agentes antimicrobianos sobre un cultivo de
bacterias que se encuentre en fase exponencial
(fase log o de reproducción acelerada).
Efecto bacteriostático. Se inhibe el crecimien­
to, pero las células bacterianas no mueren por­
que los agentes bacteriostáticos se unen a los
ribosomas e inhiben la síntesis de proteínas. Sin
embargo, esa es una unión débil y al disminuir la
concentración del agente se libera de los riboso­
mas y se reanuda el crecimiento bacteriano.
Efecto bactericida. Los agentes bactericidas
matan las bacterias, pero no les producen rom­
pimiento o lisis.
Efecto bacteriolítico. Los agentes bacterio-
líticos causan la muerte bacteriana produciendo
lisis a las células que conforman el cultivo.
Agente químico antimicrobiano
apropiado
Los compuestos químicos antimicrobianos
pueden ser muy efectivos en algunos usos y
completamente nulos en otros, así que para
seleccionar el agente químico apropiado, debe
tenerse en cuenta:
1. Naturaleza del material que se va a tratar.
Un agente químico utilizado para desinfectar
utensilios efectivamente puede ser poco satis­
factorio si se usa en la piel, porque le puede
producir daño a las células de la epidermis. La
sustancia seleccionada debe ser compatible con
el material al cual se aplica.
2. Tipo de microorganismo. Se debe saber
seleccionar el agente antimicrobiano para que
sea efectivo contra los microorganismos que se
quiere eliminar.
3. Condiciones ambientales. El uso exitoso
de un agente antimicrobiano requiere el conoci­
miento de la influencia que sobre él ejercen las
condiciones ambientales, como pH, temperatura
y presencia de materia orgánica, entre otros. De
esta manera puede emplearse bajo condiciones
más favorables.
Principales grupos
Los grupos de agentes químicos antimicrobianos
más utilizados son:
Fenol (ácido fénico) y com puestos
fenólicos
El fenol tiene importancia histórica en el desa­
rrollo de técnicas quirúrgicas sépticas por haber
sido utilizado por Lister en la década de 1860.
Actualmente se utilizan otros desinfectantes más
eficaces y activos a concentraciones mucho más
bajas. Los compuestos fenólicos, como el ácido
fénico puro, son bactericidas o bacteriostáticos
dependiendo de la concentración a la cual, se
usen.
Alcoholes
El alcohol etílico a concentraciones de 50 a
70% es el agente químico más usado como an­
tiséptico, porque produce desnaturalización de
las proteínas y, además, es solvente de lípidos.
por lo que causa daño a la membrana celular.
 Control de microorganismos / 223

pero tiene un bajo poder sobre las formas es- C ompuestos de am onio cuaternario
poruladas. Existen reportes que demuestran la
supervivencia de esporas de Bacillus subtilis Se encuentran ejerciendo acciones desinfectan­
durante nueve años y las del carbunco durante tes, antisépticas e higienizantes, ejemplos: el
veinte años.1 cloruro de benzalconio (Zephiran), cloruro de
benzetonio (Phemerol) y cloruro de acetilpiridi-
H alógenos y sus com puestos nio (Cupryn). Estos compuestos tienen un gran
poder bactericida sobre bacterias Gram positivas
En este grupo de los halógenos se encuentran el y un poco más bajo sobre las Gram negativas.
yodo, cloro, flúor, bromo. Los compuestos del
cloro como los hipocloritos de calcio o de sodio Aldehidos
y el yodo, son muy utilizados en las industrias
y en los hogares. El glutaraldehído y el formaldehído son los dos
1. Cloro y sus compuestos. Es uno de loscompuestos que pertenecen a los aldehidos, que
desinfectantes más utilizados para el tratamiento tienen diversas aplicaciones para controlar los
de aguas en los abastecimientos municipales. microorganismos:
Tal vez los componentes más conocidos son 1. Glutaraldehído. Una solución de gluta­
el hipoclorito de de calcio, Ca(OCl)2y el hipo- raldehído al 2%, presenta amplio espectro de
clorito de sodio, NaOCl. Los dos compuestos actividad antimicrobiana. Es efectiva contra
pueden obtenerse en variadas presentaciones bacterias vegetativas, hongos, esporas bacte­
comerciales. rianas y fúngicas, virus. Se usa para esterilizar
2. Yodo. Es uno de los germicidas más an­instrumentos médicos y odontológicos. Sin
tiguos y se utiliza para este fin desde hace más embargo, se necesita largo tiempo de exposición
de un siglo. El derivado que más se usa como para lograr la esterilización.
germicida es la tintura de yodo. Las soluciones 2. Formaldehído. Los vapores de formalde­
de yodo se utilizan principalmente como desin­ hído se usan para esterilizar un área cerrada y
fectantes de la piel, en especial, como desinfec­ bajo condiciones apropiadas. Las características
tante prequirúrgico. indeseables del formaldehído son la irritación de
la piel y los vapores nocivos.
M etales pesados
Q uim ioesterilizantes gaseosos
Metales como el cobre, el mercurio, especial­
mente la plata, poseen una propiedad llamada Su uso resulta muy efectivo en materiales que no
acción oligodinámica, es decir, que en cantida­ pueden ser esterilizados con temperaturas altas
des muy pequeñas (solo unas pocas partes por o con esterilizantes químicos. Por ejemplo, el
millón), ejercen un efecto letal sobre los micro­ óxido de etileno es un compuesto orgánico cuya
organismos. El término se deriva de dos palabras fórmula es relativamente simple.
griegas: oligos, que quiere decir “pequeño” y Se utiliza mucho en hospitales, industria y
dynamis que significa “poder”. laboratorios. Destruye tanto formas vegetativas
como resistentes. Una notable y deseable carac­
Colorantes terística es su alto poder de penetración, porque
puede pasar a través de las envolturas y esteriliza
Principalmente los colorantes derivados del trife- grandes paquetes de materiales, piezas de tela
nilmetano como el verde de malaquita, el cristal e incluso ciertos plásticos. El óxido de etileno
violeta y el verde brillante, tienen alto poder es explosivo y tóxico, por eso, debe utilizarse
destructor contra bacterias Gram positivas. con mucha precaución. Los vapores de óxido
224 / Microbiología básica para el área de la salud y afines
de etileno en el aire son altamente inflamables,
aunque se encuentren en bajas concentracio­
nes. Por ser un potente agente esterilizador se
utiliza universalmente para la esterilización de
materiales sensibles al calor o a la humedad,
además, las formas esporuladas, prácticamente,
no presentan resistencia a la destrucción con la
utilización adecuada del óxido de etileno (véase
tabla 9.3).
Concentración mínima
inhibitoria (CMI)
El valor utilizado para expresar el resultado de
la medición de la actividad antimicrobiana es
el CMI. Se mide determinando la cantidad o
la concentración mínima de un agente químico
antimicrobiano que se necesita para inhibir el
crecimiento de un microorganismo utilizado
como control. Para conseguir este objetivo se
utilizan, comúnmente, dos métodos: 1) dilución
en tubo, y 2) difusión en agar.
Dilución en tubo
Este método consiste en inocular con el mi­
croorganismo escogido una serie de tubos de
ensayo con un medio de cultivo líquido. A cada
tubo se le agrega una concentración diferente
del agente químico antimicrobiano que se va a
estudiar. Después de la incubación se observa la
turbidez de los tubos: a mayor turbidez mayor
crecimiento microbiano y viceversa. De esta
manera, el tubo con menor concentración del
agente inhibitorio que impida el crecimiento
del microorganismo utilizado como referencia da
el valor de la CMI. Por consiguiente, la CMI no
es constante para un determinado agente porque
depende del tipo de microorganismo utilizado,
del tamaño del inoculo, de las condiciones de
incubación: temperatura, pH, aireación, entre
otras. Este método no permite ver la diferencia
entre un agente microbicida o microbiostático,
porque el agente va a estar presente en el medio
de cultivo durante el tiempo que dure el periodo
de incubación.
Difusión en agar
Es otro procedimiento que se utiliza con fre­
cuencia para estudiar la acción antimicrobiana.
El método consiste en preparar una caja de Petri
con un medio de cultivo apropiado para el óptimo
crecimiento del microorganismo seleccionado.
El microorganismo escogido se cultiva en un
medio de cultivo líquido y se inocula uniforme­
mente en el medio de cultivo de la caja de Petri,
por el método de barrido. Luego se impregnan
discos de papel de filtro con diferentes concen­
traciones del agente químico antimicrobiano y
se colocan en la superficie del medio de cultivo.
Durante la incubación, el agente se difunde
desde el disco de papel de filtro al agar o medio
de cultivo. Al finalizar el periodo de incubación
se observan una serie de halos de inhibición del
crecimiento microbiano alrededor de los discos
de papel, de diferentes diámetros. A una deter­
minada distancia del disco de papel se alcanza
la CMI y a partir de ese punto se observa el
crecimiento microbiano. La zona de inhibición
es proporcional a la cantidad del agente químico
antimicrobiano añadido al disco de papel de
filtro, la solubilidad del agente, el coeficiente de
difusión y la eficacia del agente. Este método es
muy rutinario para comprobar la sensibilidad a los
antibióticos de los microorganismos patógenos y
se conoce con el nombre de antibiograma.
Antibióticos y otros agentes
quimioterapéuticos
Los agentes quimioterapéuticos son sustancias
químicas usadas para el tratamiento de enfer­
medades infecciosas (quimioterapia) o para la
prevención de enfermedades (quimioprofilaxis).
Estas sustancias se obtienen de los mismos
microorganismos o de plantas y se sintetizan en
los laboratorios farmacéuticos. En general, las
sustancias químicas que existen naturalmente se
distinguen de los compuestos sintéticos con el
nombre de antibióticos.
Para que una sustancia química sea útil como
agente quimioterapéutico debe tener toxicidad
Tabla 9.3 Principales grupos de agentes químicos antimicrobianos
Grupo principal Características
adicionales
Fenol y compuestos Desnaturalizan las proteí­
fenólicos nas y dañan la membrana
celular de los microorga­
nismos
Alcoholes Desnaturalizan proteínas.
Los alcoholes son agen­
tes deshidratantes que,
también, tienen acción
detergente
Halógenos: Producen halogenación de
yodo la tirosina; inactivan enzi­
mas y otras proteínas.
Cloro y compuestos Se combinan con las pro­
de cloro teínas de la membrana y
las enzimas de la célula
Aldehidos Rompe enlaces de hidró­
geno y desnaturalizan las
proteínas
Quimioesterillzantes El óxido de etileno alquila
gaseosos compuestos orgánicos e
inactiva enzimas
Compuestos Desnaturalizan proteínas y
de amonio cuaternario: dañan la membrana celular
detergentes catiónicos
Modo de Compuestos específicos Uso recomendado Limitaciones
acción
Los derivados como Los cresoles son más germi­ Desinfección general Efectividad microbiana
el hexilresorcinol, cidas que los fenólicos. limitada. Irritantes y co­
reducen mucho la Otro compuesto es el hexil­ rrosivos
tensión superficial resorcinol
Cuantos más carbo­ El alcohol metílico es menos Antisepsia para la piel. Su efectividad es anti­
nos tenga el alcohol, bactericida y más tóxico. El La concentración de séptica
su acción es más alcohol etílico es el menos 60% elimina a los virus
germicida tóxico y se utiliza en con­ si no hay materia orgáni­
centraciones de 70%. Otros ca extraña
alcoholes como el propílico,
el butírico y el amílico son de
uso menos frecuente
Efectivo contra bacte­ La tintura de yodo se prepara Desinfección de la piel Irritante de las membra­
rias y esporas disolviéndolo en alcohol. Los nas mucosas
compuestos yodóforos se ob­
tienen cuando se adicionan
agentes de superficie
El cloro se usa para Los hipocloritos higienizan Desinfección del agua Inactlvados por la materia
desinfectar el agua; los utensilios y equipos. Las orgánica. La efectividad
compuestos de cloro cloraminas son agentes depende del pH. El sabor
son más fáciles de oxidantes y el olor son objetables si
usar y tienen muchas no se controlan estricta­
aplicaciones mente
Efectivos contra todos Glutaraldehído Esterilización de instru­ Estabilidad limitada: no
los microorganismos, mentos y fumigación son esporicidas
excepto las esporas
bacterianas
Mata todas las formas Óxido de etileno Esterilización de mate­ Este agente es inflamable
de vida riales sensibles al calor; y potencialmente explosivo
instrumentos, equipos en forma pura. Su acción
grandes y colchones es relativamente lenta
Más germicidas que Cloruro de benzalconio, clo­ Desinfección de la piel. No son esporicidas
otros detergentes; ruro de benzetonio y cloruro Son agentes higieni­
más bactericidas de acetilpiridinio zantes
contra Gram positivas;
son fungicidas
226 / M icrobiología básica para el área de la salud y afines
selectiva, es decir, que debe inhibir o matar al
microorganismo, al parásito o a la célula ma­
ligna, mientras que causa poco o ningún daño a
las células del hospedador. Otro requerimiento
es que sea capaz de penetrar en las células y en
los tejidos del hospedador.
Historia de la quimioterapia
En 1630 los europeos utilizaban la quinina natural,
procedente de la corteza del árbol de la quina de
América del Sur, para tratar la malaria, pero los
indígenas nativos ya la utilizaban con el mismo
fin, desde muchos años antes de esa fecha.
Cuando la sífilis devastaba poblaciones se
inició el tratamiento quimioterapéutico. En
1495 se utilizó el mercurio, pero solo en 1910
Paul Ehrlich, sintetizó un compuesto arsenical
conocido como salvarsán, que fue una droga
específica capaz de curar la enfermedad sin gran
peligro para el paciente.
En 1935 hubo un gran estruendo, cuando
investigadores alemanes encontraron que un
colorante particular llamado prontosil curaba
ratones a los que se les había suministrado dosis
letales de estreptococos hemolíticos (bacterias
que destruyen glóbulos rojos).
En el mismo año 1935, se descubrió que la
acción bactericida del prontosil era causada por
uno de sus compuestos: la sulfonamida o sulfa­
nilamida. En 1945 ya se habían fabricado unos
5.488 derivados de la sulfanilamida.
Antibióticos
Un antibiótico es el producto metabólicc de un
organismo, que resulta perjudicial o inhibitorio
para otros microorganismos en muy pequeñas
cantidades. Dicho de otra manera, un antibió­
tico es una sustancia química producida por un
microorganismo, que es inhibitoria para otro
microorganismo.
En 1929, Alexander Fleming descubrió que
el hongo Penicillium notatum producía una
sustancia m etabólica que actuaba contra el
Staphylococcus aureus y llamó a esa sustancia
penicilina. Fleming cultivó, aisló e identificó
al hongo y la penicilina se convirtió en una
“droga milagrosa” solo hasta la Segunda Guerra
Mundial. Posteriormente vinieron los descubri­
mientos de muchos antibióticos, entre ellos la
estreptomicina, por Selman Waksman a partir
del aislamiento del Streptomyces griseus. En la
actualidad, se han descubierto antibióticos que
poseen efectos secundarios tan tóxicos que no
pueden utilizarse en los seres vivos, a pesar de
su potente capacidad antibacteriana.
Antibiótico útil
Para que un antibiótico logre la calificación de
útil, debe cumplir con estas propiedades:
1. Ser capaz de destruir o inhibir muchas
especies de microorganismos patógenos especí­
ficos, es decir, que el antibiótico sea de amplio
espectro.
2. No debe propiciar el desarrollo de formas
resistentes de los microorganismos al antibiótico
que se está utilizando en la terapia.
3. No debe producir efectos colaterales inde­
seables en el hospedador como reacciones alér­
gicas, daño a las células nerviosas, alteraciones
renales o irritación del tracto gastrointestinal.
4. No debe eliminar la flora microbiana
normal del hospedador, porque puede alterar
el equilibrio natural y permitir que microbios
normalmente no patógenos o patógenos res­
tringidos por la flora normal, establezcan una
nueva infección.
5. Debe poderse administrar por vía bucal,
sin que se inactive por los ácidos estomacales,
o por vía parenteraJ mediante inyección, sin que
se una a las proteínas de la sangre.
6. Debe tener alto grado de solubilidad en los
fluidos del cuerpo.
7. El antibiótico debe permitir alcanzar altas
concentraciones en los tejidos o en la sangre para
inhibir o destruir los agentes infecciosos.
Control de microorganismos:
sumario
Los microorganismos pueden causar mucho
daño y perjuicio. Infectan a las personas- a

animales y a las plantas, produciendo enferme­
dades cuya gravedad oscila entre una infección
débil y la muerte. Contaminan los alimentos y
producen cambios químicos en ellos, que los
vuelven incomestibles o incluso venenosos. Los
microorganismos son, además, responsables de
la alteración y deterioro de muchos materiales
como los textiles, el cuero, el papel, la madera,
etc. Las pérdidas económicas, que de ello se
derivan, pueden ser sustanciosas. Por esto, es
necesario disponer de procedimientos efectivos
para controlar la contaminación y el crecimiento
microbiano. La palabra control, como se utiliza,
regularmente se refiere a la inhibición, muerte o
eliminación de los microorganismos.
Preguntas para autocontrol
del aprendizaje
1. Mencione cuáles son las principales razones
para controlar las poblaciones microbianas.
2. Diferencie las siguientes parejas de términos:
a) esterilización y desinfección; b) acción
germicida y acción bactericida; c) agente
bactericida y agente bacteriostático; d) agen­
te microbiolítico y agente bacteriolítico.
3. Describa situaciones prácticas y en lo posi­
ble cotidianas, en las que sea apropiado: a)
desinfectar, b) higienizar, y c) esterilizar.
4 M Asuma que usted añade un desinfectante a
una suspensión de microorganismos, ¿mue­
ren todas las células instantáneamente?
Explique su respuesta.
5. En qué se diferencia el término “muerte”
utilizado en microbiología, del mismo tér­
mino usado en organismos superiores.
6. ¿Qué efecto puede tener la materia orgánica
extraña sobre la efectividad de un desinfec­
tante?
Control de microorganismos / 227
7. Compare la eficacia del calor húmedo y el
calor seco como medios de esterilización.
8. Haga un paralelo funcional entre las células
vegetativas bacterianas con sus esporas, en
cuanto a la resistencia al calor.
9. ¿Qué es un autoclave?, ¿cuál es su princi­
pio físico?, ¿qué materiales se esterilizan
usualmente en este aparato?
10. ¿En qué se fundamenta la esterilización
fraccionada?
11. Cite algunos materiales que se esterilicen
en un homo de aire caliente. Indique para
cada material, por qué el aire caliente es el
método de elección para su esterilización.
12. ¿Cuál es el efecto de las temperaturas bajo
cero sobre la supervivencia de los micro­
organismos?
13. Cite varios tipos de radiaciones microbici-
das. ¿Cuáles son las ventajas, limitaciones
y aplicaciones prácticas de cada una de
ellas?
14. ¿Por qué no existe el agente químico ideal
en el control de microorganismos?
15. Mencione los principales grupos de agentes
químicos antimicrobianos. ¿Cuáles son
sus principales usos y cuál su modo de
acción?
16. ¿Son los antibióticos útiles como agentes
quimioterapéuticos? Explíquelo.
17. ¿Los antibióticos son generalmente más
efectivos contra infecciones bacterianas
que contra infecciones virales? Exponga
las razones para ello.
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Impreso en marzo de 2008