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Matthias Schleiden concluyó que las plantas
estaban constituidas de células y que el embrión de
la planta tuvo su origen en una sola célula. Un año
En términos generales, se entiende como
después, Theodor Schwann publicó que las células
organismo vivo a todo aquel que es capaz de
de las plantas y animales eran estructuralmente
realizar las siguientes actividades:
semejantes. Estas ideas constituyen los dos
primeros postulados de la teoría celular:
• Todos los organismos están formados por una
o más células
• La célula es la unidad estructural básica de la
vida.
Rudolf Virchow, formuló una hipótesis que
actualmente constituye el tercer postulado de la
teoría celular:
• Las células solo pueden originarse por división
de una célula preexistente.
Actualmente, la acumulación de conocimientos
sobre las características y procesos que ocurren en
la célula permite complementar estos tres
postulados clásicos, por lo que es posible incluir a
lo anterior otras consideraciones como:
• Todas las células poseen metabolismo.
• La célula es la unidad fisiológica de la vida,
ya que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de ella, o en su entorno
inmediato.
• La célula es la unidad genética de la vida, ya
que cada una de ellas contiene toda la
información hereditaria almacenada en las
moléculas de DNA.
• Algunos organismos se encuentran formados
solo por una célula (unicelulares) y otros por
muchas células (multicelulares).
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• Reproducción: Es la capacidad que tienen
los seres vivos para producir copias de sí
mismos, generando nuevos individuos
similares a sus progenitores utilizando para
ello mecanismos sexuales o asexuales.
• Metabolismo: Es la capacidad de los seres
vivos para extraer y transformar la energía
del medio y utilizarla para la síntesis y
mantención de sus propias estructuras.
Se divide en dos grandes grupos de
reacciones: Catabolismo, que permite la
degradación de nutrientes hasta precursores
simples, liberando energía en el proceso.
Anabolismo, que permiten utilizar
precursores simples para construir las
moléculas propias de la célula. Estas
reacciones requieren energía.
• Relación o sensibilidad con su entorno: Es
la capacidad de recibir estímulos y reaccionar
frente a ellos. El conjunto de reacciones y
respuestas que desarrollan los seres vivos
para mantener sus condiciones internas
constantes, a pesar de los cambios
ambientales, se denomina “homeostasis”.
Evolución: Se refiere a las modificaciones
que deben ocurrir en los organismos para que
se adapten a cambios del ambiente.
Los átomos constituyen el nivel más pequeño de un
elemento. Estos se organizan para formar
moléculas, y estas, a su vez, constituyen las células.
Las células forman parte de tejidos, los cuales se
organizan en órganos. Estos dan origen a aparatos
y sistemas. Un conjunto de aparatos y sistemas que
funcionan coordinadamente constituyen un ser
vivo. Un grupo de individuos que comparten las
mismas características genéticas forman una especie
o población y un grupo de poblaciones diferentes
constituye una comunidad. Las comunidades
actúan recíprocamente con su ambiente para formar
un ecosistema y la suma de todos los ecosistemas y
comunidades es lo que conocemos como biósfera.

La tabla indica el nombre de los organelos

• Célula: Unidad de vida más pequeña.
presentes en la célula eucarionte y su función
• Tejido: Grupo de células parecidas que principal.
realizan una función específica.
• Órgano: Estructura dentro de un organismo
generalmente compuesta de diversos tipos
de tejidos que forman una unidad funcional.
• Organismo: Ser vivo individual compuesto
de muchas células.
• Especie: Organismos que se crían juntos.
• Población: Miembros de una especie que
habitan la misma área.
• Comunidad: Dos o mas poblaciones de
diferentes especies que viven e interactúan
en la misma área.
• Ecosistema: Una comunidad junto con los
elementos no vivos que la rodean.
• Biosfera: La parte de la tierra habitada por
seres vivos (componentes vivos y no).

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Las células eucariotas animales y vegetales tienen
membrana plasmática, citoplasma con sistema
endomembranoso, mitocondrias, lisosomas,
peroxisomas, vacuolas, citoesqueleto y núcleo con
envoltura nuclear. Pero hay estructuras que tienen
las células animales, pero no las vegetales, y
viceversa. Como, por ejemplo:
Las células eucariontes vegetales:
• Tienen una pared de celulosa.
• No tiene centrosomas.
• Suele tener una vacuola grande que ocupa
gran parte del citoplasma, desplazando
al núcleo y los orgánulos. Creacionismo: Sostiene que todas las formas de
• Tienen cloroplastos vida, incluido el ser humano, fueron creadas por
uno o varios dioses, a quienes también se les
atribuye la creación de todo el universo. Estas
teorías fueron muy frecuentes en diversas culturas
antiguas (egipcios, mayas, griegos, etcétera).
Generación espontanea: Desde Aristóteles hasta el
siglo 19 se afirmaba que ciertas formas de vida
(animal y vegetal) surgen de manera espontanea a
partir de materia orgánica, inorgánica, inorgánica o
de una combinación de estas.

Las células eucariontes animales: Esta teoría fue rebatida por experimentos llevados
a cabo por Francesco Redi y Louis Pasteur, que
• Si tiene membrana de secreción, es de demostraron la imposibilidad de que los seres
mucopolisacáridos, la matriz extracelular. vivos, incluso los más simples, pudieran aparecer
• Las vacuolas son numerosas y pequeñas. «espontáneamente» de la materia inerte.
• El núcleo suele estar centrado en el
citoplasma.
• Tienen diplosomas, formados por dos
centríolos,
• Puede presentar cilios, o flagelos o emitir
pseudópodos.

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 De esta manera Louis Pasteur mostró que los
microorganismos no se formaban
espontáneamente en el interior del caldo, refutando
así la teoría de la generación espontánea y
demostrando que todo ser vivo procede de otro ser
vivo anterior (Omne vivum ex vivo). Este principio
científico que fue la base de la teoría germinal de
las enfermedades y la teoría celular y significó un
cambio conceptual sobre los seres vivos y el inicio
de la microbiología moderna.

Se dice que los océanos habrían aparecido en

épocas tempranas, posteriores a su formación, en un
ambiente caracterizado por la presencia de altas
temperatura. La elevada evaporación habría
permitido abundantes precipitaciones y tormentas
eléctricas. Además, la atmósfera fuertemente
reductora carecía de oxígeno, por lo que tampoco
existía la capa de ozono para proteger al planeta de
la radiación ultravioleta (UV). En estas condiciones,
a medida que la Tierra se enfriaba, diferentes
moléculas inorgánicas en estado gaseoso, como H2
, NH3 , CH4 y H2 O, podrían haber reaccionado
para generar moléculas orgánicas presentes en los
seres vivos.
Stanley Miller y Joseph Urey intentaron
reproducir en el laboratorio las condiciones
existentes en la Tierra primitiva hace cuatro mil
Demostró que todo proceso de fermentación y
millones de años. Para ello colocaron en un
descomposición orgánica se debe a la acción de
recipiente cerrado una mezcla de gases
organismos vivos y que el crecimiento de los
consistente en: H2 , NH3 , CH4 y H2 O (en
microorganismos en caldos nutritivos no era
forma de vapor).
debido a la generación espontánea.
Este recipiente se hacía hervir y los gases
producidos eran expuestos a descargas eléctricas.
Finalmente, se analizaron los productos obtenidos
identificando moléculas como aminoácidos,
aldehídos, ácidos nucleicos y azúcares.
Este experimento demostró que en las condiciones
que presentaba la atmósfera primitiva sería posible
la síntesis de compuestos orgánicos esenciales
para los seres vivos, a partir de moléculas
inorgánicas.

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Los elementos que forman parte de los seres vivos
se denominan bioelementos. Estos, a su vez,
interactúan para formar biomoléculas tanto
orgánicas como inorgánicas. Dentro de las
moléculas inorgánicas se encuentran: agua, sales
minerales y gases como O2, CO2, y N2 . Las
biomoléculas orgánicas incluyen carbohidratos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
AGUA
La molécula de agua está formada por dos átomos
de hidrógeno unidos a un átomo de oxígeno
mediante enlaces covalentes, lo que da origen a un
ángulo de aproximadamente 104,5º en su estructura.
Las propiedades más importantes del agua son:
• La molécula de agua tiene carácter polar
(dipolar)
• El agua permanece en estado líquido en un
amplio margen de temperaturas (0º-100º)
• El agua posee un elevado calor específico
• El agua es buen solvente para moléculas
polares
CARBOHIDRATOS
Son macromoléculas formadas por carbono (C),
hidrógeno (H) y oxígeno (O). Los hidratos de
carbono más simples se denominan
monosacáridos, mientras que los más grandes y
complejos reciben el nombre de polisacáridos y
pueden estar compuestos por monosacáridos
similares o idénticos.
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Las funciones que realizan los carbohidratos son
variadas, incluyendo energéticas, estructurales o
como señales de localización o comunicación
intercelular, como es el caso de los oligosacáridos
presentes en la membrana celular (glicocálix).
Monosacáridos: son los carbohidratos más
simples. Están compuestos por una cadena de
átomos de carbono con átomos de hidrógeno y
oxígeno enlazados de acuerdo con la proporción de
1 carbono: 2 hidrógenos: 1 oxígeno (CH2 O)n. Se
debe considerar el grupo funcional que presenta la
cadena, que puede ser aldehído, en cuyo caso se
hablará de la «aldosa» o «cetosa» si el grupo
principal corresponde a una cetona.
Los monosacáridos son moléculas inestables en
medio acuoso y por este motivo se ciclan para lo
cual los grupos aldehídos o cetonas reaccionan
con un hidroxilo de la misma cadena
convirtiéndola en una estructura en forma de
anillo.
Disacáridos: Están compuestos por dos
monosacáridos unidos por un enlace covalente
denominado glicosídico (glucosídico). La reacción
de unión de monosacáridos se denomina
condensación e implica la pérdida de una molécula
de agua por cada par de moléculas de
monosacáridos unidos.
Estas moléculas pueden volver a separarse por
hidrólisis (la adición de una molécula de agua)
para formar nuevamente las unidades de
monosacáridos.
La hidrólisis es una reacción exergónica, es decir,
la energía química de enlace de sus productos es
menor que la de la molécula original, por lo tanto,
en esta reacción se libera energía. Al contrario, la
unión de dos monosacáridos para formar un
disacárido requiere la aplicación de energía.
Los disacáridos más comunes son:
• Sacarosa: glucosa + fructosa
• Maltosa: glucosa + glucosa
• Lactosa: glucosa + galactosa.
Oligosacáridos: Corresponden a cadenas cortas de
entre 12 y 30 unidades monoméricas.
Generalmente se encuentran unidos por enlaces
covalentes a lípidos y proteínas, formando
glicolípidos y glicoproteínas que son de especial
importancia en la superficie de la membrana celular
donde desempeñan funciones informativas y de
reconocimiento.
Polisacáridos: Están formados por largas cadenas
simples o ramificadas de monosacáridos que pueden
estar compuestas por monómeros iguales
(homopolisacáridos) o monómeros diferentes
(heteropolisacáridos). Algunos tienen funciones
estructurales, como la celulosa de vegetales y la
quitina de los hongos. Otros constituyen una reserva
de azúcar con fines energéticos, como el almidón,
que está formado por moléculas de glucosa y es el
polisacárido de reserva de las plantas
Ambos polisacáridos deben hidrolizarse a sus
unidades monoméricas básicas antes de ser
utilizados como fuente de energía.
FORMACION DE DISACÁRIDOS
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LÍPIDOS
Son un grupo de moléculas orgánicas de
composición química variada que tienen en común
su incapacidad para disolverse en agua
(hidrofóbicos), pero sí son solubles en solventes
orgánicos, como por ejemplo en cloroformo, éter o
benceno. Los lípidos y compuestos relacionados
poseen en su estructura largas cadenas
hidrocarbonadas alifáticas o de anillos
bencénicos.
Para las funciones celulares, los lípidos más
importantes son las grasas, esteroides y los
fosfolípidos. Dentro de las funciones que
desempeñan en la célula tenemos:
• Almacenamiento de energía
• Funciones estructurales (forman parte de la
membrana plasmática)
• Ser agentes formadores de emulsiones
• Ser precursores de hormonas
• Ser mensajeros intracelulares
Grasas: Constan de una molécula de glicerol unida
mediante enlaces de tipo éster a tres ácidos grasos.
En esta condición la molécula se denomina
triacilglicerol o triglicérido.
Estos se almacenan en el tejido adiposo del
cuerpo, como reserva de energía
El hígado transforma el exceso de calorías, grasas o
hidratos de carbono consumidos en triglicéridos
para ser utilizados en períodos de escasez. En dicha
situación los triglicéridos son hidrolizados y los
ácidos grasos resultantes son gradualmente
liberados y metabolizados de acuerdo con los
requerimientos de energía del organismo.
Los ácidos grasos poseen una larga cadena
hidrocarbonada sin ramificaciones y de
características hidrofóbicas. En uno de sus
extremos presentan un grupo carboxilo (-COOH)
con características hidrofílicas. Las moléculas que
tienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas se
denominan anfipáticas.
Los ácidos grasos carentes de dobles enlaces se
denominan saturados y los que poseen dobles
enlaces se llaman no saturados o insaturados.
ESTRUCTURA DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Esteroides: Poseen una estructura básica de cuatro
anillos denominada esterano. Uno de los más
importantes es el colesterol, componente de las
membranas celulares de animales y precursor de la
síntesis de hormonas esteroidales (progesterona,
aldosterona, testosterona, estradiol y cortisol),
vitamina D y sales biliares.
Fosfolípidos: Estructuralmente son similares a los
triglicéridos, la diferencia está en que poseen solo
dos cadenas de ácidos grasos en vez de tres, por lo
que pertenecen al grupo de los diacilgliceroles. A
diferencia de los triglicéridos, la presencia del
grupo fosfato hace que estas moléculas tengan
carácter anfipático.
8
Debido a ello, cuando se encuentran en medio
acuoso pueden formar estructuras como liposomas,
o bien esparcirse en la superficie y formar
monocapas donde las cabezas polares estarán en
contacto con el solvente y las colas apolares
orientadas hacia la superficie en contacto con el
aire. Dos de estas capas pueden combinarse
enfrentando las colas apolares y formar una bicapa
lipídica que es la base estructural de las membranas
biológicas.
PROTEÍNAS
Son macromoléculas formadas por aminoácidos
que constituyen cerca del 20% de las moléculas
celulares. A su cargo está la gran mayoría de las
funciones celulares. Determinan la forma y
estructura celular y también son el principal
instrumento de reconocimiento molecular y de
catálisis. En términos generales sus funciones
se relacionan con:
• Catálisis enzimática
• Transporte de sustancias
• Movimiento
• Estructura celular
• Defensa inmunológica
• Señalización (hormonas y receptores)
Los aminoácidos son las unidades monoméricas de
las proteínas. Estructuralmente poseen un carbono
asimétrico (carbono α) unido a dos importantes
grupos funcionales: un grupo carboxilo (-COOH) y
un grupo amino (-NH2 ). Además, el carbono α está
unido a un átomo de hidrógeno y un grupo lateral R
variable.
Enlace peptídico: En las proteínas los aminoácidos Estructura terciaria: Es el modo en el que la
se encuentran unidos por medio de un enlace cadena polipeptídica completa se pliega en el
covalente denominado enlace peptídico, el que se espacio, contemplando las relaciones estructurales
forma entre el grupo carboxilo del primer entre aminoácidos que pueden estar lejos unos de
aminoácido y el grupo amino del siguiente. El otros en la secuencia primaria y formando parte de
mecanismo de reacción involucra la formación de diferentes tipos de estructura secundaria, pero que
una molécula de agua, que se origina del OH- interactúan cuando la proteína se pliega. En la
liberado desde el primer aminoácido, más el H+ que estructura terciaria los aminoácidos apolares se
aporta el segundo aminoácido. La separación de los sitúan hacia el interior y los polares hacia el
aminoácidos se realiza mediante rehidratación. exterior. La estructura se estabiliza por puentes de
azufre o disulfuro generados entre residuos de
El enlace peptídico tiene las siguientes
cisteína próximos, puentes de hidrógeno e
características:
interacciones iónicas e hidrofóbicas entre cadenas
• Es un enlace planar laterales.
• Es un dipolo eléctrico, es decir posee carga
parcial negativa hacia el oxígeno del grupo
carbonilo y carga parcial positiva en el
hidrógeno del amino
• No posee rotación.
La estructura de las proteínas está dada por un
conjunto de propiedades derivadas de la secuencia y
naturaleza de los aminoácidos que la componen.
Las proteínas presentan cuatro niveles estructurales
denominados estructura primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria.
Estructura primaria: Es la secuencia lineal de los
Estructura cuaternaria: la estructura cuaternaria
aminoácidos específicos que componen la cadena. deriva de la interacción de dos o más cadenas
Esta secuencia contiene toda la información
asociadas para formar una proteína multimérica
requerida que define la forma tridimensional y
que posee propiedades distintas a los monómeros
función de la proteína. que la componen. Estos se asocian entre sí mediante
Estructura secundaria: Se define como la interacciones no covalentes, como puentes de
conformación que adopta parte de la cadena en hidrógeno e interacciones hidrofóbicas o covalentes
forma localizada. Se distinguen dos tipos de como puentes disúlfuro. La hemoglobina es una
estructura secundaria que se repiten en diferentes proteína que presenta estructura cuaternaria. Está
proteínas: hélice α y sábana β. constituida por cuatro cadenas polipeptídicas; cada
una de ellas en forma individual posee estructura
La hélice α se encuentra enrollada y fija mediante terciaria.
interacciones puente de hidrógeno entre grupos
carbonilo (─C=O) de un enlace peptídico y el grupo
amino (─N-H) de otro. La estructura sábana β
consiste en varias cadenas paralelas entre sí. Esta
estructura asume una conformación con pliegues o
dobleces estabilizada por puentes de hidrógeno.

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 ÁCIDOS NUCLEICOS
Existen dos tipos de ácidos nucleicos, el DNA
(ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido
ribonucleico), cuyas funciones se relacionan
directamente con el almacenamiento y
transferencia de información genética. En
eucariontes el DNA se encuentra localizado casi
exclusivamente en el núcleo constituyendo los
cromosomas durante la mitosis o en forma de
cromatina durante la interfase del ciclo celular.
También poseen DNA sus mitocondrias y
cloroplastos.
Las bacterias presentan su DNA en el citoplasma,
específicamente en la región denominada
nucleoide.
El RNA en células eucariontes se encuentra
presente en el núcleo, citoplasma, mitocondrias y
cloroplastos, mientras que en procariontes se
localiza en el citoplasma.
La unidad estructural básica de los ácidos nucleicos
son los nucleótidos.
Cada uno de ellos está constituido por tres
componentes:
• Una pentosa (ribosa en el RNA y
desoxirribosa en el DNA)
• Una base nitrogenada que puede ser púrica o
pirimídica.
• Grupos fosfato.
De la unión de la pentosa y una base
nitrogenada se genera un nucleósido. Si el
nucleósido lleva unido un grupo de fosfato al
carbono 5’ de la pentosa se denomina
nucleótido-monofosfato, nucleótidodifosfato
si lleva dos y nucleótido-trifosfato si son tres
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Watson y Crick publicaron el modelo de la
estructura tridimensional del DNA donde se
establece que la estructura de esta molécula consiste
en dos cadenas antiparalelas de polinucleótidos
enrolladas alrededor del mismo eje con sentido
dextrógiro, formando una doble hélice con un
diámetro de 2 nm.
La estructura primaria del DNA está definida por
la secuencia de las bases en la cadena del
polinucleótido, mientras que la estructura
secundaria se refiere a la estructura de doble hebra.
Las principales características del DNA son:
• La polaridad de las dos cadenas es opuesta.
El extremo 5´ de una cadena coincide con el
extremo 3´ de la otra, es decir, son
antiparalelas.
• La estructura fosfato-pentosa conforma el
exterior de la hélice, mientras que las bases
nitrogenadas se sitúan hacia el interior
formando un ángulo recto con el eje de la
hélice.
• Las dos hebras de la hélice se mantienen
unidas de forma no covalente por la
formación de puentes de hidrógeno entre las
bases nitrogenadas complementarias: la
adenina forma dos puentes de hidrógeno con la
timina y la guanina forma tres con la citosina.
 Se basa en el uso de lentes para aumentar los
rayos de luz que atraviesan una muestra de
tejido. Tienen un límite máximo de resolución
Esta molécula se presenta como una sola hebra, sin
de 0,2 µm. El poder de resolución es la
embargo, puede formar estructura secundaria por
distancia mínima a la que se pueden discriminar
la existencia de regiones complementarias dentro de
dos puntos. Este límite viene determinado por la
la misma cadena.
longitud de onda de la fuente de iluminación, en
Existen tres tipos principales de RNA: este caso la luz visible.
RNA mensajero (RNAm), RNA ribosomal (RNAr)
y RNA de transferencia (RNAt)
Todos ellos se generan o son sintetizados en el
proceso de transcripción, utilizando al DNA como
patrón o molde.

• RNA mensajero: Representa

aproximadamente 5-10% del RNA. En
eucariontes, se sintetiza en el núcleo de la
célula y su función es transportar la Existen tres tipos de microscopios ópticos:
información genética codificada en el DNA
1. Campo claro: La luz pasa directamente a través
desde el núcleo al citoplasma atravesando los
de estas células humanas. A menos que existan
poros de la membrana nuclear.
pigmentos naturales, existe poco contraste y no es
• RNA ribosomal: Representa 75-85% del total
posible distinguir detalles
de RNA en la célula. Participa de la síntesis
proteica ya que forma parte de la estructura 2. Contraste de fases: El contraste se incrementa
ribosomal. aumentando las diferencias en el índice de
• RNA de transferencia: Representa un 5-10% refracción. Se amplifican así las diferencias de
del RNA. Su función es transportar los contraste entre regiones claras y oscuras
aminoácidos dispersos por el citoplasma hacia
3. Contraste diferencial de interferencia (DIC):
el lugar de la síntesis proteica. Cada
Utiliza dos haces de luz polarizada. Las imágenes
aminoácido posee por lo menos un RNAt
combinadas se ven como si las células proyectaran
correspondiente, solo algunos aminoácidos
una sombra sobre un lado
poseen múltiples RNAt.

• Microscopios ópticos: El microscopio óptico es

un elemento esencial para los estudios generales
de histología puesto que es el que nos permite
observar las diferentes características
morfológicas de las células y los tejidos.

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• Microscopios electrónicos: Todos los Su funcionamiento se basa en recorrer la muestra
microscopios electrónicos cuentan con varios con un haz muy concentrado de electrones, de
elementos básicos. Disponen de un cañón de forma parecida al barrido de un haz de electrones
electrones que emite los electrones que chocan por la pantalla de una televisión. Los electrones del
contra el espécimen, creando una imagen haz pueden dispersarse de la muestra o provocar la
aumentada. Se utilizan lentes magnéticas para aparición de electrones secundarios. Los electrones
crear campos que dirigen y enfocan el haz de perdidos y los secundarios son recogidos y contados
electrones, ya que las lentes convencionales por un dispositivo electrónico situado a los lados del
utilizadas en los microscopios ópticos no espécimen. Cada punto leído de la muestra
funcionan con los electrones. El sistema de corresponde a un píxel en un monitor de televisión.
vacío es una parte relevante del microscopio Cuanto mayor sea el número de electrones contados
electrónico. Los electrones pueden ser desviados por el dispositivo, mayor será el brillo del píxel en
por las moléculas del aire, de forma que tiene la pantalla. A medida que el haz de electrones
que hacerse un vacío casi total en el interior de barre la muestra, se presenta toda la imagen de
un microscopio de estas características. Por esta en el monitor. Los microscopios electrónicos
último, todos los microscopios electrónicos de barrido pueden ampliar los objetos 200.000
cuentan con un sistema que registra o muestra la veces o más.
imagen que producen los electrones.
Este tipo de microscopio es muy útil porque, al
Hay dos tipos básicos de microscopios contrario que los MET o los microscopios ópticos,
electrónicos: El microscopio electrónico de produce imágenes tridimensionales realistas de la
transmisión y el microscopio electrónico de barrido. superficie del objeto.
Microscopio electrónico de transmisión: Permite
la observación de muestra en cortes ultrafinos. Este
dirige el haz de electrones hacia el objeto que se
desea aumentar. Una parte de los electrones rebotan
o son absorbidos por el objeto y otros lo atraviesan
formando una imagen aumentada del espécimen.
Para utilizarlo debe cortarse la muestra en capas
finas, no mayores de un par de miles de ángstroms.
Se coloca una placa fotográfica o una pantalla
fluorescente detrás del objeto para registrar la
imagen aumentada. Los microscopios electrónicos
de transmisión pueden aumentar un objeto hasta
un millón de veces.
Microscopio electrónico de barrido: Crea una
imagen ampliada de la superficie de un objeto. No
es necesario cortar el objeto en capas para
observarlo, sino que puede colocarse en el
microscopio con muy pocos preparativos. Este
explora la superficie de la imagen punto por punto,
al contrario que el MET, que examina una gran
parte de la muestra cada vez.

12
• Fraccionamiento celular: Es una técnica Centrifugación en gradiente de concentración
bioquímica utilizada para separar los distintos (ISOPÍCNICA)
orgánulos y componentes celulares de un
Permite la separación de la gran mayoría de los
estudio. La técnica se inicia con la
componentes celulares. La densidad mayor se
homogeneización. El tejido se tritura en un
encuentra en el fondo del tubo.
homogeneizador de manera que las células se
comprimen y se libera su contenido. Lo que
luego se hace con ese extracto es someterlo a
diferentes centrifugaciones a diferentes
velocidades y tiempos, de manera que
obtenemos fracciones enriquecidas de los
distintos orgánulos.

La centrifugación diferencial es un proceso de

separación que puede separar los
componentes celulares por
centrifugación repetida, a velocidades cada vez
mayores.

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Es aquella capa que rodea a la célula, y por lo tanto
define sus límites, manteniendo las diferencias entre
el contenido intracelular y extracelular.
no debe ser considerada una entidad inerte
Ya que esta es considerada una barrera activa,
regula el intercambio de sustancias, como nutrientes
o iones, y mantiene las diferencias esenciales entre
el contenido celular y el medio externo.
En células vegetales, hongos y procariontes la
membrana se encuentra cubierta y protegida por una
pared celular que es sintetizada por la propia célula.
FUNCIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Separar las células del medio en que la rodea
Cuando se observa la membrana a través de un
microscopio electrónico de transmisión, aparece
como una estructura trilaminar que consiste en dos
bandas, interna y externa más oscuras y una banda
más clara en el centro.
COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS
BIOLÓGICAS
Están compuestas por lípidos, formando una bicapa,
y proteínas. Estos componentes se encuentran
unidos mediante interacciones no covalentes,
principalmente de tipo hidrofóbico.
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La membrana está formada por dos capas lipídicas
fluidas y continuas, representadas por fosfolípidos,
colesterol y esfingolípidos, donde están insertadas
moléculas proteicas, constituyendo así el modelo
del mosaico fluido.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
LA ORGANIZACIÓN MOLECULAR
De la membrana es asimétrica; esto quiere decir que
las moléculas que la conforman no se distribuyen
equitativamente en ambos lados de la estructura o
bicapa, especialmente los carbohidratos, que se
encuentran unidos a las proteínas y a los lípidos de
la cara extracelular.
LÍPIDOS DE MEMBRANA
Las membranas contienen diferentes tipos de
lípidos. La mayor parte de ellos posee un grupo
fosfato, y se denominan fosfolípidos; sin embargo,
también existen otros, como el colesterol y los
glicolípidos, que no presentan grupos fosfato.
FOSFOLÍPIDOS
Son de carácter anfipático, es decir, en su estructura
están presentes regiones hidrofílicas e hidrofóbicas.
Cuando estas moléculas se encuentran en medio
acuoso, pueden adoptar una disposición de bicapa,
que está constituida por dos monocapas de
fosfolípidos cuyas regiones hidrofóbicas se
enfrentan en la región central, quedando las
regiones hidrofílicas de ambas monocapas en
contacto con el ambiente acuoso exterior.
Debido a su carácter anfipático, en medio acuoso
los fosfolípidos pueden formar bicapas.
La bicapa lipídica es fluida porque se comporta de
la misma manera que lo haría un líquido, es decir,
las moléculas pueden desplazarse girando sobre sí
mismas (rotación), ejercer movimiento de flexión de
las cadenas hidrocarbonadas o intercambiar su
posición con otras moléculas situadas dentro de la
misma monocapa (difusión lateral).
Aunque es menos frecuente, también se observa el
flip-flop o intercambio de moléculas situadas en
monocapas distintas.
MOVIMIENTO DE FOSFOLÍPIDOS
Las cadenas hidrofóbicas de los fosfolípidos pueden
presentarse como cadenas saturadas (sin dobles
enlaces), monoinsaturadas (con un único doble
enlace) o poliinsaturadas (más de un doble enlace).
Generalmente contienen una cola insaturada y otra
saturada.
Los ácidos grasos insaturados existentes en la
membrana aumentan su fluidez.
15
Esto debido a que los dobles enlaces presentes en
las cadenas de carbono inducen a que estas formen
ángulos, en vez de ser rectas como las cadenas
saturadas. Por lo tanto, las insaturaciones impiden
que las colas hidrofóbicas se ordenen y compacten.
El hecho de que una de las colas de los fosfolípidos
esté saturada y la otra no, permite una buena fluidez
de la membrana dentro del rango de temperaturas
fisiológicas.
COLESTEROL
Es un lípido que se encuentra en alto porcentaje en
la membrana de células animales. Su concentración
varía según la membrana específica que se estudie,
llegando a constituir hasta el 50% del total de los
lípidos.
-Las células vegetales y bacterias carecen de
colesterol. En las células animales el colesterol
regula la fluidez de la membrana.
-Sin colesterol, la membrana necesitaría de una
pared celular para lograr estabilidad y resistencia
mecánica.
-A bajas temperaturas, el colesterol previene la
interacción entre las cadenas hidrofóbicas, evitando
que adopten un empacamiento semejante a un
cristal.
PROTEÍNAS
Las proteínas se sitúan en la bicapa lipídica en
función de su hidrofobicidad y se clasifican como
integrales (intrínsecas) y periféricas.
Las proteínas integrales atraviesan completamente
la membrana y tienen dominios extracelulares y
citoplasmáticos. La región que atraviesa la
membrana, está conformada principalmente por
aminoácidos apolares, de manera que se establecen
interacciones hidrofóbicas con la bicapa lipídica.
Tiene conformación (Hélice α). Pueden difundir
lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no
pueden realizar movimientos a través del plano de
la membrana (flip-flop).
Dentro de las proteínas integrales encontramos:
Proteínas monopaso: Estas atraviesan una sola vez
la membrana. Lo anterior implica que poseen un
solo dominio transmembrana.
Proteínas multipaso: En este caso, la cadena
polipeptídica atraviesa en reiteradas oportunidades
la bicapa lipídica, por lo tanto, esta posee varias
regiones hidrofóbicas insertas en la membrana
(dominios transmembrana) alternadas con sectores
hidrofílicos que se exponen hacia el medio acuoso.
Las proteínas periféricas, al contrario, se localizan
fuera de la bicapa lipídica sobre la superficie
extracelular o la citoplasmática. Estas se asocian a
la membrana gracias a interacciones no covalentes
con proteínas integrales o con los fosfolípidos.
También existen las proteínas periféricas ancladas
a la membrana gracias a que su estructura posee
lípidos asociados (lipoproteínas). Estas proteínas
pueden ser periféricas externas, ancladas por
estructuras lipídicas denominadas glicosil-fosfatidil-
inositol (GPI), o pueden ser internas, ancladas por
grupos lipídicos como miristoil o farnesil.
CARBOHIDRATOS
Las membranas celulares contienen entre un 2 y un
10% de carbohidratos asociados a lípidos
(glicolípidos) o proteínas (glicoproteínas). Los
carbohidratos de los glicolípidos y las
glicoproteínas sobresalen de la cara exterior de la
membrana y constituyen el glicocálix. El glicocálix
se encuentra asociado a la adhesión de las células
entre sí y al reconocimiento de moléculas en la
superficie de la membrana. También protege la
superficie de la célula de agresiones mecánicas o
16
físicas. Además, actúa como receptor de moléculas
que provienen del medio extracelular.
Un importante ejemplo de carbohidratos de
superficie, que está implicado en el reconocimiento
celular, lo constituyen los antígenos de los grupos
sanguíneos (A, B, AB y O).
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Uno de los primeros modelos para la membrana
plasmática es el “modelo sándwich”, propuesto por
James Danielli y Hugh Davson (1935). Este
proponía que la bicapa lipídica estaba rodeada tanto
al interior como al exterior de la célula por una capa
de proteínas. Posteriormente apareció el “modelo
mosaico fluido” propuesto por Samuel Singer y
Garth Nicolson (1972). Este modelo esta basado en
tres premisas:
• Los lípidos y las proteínas integrales que
forman la membrana constituyen un mosaico
molecular.
• Los lípidos y las proteínas pueden
desplazarse en el plano de la bicapa lipídica
gracias a la fluidez de esta, que se comporta
como un líquido bidimensional.
• Las membranas son asimétricas en cuanto a
la distribución de sus componentes.

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LA
MEMBRANA PLASMÁTICA
-Recibir y transmitir señales, es decir, las
membranas controlan el flujo de información entre
las células y su entorno.
-Participar en el desarrollo de la célula y en la
división celular.
-Permitir una disposición adecuada de moléculas
funcionalmente activas (antígenos, anticuerpos).
-Delimitar compartimentos intracelulares.
-Mantener una permeabilidad selectiva mediante el
control del paso de sustancias entre el exterior y el
interior de la célula.
MECANISMOS DE TRNASPORTE
El transporte a través de la membrana puede ser
pasivo cuando se produce de un modo espontáneo
en favor del gradiente de concentración y sin gasto
directo de energía. En cambio, si se produce en
contra del gradiente de concentración, con consumo
de energía, se habla de transporte activo.
Transporte pasivo: Los solutos atraviesan la
membrana en favor del gradiente de concentración,
es decir, desde la zona de mayor concentración a la
de menor concentración. Si el soluto posee carga
17
eléctrica, además del gradiente químico influye
también un gradiente eléctrico, lo que se conoce
como gradiente electroquímico. De esta manera, el
sistema busca el equilibrio de concentración y carga
eléctrica a ambos lados de la membrana.
Difusión simple: las sustancias difunden en forma
pasiva, sin gasto directo de energía, a través de la
membrana. En otras palabras, la difusión simple no
requiere gasto de ATP ya que es un fenómeno
espontáneo. Las moléculas que se movilizan por
difusión simple a través de la membrana tienen
algunas características específicas: son pequeñas,
apolares y liposolubles, y algunas pequeñas y
polares pero sin carga eléctrica neta, como el H2O.
El oxígeno y el dióxido de carbono son gases que
atraviesan la membrana de esta forma,
En el caso particular del H2O, la difusión simple se
denomina ósmosis. Si tenemos dos compartimentos
a diferente concentración de solutos, separados por
una membrana impermeable a los solutos, pero no
al H2O, esta difundirá desde el compartimento de
menor concentración de solutos o medio hipotónico
al de mayor concentración de solutos o medio
hipertónico; de este modo, al cabo de un tiempo se
igualarán las concentraciones a ambos lados de la
membrana y el medio será isotónico.
La ruptura de la célula se llama citólisis
Cuando las condiciones del medio extracelular son
hipertónicas la célula se deshidrata, lo que puede
provocar que la membrana plasmática se separe de
la pared vegetal, en un proceso llamado plasmólisis.
Al colocar la misma célula en un medio hipotónico,
entrará agua, restaurando la condición inicial por un
proceso llamado desplasmólisis. En caso de
permanecer en el medio hipotónico no ocurrirá lisis
debido a la existencia de la pared celular que otorga
resistencia mecánica adicional a la célula.
Difusión simple a través de canales: los canales
permiten el paso de algunos solutos de pequeño
tamaño, como sodio, potasio, calcio y cloruro.
Estructuralmente, están formados por una o varias
proteínas de transmembrana y se encuentran
presentes en todas las células, tanto en la membrana
plasmática como en las membranas de diferentes
organelos.
Los canales son selectivos porque cada uno solo
puede transportar un tipo de ión a favor de su
gradiente de concentración y sin gastar energía.
transfieren dos solutos diferentes al mismo tiempo
en el mismo sentido.
Antiport o antiporte:
Este tipo de transporte acoplado transloca dos tipos
distintos de solutos en sentidos contrarios. Es decir,
uno se mueve a favor de su gradiente
electroquímico y, simultáneamente, el otro lo hace
en contra de su gradiente de concentración. A las
proteínas que realizan este tipo de transporte se las
llama frecuentemente intercambiadores o
exchangers.

TRANSPORTE ACTIVO
Los mecanismos de este permiten a los solutos
atravesar la membrana con ayuda de proteínas
transportadoras, pero en este caso el transporte se
realiza en contra de un gradiente electroquímico, es
decir, pasan de una zona más diluida a una más
concentrada y también presenta formas de
monotransporte (uniporte) y cotransporte (simporte
y antiporte). Este proceso no es espontáneo y por lo
tanto requiere un aporte de energía. Si esta energía
es suministrada por la hidrólisis del ATP, se habla
de un transporte activo primario. Si la energía es
Difusión facilitada mediada por proteínas provista por el cotransporte de moléculas que pasan
transportadoras: se denomina de este modo debido a favor de gradiente de concentración, se denomina
a la existencia de proteínas transportadoras llamadas transporte activo secundario.
carriers o permeasas, que se unen a las moléculas
del soluto y facilitan su transporte a través de la
membrana. El soluto transportado generalmente es
una molécula polar.
Existen tres tipos de permeasas que se diferencian
en el tipo de transporte que realizan:
Uniport, monotransportadora o uniporte:
transfieren solo un tipo de soluto de un lado al otro
de la membrana. Este es el caso del transporte de
glucosa en la mayoría de las células animales, desde
el medio extracelular. La familia de transportadores
de glucosa más importantes se denomina Glut.
TRANSPORTE DE MACROMLECULAS O
Simport o simporte:
ESTRUCTURAS DE MAYOR TAMAÑO
Se conoce también con el nombre de cotransporte o
transporte acoplado y se caracteriza porque se
18
Este se realiza por sistemas de transporte más captura es mucho mayor, por lo que genera grandes
complejos por parte de la membrana plasmática, vesículas. Este mecanismo es muy utilizado por
llamado transporte en masa (transporte masivo o células del sistema inmune para censar la presencia
bulk transport). Este tipo de transporte implica gasto de posibles antígenos.
de ATP, ya que la célula debe realizar movimientos
Endocitosis mediada por receptor: este sistema es
que reacomodan su estructura y su forma,
similar a la pinocitosis, pero es mucho más
particularmente en la membrana plasmática y el
selectivo. Las moléculas (ligandos) que la célula
citoesqueleto. El proceso por el cual los materiales
requiere incorporar son reconocidas por receptores
entran a la célula se denomina endocitosis y aquel
específicos ubicados en la membrana plasmática.
por el cual salen de ella se conoce como exocitosis.
Los ligandos se unen a estos receptores y los
ENDOCITOSIS complejos ligando-receptor confluyen, gracias a la
fluidez de la membrana, a determinadas zonas de
Es un sistema mediante el cual una extensión de la ella, donde serán endocitados.
membrana y el citoplasma encierran
progresivamente al material que será internalizado a
la célula en una vesícula endocítica. Facilita la
entrada de hormonas y otros mensajeros que ejercen
su acción en el citoplasma.
Fagocitosis: Implica la incorporación de restos
celulares, otras células y microorganismos por
medio de vesículas que usualmente presentan gran
tamaño, llamadas vesículas fagocíticas. En el caso
de los organismos unicelulares tiene una función EXOCITOSIS
sobre todo alimenticia. En animales la fagocitosis se
da en células fagocíticas altamente especializadas Consiste en la liberación al exterior de la célula de
como leucocitos (neutrófilos o células dendríticas) y productos elaborados en ella. En este caso, material
macrófagos. Estas células defienden al organismo contenido en vesículas intracelulares, también
contra infecciones, ingiriendo microorganismos llamadas vesículas de secreción, es vertido al medio
patógenos. extracelular. La exocitosis está precedida de una
fase de migración de las vesículas que contienen las
Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos mediante la sustancias que se van a liberar.
formación de invaginaciones que engloban los
líquidos y luego se estrangulan formando vacuolas consiste en la fusión de la membrana plasmática con
digestivas de pequeño tamaño. Es un proceso la membrana de la vesícula exocítica, permitiendo
inespecífico y la velocidad de ingestión es muy su apertura y liberación del contenido al exterior.
elevada en organismos unicelulares y en diversas
células de los organismos pluricelulares. A veces la
pinocitosis es un mecanismo destinado a introducir
sustancias de reserva en las células. Otras veces
tiene como objeto el transporte de sustancias
extracelulares a través de la célula (vía transcelular)
sin que queden retenidas en ella.
Macropinocitosis: al igual que la pinocitosis, es un
proceso inespecífico de captura de líquidos y
partículas disueltas. En este caso, el volumen de
19
 MATRIZ EXTRACELULAR
Es el material depositado en el espacio que rodea a
las células. Dependiendo del tejido, la matriz
extracelular posee diferentes propiedades, pudiendo
ser más o menos laxa o compacta, rígida o elástica.
Está formada principalmente por una red altamente
organizada de glicoproteínas y polisacáridos, los
cuales son sintetizados por las mismas células y
secretados al medio externo.
FUNCIONES IMPORTANTES:
- Proveer de un sistema de anclaje celular y
andamiaje para establecer la arquitectura de los
tejidos.
- Conferir resistencia mecánica a la compresión y
estiramiento a los tejidos.
- modular la correcta diferenciación celular.
- Regular la migración celular.
La composición y cantidad de matriz extracelular
presente depende de la naturaleza de cada tipo de
tejido.
Por ejemplo: en el tejido conectivo, la matriz
constituye un elemento muy abundante que rodea
completamente a las células, en cambio en el tejido
epitelial la cantidad es mucho menor, depositándose
principalmente en la región basal de las células,
formando la denominada lámina basal.
La matriz extracelular está constituida por
proteínas de tipo fibrilar, no globular.
En tejidos animales la matriz extracelular está
constituida fundamentalmente por proteínas
fibrilares como colágeno y elastina, glicoproteínas
como los proteoglicanos y proteínas multiadhesivas
como fibronectina y laminina.
COLÁGENO
Corresponde a un grupo de glicoproteínas fibrilares
muy abundantes en tejidos animales y que presenta
gran resistencia a la tensión. Existen más de 27
tipos diferentes de colágeno que constituyen entre el
20
25 y el 30% de la proteína total presente en el
organismo humano.
Es producida principalmente por los fibroblastos
Los diferentes tipos de colágeno presentan
diferencias entre sí. Sin embargo, todos están
formados por tres cadenas polipeptídicas
denominadas cadenas α, es decir son trímeros. Estas
cadenas se encuentran ordenadas entre sí formando
una triple hélice. En algunos casos las cadenas
pueden ser idénticas y en otros no, en otras palabras,
son homotrímeros o heterotrímeros.
Los diferentes tipos de colágeno están distribuidos
en los tejidos del organismo. Por ejemplo:
Fibras de colágeno tipo I abundan en huesos,
cartílagos y piel; el colágeno II se encuentra
presente en el humor vítreo del ojo, mientras que
el colágeno III, se localiza rodeando vasos
sanguíneos y en la piel.
Una de las características importantes de estas
cadenas es la presencia de un alto número de los
aminoácidos prolina y lisina.
Elastina: Es una proteína con función estructural
que entrega elasticidad a los tejidos. Es un
componente importante de las llamadas «fibras
elásticas» que también están constituidas por
microfibrillas de fibrilina, glicoproteínas y
proteoglicanos.
Esta proteína es abundante en arterias, ligamentos
y pulmones.
Glicosaminoglicanos (GAGs): Corresponden a de gel, por lo que confiere elasticidad, resistencia y
largas cadenas de polisacáridos no ramificados lubricación a los tejidos donde se encuentra. Su
constituidos por repeticiones de disacáridos. Los función es muy importante durante el desarrollo
tipos más comunes son: embrionario o en lugares del organismo donde se
produce una fuerte proliferación y migración
Sulfato de heparano (heparina), sulfato de celular, puesto que facilita el desplazamiento de las
dermatano, sulfato de condroitano, sulfato de células.
keratano y el ácido hialurónico.
Proteínas multiadhesivas: en la matriz extracelular
Una de las características más importantes de los encontramos proteínas con función multiadhesiva,
cuatro primeros es la presencia de abundantes es decir, con la capacidad de unir y entrecruzar
grupos sulfato en su estructura, lo que les permiten diferentes elementos de la matriz entre ellos y con la
solvatarse o hidratarse, y así ocupar un gran superficie celular.
volumen, dando a la matriz características de gel.
Los tejidos que poseen una alta proporción de UNIONES INTERCELULARES
glicosaminoglicanos son resistentes a presiones,
además, la alta presencia de agua favorece la
difusión de moléculas entre sus células.
Proteoglicanos: están formados por la unión
covalente de una proteína central a una o varias
cadenas de glicosaminoglicanos sulfatados. La
unión covalente de las cadenas de GAGs se produce
en un residuo de serina o asparragina de la proteína
central, y está mediada por un puente de cuatro
azúcares: una xilosa, dos galactosas y un ácido
glucorónico. Estas se pueden ubicar en el espacio
intercelular, formando uniones no covalentes con ADHESION FOCAL:
otros elementos de la matriz extracelular. Las
funciones de los proteoglicanos son variadas, Es un sistema de anclaje a la matriz extracelular
dependiendo del tejido del cual forman parte. observable en células como fibroblastos o células
Algunos ejemplos son: epiteliales en cultivo. Estos complejos de anclaje
son altamente dinámicos, formándose y
hidratación, resistencia a presiones mecánicas y desmantelándose según los requerimientos
lubricación. Afectan a la diferenciación celular, celulares. Son propios de células estáticas. Las
anclaje o migración celular, y modulan de forma principales proteínas de transmembrana que
importante la acción de factores de crecimiento forman parte de las adhesiones focales son las
solubles y, por tanto, la proliferación celular. integrinas. Las integrinas son una gran familia de
heterodímeros, formados por una cadena α y una
Ácido hialurónico: es el único GAG no sulfatado,
cadena β. Las diferentes combinaciones darán
formado por repeticiones del disacárido formado
origen a una integrina específica para algún
por ácido glucorónico y N-acetilglucosamina. A
elemento de la matriz extracelular.
pesar de que no forma uniones covalentes, el ácido
hialurónico puede unirse no covalentemente a otras
moléculas, dentro de las que se encuentran las fibras
de colágeno y diversos proteoglicanos. El gran
tamaño de la molécula de ácido hialurónico y su alta
capacidad de absorber agua le dan características
21
 ocludinas y claudinas. La estructura de estas
proteínas atraviesa la membrana plasmática cuatro
veces, dejando dos loops o bucles extracelulares. La
interacción de estas proteínas es de tipo homofílico,
es decir, la claudina de una célula con la claudina de
la célula contigua, siendo lo mismo para ocludinas.
La interacción de estas proteínas está dada por los
loops extracelulares, y esta interacción es la
responsable del sello impermeable de la unión.

Hemidesmosomas: Son uniones de anclaje a la

matriz extracelular y se ubican en la región basal de
las células epiteliales. Las proteínas de anclaje son
heterodímeros de integrinas, sin embargo, a
diferencia de las adhesiones focales, estos
complejos de unión están asociados
citoplasmáticamente a fibras de filamentos
intermedios: las citoqueratinas. La unión de UNIONES ADHERENTES
integrinas al citoesqueleto está dada por proteínas
citosólicas, como plectina, que se asocian para
formar una región densa, denominada placa. Este tipo de unión se presenta en la cara lateral de
Las principales funciones de los hemidesmosomas las células epiteliales y permite la fuerte interacción
son el anclaje del epitelio a la lámina basal y, y adhesión que mantiene cohesionado al tejido
gracias a su unión con citoqueratinas, proveer epitelial. La unión adherente está dada por la
tensión a las células epiteliales para la mantención interacción homofílica de la proteína de
de su forma y proporcionar resistencia mecánica. transmembrana denominada E-cadherina (unión E-
cadherina – E-cadherina) entre células adyacentes.
En su región citoplasmática o ectodominio, la E-
cadherina posee sitios de unión para Ca2+, catión
que se requiere para activar a la proteína. En su
ausencia, los dominios extracelulares no son
capaces de establecer interacciones con otras E-
cadherinas, desestabilizando completamente la
unión adherente. La función de las uniones
adherentes es mantener fuertemente cohesionado al
tejido. Las E-cadherinas establecen interacciones
UNIONES ESTRECHAS: no covalentes, directas o indirectas, con proteínas
adaptadoras como β-catenina y α-catenina.
Delimitan la región apical de las células epiteliales,
formado un sello que previene el paso de sustancias
por el espacio existente entre células, denominado
flujo paracelular. El agua puede difundir a través
ellas, pero la mayoría de los iones y pequeñas
moléculas, como azúcares simples y aminoácidos,
no pueden hacerlo. Las uniones estrechas se forman
por la acción de proteínas transmembrana llamadas
22
 DESMOSOMAS
Estos complejos forman uniones de anclaje con
forma de discos que se encuentran en las caras
laterales de células sujetas a fuerte estrés mecánico,
y su función principal es reforzar la adhesión entre
ellas, al mismo tiempo de mantener la forma
celular. Los desmosomas están formados por
glicoproteínas de transmembrana que pertenecen a
la familia de las cadherinas. La desmogleina y la
desmocolina de una célula interaccionan
homofílicamente con las correspondientes uniones
desmogleina-desmogleina y desmocolina-
desmocolina. Estas proteínas incluyen a la
placoglobina y la desmoplaquina, y permiten la
interacción del complejo de unión con filamentos
intermedios, como las citoqueratinas, en el caso de
células epiteliales.
Uniones comunicantes (gap o en hendidura): este
tipo de interacción no es de adhesión, sino más bien
de comunicación. Este se encuentra formado por
seis proteínas, las conexinas, que se ordenan en
forma de hexágono, dejando un poro hidrofílico en
el centro. Para que se produzca la comunicación
efectiva entre dos células adyacentes, los conexones
de ambas deben alinearse y juntarse.
Las células vegetales carecen de uniones
especializadas y solo presentan un tipo de
estructura que realiza esta función denominada
plasmodesmos.
23
CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red tridimensional de
filamentos proteicos que se extienden a través del
citoplasma proporcionando soporte estructural a la
membrana plasmática y los organelos celulares.
Gracias a esto la célula puede adoptar una gran
diversidad de formas, unirse en forma estable a
la matriz extracelular y a otras células, y resistir
estrés mecánico. Además, el citoesqueleto permite
a las células reposicionar sus organelos, el
movimiento de vesículas, y constituye el soporte de
las estructuras celulares móviles especializadas,
como miofibrillas, cilios y flagelos.
El citoesqueleto existe en células eucariontes y en
algunas proteínas como FtsZ y MreB.
En células eucariontes, el citoesqueleto se encuentra
formado por tres tipos de estructuras:
microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios. Todas ellas están formadas por
subunidades proteicas unidas por interacciones no
covalentes.
Microtúbulos:
Están formados a partir de heterodímeros
compuestos por dos proteínas globulares unidas por
interacciones no covalentes: α tubulina y β tubulina.
Los heterodímeros se ensamblan en un proceso
dependiente de GTP (guanosín trifosfato) para
originar el microtúbulo que posee la estructura de
un cilindro hueco integrado por trece
protofilamentos paralelos. Cada protofilamento está
constituido por una cadena lineal de dímeros de
tubulina donde α y β tubulina se encuentran
ordenadas en forma alternada.
Los microtúbulos presentan polaridad estructural:
el extremo correspondiente a la β tubulina se
denomina extremo positivo, y es donde
preferentemente se unen nuevas unidades de
tubulina.
En el extremo positivo ocurre crecimiento o
acortamiento de la estructura según los
requerimientos celulares. En el extremo negativo se
encuentra la α tubulina y normalmente se encuentra
protegido por proteínas para prevenir la
despolimerización.
El centrosoma es el principal centro organizador de
microtúbulos en las células animales. Está formado
por estructuras en forma de anillo que contienen
otro tipo de tubulina denominado γ tubulina. La
función de estos anillos es actuar como centros de
nucleación y anclaje para el crecimiento de
microtúbulos.
La vida media de un microtúbulo individual es de
10 minutos, mientras que la vida media de una
molécula de tubulina es de más de 20 horas
Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios
como vías de transporte de macromoléculas u
organelos como vesículas y mitocondrias.
Existen dos proteínas capaces de asociarse a los
microtúbulos y permitir el transporte de estructuras:
la kinesina, que se desplaza hacia el extremo
positivo; y la dineína citoplasmática, que lo hace
hacia el extremo negativo. Para ambas proteínas
motoras se requiere de la hidrólisis de ATP para su
desplazamiento a lo largo del microtúbulo.
24
Los microtúbulos forman parte del huso mitótico
de todas las células eucarióticas, se localizan en
forma de haces en el axón neuronal, y también están
presentes en el aparato locomotor de cilios y
flagelos.
Los cilios y flagelos se prolongan a partir de la
superficie de células eucariontes y están delimitados
por membrana.
Los cilios son cortos y los flagelos largos, y en
ambos casos propagan movimientos ondulatorios.
Los cilios tienden a ser muy abundantes en la
superficie celular y se relacionan con el movimiento
de líquido y partículas en el organismo. También
existen algunos cilios denominados primarios, que
no poseen movimiento, son escasos y a veces
únicos. Se cree que podrían desempeñar alguna
función sensorial. Los flagelos generan movimiento
helicoidal responsable de la motilidad celular.
El ejemplo clásico es el caso del flagelo del espermatozoide
Microfilamentos o filamentos de actina
Son filamentos flexibles de 3-6 nm de diámetro
formados por la polimerización de una proteína
globular denominada actina. Este filamento consta
de dos hebras centrales, enrolladas helicoidalmente
en la estructura del microfilamento. Al igual que el
caso de microtúbulos, los microfilamentos poseen
polaridad: la polimerización es principalmente por
el extremo positivo, mientras que el negativo
promueve la salida de los monómeros de actina. Los
microfilamentos son estructuras altamente
dinámicas, cuya polimerización está regulada por
proteínas de una familia conocida como «proteínas
ligantes de actina».
Aunque los filamentos de actina se encuentran
dispersos en toda la extensión de la célula, se
concentran en la capa del citoplasma situada
inmediatamente bajo la membrana celular. Poseen
gran importancia en todos los procesos de
desplazamiento y adhesión celular, también durante
la división celular.
Filamentos intermedios
Estos filamentos solo existen en células animales.
Tienen un diámetro de aproximadamente 10 nm,
poseen un alto grado de fuerza tensional y su
función principal consiste en conferir resistencia a
la célula frente al estrés mecánico asociado al
estiramiento. Se encuentran en el citoplasma de la
mayoría de las células animales anclados a la
membrana celular, desde donde se extienden hacia
el citoplasma rodeando el núcleo. Las proteínas
que los forman son, por ejemplo:
-Queratina o citoqueratina (células epiteliales)
-Filamentos de desmina (células musculares)
-Filamentos gliales (células gliales), que sirven de
soporte en el cerebro, médula espinal y sistema
nervioso periférico.
-Filamentos que contienen vimentina (en células del
tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos).
-Filamentos de la lámina, que forman la lámina
nuclear, una red que mantiene la forma del núcleo
de las células.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El citoplasma de la célula eucarionte se encuentra
subdividido por una red o sistema de
endomembranas. Este sistema corresponde a un
conjunto de estructuras membranosas,
25
funcionalmente relacionadas e interconectadas,
que está compuesto por:
• Carioteca o envoltura nuclear
• Retículo endoplasmático rugoso
• Retículo endoplasmático liso
• Aparato de Golgi
• Sistema de vesículas
Envoltura nuclear (Carioteca)
Está conformada por una doble membrana que
rodea al núcleo. Esta se encuentra interrumpida por
los poros nucleares y está en directa relación con el
RER como un continuo de membrana, por lo que
frecuentemente se aprecia la presencia de ribosomas
sobre su cara citosólica. Durante la mitosis se
desorganiza y se fragmenta en cisternas que se
incorporan al RER, y una vez terminado el proceso
de división celular, la envoltura nuclear se
reconstituye a partir del RER.
Retículo endoplasmático
Está formado por una serie de sacos aplanados,
tubos y canalículos conectados entre sí y con la
envoltura nuclear. La cantidad de retículo
endoplasmático aumenta o disminuye de acuerdo
con la actividad celular. En una célula coexisten dos
tipos de retículo que presentan diferencias
morfofuncionales: el retículo endoplasmático
rugoso (RER) y el retículo endoplasmático liso
(REL). La proporción en la que ambos tipos de
retículo endoplasmático están presentes en la célula,
dependerá de su tipo de especialización y de su
estado fisiológico.
Retículo endoplasmático rugoso (RER):
Es un organelo compuesto principalmente por sacos
aplanados o cisternas, constituidos por una bicapa
fosfolipídica simple. Una de las características del
RER está dada por los ribosomas que se encuentran
asociados a la cara citoplasmática, y que le otorgan
un aspecto granular.
Su función es síntesis de proteínas de exportación.
El RER es abundante en células que producen enzimas requeridas en la glicólisis y fermentación,
proteínas de exportación, tales como las del las proteínas del citoesqueleto y aquellas destinadas
páncreas, glándulas salivales y zimógenas de la a ciertos organelos, que luego de ser sintetizadas
mucosa gástrica. Los ribosomas pueden encontrarse íntegramente serán transportadas al núcleo,
libres en el citoplasma o unidos a la membrana del mitocondrias, cloroplastos o peroxisomas. En estos
RER. Entre las proteínas que se sintetizan por casos la proteína carece de la secuencia señal, y por
ribosomas unidos al RER se incluyen integrales de este motivo la síntesis se desarrolla completamente
membrana, lisosomales, aquellas requeridas en el en el citoplasma por ribosomas libres, es decir, no
interior de vesículas. Las proteínas son sintetizadas asociados a RER.
desde su extremo amino hacia el carboxilo.
Características de las proteínas sintetizadas:
• Tienen secuencia señal (péptido señal).
• Proteínas lisosómicas y secretoras se translocan al
interior del espacio del RER.
• Proteínas de membranas se asocian a ellas por
secuencias hidrofóbicas.
La presencia en la cadena polipeptídica de la
secuencia de aminoácidos asparagina–x-serina o
asparagina–x–treonina, es la señal de glicosilación,
marca el sitio donde se unirá el glúcido. Los
oligosacáridos se unen gracias glicosiltransferasa
que trasfieren en conjunto de azúcares desde el
dolicol fosfato presente en la membrana del RER.

Retículo endoplasmático liso (REL):

Así como existe una gran cantidad de proteínas que
son sintetizadas a nivel de RER, un número no
menos importante se produce sin necesidad de
ingresar a este organelo y son liberadas
directamente al citoplasma. Este es el caso de las
26
No posee ribosomas y sus membranas forman un
sistema interconectado de túbulos y vesículas,
diferente las cisternas del RER.
Las funciones del REL comprenden la síntesis de la
mayoría de los lípidos necesarios para formación de
membranas, como fosfolípidos y colesterol (se
sintetiza mayoritariamente en el REL). En el caso
de mitocondrias y peroxisomas, sus lípidos son
enviados desde el REL por medio de
transportadores denominadas proteínas
intercambiadoras de glicerofosfolípidos. En
tejidos vegetales, los cloroplastos son capaces de
sintetizar sus propios glicerofosfolípidos y
glicolípidos, por lo que no es necesario importarlos.
Otra importante función de REL está relacionada
con la destoxificación de muchos compuestos.
En general el proceso consiste en la transformación
bioquímica de tóxicos hidrófobos en compuestos
hidrosolubles para que sean excretados. Están
catalizados por el citocromo P-450, es una enzima
con hierro ligado al grupo hemo, que capta los
electrones de la NADPH-Cyt P450-reductasa y los
cede al oxígeno molecular para formar H2O y una
molécula hidroxilada.
En células de la musculatura estriada, el REL recibe
el nombre de retículo sarcoplasmático y actúa
como reservorio de calcio, fundamental para la
contracción muscular.
APARATO DE GOLGI
Posee una morfología característica que consiste en
un conjunto de cisternas apiladas de apariencia
discoidal. Su número es variable, de acuerdo con el
tipo o estado fisiológico de célula y se denominan
dictiosomas. En mamíferos las diferentes pilas de
cisternas se encuentran conectadas por túbulos
membranosos formando una gran estructura
conocida como complejo de Golgi. En células
vegetales existen numerosas estructuras similares a
aparatos de Golgi poco desarrollados dispersas por
el citoplasma. En estas células, las cisternas del
Golgi son más pequeñas que en las células animales
y no están unidas formando apilamientos, aunque el
número de cisternas dispersas puede variar entre
algunas decenas y más de cien. El complejo de
Golgi presenta tres zonas claramente definidas:
FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI:
• Síntesis, procesamiento de macromoléculas
y secreción.
• Termina glucosilación de proteínas.
27
• Recibe proteínas y lípidos del RE, los
transforma (lípidos en glucolípidos) y los
distribuye a los lisosomas y a las vesículas
de secreción.
• Las proteínas destinadas a MP, secreción y
lisosomas pasan de CIS a TRANS de una
cisterna a la otra.
• Las vesículas salen de TRANS a su destino
final.
Lisosomas: Estos organelos son de tipo vesicular y
están destinados a permanecer en el interior de la
célula. Se originan a partir del complejo de Golgi
como lisosomas primarios y contienen en su interior
una gran cantidad de las enzimas hidrolíticas que
presentan en su estructura glicosilaciones
modificadas con una manosa-6-fosfato. Este hidrato
de carbono modificado es la señal reconocida en el
trans-Golgi para segregar proteínas al lisosoma. Las
enzimas lisosomales degradan macromoléculas o
microorganismos que ingresan a la célula por
endocitosis.
La acción conjunta del aparato de Golgi y el
lisosoma interviene en otros importantes procesos
celulares. Por ejemplo, durante la espermiogénesis,
vesículas que son producidas por el Golgi se
agrupan y generan el acrosoma.
 ORGANELOS NO MEMBRANOSOS
RIBOSOMAS
Son estructuras globulares, carentes de membrana,
formados por proteínas asociadas a ARN ribosomal.
Se encuentran en todas las células.
Función: Sintetizar proteínas citosólicas.
NÚCLEO
Es un organelo con doble membrana y poros
conocida como Carioteca. Se conecta con organelos
membranosos tanto estructural como
funcionalmente.
Función: Almacenamiento de información
genética; Permite la duplicación del ADN; Permite
la formación de ARN mensajero.
MÁS ORGANELOS MEMBRANOSOS
PEROXISOMAS
Son vesículas que contienen en su interior, enzimas
oxidasas como la peroxidasa y la catalasa. Poseen
capacidad de autorreplicación.
Función: Detoxificación celular: Reacciones
metabólicas de oxidación de compuestos endógenos
principalmente.
Son vesículas constituidas por una membrana en
cuyo interior existe principalmente agua. En
animales suelen ser pequeñas y se llaman vesículas.
Función: Reserva de agua; Almacenar diversas
sustancias; Transporte intracelular.
PARED CELULAR
Es el organelo más externo que se encuentra en las
células vegetales y hongos. Está compuesto
principalmente por celulosa (c. vegetal).
Función: Protección; Soporte; Impide que estalle.
MITOCONDRIA
Es un orgánulo con doble membrana y ADN propio
común a células animales y vegetales. Se encargan
de la obtención de la energía, y su conversión a
ATP.
Función: Respiración celular.
CLOROPLASTOS
Es un orgánulo con doble membrana y ADN propio
que contiene clorofila. Exclusivo de células
vegetales.
Función: Fotosíntesis.

GLIOXISOMAS
Son vesículas presentes solo en vegetales que
contienen enzimas capaces de degradar los ácidos
grasos de cadena larga. En su interior los ácidos
grasos se hidrolizan al acetil-CoA mediante las
enzimas peroxisomales de la β- oxidación. Este
proceso NO permite la producción ATP.
Función: Conversión de ácidos grasos en azúcares.

VACUOLAS

28
Para mantener funcionando el complejo grupo de
procesos metabólicos que sustentan la vida, la
célula requiere un constante aporte de energía.
Según el sistema de obtención de ella, los
organismos pueden ser clasificados como
autótrofos, o sea aquellos que por sí solos son
capaces de satisfacer todos sus requerimientos
energéticos, como es el caso de los organismos
fotosintéticos; o heterótrofos, en el caso de
aquellos que requieren del aporte constante de
moléculas a partir de las cuales obtienen energía.
Las reacciones de metabolismo celular pueden
ser clasificadas en dos grupos:
• Reacciones catabólicas (Rompimiento de
moléculas complejas): En las que
moléculas de gran tamaño son degradadas
en moléculas simples, liberando energía útil
y produciendo pequeñas moléculas que se
necesitan como precursores de estructuras
más complejas.
• Reacciones anabólicas (unión de
moléculas sencillas producen complejas):
Requieren energía para sintetizar
moléculas y macromoléculas necesarias para
el funcionamiento celular, que se
caracterizan por la reducción de un sustrato.
Gracias a un metabolismo catabólico, los
heterótrofos obtienen energía a partir de la
degradación de macromoléculas
Dado que el catabolismo es un proceso oxidativo,
es decir, se obtienen electrones a partir de los
nutrientes, dichos electrones son recogidos por
diversos cofactores, como NADH y FADH2.
Posteriormente, los electrones pueden ser utilizados
para la síntesis de ATP (adenosíntrifosfato),
molécula clave en el almacenamiento de la energía
química para el funcionamiento celular.
El principal carbohidrato utilizado por la célula
para generar energía es la glucosa. El
metabolismo de este monosacárido implica su
entrada a un conjunto de reacciones enzimáticas
llamada glicólisis.
El producto final del proceso es el piruvato y el
destino de esta molécula dependerá del tipo de
célula y de la disponibilidad de oxígeno.
La glicólisis se realiza en el citoplasma de células
procariontes y eucariontes, y es un proceso que no
requiere de la presencia de oxígeno; por esta razón
se dice que es una vía anaeróbica.
El proceso comprende una secuencia de 10
reacciones y, normalmente se divide en dos fases:
una fase preparatoria donde la glucosa es activada,
con gasto de ATP; y una fase oxidativa o de
ganancia, donde la hexosa se convierte en dos
triosas fosfato que finalmente darán origen a dos
moléculas de piruvato con la consecuente
liberación de ATP y NADH. Si bien la glucosa es
la principal molécula combustible de esta vía,
también pueden entrar al proceso de glicólisis otros
azúcares, como fructosa, glicerol-fosfato,
galactosa, etcétera.

29

Fase preparatoria: Comienza con la fosforilación
de la glucosa en el citoplasma celular por la enzima
hexoquinasa, que, utilizando ATP, genera como
producto la molécula de glucosa-6-fosfato. Sin
embargo, debido a la carga negativa de su grupo
fosfato, la glucosa-6-fosfato, no puede salir de la
célula. A continuación, en la glicólisis ocurren
reacciones de isomerización y fosforilación, para
generar dos triosas: gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
y dihidroxicetona-fosfato (DHCP). Finalmente, el
último paso de la fase preparatoria corresponde a
la isomerización de DHCP para generar una
segunda molécula de G3P. Desde este punto de la
glicólisis, debido a que a partir de una molécula de
glucosa se obtienen dos moléculas de G3P, los
resultados de las reacciones que siguen se
consideran por duplicado.
Fase oxidativa: Consiste en la oxidación del
gliceraldehido-3-fosfato para producir 2 NADH y
4 moléculas de ATP, con la obtención de 2
moléculas de piruvato. Debido a que en la etapa
anterior se invierten 2 moléculas de ATP, el
rendimiento neto del proceso es 2 ATP y 2 NADH
por cada molécula de glucosa que entra a la vía.
30
RENDIMIENTO NETO DE LA GLUCOLISIS
El piruvato formado en la glicólisis puede tener
diferentes destinos. Estos dependerán de la
disponibilidad de oxígeno en el sistema;
En ausencia de oxígeno, el piruvato es destinado a
las vías fermentativas que se encuentran en el
citoplasma de eucariontes y procariontes.
Existen diferentes tipos de fermentación: la
fermentación alcohólica que ocurre en levaduras y
la fermentación láctica que ocurre en el músculo
esquelético. Los productos de la fermentación son
excretados por la célula, lactato en el caso del
músculo, o etanol y CO2 en las levaduras.
En presencia de oxígeno, la molécula de piruvato
ingresa a la mitocondria gracias al transportador
piruvato translocasa. Una vez en la matriz
mitocondrial, el complejo multienzimático
denominado piruvato deshidrogenasa transforma al
piruvato en acetil-coenzima A (acetil-CoA). Esta
reacción se denomina oxidación del piruvato, ya
que se obtiene una molécula de NADH en el
proceso, es el punto de partida de la respiración
celular. Además de la oxidación del piruvato,
forman parte de la respiración celular el ciclo de
Krebs y la fosforilación oxidativa. Gracias a la
respiración celular y el consumo de oxígeno se
obtiene un total de 38 moléculas de ATP por cada
glucosa degradada, lo que significa obtener 18
veces más energía que en condiciones anaeróbicas.
CONVERSION DE PIRUVATO EN ACETIL-COA

Se realiza en la matriz mitocondrial y utiliza el
acetil-CoA como punto de partida. El primer paso
del ciclo de Krebs es la entrada de acetil-CoA, que
sufre la condensación de su grupo acetilo de dos
carbonos con una molécula de oxaloacetato que
contiene cuatro carbonos, formando una molécula
de seis carbonos denominada citrato. Durante este
ciclo se reduce la longitud de la molécula de citrato,
un carbono a la vez, para regenerar la molécula de
oxaloacetato y comenzar el ciclo nuevamente.
Los dos carbonos que se desprenden durante el ciclo
se oxidan por completo y son liberados como
dióxido de carbono (CO2 ). Durante el ciclo de
Krebs ocurren cuatro reacciones en las que un par
de electrones se transfieren de un sustrato a una
coenzima receptora de electrones. Tres de las
reacciones reducen el NAD+ a NADH y una
reacción reduce FAD+ a FADH2 .
Las moléculas de NADH y FADH2 transfieren
posteriormente los electrones a la cadena
transportadora de electrones (CTE) de la
membrana mitocondrial interna, lo que regenera el
NAD+ y FAD+ necesarios para que continúe el
metabolismo oxidativo. En el ciclo de Krebs
también se genera una molécula de GTP que,
energéticamente hablando, es equivalente a la
formación de una molécula de ATP.
CICLO DE KREBS
31
En resumen, los productos generados por una
molécula de acetilCoA en el ciclo de Krebs son: 3
NADH, 1 FADH2, 1GTP y 2 CO2 .
Considerando que la glicólisis a partir de glucosa
genera dos moléculas de piruvato, que son
convertidas en 2 moléculas de acetil-CoA, el
rendimiento será el doble.
RENDIMIENTO DEL CICLO DE KREBS
La obtención de energía en nuestro metabolismo es
un proceso catabólico de tipo oxidativo, es decir
casi toda la energía disponible de los hidratos de
carbono viene de la obtención de electrones, que se
almacena inicialmente en las moléculas reducidas
generadas durante la glicólisis y el ciclo de Krebs,
es decir, NADH y FADH2.
La cadena transportadora de electrones se localiza
en la membrana interna mitocondrial y está
compuesta por cuatro complejos enzimáticos
respiratorios denominados:
Complejo I (NADH deshidrogenasa), complejo II
(succinato deshidrogenasa), complejo III
(citocromo bc1 ) y complejo IV
(citocromo oxidasa).
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Las moléculas de NADH y FADH2 se desprenden
de sus hidrógenos y de electrones. Los átomos de
hidrogeno quedan formando protones (H+) y los
electrones pasan a moléculas que tienen mayor
afinidad por ellos, las cuales hacen lo mismo con
otra, y así sucesivamente en una cadena de
reacciones de oxidorreducción que termina en el
oxígeno, (elemento de la materia orgánica que
tiene mayor afinidad por los electrones).
Al final de esta cadena, el oxígeno se une con dos
electrones y con dos protones (los hidrógenos
liberados por el NADH y el FADH2). Generando
moléculas de agua. Las enzimas que están
interpuestas entre el NADH y el O2 forman una
estructura conocida como cadena transportadora de
electrones en la membrana de las crestas
mitocondriales.

Después de estudiar las rutas que permiten la

obtención de ATP a partir de la oxidación de
glucosa, resulta evidente que las vías metabólicas
involucradas son altamente coordinadas.

DESTINO DEL PIRUVATO EN LA MITOCONDRIA

El paso de los electrones por los complejos I, III y

IV de la cadena transportadora produce el bombeo
de protones desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.

Este flujo genera un gradiente de concentración

de protones a través de la membrana mitocondrial
interna a medida que se transportan los electrones.
Este gradiente de concentración se utiliza para
impulsar la síntesis de ATP mediante el proceso
denominado fosforilación oxidativa, catalizado por
la enzima ATP sintasa que consiste en un canal
acoplado a una unidad catalítica (F1 F0 ). Los
protones atraviesan la ATP sintasa por el canal F0 y
vuelven a ingresar a la matriz mitocondrial, lo cual
impulsa la reacción entre ADP y fosfato inorgánico
(Pi) en la unidad catalítica (F1 ) que genera el ATP.
E un proceso de tipo anabólico mediante el cual los
organismos autótrofos (plantas, algas y
cianobacterias) utilizan la energía luminosa del sol
para sintetizar compuestos orgánicos a partir de
CO2 . El proceso, además, produce oxígeno. En
términos evolutivos, la aparición de los organismos
fotosintéticos fue la responsable de grandes cambios
que permitieron la aparición del metabolismo
aeróbico en el planeta. En las plantas, la
fotosíntesis ocurre en los cloroplastos.

32
Los cloroplastos contienen moléculas de clorofila,
pigmentos especializados capaces de captar la luz
solar y así obtener la energía necesaria para el
funcionamiento del proceso. La fotosíntesis se
puede resumir como una reacción de óxido-
reducción, la que se puede representar por una
ecuación global, en la cual el agua es oxidada hasta
que el O2 y el CO2 se reducen para formar los
hidratos de carbono. En términos prácticos
necesita de una primera etapa en la que se absorbe
la energía solar que se transforma en energía
química libre y en poder reductor; posteriormente
en una segunda etapa se utilizan esos productos para
la reducción del CO2.
ESQUEMA GENERAL DE LA FOTOSINTESIS
Fase luminosa: También se denomina fase clara.
La energía luminosa captada se transforma en
energía química libre (ATP) y poder reductor
(NADPH). Para ello se oxida el oxígeno del H2O,
que cede sus electrones para reducir el NADP+ .
Esta etapa se produce en la membrana de los
tilacoides, en la cual se encuentran las moléculas de
clorofila, pigmentos fotosintéticos que se organizan
en estructuras denominadas complejos antena o
fotosistemas, que corresponden a complejos
captadores de luz que transfieren la energía
proveniente de un fotón a una molécula central
denominada centro de reacción.
33
Fase oscura o fase independiente de la luz: Etapa
realizada en el estroma de los cloroplastos.
Corresponde a una serie de reacciones de reducción
que transforma el CO2 atmosférico en moléculas
orgánicas, proceso conocido como ciclo de Calvin.
Estas reacciones se realizan con gasto energético
utilizando las moléculas de ATP (energía química)
y NADPH (poder reductor) producidas en la fase
luminosa.
Una característica de las células es su capacidad
para reproducirse dando origen a otras células. Toda
célula puede hallarse multiplicándose o en reposo.
Si la célula está dividiéndose, al terminar de hacerlo
entrara en reposo por un tiempo variable, para luego
dividirse otra vez. Este fenómeno de características
cíclicas se conoce como ciclo celular. La duración
y las características del ciclo celular son variables,
dependen del tipo de célula y de las circunstancias
en que se desarrolla.
Tradicionalmente, el ciclo celular se divide en fases
o etapas llamadas G1 , S, G2 y M, cada una de las
cuales presenta características particulares. La fase
M o mitótica es la etapa más corta del ciclo e
incluye el proceso de mitosis, durante el cual los
cromosomas duplicados se reparten entre dos
núcleos diferentes, y la etapa de citocinesis, que
consiste en la separación física de las células hijas.
Durante la mitosis la tasa de transcripción es baja
debido al alto grado de empacamiento del DNA. Por
otra parte, las etapas llamadas G1 , S y G2
constituyen la interfase. En este periodo, la célula
se prepara para la división, ocurren procesos como
la duplicación del DNA y existe una alta tasa de
transcripción y traducción. Además, se aprecia la
duplicación de organelos, síntesis de
macromoléculas, metabolitos y la célula
experimenta un aumento de volumen. La interfase
es el periodo más largo del ciclo celular.
 En esta etapa las células contienen el doble de DNA
que en G1 debido a la duplicación ocurrida en S.
PRINCIPALES PUNTOS DE CONTROL DEL CICLO CELULAR

Fase G1: Precede a la síntesis de DNA, la célula

duplica sus organelos y otras estructuras
citoplasmáticas son sintetizadas como microtúbulos
y microfilamentos. Se aprecia que la célula aumenta
en tamaño. En algunos casos, células en G1 pueden Visión simplificada del sistema de control del
ingresar y permanecer en una etapa de reposo ciclo celular.
proliferativo, llamada G0 . Dependiendo del tipo Las Cdk ,cinasas dependiente de ciclinas, son
celular pueden permanecer en este estado por enzimas que activan o inactivan a otras proteínas al
tiempo variable. agregarles grupos fosfato y sólo son funcionales
Fase G0: Es una etapa de reposo proliferativo a la cuando se unen a otras proteínas llamadas ciclinas.
que entran algunos tipos de células. Aunque no se Estas cinasas se asocian sucesivamente a distintas
encuentran en división, se mantienen ciclinas para desencadenar los diferentes
metabólicamente activas. Todos los procesos acontecimientos del ciclo. La actividad Cdk cesa
celulares, salvo la proliferación, ocurren en forma cuando la ciclina es degradada
normal. Esta condición puede ser temporal, por
ejemplo:
Las células del hígado se encuentran en G0 , pero
frente a una lesión pueden volver al ciclo celular y
dividirse para reparar el daño; en cambio las
fibras musculares esqueléticas, las neuronas y los
glóbulos rojos maduros no se dividen, pero sí
renuevan sus organelos citoplasmáticos.
Fase S: Recibe su nombre debido a que en esta
etapa ocurre la síntesis de DNA y es fundamental
que esto se realice antes que la división celular, de
modo que sea posible transmitir una copia idéntica
de la información genética a cada una de las células
descendientes.
Fase G2: Durante la fase G2 ocurre la preparación
para la mitosis, la célula continúa su crecimiento y
síntesis de biomoléculas requeridas para la división.
34
 • Metafase: Los cromosomas se encuentran
alineados en el plano ecuatorial de la célula que
en estos momentos se denomina placa
Es un proceso que implica la división nuclear en el
metafásica. Cada cromosoma está asociado a
cual los cromosomas duplicados se separan
microtúbulos, los cuales están unidos a los polos
generando dos núcleos, cada uno con una copia fiel
opuestos del huso (centriolos). En esta etapa
de cada cromosoma. Finaliza con la citodiéresis o
existe un tercer punto de control del ciclo
citocinesis, proceso durante el cual la célula se
celular relacionado a la correcta ubicación de los
separa en dos, dividiendo el citoplasma en dos
cromosomas en la placa metafásica antes de
partes generalmente iguales: las dos células hijas
entrar en anafase, con el fin de prevenir
formadas por mitosis poseen material genético
alteraciones en la separación del material
idéntico entre sí y al de la célula madre. Por lo
genético.
tanto, la mitosis mantiene el número de
cromosomas y genera nuevas células para
crecimiento, conservación y reparación de un
organismo. La mitosis se divide en cinco etapas:
profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.
• Profase: Comienza con la condensación de la
cromatina para formar los cromosomas, cada
uno contiene dos cromátidas hermanas unidas
en la región llamada centrómero. Se divide el
centriolo migrando a los polos opuestos de la
célula; la tubulina presente en los microtúbulos
del citoesqueleto comienza a formar el huso
mitótico. Al final de esta etapa la envoltura
nuclear se desensambla.
• Anafase: Ocurre la separación de las
• Prometafase: Se inicia con la desintegración de
cromátidas hermanas en forma sincronizada.
la envoltura nuclear. Los microtúbulos del huso
Cada una de ellas es arrastrada lentamente hacia
se unen a la región del cinetocoro, consistente
un polo del huso mitótico y se transforma en un
en complejos proteicos asociados a las
cromosoma separado. El movimiento de los
secuencias del DNA presente en el centrómero
cromosomas está asociado al acortamiento de
de los cromosomas.
los microtúbulos del huso debido a pérdidas de
unidades de tubulina en la región del cinetocoro.

35
• Telofase: Los cromosomas hijos separados
llegan a los polos y desaparece el huso. Se
vuelve a formar la envoltura nuclear, los
cromosomas se des condensan a cromatina y los
nucléolos reaparecen. En otras palabras, durante
esta etapa la célula restablece las estructuras
que se perdieron en la profase.
• Citodiéresis o citocinesis: Es la división del
citoplasma mediante un proceso denominado
segmentación. En animales esto ocurre gracias
a la formación de un anillo contráctil en la cara
citosólica de la membrana, que está compuesto
por actina y una pequeña cantidad de miosina.
En la medida que el anillo se estrecha, el
citoplasma comienza a separarse hasta generar
dos células individuales.
La meiosis es un tipo de división nuclear y celular
que ocurre solo en las células germinales. Se
caracteriza por una duplicación de ADN (periodo S)
y dos divisiones celulares consecutivas como
resultado aparecen 4 células hijas con la mitad de
los números cromosómico de la especie, células
haploides (n). este proceso permite que los gametos
sean haploides, de manera que cuando se fusionen
en la fecundación originen un cigoto diploide (2n)
con el número cromosómico típico de la especie.
Etapas de la meiosis:
Etapas de la meiosis: Previo a la meiosis ocurre la
duplicación del DNA. Debido a que la meiosis
implica dos divisiones seguidas, normalmente sus
etapas se designan I o II, indicando con esto a cuál
de las divisiones corresponde.
36
Meiosis I: En esta fase ocurren algunos eventos de
gran importancia como los eventos de
recombinación y la separación de los cromosomas
homólogos. Esto hace que las células resultantes
presenten una constitución genética diferente a la
célula madre.
La profase I: Debido a su duración y la gran
complejidad de los eventos de recombinación que se
desarrollan en este periodo, se divide en varias
etapas:
• Leptoteno: Se caracteriza porque la cromatina
se condensa en forma gradual, por este
motivo los cromosomas se hacen visibles con
el microscopio óptico. La compactación de los
cromosomas continúa hasta alcanzar un punto
donde los homólogos están listos para
asociarse.
• Cigoteno: Durante esta etapa los cromosomas
homólogos se aparean a todo lo largo, gracias
al reconocimiento especifico y punto por punto
(cromómero a cromómero), a través de un
proceso conocido como sinapsis. La sinapsis
comprende la formación de una estructura
proteica denominada complejo
sinaptonémico. De esta manera cada par de
cromosomas apareados recibe el nombre de
bivalente o tétrada (4 cromátidas). Los
telómeros de los cromosomas permanecen
asociados a la Carioteca.
• Paquiteno: Durante esta etapa, luego de la
sinapsis, se produce el intercambio de
segmentos entre cromosomas homólogos,
conocidos como entrecruzamiento o
crossing-over, o recombinación genética.
• Diploteno: Se caracteriza por la desaparición
del complejo sinaptonémico, además, los
cromosomas homólogos se separan, pero es
posible distinguir puntos donde permanecen
unidos llamados quiasmas, que se localizan en
los sitios de los cromosomas donde ocurrió el
intercambio genético.
 • Diacinesis: Marca el final de la profase I. Los Anafase II: En este punto ocurre la separación
cromosomas se preparan para fijarse a las sincronizada de las cromátidas hermanas que se
fibras del huso meiótico. La diacinesis termina mueven hacia polos opuestos de la célula.
con la desaparición de los nucléolos, la rotura Telofase II: Desaparece el huso y reaparece la
de la envoltura nuclear y el desplazamiento de carioteca, los cromosomas se des condensan
las tétradas hacia el ecuador del huso. parcialmente y ocurre la citodiéresis. Los productos
de la meiosis son células haploides, tanto en el
contenido del DNA nuclear como en el número de
Metafase I: Los homólogos se encuentran
cromosomas.
alineados en el ecuador de la célula. Ambas
cromátidas de un cromosoma se enfrentan al mismo
polo, por tanto, los centrómeros unidos de las
cromátidas hermanas se sitúan lado a lado en
El DNA contiene la información genética de la
relación con el eje largo del huso, y las fibras
célula, su secuencia entrega las instrucciones
cromosómicas de un polo dado están conectadas a
precisas para la síntesis de moléculas como RNA y
ambas cromátidas de un solo cromosoma.
proteínas fundamentales en el metabolismo
Anafase I: Los cromosomas homólogos se separan celular. El proceso de replicación, también
y, debido a que no hay interacción entre una tétrada llamado duplicación del DNA, se realiza durante la
y otra, los cromosomas materno y paterno se fase S del ciclo celular y es necesario para
segregan en dos células hijas independientes. transmitir una copia de la información genética a
la siguiente generación de células. Requiere la
Telofase I: En este punto desaparece el huso y
acción concertada de una gran cantidad de
reaparece la carioteca, los cromosomas se des
moléculas. La replicación es un proceso
condensan parcialmente y ocurre la citodiéresis, semiconservativo, lo que significa que en cada
generando dos células hijas con la mitad del número
molécula de DNA doble hebra sintetizada se
de cromosomas de la especie, pero con el doble de mantiene una cadena preexistente. Esto fue
copias. El periodo de tiempo que transcurre entre las
demostrado en 1957 por Meselson y Stahl.
dos divisiones meióticas se denomina intercinesis y
por lo general es de corta duración. Terminada la En la horquilla de replicación se distingue que una
intercinesis comienzan las etapas de la segunda hebra llamada conductora es sintetizada en forma
división meiótica. continua y en la misma dirección que el movimiento
de la horquilla de replicación (5’→3’). La otra
Meiosis II: Se caracteriza por la separación de
hebra, llamada rezagada o retardada, se sintetiza
las cromátidas hermanas y la generación de
como fragmentos cortos denominados fragmentos
células hijas con la mitad de la información
de Okasaki. La hebra completa se genera al unir
genética de la especie. estos fragmentos mediante la enzima llamada ligasa.
Profase II: Desaparece la envoltura nuclear y el
nucléolo, los cromosomas se vuelven a condensar.
Metafase II: Al igual que en la mitosis, los
cromosomas se alinean a lo largo del plano
ecuatorial de la célula. A diferencia de la metafase
I, los cinetocoros de las cromátidas hermanas de la
metafase II se enfrentan a polos opuestos.

37

La transcripción es el proceso de síntesis de todos
los tipos de RNA a partir de una molécula de DNA,
por enzimas especializadas llamadas RNA
polimerasas que se encuentran presentes en
procariontes y eucariontes. Estas enzimas pueden
sintetizar una cadena lineal de nucleótidos cuya
secuencia es complementaria de una de las cadenas
de DNA que es utilizada como molde. El primer
paso en la síntesis de un RNA es la asociación de la
RNA polimerasa con el DNA, que ocurre en un sitio
específico del DNA conocido como promotor. El
proceso de transcripción se produce en varias etapas
y presenta algunas diferencias entre eucariontes y
procariontes. En ambos casos el RNA se sintetiza
en dirección 5´→3´.
Los ribosomas de procariontes y eucariontes
presentan ciertas diferencias. En el caso de los
primeros, el ribosoma presenta un coeficiente de
sedimentación de 70 S y la subunidades son de 30 S
y 50 S. En cambio, los eucariontes poseen
ribosomas de 80 S y las subunidades son de 40 S y
60 S. El proceso de traducción requiere que el
ribosoma sea capaz de interpretar de la secuencia
del RNAm para el correcto ensamblado de la
proteína.
Esto considera varios aspectos importantes:
a) La información contenida en el RNAm está
contenida en codones
b) Cada codón es una secuencia de tres nucleótidos
c) El codón es reconocido por la región del
anticodón presente en el RNAt durante la
traducción.
El conjunto de codones se denomina código
genético y en términos prácticos indica al ribosoma
el orden de ensamblado de los aminoácidos para
generar la proteína a partir de la secuencia
nucleotídica contenida en el RNAm.

CODIGO GENÉTICO

También se denomina síntesis de proteínas. Es el

proceso mediante el cual la información contenida
en el RNAm, obtenida por transcripción, es
convertida por el ribosoma en una secuencia
aminoacídica. En el caso de procariontes la
traducción está acoplada a la transcripción, en
cambio en eucariontes se desarrolla en el
citoplasma. Las proteínas se sintetizan desde su
extremo amino a carboxilo por los ribosomas, estos
corresponden a partículas ribonucleoproteicas
formadas por RNAr y proteínas. Cada ribosoma se
compone de dos subunidades, llamadas unidad
mayor y unidad menor. Ambas se encuentran y se
ensamblan solamente para realizar síntesis proteica.

38