Relaciones filogenéticas entre siete géneros de la familia Gerreidae (Perciformes)

Phylogenetic relationships between seven genera of the Gerreidae family (Perciformes)

CUJIA-ROSADO JESÚS1, FERNÁNDEZ-GUTIERREZ CRISTIAN1, YEPES-PARDO

LEONARDO1.

1
Universidad del Magdalena, Facultad de Ciencias Básicas, Programa de Biología

Calle 32 No. 22-08 Sector San Pedro Alejandro, Santa Marta – Colombia

Autor de correspondencia: lryp89@gmail.com

Resumen: La familia Gerreidae es un grupo de peces óseos asociados a fondos blandos, se

encuentran distribuidos en los mares de la franja tropical y subtropical. Tienen gran importancia

económica y ecológica, como recurso pesquero y parte fundamental dentro de la cadena trófica

respectivamente. En este trabajo, se analizaron las relaciones filogenéticas entre siete géneros de la

familia Gerreidae, provenientes del océano Pacifico, Indico, y Atlántico occidental, utilizando

secuencias del gen mitocondrial Citocromo Oxidasa Subunidad I (COI) obtenidas de la base de

datos del Gen Bank. Para llevar a cabo los análisis filogenéticos se utilizaron los programas Bioedit,

Winclada y PAUP. Los resultados obtenidos mostraron que los generos Parequula, Pentaprion y

Eucinostomus son monofiléticos, y que Eugerres axilliaris y Eugerres linneatus son grupos

hermanos.

Palabras claves: Filogenia, COI, monofilia, análisis.

Abstract:: The Gerreidae family is a group of bony fish associated with soft bottoms, they are
distributed in the seas of the tropical and subtropical fringe. They have great economic and
ecological importance, as a fishing resource and a fundamental part of the food chain respectively.
In this work, the phylogenetic relationships between seven genera of the Gerreidae family,
originating from the Pacific, Indian, and Western Atlantic, were analyzed, using sequences of the
mitochondrial gene Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) obtained from the Gen Bank database. To
carry out the phylogenetic analyzes, the Bioedit, Winclada and PAUP programs were used. The
results obtained showed that the Parequula, Pentaprion and Eucinostomus genera are monophyletic,
and that Eugerres axilliaris and Eugerres linneatus are sibling groups.

Keywords: Phylogeny, IOC, monophilia, analysis.

Introducción

La familia Gerreidae se encuentra dentro de la clase Actinopterygii, orden Perciformes, y se

encuentra representada por ocho géneros y 53 especies (Nelson, 2006). Su distribución geográfica

abarca los mares de toda la franja tropical y subtropical, habitando en su mayoría, zonas costeras de

fondos blandos (arenosos o fangosos) (Deckert & Greenfield, 1987; Castro et al., 1999). Se

presentan algunas excepciones de ejemplares en aguas salobres y dulceacuícolas (Gonzales-Acosta,

2005)

Los peces de la familia Gerreidae son conocidos popularmente como “mojarras”. Son peces

de tallas relativamente pequeñas, con aproximadamente 20 cm de longitud. (Rodríguez et al., 2009).

Morfológicamente son diferenciados por la presencia de una boca con gran capacidad protráctil, una

aleta caudal preclaramente horquillada y aletas impares con escamas (Nelson, 2006; Benítez, 2004).

Las mojarras poseen una gran importancia para el hombre. Se destacan en el área económica

debido a su valor dentro de la gastronomía y la cultura de ciudades costeras (Tapia & Ayala, 1996).

Ecológicamente, cumplen un importante rol en la cadena trófica, conformando alrededor del 90%

de la abundancia ictica estuarina, y al formar parte fundamental de la dieta de diversas especies de

peces de gran interés en la pesca comercial. (Arenas-Granados y Acero, 1992; Gualdrón, 2016;

Vergara, 2012).
 A pesar de que las mojarras son ampliamente conocidas por su importancia biológica,

ecológica y comercial. Algunos aspectos como el alto grado de similitud morfológica entre sus

especies, el solape de los caracteres taxonómicos tradicionalmente utilizados para su identificación,

y la carencia de revisiones taxonómicas formalmente publicadas, han generado en este grupo,

diversos problemas taxonómicos, tanto de reconocimiento e identificación de especies válidas como

de nomenclatura causando controversia con respecto a filogenia entre los géneros (Curran, 1942: De

La Cruz, 2001; Burnes-Romo, 2009: Álvarez-Pliego, 2009; Vergara 2012). Por esta razón, el

presente trabajo pretende realizar un análisis filogenético entre los géneros que conforman la

familia Gerreidae, con el fin de contribuir a la solución de algunos interrogantes con respecto a la

monofilia y al parentesco dentro de la familia de las mojarras.

Pregunta de investigación

¿Cuáles son las relaciones filogenéticas entre siete géneros de la familia Gerreidae?

Hipótesis

Almenos un género de la familia Gerreidae presenta relación filogenética monofiletica.

Materiales y Métodos.

Se analizaron un total de 39 especies ubicadas en siete géneros de la familia Gerreidae y como

grupo externo una especie de la familia Mugilidae a partir de las secuencias de ADN mitocondrial,

usando el marcador citocromo oxidasa subunidad 1 (COI) depositadas en GenBank. Se integraron

taxones provenientes del océano Pacifico, Indico, y Atlántico occidental. Se creó una matriz de

datos moleculares, usando el programa BioEdit Sequence Alignment Editor Versión 4.0.6.2 (Hall,

1999) y se editó el formato de está en ClustalX 2.1 (Larkin et al., 2007). Se hizo un análisis de

parsimonia mediante el programa Winclada versión 1.00.08 (Nixon, 2002) con el activador de

NONA versión 2.0 (Globogoff, 1993), estableciendo los parámetros de 1000 números máximos de

árboles para rastrear, 100 réplicas y 10 números de árboles donde empieza cada réplica, algoritmo

múltiple TBR+ TBR multimax y búsqueda sin restricciones.

Posteriormente, se tomaron las secuencias previamente editadas, y usando el programa

Jmodeltest versión 2.1.10 (Posada, 2008) se determinó el modelo evolutivo que más se ajustaba a

los datos (GTR+I+G) para luego ser utilizado en un análisis de máxima verosimilitud (ML) usando

el programa PAUP versión 4.0.a165 (Swofford, 2002) teniendo como parámetro una distribución

gamma de (0).
Resultados y Discusión.

---> Mugil cephalus

Pentaprion longimanus
Parequula melbournensis
Parequula elongata
Eugerres mexicanus
Diapterus rhombeus
Diapterus auratus
Diapterus brevirostris
Eugerres plumieri
Eugerres brasilianus
Eugerres lineatus
Eugerres axillaris
Gerres methueni
Gerres cinereus
Gerres simillimus
Gerres oyena
Gerres oblongus
Gerres equulus
Gerres japonicus
Gerres subfasciatus
Gerres shima
Gerres infasciatus
Gerres macracanthus
Gerres setifer
Gerres filamentosus
Gerres microphthalmus
Gerres longirostris
Gerres erythrourus
Gerres limbatus
Eucinostomus havana
Eucinostomus melanopterus
Eucinostomus currani
Eucinostomus argenteus
Eucinostomus entomelas
Ulaema lefroyi
Eucinostomus gula
Eucinostomus gracilis
Eucinostomus harengulus
Eucinostomus dowii
Eucinostomus jonesii

Figura 1. Árbol resultante del análisis de Parsimonia. Las especies en marcos de colores iguales

pertenecen al mismo grupo.

 1
Mugil cephalus
Gerres oyena
Gerres oblongus
Gerres equulus
Gerres japonicus
Gerres subfasciatus
Gerres shima
Gerres setifer
Gerres filamentosus
Gerres microphthalmus
Gerres macracanthus
Gerres infasciatus
Gerres erythrourus
Gerres limbatus
Gerres longirostris
Gerres cinereus
Gerres simillimus
Gerres methueni
Eucinostomus argenteus
Eucinostomus entomelas
Eucinostomus havana
Eucinostomus melanopterus
Eucinostomus currani
Ulaema lefroyi
Eucinostomus gula
Eucinostomus gracilis
Eucinostomus dowii
Eucinostomus jonesii
Eucinostomus harengulus
Diapterus auratus
Diapterus brevirostris
Diapterus rhombeus
Eugerres plumieri
Eugerres lineatus
Eugerres axillaris
Eugerres brasilianus
Eugerres mexicanus
Pentaprion longimanus
Parequula melbournensis
Parequula elongata
0.05 substitutions/site

Figura 2. Árbol resultante del análisis de Máxima verosimilitud. Las especies en marcos de colores

iguales pertenecen al mismo grupo.

 Los análisis de Parsimonia (Fig. 1) y Máxima verosimilitud (Fig. 2) mostraron que la familia

Gerreidae se encuentra dividida en 6 grupos, los cuales corresponden a seis de los siete géneros

evaluados (Gerres, Parequla, Eucinostomus, Diapterus, Eugerres, Ulaema y Pentaprion). Ubicando

a la especie Ulaema lefroyi (Goode) (única representante de su género) dentro del género

Eucinostomus. No se ha realizado ninguna investigación anteriormente que respalde esto, por lo que

puede atribuirse a que el estatus taxonómico del genero Ulaema, no ha sido revisado formalmente

(De La Cruz, 2001).

Entre los resultados obtenidos, también se puede observar la monofilia de los géneros,

Parequla, Eucinostomus, Pentaprion y Diapterus. De La Cruz (2001) respalda la monofilia del

género Eucinostomus, pero difiere en cuanto al grupo hermano del género estableciendo a Gerres

cinereus (Walbaum). Los resultados arrojados por el análisis de parsimonia (Fig. 1) plantean a las

especies Gerres longirostris (Lacepède), Gerres erythrourus (Bloch) y Gerres limbatus (Cuvier)

como grupos hermanos de Eucinostomus.

El resultado del análisis de parsimonia para el género Gerres, lo define como un grupo

parafilético a diferencia del análisis de máxima verosimilitud que lo presenta como un grupo

monofilético. El Genero Gerres ha sido considerado un grupo monotípico (de una sola especie) con

una amplia distribución en el continente americano (Curran, 1942; Matheson, 1983). No obstante,

los trabajos de (Burnes, 2009 y Martínez, 2015) presentaron evidencia morfológica y molecular que

apoya la hipótesis obtenida en el análisis de máxima verosimilitud. Dándole soporte a la presencia

de dos entidades evolutivas distintas entre los miembros del género Gerres descendientes de un

mismo ancestro (monofilético), una presente en el océano pacifico oriental y la otra en el océano

Atlántico occidental que posiblemente divergieron con el ultimo cierre del istmo de Panamá

(Marko, 2002)
 En el caso del género Diapterus, la monofilia es un aspecto de gran controversia. Solo

existen dos estudios formales afines y presentan hipótesis opuestas. La monofilia del género

Diapterus arrojada por los análisis de parsimonia y máxima verosimilitud (Fig. 1 y Fig. 2) es

soportada por Álvarez (2009) y refutada por Vergara (2012). En este último estudio, Diapterus es

definido como grupo polifilético, a causa de que la mayoría de sus especies, presentaron mayor

relación con el género Eugerres que con el componente restante de Diapterus. Vergara (2012)

planteó la posibilidad de revisar la clasificación de estas especies como parte del género Eugerres o

incluir el componente restante de Diapterus en un género independiente.

En cuanto al género Eugerres, los resultados alcanzados difieren entre los análisis de

máxima verosimilitud y de parsimonia. Exponiendo un grupo monofilético y parafilético por la

exclusión de Eugerres mexicanus (Steindachner) respectivamente.

Los primeros estudios sobre la filogenia de la familia Gerreidae corroboran la monofilia

del género Eugerres (González, 2005; González et al., 2007). No obstante, en uno de los últimos

trabajos, realizado por Miranda (2014). Se refutan los resultados obtenidos en ambos análisis.

Definiendo al género Eugerres como un grupo polifilético por incluir descendientes de varios

ancestros. Hecho que fue atribuido como consecuencia de un origen evolutivo independiente entre

el componente dulceacuícola y el marino-estuarino (Miranda, 2011; González & Rodiles, 2013).

Sugiriendo la posibilidad de incluir especies dulceacuícolas como Eugerres mexicanus, en un

género aparte. (Miranda ,2014).

Miranda (2014) corrobora los resultados obtenidos en este estudio sobre la existencia de

una mayor relación entre las especies del género Eugerres que se distribuyen en el pacífico oriental,

como lo son Eugerres axilliaris (Günther) y Eugerres linneatus (Humboldt). Estableciéndose como

grupos hermanos (Fig. 2).

 En cuanto a los géneros Pentaprion y Parequula, se consideran monofiléticos para los

análisis de parsimonia y ML. Ambos generos se han definido hasta el momento como grupos

monotípicos (Diaz, 2010). Sin embargo, recientemente fue descrita la segunda especie del género

Parequula (Iwatsuki, 2012). De la filogenia molecular de estos dos generos no existen estudios

previos.

Conclusiones.

El estudio filogenético de la familia Gerreidae es reciente y aún existen muchos aspectos por

discutir. A partir de los resultados de los análisis de Parsimonia y ML en este estudio, se concluye

que los generos Parequula, Pentaprion y Eucinostomus son monofiléticos. Pero para los géneros

Eugerres y Diapterus se sugiere un estudio molecular y morfológico minucioso que permita

esclarecer las dudas respecto a las relaciones filogenéticos entre ambos grupos. Se confirma a

Eugerres axilliaris y Eugerres linneatus como grupos hermanos.

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