26/5/2016 Lección 27. Metabolismo.

Lección 27. Metabolismo.
La capacidad de metabolismo de las plantas verdes, en especial las plantas arbóreas, les permiten sintetizar, modificar y degradar
una gran y mayor cantidad de moléculas. Es especialmente relevante en las fitoalexinas, ya que inhibe la germinación de esporas y
el desarrollo del micelio en hongos patógenos, rompiendo la pared celular.

De hecho, las reacciones que permiten crear nuevos enlaces intra e intermoleculares C­O, han sido descritas en el metabolismo de
benzofenonas y bencilisoquinolinas, respectivamente, siendo catalizadas por citocromos P­450.

La existencia en plantas arbóreas de un metabolismo secundario capaz de sintetizar y modificar compuestos aromáticos (Cuadro
13), cuya estructura es la base de contaminantes orgánicos de primer nivel, abre la puerta a la identificación de enzimas capaces de
modificar y probablemente degradar xenobióticos.

Cuadro 13: Ejemplos de plantas que fitodegradan contaminantes orgánicos (Delgadillo­López et al., 2011).

Algunos compuestos orgánicos son utilizados por los microrganismos como fuente de carbono (Viñas, 2005). Los compuestos
alifáticos se degradan fácilmente por oxidaciones sucesivas, en cambio los compuestos aromáticos se degradan luego de la ruptura
del anillo.

El orden decreciente de biodegradación es generalmente: n­alcanos > isoprenoides > aromáticos de bajo peso molecular >
cicloalcanos > poliaromáticos > moléculas polares (Delgadillo­López et al., 2011; Leahy & Colwell, 1990).

Otro tema importante es la atracción electrostática que existe entre las cargas eléctricas que generan las raíces de las plantas con
las cargas opuestas de las partículas coloidales que les permiten adherirse a las superficies de las raíces, donde son absorbidas y
transportadas a las partes aéreas donde las metaboliza o volatiliza.

La metabolización de los compuestos orgánicos en las plantas se realiza en tres pasos (Delgadillo­López et al., 2011):

 Fase I: Involucra la conversión/activación de los compuestos orgánicos lipofílicos (Komives & Gullner, 2005).

 Fase II: Permite la conjugación de los metabolitos de la fase I a una molécula hidrofílica endógena como los azúcares, aminoácidos y
glutationa (Dietz & Schnoor, 2001).

 Fase III: Promueve la compartimentalización de los compuestos orgánicos modificados en las vacuolas o formación de enlaces con los
componentes de la pared celular.

Los mecanismos de tolerancia a los compuestos orgánicos varían entre las distintas especies de plantas y se determinan por el tipo
de metal, eficiencia en la absorción, traslocación y secuestro. La incorporación y acumulación de estos metales pesados se resume
en tres fases que son:

 Fase I: Inicia con el transporte de los metales pesados al interior de la planta, y luego, al interior de la célula. La raíz tiene cargas
negativas en sus células, por contener grupos carboxilo que interaccionan con las cargas positivas de los metales pesados, creando
un equilibrio dinámico que facilita la entrada hacia el interior celular (Delgadillo­López et al., 2011).

 Fase II: Los metales pesados ya ubicados en el interior de la planta, son secuestrados o acomplejados mediante la unión a ligandos
específicos.

 Fase III: Involucra la compartimentalización y detoxificación, proceso por el cual, el complejo ligando­metal queda retenido en la
vacuola.

Mecanismos usados por las plantas

a. Micorrizas: Las plantas micorrizadas presentan una mayor tolerancia a los metales pesados, gracias a la capacidad para
inmovilizar los metales en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la planta (Navarro­Aviño et al., 2007).

El hongo restringe el movimiento del metal a las raíces de la planta de diversas maneras, según el tipo de hongo, de planta y
de metal. Además favorece la acumulación, por lo que es una alternativa en la fitoremediación.

En general, los procesos de las micorrizas en la fitoremediación son: absorción/adsorción de metales pesados en el hongo,
reducción del acceso de los metales pesados al apoplasto por hidrofobia, quelación de los metales pesados con exudados del
hongo (Navarro­Aviño et al., 2007).

b. Protección de la membrana plasmática: El metal produce efectos específicos a la membrana plasmática, según su tipo;
generando daños mediante varios mecanismos: oxidación y entrecruzamiento de proteínas (conteniendo grupos tiol); inhibición
de proteínas de membrana que son esenciales; cambios en composición y fluidez de los lípidos de membrana y cambios en la
permeabilidad.
La membrana genera mecanismos de reparación que mantienen su integridad utilizando proteínas de choque término como
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La membrana genera mecanismos de reparación que mantienen su integridad utilizando proteínas de choque término como
método de protección; mejorando los mecanismos de homeóstasis del metal incorporado; promoviendo un influjo reducido y un
eflujo selectivo de manera metabólica.

c. Compartimentalización vacuolar (Navarro­Aviño et al., 2007): El eflujo de iones y el transporte al interior de la vacuola son dos
formas diferentes de conseguir el mismo objetivo: reducir la concentración de metales tóxicos en el citoplasma. El eflujo de
iones no confirma que el problema de la toxicidad esté resuelto; el transporte a la vacuola si lo garantiza, ya que se forman
complejos de alto y bajo peso molecular, reafirmando que el procesamiento y almacenamiento es complejo y debe ser
estudiado mas a fondo.

d. Biotransformación (Navarro­Aviño et al., 2007): Se denomina biotransformación al conjunto de procesos metabólicos por los
cuales los tejidos incrementan la polaridad de un tóxico o la transformación química de un compuesto en un organismo. Al
incrementar la polaridad aumenta la di fusibilidad del tóxico y por lo tanto puede incrementar la velocidad de excreción. La
función es convertir un xenobiótico no polar en un compuesto soluble en agua.

La biotransformación se divide en dos fases:

 Fase I: Biotransforma los xenobióticos convirtiéndolos en substratos de las enzimas, haciéndolos más hidrófilos.

 Fase II: Agrega un grupo polar de tamaño relativamente grande a los productos de las reacciones de la fase anterior.

e. Mejora de la entrada y acumulación de metales pesados en plantas (Navarro­Aviño et al., 2007): Para lograr que una planta
acumule más metales se tiene que estudiar la secuencia de acontecimientos que permiten la mayor acumulación del tóxico, a
saber:

1. Transporte: Entrada y salida de metales pesados al interior de la planta y de la célula.

2. Quelación: Secuestro de los metales contaminantes mediante la unión a ligandos específicos.

3. Compartimentalización: El complejo ligando­metal queda retenido en una vacuola.

4. Biotransformación: Conjunto de reacciones de descomposición, conjugación o síntesis implicadas en el correcto
procesamiento de los contaminantes.

5. Mecanismos de reparación celular: Respuesta celular al deterioro sufrido por el metal tóxico, restableciendo sus
características iniciales.

Se debe asegurar que el metal no produzca un efecto tóxico importante. El daño no se producirá si el metal fluye de una
manera rápida por la raíz y los tejidos. Luego se debe disponer del complejo ligando­metal en vacuola, porque el metal
sigue siendo tóxico mientras no se deposite en este organelo. Después se incrementa el transporte ya que el metal será
adecuadamente dispuesto. Finalmente quedan los procesos de biotransformación y los mecanismos de reparación celular.

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