huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en

grupos compuestos de diferentes especies, al menos

en Oxfordshire, Inglaterra,72 aunque esto no es evidencia de una
estructura específica de las manada.73 El congregarse en grupos
pudo haber evolucionado para defenderse, para propósitos
de migración, o para proporcionar protección a las crías. Hay
evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento,
incluyendo a varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios,
ornitópodos y ceratopsios, formaban agregaciones de individuos
inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que se
han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus, de entre
uno a siete años de edad. Se ha interpretado que esta asociación
corresponde a un grupo social que quedó atrapado en el fango. 74 La
interpretación de los dinosaurios como animales sociales también
se ha extendido a los terópodos carnívoros, representándolos
como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de
gran tamaño.7576 Sin embargo, este estilo de vida no es común entre
las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la
evidencia tafonómica sugiere que la supuesta cacería en grupo al
estilo de los mamíferos sugerida para dinosaurios
como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también como
el resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban
alimentándose, como se ha observado en
varios diápsidos depredadores modernos.77

Recreación artística de dos Centrosaurus apertus trabados en combate.

Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como

los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden haber sido
demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y
por tanto probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o
de agresión, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y
el territorialismo en los dinosaurios. Heridas en la cabeza por
mordidas sugieren que por lo menos los terópodos luchaban en
confrontaciones agresivas.78
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más
valiosos fósiles de dinosaurios fue el hallado en el desierto de
Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor atacando
a Protoceratops,79 lo cual proporciona evidencia de que los
dinosaurios ciertamente se atacaban entre sí.80 Evidencia adicional
de ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada
de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola fue
dañada de tal manera que muestra que el animal fue atacado por un
tiranosáurido pero logró sobrevivir. 80 El canibalismo entre algunas
especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes
halladas en Madagascar en 2003, en el terópodo Majungasaurus.81
Las comparaciones realizadas con los anillos escleróticos de
dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir
los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha
sugerido que la mayoría de los dinosaurios eran activos durante el
día, estas comparaciones han mostrado los pequeños dinosaurios
depredadores como
los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran
probablemente nocturnos. Los
dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño medio y grande
como
los ceratopsios, sauropodomorfos, hadrosáuridos y ornitomimosauri
os pueden haber sido catemerales, es decir activos durante
intervalos cortos a lo largo del día, aunque se infiere que el
pequeño ornitisquio Agilisaurus hubiera sido diurno.82
Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios
como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios
parecen haber adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en
madrigueras).83 Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era
igual para muchas aves del Mesozoico, especialmente
las enantiornites.84 Aunque algunas especies de dinosaurios
similares a aves parecen también haber sido arborícolas
(incluyendo a dromeosáuridos tales como Microraptor 85) muchos
dinosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de locomoción
terrestre. El buen entendimiento de como los dinosaurios se
desplazaban en tierra es clave para modelar el comportamiento
dinosauriano; la ciencia de la biomecánica, en particular, ha provisto
un significativo entendimiento en esta área. Por ejemplo, los
estudios de las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en
la estructura esquelética de los dinosaurios han indagado cuan
rápido podían correr los dinosaurios,86 si los diplodócidos podrían
crear boom sónicos a través de agitar sus colas parecidas
a látigos,87 y si los saurópodos podían flotar.88
Comunicación[editar]
 Recreación artística de un despliegue visual llamativo en un Lambeosaurus
magnicristatus.

Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando

principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad
de estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de
dinosaurios sugiere que la comunicación visual fue siempre
importante en la biología dinosauriana. Por otro lado, se sabe
menos sobre la vocalización en los dinosaurios. En 2008, el
paleontólogo Phil Senter examinó la evidencia de vocalización en la
vida animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios. 89 Senter
encontró que, a diferencia de las representaciones populares de
dinosaurios rugiendo de las películas, es posible que muchos
dinosaurios mesozoicos no fueran capaces de crear ningún tipo de
vocalizaciones (si bien las crestas huecas de los lambeosaurinos
pudieron funcionar como cámaras de resonancia usadas para un
amplio rango de sonidos).9091 Para llegar a esta conclusión, Senter
estudió la distribución de los órganos vocales en aves y reptiles
modernos. Él halló que las cuerdas vocales en
la laringe probablemente evolucionaron varias veces entre los
reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de
producir rugidos guturales. Las aves, por otro lado, carecen de
laringe. En cambio, sus sonidos los hacen con la siringe, un órgano
vocal solo hallado en las aves, y que no está relacionado con la
laringe, lo que significa que evolucionó independientemente de los
órganos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema
aviano de sacos aéreos para funcionar; específicamente, requiere
de la presencia de un saco aéreo clavicular cerca de la fúrcula. Este
saco aéreo deja marcas o aberturas distintivas en los huesos,
incluyendo un agujero característico en el hueso superior del brazo
(húmero). Aunque el extenso sistema de sacos aéreos es una
característica única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo
clavicular que es necesario para vocalizar no aparece en el registro
fósil hasta las aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon,
que probablemente evolucionó su saco aéreo clavicular
independientemente de las aves por razones distintas a la
vocalización).89
Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos
son las aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea
aviana (Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio,
varias líneas de evidencia sugieren que los dinosaurios usaban
principalmente la comunicación visual, a través de cuernos, golas,
crestas, velas y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de
colores brillantes). Esto es similar a lo que se observa en algunos
reptiles modernos tales como los lagartos, que en su mayor parte
son silenciosos (aunque como muchos dinosaurios, estos poseen
un sentido del oído bien desarrollado) pero usan comportamientos
de exhibición complejos y colores llamativos para comunicarse. 89
Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir
sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos,
usan una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el
siseo, golpes o chirridos con la mandíbula, el uso de elementos en
el ambiente (como el chapoteo), y batir las alas (algo posible en los
dinosaurios manirraptores alados).89
Biología reproductiva[editar]
Artículo principal: Huevo de dinosaurio

Nido de un chorlitejo (Charadrius).

Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras

duras compuestas principalmente de carbonato de calcio.92 Los
huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean
nidos elaborados, en forma de cuenco, domo, meseta, camas,
montículos, o madrigueras.93 Algunas especies de aves modernas
no hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao
común deja sus huevos en la roca desnuda, y el macho del pingüino
emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su vientre y sus
patas. Las aves primitivas y muchos de los dinosaurios no aviares
con frecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los
que los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las
aves modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un
huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos,
como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares,
como Troodon, presentaban puestas repetitivas, en las que los
adultos podían depositar un par de huevos cada día o dos, y luego
se aseguraban de que eclosionaran simultáneamente al posponer
su incubación hasta que todos los huevos hubieran sido
depositados.94
Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo
especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de
sus extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es
usado para hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta
característica en un espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó
evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por
primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un
ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han
encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el
ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios
que incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separó del que
conduce a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de
los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es
una característica general de todos los dinosaurios. 95

Fósiles interpretados como un oviraptor Citipati anidando en el Museo Americano

de Historia Natural. El fósil más pequeño a la extrema derecha muestra el interior
de uno de los huevos.

Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado

paternal para las crías recién nacidas. Jack Horner en 1978
descubrió una zona de anidación de Maiasaura (el "lagarto buena
madre") en Montana, Estados Unidos, demostrando que el cuidado
paternal continuaba por un buen tiempo después del nacimiento
entre los ornitópodos, lo que indica que este comportamiento puede
haber sido común entre los dinosaurios.96 Hay evidencia de que
otros dinosaurios no terópodos, como los titanosaurios de
la Patagonia también anidaban en grandes grupos. 97 Un espécimen
hallado en Mongolia del ovirraptórido Citipati osmolskae fue
descubierto en una postura de incubación similar a la de
las gallinas en 1993,98 lo cual indica que usaban una capa aislante
de plumas para mantener el calor de los huevos.99 La suposición de
que el cuidado paternal fuera un rasgo común en los dinosaurios es
apoyado por otros hallazgos. Por ejemplo, un embrión de dinosaurio
perteneciente al prosaurópodo Massospondylus fue encontrado sin
dientes, indicando que se requería que las crías fueran alimentadas
por sus padres.100 Los senderos de huellas también han confirmado
cuidado paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste
de Escocia.101 Nidos y huevos han sido hallados para varios de los
principales grupos de dinosaurios, y parece probable que todos los
dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco
después de la eclosión.102
Fisiología[editar]
Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios
Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernas
tienen corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados
en los crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por
todos los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios. 103 Aunque todas
las aves tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente"
(endotérmico), ha existido un vigoroso debate desde la década de
1960 con respecto a que tanto se remonta esta característica en el
linaje dinosauriano. Los científicos han diferido en si los dinosaurios
no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o una combinación de
ambas cosas.104
Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no aviares, los
paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos.
Esta supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar
que los dinosaurios eran organismos relativamente lentos y
perezosos, aunque muchos reptiles modernos en realidad son
rápidos y ágiles a pesar de depender de fuentes externas de calor
para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios
lentos continuó siendo la predominante hasta que Robert T. "Bob"
Bakker, uno de los primeros en proponer la endotermia de los
dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968. 105
La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no aviares y
las aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las
primeras especies deben de haber sido capaces de regular su
temperatura corporal por medio biológicos internos (ayudado por la
masa de los animales en las especies más grandes y las plumas u
otros elementos aislantes en las especies más pequeñas). La
evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el
descubrimiento de los "dinosaurios polares"
en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos
sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los
endotermos. El debate científico ha continuado en lo que respecta a
 los modos específicos en que evolucionó la regulación de
temperatura en los dinosaurios.106

Comparación entre los sacos aéreos de un abelisáurido y un ave.

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son

apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviano,
caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que se
extiende a los pulmones e invade a muchos de los huesos en el
esqueleto, lo que lo hace más ligero. 107 Los primeros sistemas
respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido
capaces de sostener mayores niveles de actividad que en los
mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proveer un
muy eficiente suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo
haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo cual es
esencial en animales que son activos pero demasiado grandes para
disipar todo el exceso de calor a través de su piel. 108
Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos,
lo que significa que sus riñones extraen los desechos nitrogenados
de su flujo sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de
la urea o amoníaco como en otros animales, a través de los
uréteres a los intestinos. En muchas especies actuales, el ácido
úrico es excretado junto con las heces como un desecho
semisólido.109110111 Sin embargo, al menos algunas aves (como
los colibríes) pueden ser facultativamente amoniotélicas, excretando
la mayor parte de los desechos nitrogenados como amoníaco. 112
Estas también excretan creatina, en lugar de creatinina como en los
mamíferos. Este material, así como el desecho de los intestinos,
sale por la cloaca.113114 Aparte de esto, muchas especies
regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de egagrópilas
posiblemente procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el
período Cretácico.115
Enfermedades[editar]
En agosto de 2020, se descubrió por primera vez un cáncer maligno en un
dinosaurio. El hueso canceroso en el que se descubrió fue el peroné de
un Centrosaurus apertus, un