Teórica 23

Diseño de análisis filogenéticos

Martín Ramírez, 2019. Curso de Sistemática Teórica, FCEyN – UBA

Diseño del análisis

¿Cómo decidir qué terminales y caracteres utilizar

en un análisis filogenético?
El diseño debe ser acorde a

Objetivos del estudio. Preguntas e hipótesis

Recursos. Presupuesto, equipo, materiales, experiencia de los
participantes
Tiempo disponible. Para terminarlo, para publicar resultados
intermedios
Planificación. Coordinación con otros estudios, colaboraciones,
competencias
Temas principales de diseño

Taxones
Grupos externos
Muestreo de representantes. Según taxonomía, geografía,
morfología, edades geológicas.
Superposición entre fuentes de datos

Caracteres
Fuente de datos. Secuencias, morfología, fósiles

Análisis. De acuerdo a la pregunta. Filogenia, mapeo, reloj

molecular, biogeografía…

Los tres aspectos deben funcionar en conjunto

Diseño acorde al objetivo y las preguntas

Taxones Actividades

Caracteres Pregunta - Objetivos Recursos

Análisis Cronograma
‘Ingroup’ / ‘outgroup’ (‘grupo externo’ / ‘interno’)
Cocodrilo
Cocodrilo
Ave 1 Ave 1
Ave 2 Ave 2
Matriz de datos
Ave 3
Ave 3
…
Ave n …
Ave n

¿Este resultado apoya la monofilia de las aves?

El problema de los grupos externos

Cómo demostramos la monofilia de nuestro grupo de interés

Si la raíz del análisis no es un resultado del análisis…

¿Cómo la justificamos???

Análisis filogenéticos previos

Taxonomía
…
 Análisis simultáneo

Nixon y Carpenter 1993

Análisis simultáneo

Hoy día tratado como selección de

grupos externos, muestreo de
representantes, y optimización.

Esto nadie
lo hace

Nixon y Carpenter 1993

Diseño del análisis: grupos externos

Grupo interno: Grupo de interés. No tiene una definición formal.

Grupo externo: Contexto filogenético. Tampoco tiene una definición formal.

Múltiples grupos externos

Al menos uno suficientemente alejado como para garantizar que esté fuera del
grupo de interés

Algunos suficientemente cercanos como para poner en duda la monofilia del

grupo de interés

Especies “basales” de los grupos que representan: Unidas por una rama corta
cercana a la raíz del grupo. O en general con caracteres plesiomórficos.
Múltiples grupos externos

Filogenia de Hylidae
Faivovich et al. 2005
Múltiples grupos externos
‘outgroups’ ‘ingroup’

0 100 200 300 400 500 600 675

Terminales generalizados vs. representantes

Los terminales son usualmente especies: Representantes más reales, mejor

documentados.

Cada vez más raro encontrar terminales compuestos (o bauplans; géneros, familias, …).
Pregunta: Si un terminal compuesto fuera internamente variable, ¿cómo codificarían sus
caracteres?

Prendini 2001
Algunas objeciones a uso de groundplans (terminales generalizados)

Repetibilidad
Asunción de monofilia
Asunciones de condiciones ancestrales
Codificación de variabilidad
Inercia histórica
Recomendaciones para muestreo de representantes

Prendini 2001
Más criterios para seleccionar representantes

Superposición entre diversas fuentes de datos

Superposición con estudios filogenéticos previos
Especies de interés biológico especial (con biología muy estudiada,
modelo, …)
Cobertura geográfica amplia (o adecuada a la pregunta)
Diversidad taxonómica
Diversidad en los caracteres bajo estudio
Disponibilidad (de especímenes, de tejidos, de imágenes, secuencias…)

La selección de representantes debe ser acorde a

la pregunta del estudio
Quimeras

Datos fragmentados, con poca superposición

Quimera. Un terminal compuesto por dos o más especies.

Se asume la monofilia, o se documenta por fuera del análisis (p.ej.,
refiriendo a una revision filogenética previa)
No es muy elegante. Tampoco es tan malo.

Se puede poner a prueba la monofilia en el mismo análisis (p.ej., con

caracteres o secuencias, pero es muy laborioso).
Listas de material examinado: Especímenes testigo (vouchers)
Es muy importante documentar el material examinado
Casos de diseño

Adecuación del diseño con la pregunta

Proporcionalidad de esfuerzo y resultado

Maximizar impacto
Proporcionalidad esfuerzo – resultado

Es bueno que el esfuerzo invertido sea proporcional al resultado

obtenido

Considerar
Impacto de la publicación o publicaciones
Orden de autoría
Cómo se encadena con otros estudios

Si no dirigís tu propio laboratorio…

Planificar a trabajo cumplido, concretado y cerrado
O a secuencia
tesina → doctorado
doctorado → posdoctorado
Interés general > impacto

Además de la filogenia y taxonomía es muy bueno que el estudio

tenga preguntas biológicas de interés general

Evolución (mapeo, etc.) de caracteres de interés biológico.

Comportamiento, reproducción, morfología…

Patrones evolutivos repetidos. Convergencias, adaptaciones…

Hipótesis biogeográficas. Dispersiones, origen biogeográfico,

relación con barreras geográficas, con cambios geoclimáticos…
Casos de estudio

Consigna
Discutir posibles diseños de estudios filogenéticos: Taxones y caracteres
Imaginar lo que haga falta.
Con un subsidio nacional (estilo PICT)

Formatos
6 meses (tesina)
2 años (posdoc)
5 años (doctorado)

(Se puede rechazar el tema. Justificando)

Caso 1. Descripción de una nueva especie

Objetivo básico
Describir una nueva especie, justificando su posición taxonómica con
un análisis filogenético

Caso 1.A
Pertenece a un género claramente monofilético, con 9 especies
conocidas. Ya hay una filogenia disponible del género.

Caso 1.b
Pertenece a un género claramente monofilético, con 9 especies
conocidas. No hubo análisis filogenéticos previos.

Caso 1.C
Pertenece a un género de 400 especies conocidas, cosmopolita, que
tal vez no sea monofilético.
Caso 2. Revisión de un género

Objetivo básico
Revisar la taxonomía de un género y resolver su filogenia
Demostrar su monofilia, identificar sus sinapomorfías
Justificar su posición en una familia

Caso 2.A
El género tiene 5 especies conocidas y unas 4 nuevas

Caso 2.B
El género es cosmopolita y tiene 400 especies conocidas
Caso 3. Revisión de una familia a nivel de géneros

Objetivo básico
Revisar la taxonomía todos los géneros de una familia (sin revisar todas
las especies).
Resolver la filogenia entre géneros y subfamilias
Justificar su posición en un orden

Caso 3.A
La familia es sudamericana, con unas 250 especies conocidas y muchas
nuevas.

Caso 3.B
La familia es cosmopolita, tiene 800 especies conocidas y muchas
nuevas.
Caso 4. Descripción de un nuevo fósil

Objetivo básico
Describir una nueva especie de carnívoro fósil, a partir de una
mandíbula.
Justificando su posición taxonómica con un análisis filogenético

Caso 4.A
Pertenece a una familia exclusivamente fósil.

Caso 4.B
Pertenece a una familia con especies fósiles y vivientes.
Caso 5. Origen biogeográfico

Objetivo básico
Poner a prueba la hipótesis de que las especies argentinas de un
género provienen de un linaje neotropical (versus australiano /
neocelandés)
Caso 6. Adaptaciones

Objetivo básico
Poner a prueba la hipótesis de que las especies cavernícolas de un
género han desarrollado adaptaciones troglobias de manera
convergente (vs. un único origen monofilético)
Caso 7. Adaptaciones

Objetivo básico
Poner a prueba la hipótesis de que el viviparismo surgió como
respuesta a la desecación luego del ascenso de los Andes
Conclusiones

El diseño del análisis es

ESENCIAL

Hay que asignarle tiempo,

estudio y reflexión