Teórica 10

Caracteres continuos
Morfometría y landmarks

Martín Ramírez, 2019. Curso de Sistemática

Teórica, FCEyN – UBA
Lecturas sugeridas

Catalano et al. 2010

Catalano, S., P. Goloboff & N. Giannini. 2010. Phylogenetic morphometrics (I): the use
of landmark data in a phylogenetic framework. Cladistics, 26: 539–549.

Goloboff et al. 2006

Goloboff, P., Mattoni, C., Quinteros, A., 2006. Continuous characters analyzed as such.
Cladistics, 22: 589–601.

Catalano et al. 2015

Santiago A. Catalano, Marcos D. Ercoli, & Francisco J. Prevosti. 2015. The more, the
better: The use of multiple landmark configurations to solve the phylogenetic relationships
in musteloids. Systematic Biology 64: 294-306
 Caracteres continuos

Goloboff et al. 2006

Caracteres ordenados (aditivos). Funciona tanto para valores discretos como continuos.
Caracteres continuos. Los terminales reciben un rango de valores (rango, intervalo de
confianza, media +- desvío estándar, etc.). Por ejemplo: Largo de tibia I respecto de largo del
cefalotórax (en macho):
Misionella [2.1 2.8] Misionella
Filistata
Filistata [2.5 3.6]
Kukulcania [3.5 5.1]
Ya no es necesario discretizar
etc. -
Costos. Medidos en la escala en que se codifican los caracteres.
Entre [2.1 2.8] y [3.5 5.1] será costo = 0.7
Caracteres ordenados: Pasada hacia abajo

Swofford y Maddison 1992

 Caracteres ordenados: Pasada hacia arriba

Goloboff 1993

Sin entrar en detalles,

• Operaciones simples (similares a no-ordenados, Fitch)
• Las operaciones trabajan con rangos lineales
• No importa el valor exacto de los estados (sólo su orden) Maddison & Slatkin 1990
• Puede aplicarse a valores continuos
Caracteres continuos: Intervalos y costos
0 1 2 3 4 5

Misionella Kukulcania
[2.1 2.8] [3.5 5.1]

Optimización: Intervalos de
Ancestro Costo valores óptimos
1 1.1 + 2.5 = 3.6
2 0.1 + 1.5 = 1.6
2.1 0 + 1.4 = 1.4
2.5 0+1=1
2.8 0 + 0.7 = 0.7
3 0.2 + 0.5 = 0.7
3.5 0.7 + 0 = 0.7
4 1.2 + 0 = 1.2
5.1 2.3 + 0 = 2.3
6 3.2 + 0.9 = 4.1
(Antes: Discretización)

Muchos problemas

0 1 2 3

Almeida & Bisby 1984

(Discretización)

Stevens 1991
En botánica:
La mayoría de los
caracteres son continuos
(aún cuando expresados
como discretos)
Estados con límites
ambiguos
(Discretización)

Gift & Stevens 1997

(Discretización)

Distintas personas – distintos estados Gift & Stevens 1997

Indicador de tamaño y normalización
Los caracteres morfométricos suelen estar
correlacionados con tamaño
Usualmente: Un indicador de tamaño, el resto
de los caracteres
• Relativizados al tamaño
• Proporciones
Qué se suele hacer con los caracteres continuos

Optimización
Optimización de un carácter – mapeo/evolución
Relaciones entre optimizaciones de caracteres
Dimorfismo sexual extremo

Hormiga, Scharff &

Coddington (2000)

hembra crece
macho decrece

hembra crece
macho normal
Qué se suele hacer con los caracteres continuos

Optimización
Optimización de un carácter – mapeo/evolución
Relaciones entre optimizaciones de caracteres

Caracteres informativos para filogenias

¿Cuál es el peso relativo de los caracteres?

Misionella [0.21 0.28] Misionella [2.1 2.8] Misionella [21 28]

Filistata [0.25 0.36] Filistata [2.5 3.6] Filistata [25 36]
Kukulcania [0.35 0.51] Kukulcania [3.5 5.1] Kukulcania [35 51]
Rescalado usual: llevar a rango unitario

0 1
2 3 4 5 5 7

0 .2 .4 .6 .8 1
Optimización

Hormiga et al. 2000

Caracteres continuos y ambigüedad

25.9 - 29.3
33.5 - 33.1
25.9 - 29.3

33.5 - 33.1 33.5 - 34.7

Rangos:
Reducción - Ambigüedad
Incremento 33.5 - 34.7
- Múltiples reconstrucciones
Caracteres ordenados - DELTRAN

29.3
33.5
29.3

33.5 34.7

Reducción
Incremento 34.7
Caracteres ordenados - ACCTRAN

25.9
33.1
25.9

33.1 33.5

Utilizar una única

Reducción reconstrucción suele producir
Incremento 33.5
errores de interpretación
 Señal en caracteres continuos

Ejemplo de medición de
señal: Variaciones en
frecuencias de
remuestreo luego del
agregado de caracteres
continuos.

Jackknifing
GC

Ejemplo con buena señal

Goloboff et al. 2006

Señal en caracteres continuos
Goloboff et al. 2006

Ejemplo con baja señal.

Si quieren leer más…

Efecto del rescalado
Mongiardino et al 2014
Limitaciones de los caracteres continuos

Es difícil representar formas complejas en variables lineales

Las representaciones de forma a variables no son intuitivas
Se pierde información / es difícil reconstruir ancestros

Pero hay métodos para tratar configuraciones

espaciales de puntos homólogos
Landmarks: Puntos homólogos en el espacio

Catalano et al. 2010

Goloboff y Catalano 2010
Implementación en TNT: Goloboff & Catalano 2016
Wiley et al 2005
 Tipos de landmarks
Tipo 1: Intersecciones entre estructuras anatómicas. Homologías más precisas.
Tipo 2: Elementos geométricos de estructuras (límite
superior/anterior/profundidad, etc.). Homología más difusa.

Zeldich et al 1995
La morfología se
representa mediante una
constelación de puntos
 Tipos de landmarks
Tipo 1: Intersecciones entre estructuras anatómicas. Homologías más precisas.
Tipo 2: Elementos geométricos de estructuras (límite
superior/anterior/profundidad, etc.). Homología más difusa.

Tipo 3 (semi-ladmarks): Puntos regularmente espaciados sobre curvas,

pueden deslizarse en el análisis.
 Semilandmarks

Zelditch et al 2004
Información de tamaño y de forma

Tamaño: Tamaño de centroide

Morfología
Forma: Landmarks alineados

Centroide: Media aritmética de las

coordenadas: { x, y }
Tamaño de centroide
y
y–y
y
x–x
x x

Distancia entre centroide y landmark i 2

Alineación
Separar información de tamaño
Quitar todas las variables arbitrarias producidas por la
toma de imágenes: Rotación, traslación y escalado

Mitteroecker y Gunz 2009

Superposición de Procrustes: Escalar, rotar, trasladar, de tal modo de

minimizar las distancias entre landmarks
Optimización espacial
 Reconstrucciones ancestrales: Optimización espacial

Goloboff y Catalano 2010

Coordenadas x,y se optimizan a la vez (NO por separado)
Catalano et al. 2010
Cambios de forma: Intuitivos

Catalano et al 2010
 Comparaciones con mínimos cuadrados

El mismo efecto reportado por Hormiga et al. (2000), pero en 2D

Catalano et al 2010
 Configuraciones de landmarks como datos filogenéticos

Catalano et al. 2015

 Múltiples configuraciones
9 configuraciones

(TP de Marcos Ercoli)

Catalano et al. 2015

 Búsquedas con múltiples configuraciones
individuos especies matriz árbol

(5 RAS + TBR)

Comparación con referencia

(árbol de secuencias de
múltiples marcadores)
mediante distancias SPR

Catalano et al. 2015

 Congruencia y soporte

Jack. configuraciones
Jack. landmarks

* = molecular
(13 grupos)

Catalano et al. 2015

Se precisan varias configuraciones
para un resultado confiable
(idem, Catalano & Torres 2017, 41 estudios)

Catalano et al. 2015

 Cambios sobre ramas

Optimización en nodo de interés

Desplazamiento respecto del ancestro inmediato

Catalano et al. 2015

 Otras técnicas: Contornos

Análisis de Fourier

Dujardin et al 2014
 Otras técnicas Problema: Las transformaciones de
las variables no son directas ni
Grillas de deformación intuitivas

Gonzalez-José et al 2008
Formas ancestrales – opiliones

De Bivort et al 2012
Bivort et al 2010 - opiliones
De Bivort et al 2012
Conclusiones

Caracteres continuos y landmarks

• Muy usados para evolución cuantitativa de morfología – sobre

árbol inferido con otros datos

• Variación cuantitativa: Usualmente múltiples individuos de cada

especie

• Menos usados para inferir filogenias – en ese caso es

importante contar con múltiples configuraciones