Fisiología de las plantas

bajo condiciones de estrés

Rafael Piñol Dastis

Encuentro Iberoamericano de Olivicultura Chile 2006

VII Jornadas Olivícolas
La Serena, CHILE
Octubre 2006
Definición y factores de estrés

Estrés:
“conjunto de respuestas bioquímicas o
fisiológicas que definen un estado particular del
organismo diferente al observado bajo un rango
de condiciones óptimas”

Factores de estrés:
“cualquier factor que produce un menor
crecimiento respecto al óptimo de la planta”
(Kozlowski & Pallardy, 1997).
Efectos del estrés en los cultivos

Los distintos tipos de estrés causan importantes

pérdidas económicas aunque no siempre son
conocidos.

• No se les da la importancia real que alcanzan

• Muchos tipos de estrés ni siquiera llegan a
reconocerse

Planta Pérdida
Planta
menos económica
estresada
productiva explotación
Efectos del estrés en los cultivos
Sólo el 10-25% superficie cultivable está libre de estrés

% Superficie Cultivable

30 26
25
20
20 15
15
10
5
0
Sequía Deficiencia o Congelación
toxicidad mineral

Blum, 1988
 FACTORES DEL
FA
CL CTO ESTRÉS VEGETAL
IM
ÁT RES SA
Frí ICO O
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O N CO
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Ne da
Estrategias de respuestas de las plantas

¾ Escape: crecer únicamente durante las

condiciones que les son favorables.

¾ Evitarlo: Fisiológicamente no existe una

situación de estrés

¾ Tolerancia: la planta sufre estrés pero es capaz

de sobrevivir (lo tolera).

¾ Resistencia: similar a la tolerancia pero sólo

factores específicos, generalmente genéticos, son
responsables de la respuesta.
Respuesta del vegetal frente al Estrés

Estrés
Nivel fisiológico

Óptimo

Muerte

F. Alerta
Fase de Resistencia

F. Agotamiento
Señal - Respuesta factores de estrés

SEÑAL

RESPUESTA

ESPECÍFICA GENERAL
Respuestas específicas al estrés

“Frente a una situación de estrés, las plantas activan

complejos mecanismos de respuesta que conducen a
la expresión de un grupo de proteínas cuya función
es proteger a la célula”.

“Existe una gran diversidad entre las proteínas de

estrés dependiendo de si son sintetizadas como
respuesta al calor, a la deshidratación, a la salinidad,
a la anoxia o a un ataque por patógenos (Fritig et al.,
1998)”.

“Resulta por tanto, que para cada situación de estrés

las plantas expresan un tipo de proteínas de estrés”.
 Respuestas específicas al estrés
Factores Proteína de respuesta Referencia
causantes

FACTORES ABIÓTICOS
Vierling, 1991; Waters, et al.,
Temperatura HSPs (heat-shock proteins)
1996
Deficiencia hídrica WSPs (water stress proteins); Bray, 1997; Bray, 2002; Munns,
OLPs (osmotin like proteins) 2002; Xiong & Zhu, 2002

Salinidad SSPs (salt stress proteins); Bray, 1997; Munns, 2002

LEA (late embryogenesis
abundant)
Asfixia ANPs (anaerobic proteins) Dolferus et al., 2003; Sachs et
al., 1996;

FACTORES BIÓTICOS
Insectos, Nemátodos, Proteínas PR, fitoalexinas, Fischer & Hain, 1994; van Loon,
Hongos, Bacterias, Virus inhibidores de proteasas (Pin) 1997

Ruz et al., 2004

 Respuestas generales al estrés
ESTRÉS

Variación Balance Hormonal

↑ ABA ↑ Etileno ↓ CKs ↓ Aux

Cierre Estomático, ↓ Fotosíntesis, ↑ Respiración

↓ Síntesis Osmoregulación Expresión

proteica Acumulación solutos compatibles Prots. Estrés

Reducción del Crecimiento

 FACTORES DE ESTRÉS
Salinidad Patógenos Intensidad lumínica
Sequía Frío Ozono

MECANISMOS
ELIMINACIÓN
↑ ROS
Catalasas O2-, OH-, H2O2
Peroxidasas
ESTRÉS OXIDATIVO
Mn-SOD
Cu/Zn-SOD
Fe-SOD Lípidos Proteínas Ác.Nucleicos

Peroxidación Desnaturalización Mutación DNA

Daño en Daño en las Malformaciones

membranas clorofilas
 Respuestas generales al estrés
“La acumulación de aminoácidos libres es un
mecanismo presente en la mayor parte de las
especies vegetales sometidas a estrés,
siendo considerada como un fenómeno de
resistencia natural que la propia planta
dispone”.

“Los aminoácidos actúan como solutos para

el ajuste osmótico intracelular, y como
protectores de la maquinaria metabólica en
condiciones de estrés, estabilizando
macromoléculas y membranas (Rai, 2002)”.
Funciones de los Aminoácidos en las plantas

Síntesis de proteínas
Complejantes Germinación
orgánicos
Regulación apertura
Regulación Aminoácidos estomática y
osmótica capacidad
fotosintética
Protección y
fomento de la Modulación Precursores de
actividad permeabilidad de otros compuestos
enzimática las membranas
Respuestas generales al estrés

Mayer et al., 1990

 FUNZIONI FISIOLOGICHE

Los aminoácidos
como respuesta a
estados
carenciales
Respuestas generales al estrés

Girousse et al., 1996

Respuestas generales al estrés

Wang et al., 1999

Respuestas generales al estrés

“El nivel de aminoácidos

libres es utilizado a
menudo como índice de
tolerancia y/o resistencia
de las plantas frente a
situaciones adversas”.

Wang et al., 1999

Metabolismo Nitrógeno: Síntesis de Aminoácidos

PROTEINAS ENERGÍA

Oxoácido +NH4++ATP → Glutámico+ADP+Pi

AMINOACIDOS GlutamatoSint

ENERGÍA
AMONIO
NO2- + 8H+ + 6e- → NH4+ + H2O
NitritoRed
ENERGÍA
NITRITO

NITRATO
NO3- + 2H+ + 2e- → NO2- + H2O
NitratoRed
 Síntesis de una proteína
¿Por qué la planta necesita disponer de Aminoácidos libres,
especialmente frente una situación de Estrés?

ESTRÉS SALINO Aa disponibles

T
M A
↑ ABA A U
Met
L
U A V
G C M
NÚCLEO Leu
C
G Tre
ADN
ADN C

A U
A Osmotina
C G C
G
Regulación osmótica
Respuestas de las plantas al estrés
Tipo respuesta:
9 Cambios morfológicos y de desarrollo
9 Ajustes en el transporte de iones
9 Cambios metabólicos
Niveles de respuesta:
9 Molecular
9 Celular
9 Planta

Fases:
9 Reconocimiento
9 Transducción de Señales
9 Expresión Proteínas de Estrés
 Fases de respuestas al estrés

Señal
Reconocimiento factor de estrés
(receptores – proteínas de membrana)
Sistemia de metabolitos secundarios
(señales de transducción - señales: Ca++, ABA, etc.)
Expresión de los genes
Síntesis de proteínas
Señal - Respuesta factores de estrés
Transducción de las señales de estrés
a nivel celular
Membrana celular

Órganos Proteínas
citoplasmáticos de estrés
Receptor de señal

Transductores de
mRNA
señal
Señal
Núcleo
DNA

Recepción Transducción de Inducción de

de la señal la señal respuestas celulares
 Transducción de señales
Factores abióticos Factores bióticos

Estrés osmótico
Deficiencia
hídrica
Anoxia Salinidad Herida Patógeno

Ca2+ ABA AJ Etileno AS

ANPs: aldolasas, WSPs:LEA, Genes de repuesta a Genes de respuesta

enolasas, piruvato dehidrinas, herida: inhibidores de a infección:
descarboxilasas,… osmotinas, proteasas, polifenol proteínas PR,
betaina SSPs oxidasas fitoalexinas

ISR SAR

Ruz et al., 2004

Hoy en día la proteómica y la genómica han registrado grandes avances debido a:
1) Desarrollo de las técnicas de la biología molecular (reacción en cadena
de la polimerasa, PCR)
2) Adquisición de muchos conocimientos basados en el sistema modelo de
Arabidopsis y las plantas transgénicas.

Avances en la comprensión de los genes implicados en las

repuestas al estrés

Aislamiento de mutantes afectados

Clonación de los genes reguladores

Caracterización de nuevas vías de la

transducción de la señal
Solapamiento en la expresión de los genes
de arroz bajo diferentes tipos de estrés

Frío
(36 genes)

10

1 4
21

0 2
35
Salinidad Sequía
(57 genes) (62 genes)

Rabbani et al., 2003

Interacción entre diferentes tipos de estrés

Mittler, R., 2006

Interacción entre diferentes tipos de estrés

Mittler, R., 2006

Síntomas visuales del estrés
Sistemas de
Medición del
Estrés
Fitomonitoreo
 0.5

Teledetección 0.4

0.3

Reflectance
0.2

0.1

0
400 450 500 550 600 650 700 750
Wavelength (nm)
 Fluorímetro: Diagnosis del
estrés mediante la medida de la
fluorescencia de las clorofilas

Condiciones óptimas
de Estrés

PAR (35-40%)

Luz
reflejada

Calor Fluorescencia Fotosíntesis

 Respuestas generales al estrés

“La disipación de la energía no utilizada en

la fotosíntesis es un mecanismo de
fotoprotección, que preserva la integridad
del aparato fotosintético y es considerada
como una defensa desarrollada por el
cloroplasto para contrarrestar los daños
provocados por estreses bióticos y
abióticos”.
 Olivo
Clima Mediterráneo
veranos calurosos, inviernos suaves

Adaptado a condiciones de sequía y calor extremo

 Salinidad Bajas
Déficit
de agua temperaturas

Efectos del Estrés:

Alteración niveles hormonales
↓ Crecimiento
Cierre estomático
↓ Rendimiento
Afecta actividad fotosintética
Respuestas de Adaptación, Tolerancia y Defensa

¾Adaptaciones morfológicas
Gruesa cutícula
Ej. Hojas
Estomas en cara inferior + tricomas

¾ Elevada Eficiencia en el uso del agua (WUE)

¾ Contenido hídrico foliar muy bajo
¾ Ajuste osmótico (↓ potencial osmótico en vacuolas)
¾ Reducción Tasa Fotosíntesis (debida al cierre
estomático, a inactivación procesos metabólicos (↓ Rubisco)
o a inhibición de las reacciones fotoquímicas)
 Investigación para el progreso

Gracias por su atención