Cnidaria

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Symbol question.svg Cnidaria
Rango temporal: Ediac�rico � Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Cnidaria.png
Cuatro ejemplos de cnidaria : una medusa, una gorgona, un coral y una an�mona.
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) ParaHoxozoa
Filo: Cnidaria
Verrill 1865, Hatschek 1888
Subfilos y clases
Anthozoa - corales y an�monas
Hexacorallia
Octocorallia
Medusozoa - medusas
Cubozoa - cubomedusas
Hydrozoa - hidrop�lipos, hidromedusas
Scyphozoa - medusas
Staurozoa - estauromedusas
Endocnidozoa - endopar�sitos
Myxozoa
Polypodiozoa
Cnidaria incertae sedis
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Plan de organizaci�n corporal de un anthozoo simbionte. Capas d�rmicas

Mecanismo de acci�n de los nematocistos, un tipo de cnidocitos, c�lulas urticantes

caracter�sticas de los cnidario.
Los cnidarios (Cnidaria, del griego ''kn�de'', ortiga) son un filo de animales
dibl�sticos relativamente simples, que viven exclusivamente en ambientes acu�ticos,
mayoritariamente marinos. Agrupa alrededor de 10 000 especies.1?

El nombre del filo alude a una caracter�stica diagn�stica propia de estos animales,
la presencia de unas c�lulas urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los
tent�culos de todos los miembros del filo y que es inyectada cuando se roza el
cnidocilio del cnidocito. Tienen simetr�a radial y su plan corporal es en forma de
saco. Son los animales m�s simples que presentan c�lulas nerviosas y �rganos de los
sentidos (estatocistos, ocelos).

Son un grupo antiguo, con una larga historia f�sil que se remonta, probablemente, a
la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600 millones de a�os atr�s.2?3? No
obstante, an�lisis gen�ticos del reloj molecular de sus mitocondrias sugieren una
edad muy anterior para el grupo corona de todos los cnidarios, estimada en unos 741
millones de a�os, mucho antes de que haya f�siles que hayan perdurado hasta la
actualidad.4?. Ejemplos de cnidarios: Medusozoa - medusas. Cubozoa - cubomedusas.
Hydrozoa - hidrop�lipos, hidromedusas. Scyphozoa - medusas. Staurozoa -
estauromedusas.

�ndice
1 Caracter�sticas generales
2 Morfolog�a
2.1 Forma s�sil: P�lipo
2.2 Forma libre: Medusa
3 Anatom�a interna
3.1 Ectodermis
3.2 Mesoglea
3.3 Gastrodermis
4 Terminaciones nerviosas
4.1 Receptores t�ctiles
4.2 Fotorreceptores
4.3 �rganos del equilibrio
4.4 Ropalias
5 Ciclo
6 Clasificaci�n
6.1 Antozoos (Anthozoa)
6.2 Cubozoos (Cubozoa)
6.3 Hidrozoos (Hydrozoa)
6.4 Escifozoos (Scyphozoa)
6.5 Mixozoos (Myxozoa)
6.6 Polipodiozoos (Polypodiozoa)
6.7 Staurozoos (Staurozoa)
7 Filogenia
8 Referencias
9 Enlaces externos
Caracter�sticas generales
Los cnidarios son animales dibl�sticos (epidermis y gastrodermis) con simetr�a
radial primaria. Sus c�lulas se organizan en dos capas que act�an como unidades
funcionales (tejidos), aunque muchas c�lulas todav�a guardan cierta independencia y
cierta totipotencia. Tienen 2 hojas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios
de mesodermo; aunque a veces existe un tejido an�logo (ectomesodermo) de origen
ectod�rmico, no de origen endod�rmico como el aut�ntico mesodermo de los
tribl�sticos, y del cual nunca derivan �rganos internos complejos.

Su organizaci�n corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un solo

orificio que act�a como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad gastrovascular en
forma de saco donde se realiza la digesti�n y que se utiliza tambi�n como sistema
de distribuci�n de los nutrientes y del ox�geno, y como sistema excretor.

La pared del cuerpo consta de:

Ectodermis. Hom�loga del ectodermo. Es la capa externa. Funci�n protectora.

Gastrodermis. Hom�loga del endodermo. Es la capa interna; delimita una amplia
cavidad, la �nica del animal, llamada cavidad gastrovascular, que comunica por un
�nico orificio con el exterior que se usa para la alimentaci�n, la excreci�n e
incluso la expulsi�n de los productos genitales.
Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser muy fina y
acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos celulares (seg�n el
grupo).
Tienen uno o varios tent�culos alrededor de la boca. El sistema nervioso forma de
una red o plexo; en muchos grupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque tambi�n
puede haber neuronas polarizadas, c�lulas sensoriales e incluso agrupaci�n de las
mismas en �rganos sensoriales.

Tienden al polimorfismo, en especial formas coloniales. No hay aparato excretor,

aparato respiratorio, ni aparato circulatorio. Estas funciones se realizan a trav�s
de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis.

Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la hidra, o
ciertas medusas de grandes lagos africanos como la medusa Craspedacusta. Son
siempre acu�ticos.
Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres,
incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planct�nicas
(m�viles, pero arrastrados por las corrientes).

Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tama�o variable, de 1-2 mm hasta 1 m

de di�metro en algunas medusas, o hasta 3 m de di�metro en algunos p�lipos.

El color tambi�n es variable aunque muchas formas del plancton son transparentes.
Otras son coloreadas, y presentan pr�cticamente todos los colores.

Morfolog�a

P�lipos.
Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas fundamentales
:

Forma s�sil: P�lipo

Anatom�a de un p�lipo coralino

En t�rminos generales (ver por grupos para m�s informaci�n), es un animal de
paredes finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada.
Cuerpo m�s o menos columnar. Por el lado aboral (ver simetr�a radial) se relaciona
con el sustrato. De adultos, pueden ser s�siles o libres, solitarios o coloniales.

Pueden ser dioicos o hermafroditas, y tienen una reproducci�n sexual y otra

asexual.

Tama�o variable:

Halamohydra: de la meiofauna, muy peque�a

Microhydra: peque�a y sin tent�culos. Es la fase p�lipo de la medusa Craspedacusta.
De 1-2 mm.
Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha profundidad. Hasta 3 m.

Diagrama general de un p�lipo (sin atender a grupos)

Diagrama general de una medusa (sin atender a grupos)

Forma libre: Medusa

Morfolog�a de una hidromedusa

1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Est�mago; 5.- Canal radial; 6.-
Canal circular; 7.- Tent�culo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo
nervioso interno; 11.- G�nada; 12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.-
Subumbrela..
Presenta dos superficies perfectamente definidas; una c�ncava donde se sit�a la
boca (lado oral, v�ase simetr�a radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se
le conoce como umbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y subumbrela
(oral).

La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, seg�n los
grupos) tent�culos. Adem�s, la umbrela puede alargarse en tent�culos umbrelares
(que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensi�n de la cavidad
gastrovascular).

La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales radiales

hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelar da la vuelta a toda la medusa. Si
los tent�culos son huecos, tambi�n aparece el canal tentacular.

Toda la cavidad (tambi�n los canales) est� tapizada por gastrodermis. El resto por
ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la
subumbrela est� muy poco desarrollada.

Tama�o variable, desde peque�as medusas de p�lipos coloniales como Obelia (1-2 mm)
hasta grandes medusas como la nomura que puede llegar a 2 m de di�metro y pesar
hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes son animales m�ticos.

Anatom�a interna
Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:

Ectodermis

Diagrama de los tipos celulares descritos.

La ectodermis consta de diversos tipos de c�lulas:

C�lulas mioepiteliales o epiteliomusculares. El tipo fundamental es una c�lula

(medusa y p�lipo) cil�ndrica con dos partes definidas, una epitelial apical y otra
basal contr�ctil que posee filamentos de actina y miosina. Tienen, pues, doble
funci�n, revestimiento y contr�ctil.
C�lulas intersticiales o basales. Est�n en la base de las c�lulas mioepiteliales,
dispuestas a modo de cu�a, y tienen un n�cleo muy grande. Son muy ricas en
ribosomas, y son c�lulas totipotentes, de modo que pueden originar cualquier otro
tipo celular.
Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos est�n esparcidos por toda la epidermis,
alojados o invaginados en las c�lulas mioep�teliales; especialmente en los
tent�culos. Se trata de un tipo muy especializado de c�lula, exclusiva de los
cnidarios. Tienen un cilio r�gido (cnidocilio) que es un receptor de est�mulo; en
la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras c�lulas o con el
sistema nervioso (cnidopodios); en el interior de esta c�lula hay una gran vacuola
(cnido o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento urticante (el
disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, p�lipos, an�monas, etc).
Neuronas. C�lulas nerviosas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras
polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nervioso forma un
plexo que se sit�a bajo la epidermis.
C�lulas sensoriales. C�lulas alargadas con el extremo apical redondeado o provisto
de un cilio sensible y la zona basal provista de una o varias prolongaciones que
conectan con las neuronas
No est� claro si las c�lulas mioepiteliales descansan sobre una verdadera l�mina
basal, como los tejidos epiteliales aut�nticos de otros metazoos, aunque puede
interpretarse que la propia mesoglea es la l�mina basal del epitelio de los
cnidarios.5?

Mesoglea
Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales. Puede variar de una
membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa gelatinosa con amebocitos
errantes o sin ellos. Presenta abundante col�geno y precol�geno. Contiene numerosas
c�lulas, como escleroblastos.6?

Gastrodermis
C�lulas nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerdan a las c�lulas
mioepiteliales de la epidermis, pero son m�s altas y estrechas, con la parte
contr�ctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones y con 2-5 flagelos en
el lado apical que usa para mover los l�quidos de la cavidad gastrovascular. Esta
c�lula se caracteriza por la doble posibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge
los materiales parcialmente digeridos de la cavidad gastrovascular y los pasan al
resto de c�lulas. Otra caracter�stica es que su parte contr�ctil es perpendicular a
la de la ectodermis.
C�lulas secretoras. Son c�lulas secretoras de tipo apocrino, altas, algunas
flageladas, en cuyo interior se producen muchas sustancias (mucopolisac�ridos,
mucoprote�nas, enzimas digestivas, etc.). Segregan sustancias que lubrifican y
digieren los alimentos que entra en la cavidad gastrovascular.
Entre ellas, hay c�lulas sensoriales (en menor n�mero que en la ectodermis) y
c�lulas basales. Tambi�n pueden aparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco
desarrollado.

Terminaciones nerviosas
En algunos grupos aparecen receptores de diversa �ndole (t�ctiles, qu�micos,
luminosos, gravitatorios, etc.)

Receptores t�ctiles
Los receptores t�ctiles son c�lulas ciliadas con prolongaciones t�picas como las ya
vistas en la anatom�a interna.

Fotorreceptores

Ocelo.
Receptores para est�mulos luminosos

Los m�s sencillos son las llamadas manchas ocelares, o manchas oculares, que son
manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituidas por
grupos de c�lulas de dos tipos: sensoriales ciliadas y c�lulas en cuyo interior se
acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sit�a en la base del cilio de forma
sim�trica o asim�trica, en un replegamiento de membrana. La c�lula pigmentada env�a
informaci�n a la sensorial t�pica.

M�s avanzados son los ocelos, que son un peque�o entrante de la epidermis en el
cual las c�lulas fotorreceptoras quedan en el centro, rodeadas de c�lulas
pigmentadas.

Este ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en
cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las pigmentadas.

Un poco m�s all�, en algunas medusas se desprende la parte distal de la c�lula y se

forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la "copa", formando una
especie de lente.

Estos receptores no les permiten distinguir objetos. s�lo luces y sombras. Esto es
lo que llamamos encelofalitis.

�rganos del equilibrio

Estato.
Tambi�n han evolucionado diversos �rganos del equilibrio.

Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de c�lulas, unas
sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita
calc�rea (estatolito). Si el animal gira, como la c�lula con el estatolito cuelga
por gravedad y pesa, se mueve y toca una c�lula sensorial de las que la rodea. As�
el animal se mantiene informado de su posici�n.

Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar
incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se
desprenden de los litocitos o se usan part�culas extra�as para la misma funci�n.

Tambi�n existen los estatorabdos, que son peque�os tent�culos con uno o m�s
estatolitos. Este tent�culo cuelga rodeado de c�lulas sensoriales.

Ropalias
En el orden escifozoos hay un �rgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro
quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial m�s compleja de los
cnidarios, y s�lo aparece en la fase m�vil. La ropalia m�s compleja de todas se
encuentra en el orden cubozoos.

Ciclo

Micrograf�a del embri�n del cnidario Clytia hemisphaerica fijado durante la

gastrulaci�n en la que se aprecian las c�lulas (rojo), los n�cleos (azul) y los
cilios (verde).
El ciclo var�a mucho seg�n los grupos, por lo que para tener m�s informaci�n v�anse
las distintas clases. Aunque se caracteriza por la alternancia de generaciones.

De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentaci�n total e igual.
En muchos la gastrulaci�n es por delaminaci�n para alcanzar un estado larvario
general, la larva pl�nula, ciliada, nadadora, que buscar� en el sustrato un lugar
para fijarse, dando lugar al p�lipo, que crece y en un momento determinado, por
reproducci�n agam�tica (normalmente gemaci�n)por un proceso denominado
estrobilaci�n, origina las medusas, en las que madurar�n los gametos que formar�n
el nuevo huevo.

Este ciclo completo es un ciclo metagen�tico. Dentro de los grupos hay

desviaciones; por ejemplo hay p�lipos que dan p�lipos (Hydra por gemaci�n crea un
p�lipo que crece y se separa). Tambi�n hay medusas cuyo huevo se desarrolla a
pl�nula, pero que se desarrollar� muy r�pido a medusa. Tambi�n hay fases
intermedias; los sifon�foros son coloniales, y hay polipoides (derivados de p�lipo)
y medusoides (derivados de medusa) que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos
que no son completos se llaman hipogen�ticos.

Clasificaci�n
La clasificaci�n tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que
los antozoos son la clase m�s primitiva y de la que han derivado las dem�s:

Antozoos (Anthozoa)
Solo p�lipos (antop�lipos), conocidos como an�monas y corales. No hay forma medusa.
El p�lipo da, por reproducci�n asexual o sexual, p�lipos. Hay cnidocitos en la
cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por
la pared del cuerpo. Las g�nadas endod�rmicas. La cavidad gastrovascular est�
dividida de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y de la
mesoglea). El lado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina un
estomodeo o faringe.

Cubozoos (Cubozoa)

Actinia equina, un antozoo.

Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma c�bica, con cnidocitos
especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los
escifozoos. Se caracterizan por su divisi�n tetr�mera, que separa la cavidad
gastrovascular en cuatro bolsas. El borde umbrelar no es festoneado y el margen de
la subumbrela se pliega al interior para formar un velario.

Hidrozoos (Hydrozoa)
Tienen hidrop�lipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas
crasp�dotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las g�nadas son
siempre de origen ectod�rmico. En una secci�n transversal, la cavidad
gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los p�lipos est� poco
desarrollada.

Escifozoos (Scyphozoa)
Posee p�lipo peque�o e inconspicuo (escifop�lipo o escifostoma) y medusa
(escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la
cavidad gastrovascular. Las g�nadas son endod�rmicas. Una vez maduradas, de todas
maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad gastrovascular est�
dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posici�n inter-
radial (ver simetr�a radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales.

Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas incluye tambi�n las siguientes

clases en Cnidaria:

Mixozoos (Myxozoa)
Son una clase de animales par�sitos microsc�picos, clasificados durante mucho
tiempo como protozoos dentro de los esporozoos. La parasitaci�n ocurre por esporas,
con v�lvulas que contendr�an uno o dos esporoblastos y una o dos c�psulas con
filamentos que anclar�an la espora al hospedador. En 2015 un estudio revel� que los
mixozoos son en realidad cnidarios extremadamente reducidos en tama�os y con un
genoma simplificado.7?

Polipodiozoos (Polypodiozoa)
Es una clase monoespec�fica de cnidarios par�sitos. Es uno de los pocos cnidarios
que viven en el interior de las c�lulas de otros animales. Los datos moleculares
sugieren que podr�a estar relacionado con los mixozoos (tambi�n par�sitos), pero
este punto es controvertido, por lo que su clasificaci�n es temporal, ya que sus
relaciones filogen�ticas no est�n claras.

Staurozoos (Staurozoa)
Se trata de formas s�siles. La superficie aboral, correspondiente a la exumbrela de
otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se fijan al sustrato, en
especial algas y rocas. Hasta hace poco se consideraban un orden dentro de la clase
Scyphozoa, pero se elevaron a la categor�a de clase tras un estudio clad�stico.8?

Filogenia
Se han propuesto muchas teor�as filogen�ticas para relacionar a los distintos
grupos de cnidarios. La mayor parte de los autores defienden que el posible pre-
cnidario era un organismo planuloide adaptado a la vida s�sil, adquiriendo simetr�a
radial, que habr�a sufrido una invaginaci�n que posteriormente dar� a la cavidad
gastrovascular. El pre-cnidario �ten�a forma medusa o p�lipo? Existen 2 teor�as:
[cita requerida]

Teor�a polipoide
Defiende que el pre-cnidario fue un p�lipo

Antozoos

2
3,4,5
6
Escifozoos

7,8
Cubozoos
9,10,11,12
Hidrozoos

1 Simetr�a radial, cnidocitos, cavidad gastrovascular con tabiques, g�nadas

endod�rmicas, tent�culos alrededor de la boca, cuerpo de forma polipoide, ADN
mitocondrial circular; 2 cnidocitos con cnidocilo, ADN mitocondrial lineal; 3
medusa acraspedota; 4 ropalias; 5 ciclo metagen�tico con reducci�n de la fase
p�lipo; 6 estrobilaci�n; 7 umbrela c�bica; 8 velario; 9 medusa craspedota; 10
p�rdida de la tabicaci�n de la cavidad gastrovascular; 11 adelgazamiento de la
mesoglea y reducci�n de la cantidad de amebocitos; 12 g�nadas ectod�rmicas.
Teor�a medusoide
Defiende que el pre-cnidario fue una medusa

Hidrozoos semejantes a traquilinos

Otros hidrozoos

3,4
5,6
7
Escifozoos

8
Cubozoos

9,10,11,12,13
Antozoos

1 Simetr�a radial, cavidad gastrovascular sin tabicar, g�nadas ectod�rmicas,

tent�culos aldedor de la boca, larva pl�nula que se transforma en larva act�nula; 2
p�lipo, ciclo metagen�tico; 3 g�nadas endod�rmicas; 4 cavidad gastrovascular con
tabiques; 5 reducci�n o p�rdida de la fase p�lipo; 6 ropalias; 7 estrobilaci�n; 8
umbrela c�bica, velario; 9 p�rdida de la fase medusa; 10 simetr�a hexarradial u
octorradial; 11 faringe; 12 sifonoglifos; 13 cnidocitos sin cnidocilo ni op�rculo.
Estudios basados en filogenia molecular9?corroboran la monofilia de los cnidarios y
que la forma p�lipo probablemente precedi� a la forma medusa en la evoluci�n de los
cnidarios. Tambi�n sugiere que los cnidarios est�n formados por dos grupos que
podr�an tener categor�a de subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos �ltimos
agrupan los cubozoos, los escifozoos, los hidrozoos y las estauromedusas, por lo
que las relaciones gen�micas m�s recientes dan el siguiente resultado:10?
Cnidaria
Anthozoa

Hexacorallia

Octocorallia

Medusozoa

Stauromedusae

Hydrozoa

Cubozoa

Scyphozoa

Endocnidozoa

Myxozoa

Polypodiozoa

Referencias
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