Chiroptera

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Para otros usos de este término, véase Murciélago (desambiguación).

 
Murciélagos

Rango temporal: 52 Ma-0 Ma

PreЄ

Pg

Eoceno Inferior - Reciente1
 Corynorhinus townsendii

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Subclase: Theria

Infraclase: Placentalia

Magnorden: Boreoeutheria

Superorden: Laurasiatheria2

Orden: Chiroptera
BLUMENBACH, 1779

Distribución

Subórdenes

 Megachiroptera
  Microchiroptera

[editar datos en Wikidata]

Los quirópteros (Chiroptera), conocidos comúnmente como murciélagos,N 1 son

un orden de mamíferos placentarios cuyas extremidades superiores se
desarrollaron como alas. Con unas 1100 especies actuales, representan
aproximadamente un 20 % de todas las especies de mamíferos,4 lo que los
convierte, tras los roedores, en el segundo orden más diverso de esta clase. Están
presentes en todos los continentes, excepto en la Antártida.5
Son los únicos mamíferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el
mundo y han ocupado una gran variedad de nichos ecológicos diferentes.
Desempeñan un papel ecológico vital como polinizadores, como controladores de
plagas de insectos y pequeños vertebrados y también desarrollan un importante
papel en la dispersión de semillas; muchas plantas tropicales dependen por
completo de los murciélagos.6 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y
más de la mitad de especies conocidas se orientan y cazan por medio de
la ecolocalización.7 Cerca de un 70 % de las especies son insectívoras y la mayor
parte del resto frugívoras; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como
ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de
los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.
Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago
moscardón (Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de envergadura y
1,2 kg de peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).
A causa de los hábitos nocturnos de la mayoría de sus especies y la ancestral
incomprensión sobre cómo podían «ver» en la oscuridad, se les consideraba y
todavía se les considera a menudo como habitantes siniestros de la noche, y con
pocas excepciones (como en China, donde son símbolo de felicidad y provecho)
en la mayor parte del mundo los murciélagos han causado temor entre los
humanos a lo largo de la historia; iconos imprescindibles en el cine de terror,
aparecen en multitud de mitos y leyendas y, aunque en realidad solo tres especies
son hematófagas, a menudo se les asocia a los vampiros mitológicos.

Índice

 1Etimología
 2Morfología
o 2.1Esqueleto
o 2.2Cabeza
o 2.3Alas
 3Ecolocalización
 4Ecología
o 4.1Ciclo vital
 o 4.2Distribución
o 4.3Alimentación
o 4.4Hibernación
o 4.5Depredadores
 5Amenazas y conservación
 6Sistemática y filogenia
o 6.1Sistemática
o 6.2Filogenia y evolución
 7Relación con el hombre
o 7.1Historia de su estudio
o 7.2Beneficios para el hombre
o 7.3Su papel en la transmisión de enfermedades
 8En la cultura
o 8.1Heráldica
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Bibliografía adicional
 14Enlaces externos

Etimología[editar]
El nombre científico del orden, Chiroptera, proviene de dos
vocablos griegos, cheir (χειρ), mano, y pteron (πτερον), ala. Aunque pocos
quirópteros lo son completamente, antiguamente predominaba la creencia de que
eran ciegos, como demuestra el origen de su nombre común, «murciélago», que
es una metátesis histórica de «murciégalo», formada por la expresión del
castellano antiguo mur cego 'ratón ciego', la cual deriva a su vez de la unión de los
términos latinos mus, ratón, caecŭlus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus,
alado. En otras lenguas su nombre también es una palabra compuesta que alude
a su parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata
alada) en catalán, o Fledermaus (ratón que vuela) en alemán, en euskera se
llama sagu zahar (ratón viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratón celeste) y
los aztecas les llamaban quimich-papalotl, de quimich, ratón, y papalotl, mariposa.8
3910

El término «vampiro», que se utiliza como nombre común de los murciélagos

hematófagos, proviene del francés vampire, y este del alemán Vampir.11 Esta
palabra tiene su origen en los míticos vampiros, término que generalmente se
acepta que tiene su origen en la lengua eslava y la magiar, aunque su origen
etimológico es incierto.12

Morfología[editar]
Los murciélagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los
únicos animales vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo,
han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto
el pulgar, todos los dedos de las manos están particularmente alargados y
sostienen una fina membrana de piel, flexible y elástica, que garantiza
la sustentación. Esta membrana, denominada patagio, está formada por dos
capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos
sanguíneos y fibras musculares.14
Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises,
amarillos, rojos y negros.15 Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y
2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero
más pequeño existente en la actualidad,16 a los más de 1,5 m de longitud y
1,2 kg de peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus).1718 Otros
murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus),
el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro
volador (Pteropus vampyrus), el murciélago de mayor envergadura. A pesar de su
nombre, los megaquirópteros no son siempre mayores que los microquirópteros,
pues algunas especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más
pequeños que los microquirópteros de mayor tamaño.
La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la
unión de la cadera está girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado
y la cara de las rodillas casi hacia atrás. En parte debido a esta rotación, su
movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros tetrápodos.
Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les
permite colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su vida,
pendiendo de las ramas de los árboles o de los techos de las cuevas donde
habitan. También tienen el pulgar de los pies libre y está dotado de una uña que
les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una tracción
sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les
permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque
permanezcan en esa posición durante grandes periodos de tiempo. 1920
Esqueleto[editar]
Esqueleto de Myotis myotis (las costillas están dañadas).

La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un

pronunciado alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos más
separados de la línea media. El radio es largo y la ulna reducida y está fusionada
con éste, y el húmero es también muy largo y con una cabeza grande, articulada
con la escápula de una forma especial, pues los movimientos de vuelo se dan
sobre todo a nivel del hombro, permaneciendo rígido el resto de la extremidad;
el codo tan solo permite movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la
flexión-extensión y el despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo
al ala y siempre está provisto de uña (en el caso de los megaquirópteros también
el segundo dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales están
especialmente alargados para sostener el patagio, con las
falanges distales relativamente cortas. Las extremidades posteriores son débiles y
cuentan con cinco dedos provistos de uñas, que utilizan para colgarse sin
necesidad de contracción muscular.21
El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos pectorales y
la ancha y vigorosa clavícula suele estar fusionada con el esternón y la escápula.
Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con
las vértebras, lo que hace que su respiración sea
predominantemente diafragmática. La pelvis ha evolucionado para adaptarse al
vuelo; se halla desplazada de forma que el acetábulo queda situado dorsalmente y
la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen
de sínfisis pubiana; en los microquirópteros, el ilion y el sacro están fusionados
hasta el nivel del acetábulo, con lo que carecen de movilidad en la unión iliosacral,
y en el caso de los zorros voladores los dos huesos están completamente
fusionados. Las esternebras son robustas y están fusionadas, y las espinas
neurales, la propia columna vertebral y especialmente la región lumbar son cortas.
La columna está compuesta por siete vértebras cervicales, once vértebras
torácicas y hasta diez vértebras caudales; para sustentar sus poderosos músculos
de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre sí formando una
columna rígida.212223
Cabeza[editar]
Cabezas de diferentes murciélagos. Ilustración de Haeckel en Kunstformen der Natur, 1904 (Obras de
arte de la naturaleza).

Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos

murciélagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero
tienen estructuras diferenciales en los quirópteros. Muchos tienen láminas nasales
u otras estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos.
Las orejas, que en muchas especies son de gran tamaño, a menudo están
dotadas de surcos o arrugas, además del trago, un lóbulo de piel que mejora su
capacidad de ecolocalización.
Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y negro, mientras
que los megaquirópteros ven en color.24 Aunque los ojos de la mayoría de los
microquirópteros son pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza
visual, no se puede decir que sean ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la
navegación, especialmente en distancias largas, a las que no alcanza
la ecolocalización. Según investigaciones recientes, algunas especies también
perciben la luz ultravioleta reflejada por algunas flores, lo que les ayudaría a
encontrar néctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetorrecepción, lo que
les permite orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a
las aves migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos
nocturnos.26 Al carecer de ecolocalización, los ojos de los megaquirópteros están
más desarrollados que los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la vista
para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se
intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.15
Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales están especialmente
desarrollados los caninos. La evolución de diferentes modos de alimentación ha
desarrollado múltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamíferos se
conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes; el vampiro común (Desmodus
rotundus), con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menor
número. Los dientes de los microquirópteros son similares a los de los animales
insectívoros; están muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los
insectos o la piel de la fruta. Los de los megaquirópteros están adaptados para
morder la dura piel de algunos frutos.
La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida
corporal de todos los mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al
fondo de muchas flores con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y
alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torácica.27
Alas[editar]

Morfología del ala

Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo

que pueden tener las patas de los tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas
las falanges de los dedos de sus patas anteriores están especialmente alargadas
para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe
el nombre de patagio y que le permite la sustentación en el aire. El patagio está
formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos
sanguíneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14
El patagio se divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer
dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el último dedo y las
patas posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas
extremidades posteriores entre sí, incluyendo la cola en todo o en parte). 28
Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio
muy largo, ser más reducido o incluso carecer de él; del mismo modo algunas
como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los
géneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio,
aunque muy estrecho.29
Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos.
Una de las razones es que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su
extremo, lo que les permite una gran torsión sin romperse. La sección de los
huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los
humanos, lo que los hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alares
es muy elástica y se puede estirar mucho más de lo que es habitual en los
mamíferos.
Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, siendo más similares
por evolución convergente a la de los pterosaurios, pueden maniobrar de una
manera más rápida y precisa, aunque también son más delicadas y se rasgan con
facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo
que estos pequeños rasgones pueden curarse con rapidez. 3031 La superficie de las
alas está dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos
llamados células de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el
caso de los murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en
el centro, lo que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger
información sobre el aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma
para volar con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus,
aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber
mientras vuelan,33 y otras, como el zorro volador (género Pteropus) o los
megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los
alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho. 34 La membrana de
las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de
célula receptora, sensible al estiramiento de la membrana. 32 Estas células se
concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala
cuando los murciélagos los capturan.
Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar
la resistencia aerodinámica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que
se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten
volar a más de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de
insectos, a veces solo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus
presas, de forma similar a como se alimentan de kril los cetáceos. En cambio, los
que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas
alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la
vegetación densa.35

Imagen termográfica que muestra el efecto aislante de sus alas

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo,
además de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente
exterior para conservar calor (a lo que también contribuye que la sangre circula
por ellas), pero también sirven para reducir la temperatura del animal mientras
vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus finas alas se enfría con el
movimiento de las mismas).14
No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción.
Algunos, como los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de
esconder sus alas bajo una resistente membrana, una adaptación que les permite
desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar madrigueras en el suelo. 36
Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir
de antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el
vuelo de los murciélagos es un sistema funcional muy complejo desde una
perspectiva morfológica, fisiológica y aerodinámica, y la transición desde el planeo
al vuelo requiere una importante serie de adaptaciones,37 y estudios recientes
apuntan a que la evolución de los murciélagos no tiene relación con los mamíferos
planeadores.3839

Ecolocalización[editar]
MENÚ
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Sonido de ecolocalización emitido por el murciélago común o murciélago enano (Pipistrellus pipistrellus).
El sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para conseguir una disminución de frecuencia
y obtener un sonido audible.

Esquema de la ecolocalización.
Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en
verde), volviendo al murciélago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la
emisión y la recepción. La dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho
y al izquierdo.

Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos en la

oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubrió en 1793 que se desorientaban si no
podían oír, pero que evitaban obstáculos cuando estaban cegados. En 1920 el
fisiólogo inglés Hartridge apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a
sus presas con el oído. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba
las altas frecuencias, Donald Griffin descubrió que los murciélagos
emitían ultrasonidos.40
Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan
la ecolocalización, un sistema de percepción que consiste en la emisión de
sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al cerebro a través del
sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstáculos, localizar
presas o con motivos sociales; se trata de una especie de «sonar» biológico. La
utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona
información sobre su medida, velocidad y dirección. 41
Los microquirópteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe,
que es proporcionalmente más ancha que en otros mamíferos. 42 Estos sonidos
pueden variar en frecuencia, ritmo, duración e inten