Los rumiantes son animales poligástricos, es decir, su estómago es complejos y está formado por 4

compartimentos. Los 3 primeros: el retículo, el rumen y el omaso, llamados preestomagos; y el abomaso

o estomago verdadero que es una cavidad gástrica llamada. A pesar de que los pre-estómagos carecen de
enzimas propias para degradar los alimentos ingeridos, es aquí donde se llevan a cabo los principales
procesos de fermentación microbiana. Las enzimas, presentes en el rumen son producidas por
microorganismos. Y se utilizan para digerir y fermentar los alimentos que ingieren los rumiantes, por lo
tanto, el rumen se considera una cuba de fermentación. Los rumiantes tienen la capacidad de digerir dietas
ricas en fibra y bajas en proteínas y convertirlas en productos mejorados ya sea carne o leche.
Composición de los alimentos
El alimento está compuesto por agua y materia seca (fig. 2). La materia seca se subdivide en materia
orgánica e inorgánica. La materia orgánica es la encargada de suministrar energía, está compuesta por:
Los Carbohidratos, Proteínas, Lípidos y compuestos secundarios que por lo general no son digeridos. Y
en la materia inorganica encontramos los minerales, que son compuestos que no aportan energía
Fermentación
La fermentación ruminal es un proceso simbiótico complejo que implica interacciones de degradación
entre los microorganismos presentes en el rumen como bacterias, protozoos, hongos y arqueas
metanogénicas; y el animal hospedador para proporcionar energía. La degradación de sustratos producida
en el retículo-rumen se realiza por una hidrolisis enzimático y ocurre en un medio anaeróbico. Los
principales productos finales de la fermentación son los ácidos grasos volátiles (AGV)
Procesos en el retículo-rumen
El alimento ingerido consiste de macromoléculas que deben ser degradadas a compuestos de menor
tamaño por la acción mecánica de la masticación, se le adiciona la rumia que es la remasticacion del
alimento, para luego ser absorbidos. El alimento ingerido, posee un bajo valor energético por lo que deben
comer grandes cantidades de alimento para satisfacer sus necesidades. En el retículo-rumen ingresa
alimento, agua y saliva, se mezcla continuamente y aqui actúan los microorganismos, Como resultado se
dará proteína microbiana, productos finales, residuos alimenticios y gases. Una parte se absorbe
directamente a la sangre por medio de las paredes del rumen y lo que no se absorbe pasa al omaso y
abomaso, y forman parte de las heces en el intestino grueso. El gas es eliminado principalmente por la
eructación.
Condiciones del medio retículo-ruminal
Para que se produzca una correcta fermentación bacteriana hay parámetros ruminales que deben
considerarse y estar en un rango compatible, Ya que fuera de esos parámetros, pueden provocar
alteraciones de la digestión. Para que una población de microorganismos pueda desarrollarse y mantenerse
en un medio, Los principales factores que influyen en la actividad microbiana ruminal son: Aporte
constante de sustratos, Tiempo de retención, Anaerobiosis, Osmolaridad, pH y Temperatura
Animales lactantes
Es importante señalar que los procesos digestivos de fermentación no ocurren en terneros recién nacidos,
pues las dimensiones de sus pre-estómagos no están desarrolladas, se considera un no-rumiante al animal
que aun sea lactante. Cuando el ternero se alimenta, la leche fluye y pasa directamente hacia el canal
omasal gracias a la gotera esofágica, sin caer en el retículo-rumen. Los componentes de la leche son
degradados por enzimas presentes en la saliva. Los terneros a partir de las 3 semanas de edad ya comienzan
a incorporar alimento sólido a su dieta y alrededor de los 2 meses el retículo-rumen presentan
características básicas de su forma adulta, considerándolos asi como rumiantes.
MICROORGANISMOS RUMINALES
La mayoría de los microorganismos que se encuentran en el retículo-rumen son anaerobios estrictos,
aunque existen algunos facultativos. Aparecen ubicados en tres sitios diferentes en el rumen:
Adheridos a la pared: las bacterias hidrolizan la urea y consumen el poco oxígeno que pueda llegar con
el alimento ingerido o que difunde a través de la pared del rumen; para el resto de los microorganismos el
oxígeno les resulta tóxico.
Asociados a partículas alimenticias: Las bacterias asociadas a partículas atacan a substratos no solubles,
hidrófobos como bacterias celulolíticas y hemicelulolíticas.
Libres, flotando en el líquido ruminal: Las bacterias que flotan en el líquido ruminal atacan sustratos
solubles, es decir aquellos hidrófilos.
Las bacterias se clasifican generalmente según el sustrato que utilizan o según los productos finales
de la fermentación que realizan;
En el siguiente cuadro se describen las bacterias: estas son

Degradación de la celulosa
El objetivo de los microorganismos es degradar la celulosa hasta glucosa, bajo un medio anaeróbico del
rumen, luego es utilizado como nutriente para su propio metabolismo. Pero la degradación en el retículo-
rumen no se detiene en la glucosa, sino que son alterados en mayor grado hasta llegar a productos finales
como ácidos grasos volátiles (AGV), los gases dióxido de carbono (CO2) y metano (CH4).
Para llegar de la celulosa a la glucosa, los microorganismos utilizan dos complejos enzimáticos. El primero
es la celulosa extracelular: como la celulosa es muy grande Para entrar a los microorganismos, estos se
adhieren a las fibras de celulosa. las enzimas necesarias para pasar la celulosa a celobiosa forman parte de
la envoltura de las bacterias. Sobre la celobiosa actúan las enzimas celobiasas para dar las moléculas de
glucosa. La glucosa obtenida por esta fermentación, se encuentran en el líquido ruminal y es absorbida
por los microorganismos, donde sirve de sustrato energético para su metabolismo.
Ácidos grasos volátiles (AGV)
Los AGV son sustratos energéticos químicos beneficiosos para el rumiante. La fermentación microbiana
proveniene de muchas especies de bacterias, protozoarios y hongos.
Hay tres AGV; el ácido acético, el ácido propiónico y el ácido butírico, éstos solo están disponibles para
el rumiante, son de cadena muy corta y acidos débiles. Por cada molécula de glucosa se generan 2 acetatos,
o 2 propionatos o un butirato. Esto indica que en la formación de acetato y butirato se pierden dos
carbonos, y En la formación de propionato no se pierde ninguno.
Los carbonos que se pierden pasan a formar los gases de dióxido de carbono y metano. Luego de la
absorción de los AGV por las paredes del rumen, el acetato y el butirato son utilizados para la síntesis de
grasa corporal y de la leche. El propionato es transformado en glucosa en el hígado, y se dice que es el
precursor de la lactosa de la leche
CARBOHIDRATOS
Tipos de carbohidratos
Los carbohidratos presentes en los alimentos se encuentran en formas físicas y químicas. Podemos
clasificarlos de acuerdo a su ubicación y función en la planta:
De contenido celular: Aquí encontramos azúcares solubles y la pectina que está asociada a la membrana
celular. Estos Carbohidratos, son de fácil digestión, ya que son fácil acceso para los microorganismos y
su estructura es relativamente sencilla.
De almacenamiento: El carbohidrato de almacenamiento, o azúcar de reserva de las plantas, es el
almidón. Este también es considerado de fácil digestión una vez abierto el grano.
Estructurales: La celulosa y la hemicelulosa son los carbohidratos estructurales de la planta. Constituyen
las paredes celulares y corresponden a la fracción fibrosa del alimento. A estos compuestos se asocia la
lignina la cual dificulta la digestión de la fibra y se consideran de difícil degradación.
la celulosa y la hemicelulosa son glucosas que se unen por enlaces β1-4. Estos carbohidratos sólo pueden
ser digeridos con la ayuda de las enzimas de origen microbiano presentes en el rumen.
Metabolismo de los carbohidratos
Todos los carbohidratos, son fermentados en el retículo-rumen hasta llegar a glucosa y toda la glucosa
pasa a piruvato Por las distintas vías metabólicas, el piruvato es transformado en acetato, propionato o
butirato. El rendimiento de una glucosa es 2 piruvatos. Para formar el acetato y butirato, el piruvato se
transforma en acetil-coenzima A (Acetil-CoA) y en el proceso pierde un carbono. Un Acetil-CoA pasa a
acetato, y para lograr formar butirato se utilizan 2 Acetil-CoA. En la formación de propionato no hay
pérdida de carbonos.
En La primera es la via reductiva directa, el piruvato pasa a lactato, el lactato a acetil-coenzima A, y
posterior a propionato. Otra via es la del oxaloacetato. Aquí se incorpora un carbono al piruvato para
formar oxaloacetato, que pasa a succinato y de ahí a propionato perdiendo el carbono que se había
incorporado anteiormente. En la vía aleatoria se produce oxígeno molecular.
Formación de gas
El gas formado en el retículo-rumen consiste en dióxido de carbono y metano y la composición es muy
distinta a la de la atmósfera (tabla).
La formación de gas está relacionada con la condición de anaerobiosis del retículorumen. En los procesos
metabólicos participan enzimas que catalizan a las reacciones, ayudadas por cofactores como (NAD) y
(FAD) adicionando ATP. Los cofactores se presentan en cantidades limitadas, por lo que tienen que ser
reciclados. Estos Deben ser oxidados para poder ser reutilizados.
Ya Que el oxígeno en el rumen no es abundante se necesita de otro mecanismo para poder oxidar a los
cofactores, de no existir otros mecanismos la fermentación se detendría.
Otro mecanismo para oxidar los cofactores es la formación de agua a partir de hidrogeniones y oxígeno.
cuando se produce propionato por la vía oxaloacetato, se libera oxígeno molecular y éste, se puede utilizar
para formar agua. Podemos decir que, si se produce menos metano, se tiene que producir más propionato,
para que se regeneren los cofactores.
Relación entre AGV
El AGV que se produce en mayor cantidad es el acetato (tabla 2). Cuando se agregan concentrados a la
dieta, inducimos el crecimiento de una flora amilolítica cambiando el pH en el rumen, bajo estas
condiciones se aumenta la proporción de propionato, sin embargo, no será mayor que la producción de
acetato. Con la dieta influenciamos el tipo de bacteria presente en el rumen, la cual afecta directamente
el pH. la flora celulolítica tiene condiciones óptimas, con dietas ricas en fibra donde el pH ruminal se
encuentra entre 7 y 6.5. La flora amilolítica, es más abundante con pH ruminal alrededor de 6 (fig. 8)
Absorción de AGV
La mayor parte de los AGV se absorben en rumen, retículo y omaso, solo una pequeña parte atraviesa el
abomaso y es absorbida en el intestino delgado. Si se alcaliniza el contenido ruminal, la absorción se
reduce, en cambio cuando el medio ruminal es acidificado la absorción se aumenta, esto se debe cuando
se eleva la concentración de dióxido de carbono (CO2) y acido butírico, en el aporte sanguíneo hacia el
rumen.
Otro factor influyente en la absorción de los AGV es el metabolismo de los mismos a nivel de la célula
epitelial del rumen. El acético es absorbido y pasa al torrente sanguíneo, el propionico se absorbe y en el
epitelio se convierte en láctico; en cambio el butírico es transformado a cuerpos cetónicos.
pH ruminal
El pH del rumen varía entre 5.8 y 7.0 y surge de la propia fermentación. La producción de una base como
el amoníaco, y de uno ácido como los AGV. El balance y la velocidad entre las cantidades de ácidos y
bases producidas, forman la base del pH del rumen. Sobre esto operan los mecanismos fisiológicos que
regulan el pH.
Durante la rumia se secreta gran cantidad de saliva, que llega al rumen con la deglución del bolo
alimenticio. La saliva contiene bicarbonato (HCO3 – ) y fosfato (HPO4 – ) dándo un ph alcalino. (fig. 9).
Los carbohidratos de fácil digestión son, azúcares solubles y el almidón, luego encontramos los
carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa).
Mecanismos fisiológicos para mantener el pH ruminal
El rumiante posee varios mecanismos para mantener el Ph ruminal dentro de rangos fisiológicos. Los
cuales son:
La saliva
la absorción de los AGV
La rumia
La eructación
La flora ruminal
Las características de cada mecanismo se describieron anteriormente o serán descritas a continuacion.

PROTEINAS
Las bacterias del rumen pueden sintetizar sus propias proteínas a partir de proteínas de baja calidad. Las
proteínas que se forman se incorporan en las bacterias ruminales, por lo que se obtiene los AA de la
degradación de la proteína microbiana. La fuente de nitrógeno utilizada en la síntesis de proteínas proviene
de nitrógeno no proteico y nitrógeno reciclado en el rumen, para su reutilización
Los microorganismos utilizan los AA de las proteínas vegetales, AA del nitrógeno y esqueletos
carbonados para sintetizar sus propias proteínas, necesarias para su mantenimiento, crecimiento y
reproducción. La fermentación de las proteínas, empieza por proteasas de origen microbiano. Los péptidos
resultantes de la acción de las proteasas entran a los microrganismos donde son atacados por peptidasas.
El microorganismo utiliza los AA resultantes para su propio metabolismo y Los AGV resultantes pueden
ser utilizados para la síntesis de otros AA.
También se puede usar el nitrógeno no proteico (NNP) como la urea en la dieta, tratando de no exceder
los límites, esta se transforma en amoníaco por las bacterias y pueden ser utilizado en la síntesis de AA,
Ciclo de la urea
La conversión del amoníaco a urea en el hígado se conoce como el ‘Ciclo de la Urea’. El amoníaco llega
al hígado y es transformado en urea. la cantidad de amoníaco absorbida no puede sobrepasar la capacidad
del hígado para conjugarlo. La urea sintetizada, pasa a la circulación general de la sangre. Pueden ir a las
paredes del rumen y ser excretado hacia el mismo, O puede ser excretada con la saliva y pasa al rumen
con el bolo alimenticio o de la rumia. Por otro lado, se también se perderá el nitrógeno en forma de urea
por la orina. (fig. 16).
LIPIDOS
Lípidos en los vegetales
Se puede clasificar a los ácidos grasos (AG) por la longitud de su cadena, que oscila entre 1 y 30 carbonos.
Tambien se pueden clasificar es de acuerdo a su grado de hidrogenación: en: saturados, monoinsaturados
o poliinsaturados. La insaturación se refiere a los dobles enlaces presentes en configuración de cis o trans
entre carbonos.
Ácidos grasos en la dieta
Los lípidos predominantes en los tejidos vegetales son los fosfolípidos. La mayor parte de los lípidos de
las hojas aparecen como componentes de las membranas celulares.
La forma de la energía de almacenamiento influye sobre el tipo de lípidos que aparecen en las semillas;
aquellas en forma de carbohidratos, sus lípidos serán fosfolípidos y glucolípidos. A diferencia de las
plantas que almacenan reservas de energía en forma de lípidos, éstos se encontraran como triglicéridos.
Uso de lípidos en la dieta
Los excesos de lípidos en la dieta en más de un 8% pueden tener un efecto negativo, provocando que los
ácidos grasos libres en el rumen se pueden ligar a partículas de alimentos y a microorganismos evitando
así la fermentación.
Absorción de lípidos (AG de cadena corta)
La mayoría de lípidos degradados en el rumen se absorben por la propia pared ruminal. Los ácidos grasos
que no se absorben son utilizados por las bacterias para formar fosfolípidos de membrana. Los lípidos que
no son degradados para ser absorbidos en el rumen, son en su mayoría ácidos grasos saturados.
Metabolismo de los lípidos en el rumen
En el rumen los lípidos de la dieta son hidrolizados de triglicéridos por los microorganismos. El
glicerol se fermenta rápidamente para formar principalmente ácido propionico y los ácidos grasos
insaturados serán hidrogeizados para formar AG saturados para luego ser absorvidos.
De la hidrólisis de los galactolípidos se obtiene glicerol el cual se fermenta rápidamente dando origen al
propionico; la galactosa fermentada por galactolipasas y es transformada en ácido acético y butírico
De la hidrólisis de los fosfolípidos por fosfolipasas se obtiene glicerol, que luego pasa a convertirse en
propionoico, 2 ácidos grasos libres y un alcohol aminado, son metabolizados hasta amoníaco y AGV, para
construir sus membranas celulares.
Biohidrogenación
Las grasas corporales de los rumiantes son saturadas a pesar de la presencia de grasas insaturadas en los
vegetales. La mayoría de los AG insaturados que aparecen, se modifican en el rumen a través de la
biohidrogenación y de los microorganismos. Este proceso es el resultado de la adición de hidrogeniones
a los AG con doble enlaces, aunque las grasas de la dieta sean insaturadas, los resultados son ricos en
ácidos grasos saturados.
Síntesis bacteriana de AG
Además de modificar los AG, los microorganismos. sintetizan una amplia gama de AG de cadena impar
y de cadena ramificada. En los precursores de síntesis se incluyen sustratos de cadena par, impar y
ramificada. Los microorganismos del rumen modifican también la longitud de la cadena de los ácidos
tanto mediante α-oxidación como β-oxidación.
VITAMINAS
Síntesis de vitaminas
Los rumiantes tienen la capacidad de sintetizar en el rumen vitaminas de grupo B y vitamina K. Para la
síntesis de vitamina B12 se requiere cobalto en la dieta. Es más eficiente entonces darle cobalto a un
rumiante que darle la propia vitamina. Esta síntesis se logra mediante la utilización de diferentes
sustratos, generación de productos, vías de absorción y su relación con variadas vías metabólicas.
LOS PROTOZOOS
La mayoría de las especies de protozoarios ruminales son ciliadas, aunque existen también flageladas. Los
protozoarios no son fundamentales para la digestión en el rumen. Su función se basa en la digestión de
sustratos o compontes digestibles (almidón),
PROTOZOA EN EL RUMEN
Los protozoos constituyen el 40-80% de la biomasa. son los órdenes de Entodiniomorphida y Holotricha
El flujo de protozoos ruminales hacia el abomaso es menor que el de las bacterias. El Holotrichs puede
asimilar azúcares solubles. Y los Charides disminuyen el riesgo de acidosis
PROTOZOA CELULOLÍTICA
Pertenecen al género Entodiniomorphida, muchos están involucrados en la hidrólisis y fermentación de la
celulosa. Tienen la capacidad de digerir celulosa y la actividad amilolítica. Debido a su capacidad para
producir enzimas amilolíticas, incluidas dos isoformas de α-amilasa y maltasa, logran producir maltosa,
maltotriosa y glucosa
Protozoos proteolíticos
En el entorno ruminal, las proteínas solubles se degradan principalmente por bacterias y protozoos. La
actividad proteolítica de las bacterias ruminales es de 6 a 10 veces mayor que la de los protozoos.
HONGOS
Los hongos representan una pequeña proporción, aproximadamente el 8%. Los hongos presentes en el
retículo-rumen son esenciales para la vida en los rumiantes, pero tienen una función importante en la
digestión de las paredes celulares de los vegetales, sobre todo en aquellos de baja calidad.
HONGOS RUMINALES
Estas poblaciones se ven favorecidas por el consumo de forraje fibroso que está altamente lignificado. Los
hongos ruminales están presentes en el duodeno, el ciego y las heces y se eliminan cuando los rumiantes
se alimentan rápidamente con altas concentraciones de azúcares fermentables; sin embargo, los hongos
proliferan con rapidez cuando se aumenta la concentración de alimento
HONGOS CELULOLÍTICOS
La producción de zoosporas por quimiotaxis permite una rápida adhesión a las partículas, luego se
degradan rápidamente las zonas de fractura de hongos de los tejidos lignificados por acción mecánica, y
los tejidos vegetales no lignificados. los hongos ruminales son importantes cuando el rumiante consume
sustratos lignificados.
USO DE ACTIVADORES DE FERMENTACIÓN DE MICROORGANISMOS
Los probióticos son microorganismos que no son de origen ruminal, pero que se pueden adaptar a las
condiciones ruminales y mejorar el proceso de fermentación ruminal, mejoran el uso de lactato por varias
bacterias, aumentan los niveles de peso y eficiencia. Los probióticos tienen efectos beneficiosos sobre el
huésped, ya que regulan la flora intestinal para mejorar la salud animal. Los probióticos utilizados en la
alimentación de rumiantes incluyen hongos y bacterias.
IONÓFORES
Químicamente, los ionóforos son antibióticos poliéter carboxílicos. Los ionóforos se han utilizado en
rumiantes como principal beneficio con el uso aporta aumento en la proporción molar de ácido propiónico
a expensas de una disminución en las concentraciones de ácido acético y ácido butírico producidas en el
rumen. Otros beneficios serian: capacidad para reducir el riesgo de hinchazón, aumentan la eficiencia en
el animal, reducen la producción de metano, reducen el consumo y mejoran el aumento de peso y la
conversión alimenticia.