Conciliar los conceptos del ciclo del carbono, Terminología y métodos

RESUMEN

Las proyecciones recientes del cambio climático han centrado una gran atención
científica y pública sobre los patrones del ciclo del carbono (C), así como sus
controles, particularmente los factores que determinan si un ecosistema es una
fuente neta o sumidero de la atmósfera dióxido de carbono (CO2). Producción
neta del ecosistema (NEP), un concepto central en la investigación del ciclismo C,
tiene sido utilizado por científicos para representar dos diferentes conceptos.
Proponemos que la NEP se restrinja a solo una de sus dos definiciones originales:
el desequilibrio entre la producción primaria bruta (GPP) y la respiración del
ecosistema (ER). Proponemos además que un nuevo término: balance neto de
carbono del ecosistema (NECB): se aplicará a la tasa neta de acumulación de C
en (o pérdida de [signo negativo]) ecosistemas. Red el balance de carbono del
ecosistema difiere de la NEP cuando C se producen flujos distintos de la fijación
de C y la respiración, o cuando C inorgánico entra o sale en forma disuelta. Estos
flujos incluyen la pérdida de lixiviación o lateral transferencia de C del ecosistema;
la emisión de C orgánico volátil, metano y monóxido de carbono; y la liberación de
hollín y CO2 del fuego. Carbón los flujos además de NEP son particularmente
importantes determinantes de NECB a largo plazo. Sin embargo, incluso en
escalas de tiempo cortas, son importantes en ecosistemas como arroyos,
estuarios, humedales, y ciudades. Los recientes avances tecnológicos han llevado
a una diversidad de enfoques para la medición de C flujos a diferentes escalas
temporales y espaciales. Estas los enfoques con frecuencia capturan diferentes
componentes de NEP o NECB y, por lo tanto, se pueden comparar entre escalas
solo especificando cuidadosamente flujos incluidos en las mediciones. Por
explícitamente identificar los flujos que comprenden NECB y otros componentes
del ciclo C, como el ecosistema neto intercambio (NEE) y producción neta de
bioma (NBP), podemos proporcionar un marco menos ambiguo para comprender y
comunicar cambios recientes en el ciclo global de C.

Palabras clave: producción neta del ecosistema; balance neto de carbono del
ecosistema; producción primaria bruta; respiración del ecosistema; respiración
autotrófica; respiración heterotrófica; intercambio neto de ecosistemas; producción
neta de bioma; producción primaria neta.

INTRODUCCIÓN

El carbono (C) constituye aproximadamente la mitad de la masa seca de vida en la

tierra y la materia orgánica que se acumula en los suelos y sedimentos cuando los
organismos mueren. Sus papel central en los procesos biogeoquímicos de por lo
tanto, los ecosistemas siempre han sido de gran interés interés para los
ecologistas del ecosistema (Lindeman 1942; Odum 1959; Ovington 1962; Rodin y
Bazilevich 1967; Woodwell y Whittaker 1968; Fisher y Likens 1973; Lieth 1975). En
las últimas décadas, un comunidad aún más amplia de científicos y políticas los
fabricantes se han interesado en comprender el controles sobre el ciclismo C,
porque se ha convertido abundantemente claro que lo biológico y lo físico

Los controles sobre la absorción de C, el secuestro y la liberación por los

ecosistemas influyen fuertemente en el carbono concentración de dióxido (CO2) y
atrapamiento de calor capacidad de la atmósfera y, por lo tanto, la dinámica del
sistema climático global (Woodwell y Mackenzie 1995; Wigley y otros 1996; Cox y
otros 2000; Prentice y otros 2001; Fung y otros 2005). Como parte del Protocolo
de Kyoto de 1997 para la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre
Cambio climático, los países pueden usar aumentos en C almacenamiento por
ecosistemas como una forma de cumplir con el reducciones obligatorias en las
emisiones de C producidas por La quema de combustibles fósiles. Como
resultado, ahora tener una gran participación económica y política que es
dependiendo de la comprensión de los controles sobre C entradas y salidas de los
ecosistemas.

Dado el papel central del ciclo C en el clima cambio y la amplitud de disciplinas

involucradas en su estudio, es importante que los conceptos de ciclismo C y la
terminología debe estar claramente definida. Ecosistemas son fuentes importantes
y sumideros de C, por lo que es crítico para definir inequívocamente si un sistema
o región libera o absorbe CO2 del atmósfera. Lovett y otros (2006) señalan esa
producción neta del ecosistema (NEP), la central término usado para describir los
desequilibrios en la absorción de C y pérdida por ecosistemas, se ha utilizado para
representar dos conceptos distintos en la literatura de ciclismo C, que conduce a la
falta de comunicación y la posible confusión.

En este artículo, revisamos brevemente algunos de los raíces históricas,

metodológicas y conceptuales de las diferencias en las preguntas y enfoques de
ciclismo C y sugieren un marco común y terminología para estudiar el ciclismo C
en ecosistemas. Nuestro objetivo es aclarar conceptos y definiciones. dentro de un
marco conceptual común y para señalar ambigüedades persistentes que requieren
más investigación. Producción neta de ecosistemas y carbono Tasas de
acumulación en ecosistemas Woodwell y Whittaker (1968) definieron inicialmente
la producción neta del ecosistema (NEP) en dos maneras: (a) como la diferencia
entre el nivel del ecosistema ganancia fotosintética de CO2-C (producción primaria
bruta o GPP) y ecosistema (planta, animal y microbiana) pérdida respiratoria de
CO2-C (ecosistema respiración o ER) y (b) como la tasa neta de C acumulación
en ecosistemas. Esto representaba el núcleo de un modelo de ecosistema
elegante pero simple en cuál es la tasa de acumulación de C en un ecosistema
resultado del desequilibrio de la fotosíntesis y respiración del ecosistema
Anteriormente, Odum (1956) tenía conceptos relacionados de ciclismo C y flujo de
energía y señaló que los ecosistemas a menudo acumulan C cuando GPP excede
ER (es decir, cuando GPP / ER es mayor que uno) (ecosistemas autotróficos) o
perder C cuando GPP / ER es menor que uno (heterotrófico ecosistemas). En
otros ecosistemas, como ciudades y corrientes, flujos laterales de C y energía
pueden ser el principales determinantes del equilibrio neto del ecosistema C
independientemente de si el ecosistema es autótrofo o heterotrófico (Fisher y
Likens 1973). Esta plantea preguntas sobre la naturaleza de los vínculos entre
GPP, ER y la acumulación neta de C en ecosistemas Woodwell y Whittaker (1968)
desarrollaron su concepto de NEP en el contexto de un 50-60- bosque sucesional
de medio año / tarde en el cual se suponía que la ganancia fotosintética y la ER
eran Los flujos dominantes responsables de la acumulación de C. Como un
promedio global a largo plazo, este es un aproximación razonable, porque el anual
almacenamiento de C en suelos en cronosecuencias de al menos 1000 años es
solo alrededor del 0,5% del valor neto primario producción (NPP) (fotosíntesis
menos la respiración de los productores primarios), lo que indica que varios
procesos respiratorios y otras vías de pérdida son bastante eficientes para quemar
C orgánico (Schlesinger 1990). Una cantidad similar de C es transportado
anualmente por ríos desde tierra hasta océanos y se equilibra con una liberación
de CO2 del océanos y posterior absorción por los ecosistemas terrestres, dejando
la tierra cerca del estado estacionario antes del Antropoceno (Schlesinger y
Melack 1981; Aumont y otros 2001). Sin embargo, cuando el concepto de NEP se
aplica a un amplia gama de ecosistemas y escalas de tiempo, disuelto, volátil y
deposición orgánica y los flujos inorgánicos de C distintos de GPP y ER son a
menudo sustancial Por lo tanto, el desequilibrio entre GPP y ER no es, en general,
igual tasa neta de acumulación de C en ecosistemas (Fisher y Likens 1973;
Rosenbloom y otros 2001; Randerson y otros 2002; Lovett y otros 2006). A raíz del
creciente reconocimiento de que GPP menos ER no es igual a la tasa de
acumulación neta de C, algunos autores han definido NEP principalmente como C
neto tasa de acumulación (Aber y Melillo 1991; Sala y Austin 2000; Chapin y otros
2002; Randerson y otros 2002), mientras que otros tienen lo definió como el
desequilibrio entre GPP y ER (Schlesinger 1997; Howarth y Michaels 2000; Aber y
Melillo 2001; Falge y otros 2002), conduciendo a la confusión sobre lo que NEP
estima en la literatura realmente representa. Búsquedas de la frase ecosystem
‘ecosistema neto producción "en la Web of Science y JSTOR indicar que las
disciplinas difieren en su prevalencia definición del término En general, acuáticos y
los científicos atmosféricos han definido NEP como GPP) ER, mientras que los
ecólogos terrestres han definido NEP como la tasa de acumulación neta de C o
simultáneamente como GPP) ER y la red C tasa de acumulación. Las discusiones
iniciales entre los autores del presente trabajo revelaron un desacuerdo similar
sobre cómo Woodwell y Whittaker (1968) había definido inicialmente NEP y lo que
este término debería representar hoy. Sin embargo, si el concepto NEP es útil
para comunicarse entre investigadores que estudian diferentes componentes de
una paisaje integrado, los científicos deben acordar un

definición única

Apoyamos la sugerencia de Lovett y otros. (2006) que NEP se defina como GPP)
ER. Definido de esta manera, la NEP es conceptualmente simple y análoga a la
NPP (fotosíntesis menos la respiración de productores primarios). Por lo tanto,
puede incorporarse sin ambigüedades en modelos biogeoquímicos y es
independiente de la evolución continua tecnología de medición de los
componentes de los presupuestos del ecosistema C. Proponemos que el término
neto el balance de carbono del ecosistema (NECB) se aplicará a la tasa neta de
acumulación de C en (o pérdida de [signo negativo]) ecosistemas. NECB
representa el total equilibrio del ecosistema C de todas las fuentes y sumideros:
físicos, biológicos y antropogénicos:

NECB ¼ dC=dt

Los flujos netos de varias formas de C contribuyen a

donde NEE es el intercambio neto del ecosistema (el CO2 neto flujo del
ecosistema a la atmósfera (o neto Absorción de CO2 [signo positivo]); FCO es
carbono neto absorción de monóxido (CO) (o flujo de salida [negativo firmar]);
FCH4 es el consumo neto de metano (CH4) (o eflujo [signo negativo]); FVOC es
orgánico volátil neto Absorción de C (VOC) (o flujo de salida [signo negativo]);
FDIC es la entrada neta de C inorgánico disuelto (DIC) a la ecosistema (o pérdida
de lixiviación neta DIC [negativa firmar]); FDOC es una entrada neta de C orgánico
disuelto (DOC) (o pérdida neta de lixiviación DOC [signo negativo]); y FPC es la
transferencia lateral neta de partículas (no disueltas, no gaseosas) C al
ecosistema (o fuera de [signo negativo]) por procesos como animales movimiento,
emisión de hollín durante incendios, agua y deposición y erosión del viento, y
antropogénico transporte o cosecha. Extrapolación de NECB a escalas espaciales
más grandes se han denominado ome ‘bioma neto productividad ’’ (NBP) (Schulze
y Heimann 1998)
Un marco conceptual común

Colocar NEP y NECB en un concepto común framework, es útil conceptualizar el

ecosistema como un volumen con top explícitamente definido, abajo y lados
(Randerson y otros 2002) (Figura 1). En los ecosistemas terrestres, la parte
superior de este el volumen definido es típicamente arriba del dosel y la parte
inferior está debajo de la zona de enraizamiento. En acuáticos ecosistemas, la
parte superior del ecosistema es típicamente el interfaz aire-agua (o a veces el
sedimento) interfaz de agua) y la parte inferior está debajo los sedimentos o en
algún lugar dentro del agua columna. En arroyos y ríos, este ecosistema puede se
definirá con referencia a una parcela móvil de agua o puntos estacionarios en el
cauce. Red balance de carbono del ecosistema es igual a la entrada total de C
menos la producción total de C del ecosistema durante un intervalo de tiempo
especificado.

Figura 1. Relación entre los flujos de carbono (C) que determinan el balance neto
de carbono del ecosistema (NECB) (la red de todos los C importaciones y
exportaciones del ecosistema) y los flujos (en negrita) que determinan la
producción neta del ecosistema (NEP). Los El cuadro representa el ecosistema.
Los flujos que contribuyen al NECB son emisiones o absorción de carbono de la
atmósfera. dióxido (CO2) (intercambio neto del ecosistema o NEE), metano (CH4),
monóxido de carbono (CO) y C orgánico volátil (VOC); flujos laterales o de
lixiviación de C orgánico e inorgánico disuelto (DOC y DIC, respectivamente); y
lateral o vertical movimiento de partículas C (PC) (no gaseosas, no disueltas) por
procesos tales como movimiento animal, emisión de hollín durante
incendios, deposición y erosión por agua y viento, y transporte o cosecha
antropogénica. Los flujos que contribuyen a la NEP son brutos producción primaria
(GPP), respiración autotrófica (AR) y respiración heterotrófica (HR).
En escalas de tiempo cortas, GPP y ER (es decir, el componentes de NEP) son
los procesos que típicamente consumen y producen, respectivamente, la mayoría
de El C inorgánico en un ecosistema. A la luz, por ejemplo, GPP generalmente
excede ER, lo que resulta en un NEP positiva. Esto reduce la concentración de
CO2 y / o DIC dentro del ecosistema y genera un gradiente de difusión que hace
que entre CO2 El ecosistema de la atmósfera (un negativo DE SOLTERA). Por el
contrario, en la oscuridad, ER generalmente domina el intercambio de CO2, lo que
resulta en una NEP negativa. Esto aumenta la concentración de CO2 y / o
DIC dentro del ecosistema y genera una difusión gradiente que hace que el CO2
se mueva del ecosistema a la atmósfera (un NEE positivo). Así, en escalas de
tiempo cortas, GPP y ER son dos de los procesos clave que impulsan NECB y [)
NEE] a menudo se aproxima tanto a NEP como a NECB en muchos ecosistemas
(Baldocchi 2003). (Tenga en cuenta que, por convención, NEE es opuesta en
señal a NEP y NECB porque NEE se define por atmosférica los científicos como
una entrada de C a la atmósfera, mientras que NEP y NECB son definidos por los
ecologistas como entradas de C a los ecosistemas).

Sin embargo, diferentes tipos de ecosistemas pueden estar dominado por flujos de
C radicalmente diferentes, particularmente a largo plazo. Hay varios razones
generales por las que [) NEE], NEP y NECB pueden divergen uno del otro.

Porque NEE es, por definición, el flujo de CO2 del ecosistema a la atmósfera, [)
NEE] diverge de NEP y NECB cuando C inorgánico entra o sale de un ecosistema
como DIC en el fase acuática en lugar de a través de la atmósfera intercambiar.
Lixiviación de aguas subterráneas, por ejemplo, generalmente transfiere DIC
derivado de la respiración de ecosistemas terrestres a acuáticos, lo que hace que
[) NEE terrestre] sea mayor que NEP terrestre o NECB y [) NEE acuático] sean
menos que acuáticos NEP o NECB. En escalas de tiempo cortas, esta
discrepancia es a menudo pequeña, pero anualmente puede ser sustancial
Alrededor del 20% de la NEP terrestre en Alaska ártica, por ejemplo, se transfiere
a acuáticos ecosistemas como DIC (Kling y otros 1991). Del mismo modo,
surgencias y otras verticales u horizontales. la mezcla de masas de agua puede
mover DIC entre ecosistemas acuáticos en patrones que no se reflejan en NEE.

Porque NEP es, por definición, el C inorgánico intercambio de un ecosistema

causado por GPP y ER, NECB diverge de NEP cuando C entra o sale
ecosistemas en formas distintas al CO2 o DIC. Otros flujos importantes incluyen la
pérdida de lixiviación de (o aportes a) el ecosistema de DOC; emisión de
CH4, CO y COV; erosión; fuego; cosecha; y otras transferencias C verticales y
laterales (Schlesinger 1997; Stallard 1998; Guenther 2002; Randerson y otros
2002). En arroyos, ríos y estuarios, las transferencias laterales de C entre
ecosistemas a menudo dominar NECB (Fisher y Likens 1973; Howarth y otros
1996; Richey y otros 2002). Algunos ecosistemas con grandes importaciones de C
lateral (por ejemplo, ciudades, estuarios y algunos lagos) puede ser una fuente
neta de CO2 a la atmósfera. En lagos, ríos y océanos, procesos físicos. tales
como la solubilidad de CO2, las tasas de mezcla vertical y sedimentación de
partículas orgánicas C (POC) a menudo dominan el presupuesto C (Lovett y otros
2006).

El balance neto de carbono del ecosistema también diverge de NEP cuando C

inorgánico entra o sale ecosistemas por razones distintas a un desequilibrio entre
GPP y ER. El más grande no respiratorio las oxidaciones de la materia orgánica a
C inorgánico son por incendio en ecosistemas terrestres y por ultravioleta
radiación en ecosistemas acuáticos. Algunos ecosistemas acumular C inorgánico,
por ejemplo, desierto caliche (típicamente menos de 5 g C m) 2 y) 1)
(Schlesinger 1985) —o muestran pequeñas ganancias en el C inorgánico asociado
con la meteorización de las rocas de carbonato (menos del 3% de la NPP)
(Andrews y Schlesinger 2001). Estas tasas de acumulación de C inorgánico se
capturan en NECB pero no en NEP y son típicamente pequeños Los procesos
responsables de la divergencia entre [) NEE], NEP y NECB cambian con escala
temporal y espacial. El sistema de la Tierra (La Tierra más la atmósfera) tiene una
NEE positiva (aumento en CO2 atmosférico) durante las transiciones desde
glaciares a las condiciones interglaciales debido al reclutamiento de C de grupos
en gran parte inactivos, como el océano profundo y permafrost. Del mismo modo,
lo positivo NEE del sistema de la Tierra durante el Antropoceno refleja el
movimiento de fuentes geológicas (carbón y aceite) a la atmósfera. Este
movimiento tiene sido parcialmente compensado por un NEP positivo y NECB
(y una NEE negativa) en bosques y océanos (Schimel 1995). En escalas de
tiempo de un siglo o más El desarrollo de la vegetación durante la sucesión se
asocia con un NEP positivo y un NECB (y un NEE negativo). Durante los
incendios, hay un breve momento cuando NEP es cero (sin fotosíntesis ni
respiración), pero NECB disminuye y NEE aumenta dramáticamente.
Inmediatamente después del incendio, [) NEE], NEP y NECB disminución de la
sincronía porque la descomposición excede la fotosíntesis. A medida que se
desarrollan esfuerzos para integrar las estimaciones de NECB a través de paisajes
heterogéneos que contienen ecosistemas terrestres, de agua dulce y marinos o
para comparar medidas realizadas en diferentes temporales
escalas, se vuelve crucial que se comparen las mismas combinaciones de flujos.
Para empezar, el flujos clave de C (por ejemplo, GPP, ER, NPP, NEP y NECB)
debe tener las mismas unidades (por ejemplo, kg C ha) 1 año) 1) y se calculará de
una manera que sea independiente de la escala temporal y espacial, por lo que las
estimaciones se pueden comparar fácilmente entre escalas.Sin embargo, como
hemos señalado, diferentes tipos de los ecosistemas están dominados por
radicalmente diferentes flujos y las técnicas utilizadas para estimarlos son
bastante dependientes de la escala. Cualquier estimación de NEP o NECB de
observaciones de campo por lo tanto debe especifique explícitamente qué flujos
se incluyen en el estimar y qué flujos no se miden o se supone que son
insignificantes.

Clarificando los conceptos del ciclo del carbono Aunque esta minirevisión se
centra en NEP y NECB, ambigüedades similares nublan el uso de otros conceptos
centrales en el ciclo C. Ofrecemos las siguientes convenciones para definir
algunas de las conceptos y señalar problemas no resueltos que todavía complicar
el uso y la interpretación de estos términos.

La producción primaria bruta (GPP) es la suma de fijación bruta de C por tejidos

autotróficos de fijación de C por unidad de tierra o área de agua y tiempo. Porque
nuestro El énfasis aquí está en el presupuesto C de los ecosistemas, nosotros
incluyen fotosíntesis y quimioautotrofia en GPP Sin embargo, porque la energía
que impulsa la quimioautotrofia es completamente (reducida sustrato más oxígeno
[O2] u otros oxidantes en sedimentos) o parcialmente (O2 u otros oxidantes en
respiraderos geotérmicos) derivados de la fotosíntesis, nosotros Reconocer que,
desde una perspectiva energética, la quimioautotrofia se clasifica mejor como un
componente de producción secundaria, en lugar de GPP (Howarth y Teal 1980;
Howarth 1984). Aunque la quimioautotrofia es un componente pequeño de la
fijación de CO2 globalmente, localmente puede ser un componente muy
importante del presupuesto C (Howarth 1984; Jannasch y Mottl 1985).
La respiración autotrófica (AR) es la suma de la respiración (producción de CO2)
por todas las partes vivas de la primaria productores por unidad de tierra o área de
agua y tiempo. La medida en que los microbios y la rizosfera Las micorrizas
contribuyen a que la "respiración de raíz" medida sea incierta. Incluso no está
claro si estos Conceptos, términos y métodos del ciclo del carbono Los flujos
microbianos asociados a la raíz deben considerarse parte de la respiración
autotrófica o heterotrófica. Microbios de rizosfera que se agrupan, hongos
micorrícicos, y las bacterias de los nódulos de fijación de N con otros heterótrofos
son conceptualmente más limpias, pero su impacto en nutrición vegetal y balance
de C y la medición de sus tasas de respiración son difíciles de separar de Otras
funciones de raíz.

La respiración heterotrófica (HR) es la respiración. tasa de organismos

heterotróficos (animales y microbios) sumados por unidad de superficie o área de
agua y hora.
La respiración del ecosistema (ER) es la respiración de todos los organismos
sumados por unidad de tierra o agua área y tiempo. La producción neta del
ecosistema (NEP) es GPP menos ER. En los sistemas pelágicos de lagos y
océanos, la NEP puede medirse directamente encerrando el ecosistema en una
jarra o medir los cambios de diel en oxígeno disuelto o CO2 (Howarth y Michaels
2000; Hanson y otros 2003). Curiosamente, la medida de NEP es más robusto que
los cálculos de GPP y ER, que depende de la suposición de que la respiración
medida en la luz es la misma que medido en la oscuridad, una relación que parece
ser variable (Roberts y otros de próxima aparición).
A diferencia de los ecosistemas acuáticos, el estructural La complejidad de los
ecosistemas terrestres crea desafíos para la medición directa de NEP, por lo que
los ecólogos terrestres se han centrado en las estimaciones de GPP y ER basado
en el intercambio de gas. Cálculo de NEP de estos flujos se supone que la
respiración foliar y la respuesta de temperatura de ER es la misma durante el día
como en la noche. Estas suposiciones son cuestionable porque la fotorrespiración
en los cloroplastos, que ocurre solo en la luz, se compensa en un grado
desconocido mediante la regulación negativa de respiración mitocondrial en la luz
(Kirschbaum y Farquhar 1984) o por el uso de los respirados CO2 en la
fotosíntesis (Loreto y otros 1999, 2001). Estas incertidumbres son análogas a las
confrontado por ecologistas acuáticos al calcular GPP y ER de NEP.
El intercambio neto del ecosistema (NEE) es el CO2 neto intercambio con la
atmósfera, es decir, el flujo de CO2 vertical y lateral desde el ecosistema hasta el
ambiente (Baldocchi 2003). Hay ocasiones de alta estabilidad atmosférica cuando
el intercambio de CO2 por el ecosistema puede no alcanzar el sistema de
medición de covarianza eddy; en este caso, se agrega un término de
almacenamiento, que es la integral vertical de dC / dt, medido con un sistema de
perfil de CO2 a dos puntos en el tiempo El término de almacenamiento también se
puede usar para identificar la advección lateral, si la acumulación de CO2 en
el soporte es menor de lo que se esperaría del suelo respiración (Aubinet y otros
2003). Cuando se produce advección, NEE difiere de la vertical flujo del dosel
medido por la covarianza eddy. Red el intercambio de ecosistemas difiere de NEP
en ser opuesto al signo, al omitir ganancias y pérdidas de DIC derivado de la
respiración, y al incluir flujos de CO2 no respiratorio, como los del fuego o
oxidación ultravioleta de materia orgánica (Figura 1). El intercambio neto de
ecosistemas se acerca a NEP (= GPP) ER) (pero es opuesto en signo), cuando
estos Otros flujos y cambios en el almacenamiento de C inorgánico dentro del
ecosistema son pequeños. La producción primaria neta (NPP) es GPP) AR. Eso
incluye no solo el crecimiento de los productores primarios (acumulación de
biomasa y recambio de tejido por encima y bajo tierra en ecosistemas terrestres)
pero también la transferencia de C a herbívoros y simbiontes de la raíz (para
ejemplo, hongos micorrícicos), la excreción de C orgánico de algas y la producción
de raíz exudados y compuestos orgánicos volátiles (Long y otros 1989; Clark y
otros 2001; Kesselmeier y otros 2002). Resúmenes publicados de datos sobre
terrestres Sin embargo, las centrales nucleares generalmente se basan en datos
de la caída de basura y la acumulación de biomasa aérea y por lo tanto, no están
estrechamente alineados con el concepto de NPP como el desequilibrio entre GPP
y AR (Clark y otros 2001). Estimaciones de NPP en acuáticos los ecosistemas
basados en 14C son intermedios a los tasas teóricas de NPP y GPP porque el
fitoplancton respira algunos pero no todos los nuevos fijo, C orgánico marcado con
14C (Peterson 1980; Howarth y Michaels 2000). El balance neto de carbono del
ecosistema (NECB) es la red tasa de acumulación de C orgánico más inorgánico
en (o pérdida de [signo negativo]) un ecosistema, independientemente de la
escala temporal y espacial a la que está estimado. Se puede medir directamente
en tierra ecosistemas, particularmente a largo plazo, como el cambio en el total de
C en el ecosistema sobre el intervalo de tiempo medido A principios de sucesión y
ecosistemas gestionados, los cambios en las existencias de C pueden ser
detectable en años o décadas (Matson y otros 1997; Richter y otros 1999), pero en
la mayoría de los otros Las existencias de los ecosistemas C cambian demasiado
lentamente para ser detectadas fácilmente, dada su variabilidad espacial
sustancial.

La producción neta de bioma (NBP) se estima según NECB a grandes escalas

temporales y espaciales. El concepto fue desarrollado para dar cuenta de muchos
de los flujos rara vez se mide por NEE e incluye explícitamente perturbaciones
como incendios que eliminan C del sistema a través de procesos no respiratorios
además de perturbaciones que redistribuyen C de la biomasa en piscinas
detritales (Schulze y Heimann 1998; Schulze y otros 1999, 2000). Bioma neto.
Figura 2. La relación de los flujos de carbono (C) con los enfoques de medición
actuales. La imagen del paisaje de fondo representa la producción primaria bruta
promedio diaria (GPP) en Montana, EE. UU., calculada a partir de estimaciones
satelitales MODIS de Datos de radiación fotosintéticamente activos interceptados
a una resolución espacial de 250 m. También se muestran algunos de los
verticales y flujos de C horizontales que agregan complejidad (y no están
incorporados) en esta estimación de flujo de C basada en satélites, incluyendo
erosión, insumos y exportación de C como metano (CH4), monóxido de carbono
(CO) y C orgánico volátil (VOC) y flujo lateral de la pendiente descendente de
dióxido de carbono (CO2), todos los factores que pueden confundir las
mediciones, dependiendo de la escala. UNA la cámara acuática flotante captura el
intercambio del ecosistema de la red acuática (NEE); esto (con un signo negativo)
es equivalente a neto producción del ecosistema (NEP) (que es igual a la
producción primaria bruta [GPP] menos la respiración del ecosistema [ER] más
CO2 derivado del C inorgánico disuelto (DIC) terrestre que ingresó al lago en
aguas subterráneas. Una cámara de suelo captura componentes subterráneos de
la respiración terrestre heterotrófica y autotrófica. Una torre de covarianza eddy
captura el componente vertical de NEE terrestre; esto (con un signo negativo) es
equivalente a NEP, cuando se corrige para el almacenamiento del dosel, el flujo
advectivo de CO2 del bosque al valle y la pérdida de lixiviación del DIC derivado
de la respiración al lago. Los presupuesto C de la capa límite, medido por
aeronave y calculado a partir de las diferencias en los inventarios de CO2 a favor y
en contra del viento, proporciona una muestra de NEE integrado en el paisaje
(terrestre y acuático); también se ve afectado por fuentes remotas, flujos de
perturbaciones locales y contaminación urbana; Si los flujos laterales de DIC son
pequeños, NEE (con un signo negativo) se aproxima mucho NEP El balance neto
de carbono del ecosistema (NECB) puede estimarse a partir de mediciones
secuenciales de las existencias del ecosistema C sobre tiempo, pero estos
cambios son a menudo demasiado pequeños para ser detectados, excepto en
ecosistemas muy homogéneos que están ganando rápidamente o perder C. Los
flujos medidos se pueden comparar con las inversiones del modelo que calculan
NECB a grandes escalas (equivalente a neto producción de bioma [NBP]) a partir
de los patrones geográficos de fuentes netas de CO2 o sumideros que serían
necesarios para producir patrones observados de transporte atmosférico de CO2.
Debido a que rara vez existe una correspondencia uno a uno entre las técnicas de
medición y los flujos conceptuales, se requiere precisión para definir tanto los
flujos conceptuales como lo que se está medido en función del método y la escala.

la producción puede verse así como la espacial y promedio temporal de NECB

sobre un heterogéneo paisaje:

donde A es la superficie de tierra considerada, T es el extensión temporal de la

integración, y x y t son Las coordenadas espaciales y temporales. Porque NECB
se puede estimar en cualquier tiempo y espacio escala, facilita las comparaciones
a escala cruzada entre mediciones de flujo a corto plazo y a largo plazo
Estimaciones de acumulación de C, mientras que se aplica NBP explícitamente a
grandes escalas (Schulze y otros 2002; Ciais y otros 2005). Uno de los mayores
desafíos para refinar el presupuesto global de C es escalar de mediciones a corto
plazo en relativamente terreno plano homogéneo a gran topografía regiones
heterogéneas, donde los presupuestos C a largo plazo están fuertemente
influenciados por las interacciones espaciales entre ecosistemas (como drenaje de
aire lateral y erosión) y eventos raros (como incendios y brotes de insectos).

CONCLUSIONES Y PRÓXIMOS PASOS

La construcción de un presupuesto C integrado es desafiante porque muchos
métodos comúnmente utilizados incorporan algunos, pero no todos, de los flujos
que han definido anteriormente. Falta de datos sobre el ecosistema clave Los
flujos de C como la producción de raíces a menudo conducen a incorporación de
valores de literatura o estimaciones de modelos que pueden o no ser transferibles
entre ecosistemas, lo que sugiere la necesidad de precaución y enfoques
redundantes en el desarrollo de presupuestos C. En Además, algunos métodos
contienen sesgos consistentes que dificultan vincular los resultados con otros
estimaciones de flujo. Por ejemplo, drenaje de aire lateral en la noche puede
conducir a subestimar la noche respiración del ecosistema en mediciones de
covarianza eddy (Aubinet y otros 2003); mediciones de incorporación de 14CO2 e
intercambio de gases captura diferentes componentes del equilibrio entre GPP y
AR. Porque las estimaciones obtenidas para un flujo particular depende en gran
medida del método y escala de tiempo de medición, estos componentes debe
especificarse (por ejemplo, GPP por hora, diariamente AR, CN anual).
Los desarrollos tecnológicos complican aún más esfuerzos para desarrollar
presupuestos C no ambiguos, porque nuevas técnicas de medición capturan
componentes de flujos de ecosistemas que son diferentes de aquellos disponible
cuando la terminología en uso hoy era primero elaborado (Figura 2). Dependiendo
del espacio escala y duración del programa de medición, las técnicas basadas en
el flujo de gas pueden capturar algo que puede aproximarse a NEP (por ejemplo,
de un torre en un ambiente homogéneo con pequeñas flujos disueltos,
deposicionales y erosivos). UNA presupuesto de capa límite aerotransportada a
mayor escala en un mosaico de bosques y lagos mide los componentes
autóctonos en ambos sistemas, y algunos cantidad de respiración acuática de
terrestre fija C. Los análisis inversos regionales a globales incluyen incluso
mayores contribuciones de la respiración de transportados C y flujos de uso de la
tierra / perturbaciones, como el del fuego (Heimann y otros 1998; Bousquet y otros
2000). La respiración de los productos agrícolas importados. los productos, por
ejemplo, debían contabilizarse para interpretar correctamente el presupuesto C de
Europa a partir de datos atmosféricos (Janssens y otros 2003). La mayoría de las
investigaciones de Ccycle dedican insuficiente atención a Flujos C asociados con
partículas transportadas y emisiones disueltas de C, VOC y metano, perturbación,
cosecha y comercio. Las relaciones variables entre las tasas de ciclismo C, las
transferencias de oxígeno y El flujo de energía a menudo se pasa por alto. La
comunidad científica, los gerentes prácticos, y el público en general necesita
definiciones más claras de los componentes conceptuales del intercambio de C y
términos más claros para los flujos que se pueden medir. Necesitan entender las
relaciones entre Estas formas frecuentemente divergentes de ver el C ciclo. Hasta
que los conceptos relacionados sean más claros alineado con las mediciones,
existe un grave riesgo por malentendidos o falta de comunicación sobre el impacto
de las actividades humanas en la biosfera, haciendo difícil aplicar el método
científico a la gestión práctica de las emisiones de C y secuestro.