Bioquímica: conceptos y

conexiones

Dean R. Appling Spencer

J. Anthony-
Cahill
Christopher K.
Mateo

Capítulo 10 - Lípidos, membranas y

Transporte celular
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 Introducción de lípidos

▪ Las funciones principales de los lípidos

incluyen: almacenamiento de energía,
estructura de la membrana y señalización.

▪ A diferencia de los aminoácidos,

Los nucleótidos, o carbohidratos, lípidos

tienen solubilidad limitada en medios
acuosos.

▪ La mayoría de los lípidos son anfipático;

que contiene regiones hidrofóbicas e
hidrofílicas

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 Ácidos Grasos, los lípidos más simples.

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 Algunos ácidos grasos (no mostrados) tienen números impares de átomos de C.
Algunos ácidos grasos (no naturales) tienen trans dobles enlaces

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 Grasas o triacilglicéridos: glicerol esterificado
con tres ácidos grasos

▪ La grasa es adecuada para su papel en el almacenamiento de energía metabólica porque

sus átomos de carbono están muy reducidos.

▪ La grasa también sirve como aislante térmico biológico.

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 Almacenamiento de grasa y composición de algunos
grasas naturales

Adipocitos o grasa
celdas de almacenamiento

Insaturado los ácidos grasos contienen uno o más cis CC dobles enlaces,
mientras saturado los ácidos grasos no contienen enlaces dobles CC.

La fluidez de los ácidos grasos disminuye a medida que aumenta la longitud de la cadena y el
número de cis los dobles enlaces disminuyen.

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 Ceras y jabones
▪ Las ceras naturales se forman cuando un ácido graso de cadena solitaria
se esterifica a un alcohol de cadena larga.

▪ Debido a la región polar extremadamente pequeña, las ceras son

completamente insolubles en agua.

▪ Los jabones se forman mediante el tratamiento de ácidos grasos con

bases fuertes como NaOH o KOH para formar una sal de sodio o
potasio.
▪ Los jabones forman micelas alrededor de los aceites, emulsionando el aceite.

▪ A diferencia de los jabones, los iones de calcio o magnesio no

precipitan detergentes sintéticos como SDS

Dodecil sulfato de sodio (SDS)

Una cera típica
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 Estructura micelar y bicapa

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 Glicerofosfolípido generalizado
estructura

Aunque (a) representa la

estereoquímica correcta, de
hecho las cadenas de ácidos
grasos están alineadas, como en
(b)

Cuando R 3 es H, esta estructura es ácido fosfatídico

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 Grupos de cabeza polar en los
glicerofosfolípidos más comunes

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 Esfingolípidos

▪ Los esfingolípidos se basan

en el amino alcohol
esfingosina, en lugar de
glicerol

▪ Los esfingolípidos como la

esfingomielina son un
componente importante de las
membranas.

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Glicoesfingolípidos

▪ Los glucosfingolípidos
tienen glucanos unidos a
la esfingosina

▪ Constituyentes de los antígenos

sanguíneos ABO

▪ Incluye
cerebrósidos y Gangliósido Tay-Sachs
gangliósidos, comunes
en las membranas del
cerebro y las células
nerviosas

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 Colesterol

▪ La estructura voluminosa y rígida interrumpe el empaque regular de la cadena de ácidos grasos en

las membranas

▪ Débilmente anfipático debido a –OH

▪ Los ésteres de colesterol del ácido graso son extremadamente apolares

▪ El colesterol es el precursor de todos los esteroides.

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Estructura de membrana: el modelo de mosaico fluido

Nota: El contenido de proteínas de las

membranas es mucho mayor que el que
se muestra en este esquema.

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 Evidencia de la fluidez de
las membranas.

Cuando las células marcadas con proteínas

de membrana marcadas con fluorescencia
son inducidas a fusionarse, las proteínas

mezclar gradualmente con el tiempo.

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 A la "temperatura de fusión", T metro, la membrana pasa del estado de gel al
estado de cristal líquido

▪ Los ácidos grasos de cadena más

larga y la mayor saturación de
ácidos grasos en los lípidos de
membrana se correlacionan con
valores más altos de T metro

▪ El aumento del colesterol

amplía la transición

▪ Las bacterias regulan la síntesis de

ácidos grasos para relacionar la fluidez
de la membrana con la temperatura de
crecimiento.

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 Asimetría de la estructura lipídica de la membrana.

PC - fosfatidilcolina PE -
fosfatidiletanolamina PS - fosfatidilserina PI -
fosfatidilinositol SP - esfingomielina

Distribución de los principales fosfolípidos de membrana en las valvas

internas y externas de membranas seleccionadas

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 Proteínas de
membrana

▪ Región intermembrana
de
Las proteínas de membrana
presentan aminoácidos
apolares (mostrados en verde)
hacia las colas de acilo grasos
de los fosfolípidos.

▪ Membrana-
las regiones de expansión
pueden ser barriles β
(arriba) o hélices α (abajo)

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 Bacteriorhodopsin, una membrana integral
proteína (bomba de protones de luz)

Gráfico de hidrofobicidad de aminoácidos para

bacteriorrodopsina, que muestra que las regiones helicoidales
que abarcan la membrana son
altamente hidrofóbico
Estructura de bacteriorrodopsina
Este patrón de hidrofobicidad de la cadena lateral es típico de las
proteínas que abarcan la membrana.

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 Modificaciones
postraduccionales que
anclan proteínas a la
membrana.

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 Inserción de proteínas.
en
membranas

La inserción de proteínas en el
la bicapa de membrana (bronceado) es un
proceso cotraduccional y requiere el ribosoma
(marrón) y el translocón (púrpura), un complejo
de múltiples subunidades que actúa como

Un canal de conducción de proteínas.

El complejo translocon facilita

la inserción de regiones hidrofóbicas de
secuencia de proteínas en
la bicapa

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 Las balsas de
▪
Balsas de membrana
membrana son
estructuras dinámicas
ricas en colesterol,
esfingolípidos y
glicosilfosfatidilinositol.

▪ Posibles roles en la
señalización celular y la
clasificación de
proteínas en orgánulos

▪ La relación de esteroles
a lípidos puede ser
crítica para determinar la
formación de balsa

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 Adaptación al desajuste hidrofóbico

El espesor de la membrana está influenciado por las proteínas en la membrana.

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 Procesos de transporte en la celda.

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 Procesos de transporte de membrana

▪ Transporte no mediado:
▪ Este modo de transporte es lento.
▪ La difusión a través de una membrana es más rápida para los solutos que son
hidrófobos, y significativamente más lenta para los solutos polares / cargados (las
membranas son barreras efectivas para la difusión de moléculas polares /
cargadas)

▪ Transporte facilitado:
▪ La difusión de ciertos solutos se acelera por poros, portadores o
permeasas específicos

▪ Transporte activo:
▪ Combina un proceso termodinámicamente favorable (generalmente hidrólisis de
ATP) para lograr el transporte contra un gradiente de concentración

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Termodinámica del transporte de membrana

Recordemos del Capítulo 3 (Sección 3.4) que para la difusión de un soluto desde un lado
de una membrana permeable donde su concentración es [C 1] al otro lado donde su
concentración
es [C 2]:

ΔG = ΔG ˚ '+ RTln [C 2] / [ C 1] = 0 + RTln [C 2] / [ C 1]

ΔG ˚ '= - RTln K eq = 0 para un proceso de difusión simple porque el

estado de equilibrio descrito por ΔG ˚ ' se logra cuando las concentraciones de
soluto son iguales en ambos lados de la membrana (es decir, cuando K eq = 1;
así, -RTln K eq = 0)

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Termodinámica del transporte de membrana
ΔG = RTln [C 2] / [ C 1]

Si [C 2] > [ C 1] un soluto se difundirá a través de la membrana hasta [C 2] =

[C 1] y ΔG = 0, a menos que:
▪ El soluto está unido por una macromolécula en un lado de la membrana (esto reduce
la concentración de gratis soluto en ese lado de la membrana)

▪ El soluto es un ion y su difusión está influenciada por el potencial eléctrico mantenido a

través de la membrana. En este caso:

ΔG = RTln [C en/ C fuera] + ZFΔψ

Donde Z = carga en iones, F = constante de Faraday y

Δψ = el potencial de membrana (voltios)

▪ Un proceso termodinámicamente favorable (p. Ej., Hidrólisis de ATP) se acopla para

transportar contra un gradiente de concentración (es decir, en el caso de un transporte
activo proceso)

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 Transporte facilitado: difusión
acelerada

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 Transporte en un transportista:
valinomicina, un
antibiótico ionóforo
▪ Los ionóforos son producidos por bacterias para
matar a las bacterias competidoras al destruir los
gradientes electroquímicos que almacenan
energía libre. Varios son antibióticos útiles.

▪ Valinomicina, un antibiótico producido por Streptomyces,

Actúa como un ionóforo de potasio.

▪ El exterior del ionóforo contiene aminoácidos

hidrofóbicos; El ambiente polar interior que
es específico para iones de unión del tamaño
de K +.

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Transporte de sacáridos por la familia GLUT
de permeases

Las permeasas o transportadores son proteínas que abarcan la membrana y que

reconocer moléculas específicas

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 Cotransport: Symport vs. Antiport

UNA symport transporta dos solutos a través de la membrana en la misma dirección

An antiport transporta dos solutos a través de la membrana en la dirección opuesta

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La α-hemolisina es un ionóforo formador de poros.

Protómero de α-hemolisina
estructura

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 La toxina de gramicidina A forma una
estructura helicoidal
▪ La gramicidina es un
residuo de 15
polipéptido con
aminoácidos L y D
alternantes
▪ El patrón alterno de los
aminoácidos L y D forma
una estructura que se
asemeja a una lámina β

▪ Tenga en cuenta que

esta estructura es

distinto de la hélice α
que no puede actuar
como poro

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 Estructura y función de aquaporina

▪ Las acuaporinas son canales de agua que aumentan el transporte de agua en algunos tejidos:
eritrocitos, glándulas salivales, riñones. La osmolaridad plasmática varía considerablemente a medida
que el eritrocito se mueve a través de los pulmones, los capilares y los riñones, por lo que el
transporte rápido de agua es fundamental para evitar la ruptura de la membrana eritrocitaria.

▪ Las aquaporinas facilitan el transporte rápido de agua y, por lo tanto, mantienen el equilibrio osmótico
dentro de una célula al tiempo que preservan los gradientes de iones críticos.

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 Estructura del poro del canal de potasio

Vista superior Vista lateral Vista lateral de dos subunidades.

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 Filtros de selectividad iónica en canales

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 Modelo para activación de voltaje en el canal K +

Conformación cerrada Conformación abierta

▪ Gating es el cambio entre las conformaciones de canal conductivo (abierto) y no

conductivo (cerrado)
▪ El K + el poro está formado por las hélices S5 y S6
▪ La activación es el resultado del reposicionamiento de la hélice S4 en respuesta a cambios en el
potencial de membrana

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 Modelos estructurales de la
Na + -K + ATPasa

2K + ( fuera) + 3Na + ( en) + ATP + H 2 O → 2K + ( en) + 3Na + ( fuera) + ADP + P yo

(4 mM) (12 mM) (155 mM) (145 mM)

▪ El transporte activo contra un gradiente de concentración generalmente es impulsado por la hidrólisis de ATP;
dicho acoplamiento directo se ve en las bombas de iones, como el Na + -K + ATPasa

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 Ciclo funcional de Na + -K + ATPasa

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Na + -K + El estado ATPasa E2 tiene una
alta afinidad por los esteroides
cardiotónicos

▪ Digitalis y ouabain (se muestran vinculados al Na

+ -K + ATPasa) actúan como inhibidores de la
bomba

▪ En el tejido cardíaco, esto conduce a la activación

de otros medios para reducir el Na + intracelular,
que causa Ca 2+ afluencia, fortaleciendo las
contracciones del músculo cardíaco

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 Sistema de cotransporte de sodio y glucosa
▪ En el cotransporte, el
movimiento desfavorable de
una sustancia a través de
una membrana se acopla al
transporte favorable de otra
sustancia.

▪ En el sistema de cotransporte
de sodio y glucosa, el
gradiente de sodio a través
de la membrana proporciona
la fuerza impulsora para el
transporte desfavorable de
glucosa.

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 Potencial de acción en neuronas

▪ El potencial de reposo de una fibra

nerviosa es
determinado principalmente por la
permeabilidad de la membrana a K
+

▪ Membrana
La despolarización causada por la
entrada de Na + a través de canales
de sodio dependientes de voltaje
genera el potencial de acción

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