Fuerzas Moldeadoras De La

Diversidad

Selección Natural
 Microevolución
 La Teoría Sintética de la Evolución, como fue
descrita por S. Wright, explica la evolución en
términos de cambios en las frecuencias de los
genes.
 Asume que las especies evolucionan cuando cambia
la frecuencia de sus genes y la especie consigue un
nivel mayor de adaptación en un nicho ecológico
determinado; la variación existente en las
poblaciones será moldeada por la selección
natural favoreciendo a los individuos mejor
adaptados.
Adaptaciones
 Sin duda, al estudiar
cualquier especie lo
más fascinante son
sus adaptaciones.
 Parecerían estar
“diseñados” para la
supervivencia y la
reproducción.
 Selección Natural
 Aunque la mutación, la migración o la deriva
génica cambien las frecuencias de los genes en
las poblaciones, no necesariamente conducen a
la adaptación de las poblaciones a su ambiente.
 La selección natural es el único proceso
conocido que permite explicar la complejidad
inherente a la vida y las adaptaciones de los
organismos, por eso ocupa una posición central
en la biología evolutiva.
 Las Adaptaciones
 Aquellas características que aumentan su
frecuencia en la población debido a su
efecto directo sobre la supervivencia o el
número de descendientes de los
individuos que la llevan.
 No es una propiedad invariante y absoluta
sino contingente, dependiente de cada
contexto ecológico.
 Éxito Reproductivo
 La selección natural es una cuestión de éxito
reproductivo.
 La contribución relativa que hace un genotipo a la
siguiente generación.
 Es importante aclarar que dicho proceso opera sobre
organismos completos y por lo tanto sobre sus
fenotipos, pero que son los genotipos los que se
heredan.
 Eficacia Biológica
 Una medida del éxito reproductivo es la
eficacia biológica (“fitness”), valor
selectivo o valor adaptativo de un
genotipo.
 El genotipo que deja más descendientes
que otro es el que tiene más eficacia o
mayor aptitud.
 Selección Natural
 Para la Genética de
Poblaciones, la
selección natural es la
reproducción
diferencial, no fortuita,
de unas variantes
genéticas respecto a
otras.
 Selección Natural
 Este proceso resulta del cumplimiento de las
condiciones propuestas por Darwin-Wallace:
Presencia de variaciones individuales en la
población, supervivencia o reproducción
diferencial asociada a la variación y herencia de
la variación que permitió el éxito reproductor. Si
en una población se dan estas tres condiciones,
se producirá un cambio en la composición
genética de ésta por selección natural.
El Número Excesivo De Crías
Todas las especies son
capaces de producir un
número de crías superior
al que bastaría para ser
sustituidas.

¿Por qué la Tierra

no está llena de
ratones?
La Lucha Por La Supervivencia

Existencia de No encontrar pareja

depredadores
El medio ambiente puede
influir en las probabilidades
Incapaz de encontrar individuales de
alimento suficiente supervivencia.
Diferencias Individuales
Dado que no todos
los individuos son
idénticos, algunos
tienen más
probabilidades de
sobrevivir que otros
Ciertas Variaciones Se Heredan
Después de
muchas
generaciones
es probable
que aumente la
proporción de
individuos bien
adaptados.

Darwin y Wallace llamaron

a este proceso Selección
Natural
 Selección Natural
 El hecho de que exista variabilidad en una
población puede resultar en que los diferentes
genotipos tengan distintas fecundidades o
diferente probabilidad de reproducirse; esto
tiene consecuencias en las frecuencias de los
genes de la población. Sí los portadores de un
gen tienen más éxito en la producción de
descendencia viable y fértil que los portadores
del otro alelo, la frecuencia del primero tenderá
a aumentar con respecto a la del segundo.
 Selección Y Aptitud
 La selección puede definirse como la
resultante de una serie de fuerzas que
limitan el éxito reproductor de un
genotipo.
 La eficacia biológica como la capacidad
de un genotipo para superar la selección.
Eficacia Biológica
 En su forma más
sencilla se define como
la capacidad de dejar
descendencia fértil.
 Se mide por el número
de descendencia fértil
producida por un
genotipo con relación a
otro.
 Eficacia Biológica (W)
 Siempre es relativa a una población y un
ambiente determinados.
 En determinado ambiente, al genotipo que
deja más descendencia se le asigna una
eficacia biológica de 1 (w=1),
 Los alelos letales un valor w=0.
 Cualquier otro genotipo tendrá un valor w
comprendido entre 1 y 0.
 Eficacia Biológica Y Ambiente
 Hbf / Hbf anemia
falciforme (muere)
 Hbn/ Hbf anemia leve
(resistente a la malaria)
 Hbn/ Hbn sin anemia
(sensible a la malaria,
muere)
WAA= 0.85
WAS= 1
WSS ≈ 0
 Coeficiente De Selección (S)
 Es la fuerza selectiva que tiende a reducir la
eficacia biológica; en determinado ambiente,
 Al genotipo más apto se le asigna normalmente
W=1, lo que quiere decir que sobre él no está
operando la selección, por lo que el coeficiente
de selección será s=0.
 Los alelos letales presentan un valor de W=0,
por tanto, el coeficiente de selección tendrá un
valor de s=1.
 Coeficiente De Selección (S)
 En consecuencia, a medida que el
coeficiente de selección aumenta, la
eficacia biológica disminuye y viceversa. El
coeficiente de selección (s) se representa
por un número comprendido 1 y 0 y se
define por medio de la ecuación:

W=1-s ó s=1-W
 Coeficiente De Selección (S)
 Si los individuos portadores del genotipo AA o Aa
producen una media de 100 descendientes,
perfectamente fértiles.
 Si los portadores del genotipo aa producen sólo 85
descendientes, en ese mismo ambiente.
 El genotipo A- tendrá una W=100/100=1.
 La aptitud del genotipo recesivo será W=85/100=0.85.
 En consecuencia, el genotipo dominante tendrá un valor
de s=1-1=0.
 El genotipo aa estará sujeto a una presión de selección
de s=1-0.85=0.15.
 Genotipo
Tabla 1.
Total Modelo de
AA Aa aa selección en
contra del
Frecuencias
homocigoto
genotípicas p2 2pq q2 1 recesivo: un
iniciales locus con
dos alelos A
Eficacia y a.
biológica 1 1 1-s
(W)
Proporcione
s después
de la
p2 2pq q2(1-s) 1-sq2
selección
Frecuencias
genotípicas 2pq/1- q2(1-s)/
p /1-sq
2 2
1
después de sq2 1-sq2
la selección
Cambio de
las
frecuencias
∆q = -sq2(1-q)/ 1-sq2
génicas
 Cambio en la
Número de generaciones para diferentes valores de s
frecuencia génica

De q0 A qn s=1
s=0.8 s=0.5 s=0.2 s=0.1 s=0.01
(letal)

0.99 0.9 1 3 5 13 25 250

0.9 0.75 1 2 3 7 13 132

0.75 0.5 1 2 4 9 18 177

0.5 0.25 2 4 6 15 31 310

0.25 0.1 6 9 14 35 71 710

0.1 0.01 90 115 185 462 924 9,240

0.01 0.001 900 1,128 1,805 4,512 9,023 90,231

0.001 0.0001 9,000 11,515 18,005 45,011 90,023 900,230

Tabla 2. Número de generaciones necesario para que haya un cambio de frecuencia determinado de q0 a qn de un alelo
recesivo en diferentes condiciones de coeficientes de selección en genotipos diploides. (Tomado de Strickberger, 1990)
 Valores adaptativos para las frecuencias
Relaciones de
genotípicas inicialmente en el equilibrio Cambios en
dominancia
Hardy-Weinberg las
entre los tres
genotipos frecuencias
dados AA p2 Aa 2pq aa q2 génicas

selección ∆q= - sq2

1 1 1-s
contra el (1-q)/ 1- sq2
alelo recesivo
selección
∆p= -sp(1-
contra el 1-s 1-s 1
p)2/ 1-sp(2-
alelo
dominante
p)

Ausencia de 1 1-s 1-2s ∆q= -sq(1-

dominancia q)/ 1-2sq

superioridad ∆q= pq(ps-

1-s 1 1-t
del qt)/
heterocigoto 1-p2s –q2t
 Norma De Adaptación
 Si observamos una población, cualquier miembro está
adaptado casi perfectamente a su biotopo.
 Sólo unos pocos se desvían a uno y otro lado de esa
media y cuanto mayor sea la desviación, menor será el
número de individuos que la presenten.
 Norma De Adaptación

 Los individuos que están en la cima de adaptación

tendrán una eficacia biológica máxima.
 Conforme se van alejando de la media, tendrán menor
aptitud, por lo tanto estarán expuestos a mayor
selección.
 Presión De Mutación
 Cuando aparecen mutaciones en la población, lo hacen sin
ninguna orientación concreta, generando nuevos caracteres
que se desvían constantemente de la media, de modo que la
curva se aplana y ensancha.
 Su influencia consiste en ir disminuyendo la frecuencia relativa
de los individuos más aptos.
 Presión Selectiva
 Estas desviaciones son controladas por la selección.
 Los individuos que se apartan de la media generalmente
son eliminados, más cuanto mayor sea su desviación.
 La curva vuelve a estrecharse y hacerse alta; a esto se
le llama presión selectiva.
 Selección Estabilizadora
 La selección tiende a mantener
un nivel óptimo asegurando los
logros conseguidos durante
generaciones y eliminando los
individuos divergentes.
 La selección estabilizadora o
centrípeta mantiene constante
la norma de adaptación.
Selección Estabilizadora
 El rigor selectivo en contra de la
mutación se da, sobre todo, en
medios poco cambiantes.
 Favorese caracteres que suelen
regirse por varios genes en los
que un cambio provocaría la
atrofia de todo un órgano.
 Normalizadora y Canalizadora.
 Selección Estabilizadora

 Relación entre la
mortalidad infantil
y el peso de los
bebés al nacer.
 Selección Direccional
 Cuando se produce una alteración
en el medio ambiente, los
organismos favorecidos son los que
se desvían de la media.
 La selección ejerce una presión
direccional más o menos fuerte y
desplaza la media hacia una mayor
adaptación a las nuevas
circunstancias.
 Se van eliminando ciertos alelos
que habían sido útiles y fijando
otros que son más convenientes.
 Selección Transformadora
 El patrimonio genético
cambia y se produce el
proceso evolutivo.
 La selección direccional,
dirigida o modificadora
origina nuevas
combinaciones de genes.
 Evolución filética.
 Para que ocurra, resulta
imprescindible que se
produzcan cambios en el
medio ambiente.
 Selección Direccional

Incremento en el tamaño
del cuello de las jirafas.
Melanismo industrial de
la palomilla Biston
betularia.
Selección Direccional
 Resistencia a
antibióticos.
 Resistencia a
insecticidas.
 El incremento en la
capacidad craneana
del humano.
 Selección Dirigida Artificial
 Este tipo de selección es aplicada por los
criadores de plantas y animales para obtener
mejores rendimientos, productividad y
resistencia a enfermedades, entre otras.
14
12
No. de individuos

10
8
6
4
2
0
4-6 7-10 11-13 14-16 17-20 21-23 24-26 27-30
litros/día

Original 3 generacines 6 generaciones

 Selección Disrruptiva
 Disruptiva, divergente o
centrífuga.
 Cuando las condiciones ambientales
son cambiantes, una determinada
población puede verse sometida a
modificaciones en el ambiente que
pueden ser divergentes u oscilatorias
y dentro de esta población existen
diferentes genotipos que pueden ser
los óptimos para cada situación.
Selección Disrruptiva
 Favorece a los individuos en ambos
extremos de la norma de adaptación a
expensas de los que se encuentran en
la media, formando una curva
bimodal.
Selección Disrruptiva
 Si la selección
divergente se
mantiene durante
largo tiempo y entre
ambas poblaciones se
establece una barrera
reproductora, puede
darse la formación de
dos especies
diferentes.
 Selección Disrruptiva
 1962.
 Se seleccionaron moscas con
muchas o pocas quetas, durante
doce generaciones.
 Población inicial presentaba en Drosophila melanogaster
promedio 18 quetas.
 Al final del experimento se
tenían una población bimodal;
había moscas con 16 quetas
promedio y otras que tenían 23.
 Muy pocas con un número
intermedio.
Quetas en la placa esternopleural
Unidades De Selección
 Unidad De Selección
 Una unidad de selección es, dentro de la
teoría evolutiva, la base hipotética sobre la
cual los organismos divergen y mutan.
Moléculas

Oparin-Haldane
La Espiral Inmortal
 Genes (replicadores) como
unidades de selección.
 Las espirales inmortales
construyen máquinas de
supervivencia.

Richard Dawkins
(1976)
Individuo

 ...nacen mucho más

individuos de los que
acaso pueden sobrevivir-
que quienes tienen
ventaja, por ligera que
sea, sobre otros tendría
más probabilidades de
sobrevivir y procurar su
especie... (Darwin, 1859)
 Familia
 Una de las primeras
unidades de selección
que se propusieron
fue la selección de
grupo.
 Aptitud Inclusiva.

William D. Hamilton
(1936-2000)
Aptitud = 2.5
 Grupo Social
 Altruismo recíproco
(Trivers 1971).
 “Hoy Por Ti, Mañana
Por Mi.”

Walkinson (1984)
 Especie

Niles Eldredge
(n. 1925)

Stephen J. Gould
(1941-2002)
 Asociación

Liquen
 ¿Y Usted Qué Opina?
 Molécula - nucleótido - gen - proteína -
célula - órgano - organismo – familia,
grupo social - especies - asociación –
ecosistema – Planeta.