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TEJIDO MUSCULAR
ASIGNATURA: HISTOLOGIA I
DOCENTE: JAIME VARGAS FLORES
SEMESTRE: TERCERO
ESTUDIANTES:
Estimado doctor Jaime Vargas, en el tejido muscular nacen las fuerzas y el movimiento que
son generadores de vida en un mundo cada vez más estático. La presente monografía solo
pretende dar un resumen de lo ya se describió en textos y artículos contemporáneos, se
resumen en palabras simples y entendibles aquellos descubrimientos, es por ello que
abordamos temas, de manera organizada, que nos ayudaran a un mejor entendimiento de este
tema.
Contenido
Introducción...............................................................................................................................2
Tejido muscular..........................................................................................................................5
Organización del musculo esquelético...................................................................................5
Musculo estriado esquelético.....................................................................................................5
Microscopia............................................................................................................................5
Estructura de fibras................................................................................................................6
Organización de miofibrillas..................................................................................................6
Contracción............................................................................................................................7
Organización estructural de miofibrillas y miofilamentos.....................................................8
Tipos de fibras de musculo esquelético.................................................................................8
Fibras tipo I o fibras oxidativas lentas...............................................................................8
Fibras tipo IIa o fibras glucoliticas.....................................................................................9
Fibras IIb o fibras glagolíticas rápidas...............................................................................9
Proteínas relacionadas con el musculo esquelético................................................................9
Uniones miotendinosas........................................................................................................11
Transmisión de impulsos......................................................................................................11
Husos Musculares................................................................................................................11
Órganos Tendinosos De Golgi.............................................................................................12
Unión Neuromuscular..........................................................................................................12
Regulación De La Contracción Muscular............................................................................13
Regeneración Muscular........................................................................................................14
Regeneración del Musculo Esquelético...........................................................................14
Regeneración del Musculo Cardíaco...............................................................................14
Regeneración del Musculo Liso.......................................................................................14
Musculo cardiaco.....................................................................................................................14
Estructura de la célula cardiaca............................................................................................14
Discos intercalados...............................................................................................................14
Lesión y reparación..............................................................................................................15
Músculo liso.............................................................................................................................15
Estructura fina......................................................................................................................15
Control de la contracción.....................................................................................................15
Inervación.............................................................................................................................16
Regeneración........................................................................................................................16
Células mioepiteliales y miofibroblastos.................................................................................16
Células mioepiteliales..........................................................................................................16
Miofibroblasto......................................................................................................................17
Comparación de los tres tipos de tejido muscular....................................................................18
Bibliografía..............................................................................................................................20
Tejido muscular
Es uno de los cuatro tejidos básicos que conforman nuestro cuerpo, se especializa en la
contracción lo que posibilita la locomoción, constricción, bombeo y demás movimientos, así
como también brinda el tamaño y la forma a los órganos internos[ CITATION Ste02 \l 10250
].
Las células que lo conforman son alargadas denominadas células musculares, miofibras, o
fibras musculares, diferenciándose en pequeñas estructuras que dan lugar a una variabilidad
dentro de este tejido (T. Estriado y T. Liso). El primero puede encontrarse conformando los
músculos locomotores y el corazón presentando unas bandas transversales claras y oscuras
alternadas. Y el segundo en las paredes de los vasos, vísceras y dermis de la piel ausentando
la presencia de las bandas transversales ya mencionadas[CITATION Les02 \l 10250 ].
Organización del musculo esquelético
Las fibras musculares se organizan en haces, estos se encuentran envueltos por una capa de
tejido conectivo llamada “epimisio” de este parten unas invaginaciones a manera de tabiques
hacia el interior del músculo, separándose para constituir el “perimisio”. Adicionalmente,
cada fibra muscular está cubierta individualmente por la lámina basal de la fibra muscular
asociada a fibras reticulares denominado “Endomisio”[ CITATION Gen151 \l 10250 ].
La función de estas envolturas es principalmente unir las fibras musculares para que así la
fuerza generada individualmente por cada fibra actúe sobre la totalidad del musculo,
solucionando así la falta de extensión que tienen algunas fibras (algunas no abarcan la
longitud del músculo)[CITATION LCJ15 \l 10250 ].
Cada fibra muscular es un sincitio multinuclear; este se forma, durante el desarrollo, por la
unión de células musculares denominadas mioblastos, su longitud varía desde unos metros
(musculo sartorio) hasta unos milímetros (musculo estapedio). Los núcleos de estas fibras
están ubicados debajo de la membrana plasmática o sarcolema, estas fibras musculares se
mantienen juntas por tejido conjuntivo (TC) posibilitando de esta manera la transducción de
fuerzas. En el extremo del musculo el TC forma el tendón u otra estructura de colágeno que
sirve para fijarse al hueso[ CITATION Ros19 \l 10250 ] .En este tejido se encuentran los
nervios y vasos sanguíneos, estos utilizan las vainas de tejido conjuntivo (endomisio,
perimisio y epimisio) para alcanzar el interior del músculo. Cada célula muscular esquelética
está irrigada por una profusa red capilar flexible capaz de adaptarse a los ciclos de
contracción-relajación[ CITATION Kie16 \l 10250 ] .
Microscopia
La membrana plasmática de la célula muscular está rodeada por una lámina basal y células
satélite. El sarcolema emite unas prolongaciones digitiformes alargadas, llamadas túbulos
transversos o túbulos, hacia el citoplasma de la célula (sarcoplasma). Los túbulos T entran en
contacto con unos sacos o canales membranosos, el retículo sarcoplásmico. Este contiene
concentraciones altas de Ca++. El lugar de contacto del túbulo T con las cisternas del retículo
sarcoplásmico recibe el nombre de tríada, ya que se compone de dos sacos laterales del
retículo sarcoplásmico y un túbulo T central[ CITATION Les02 \l 10250 ]. Los numerosos
núcleos de la fibra muscular se localizan en la periferia de la célula, inmediatamente debajo
del sarcolema. Alrededor del 80% del sarcoplasma está ocupado por miofibrillas rodeadas
por mitocondrias (llamadas sarcosomas). Las mitocondrias se componen de dos filamentos
principales formados por proteínas contráctiles: los filamentos delgados contienen actina y
los filamentos gruesos están formados por miosina. En función del tipo de músculo, las
mitocondrias se localizan en paralelo al eje largo de las miofibrillas o bien se disponen
alrededor de la zona de los filamentos gruesos. Los filamentos delgados se insertan a ambos
lados del disco Z (también conocido como banda o línea) y se extienden desde el disco Z
hasta la banda A, en la que se alternan con los filamentos gruesos[ CITATION Gen151 \l
10250 ].
Organización de miofibrillas
Las miofibrillas son las sub unidades estructurales de una fibra muscular que en cortes
histológicos transversales se diferencias por su disposición punteada, además se extienden a
lo largo de las célula muscular[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos, estos últimos son polímeros
individuales de miosina II, actina y proteínas asociadas. Los miofilamentos son los
verdaderos elementos contráctiles del musculo estriado esquelético.
El musculo esquelético presenta estriaciones transversales como característica principal,
siendo más evidentes estos en preparaciones con hematoxilina y eosina (H&E)
Las fibras musculares vivas puestas en el microscopio de polarización, evidencian bandas
oscuras que son birrefringentes (alteran la luz polarizada en dos planos). Por lo tanto, las
bandas oscuras, al ser doblemente refráctiles, son anisotrópicas y reciben el nombre de banda
A(los filamentos gruesos, 15nm de anchura y 1,5 µm de longitud)[ CITATION Kie16 \l
10250 ]. Las bandas claras son monorrefringentes (es decir, no alteran el plano de luz
polarizada). Por consiguiente, son isotrópicas y reciben el nombre de banda I. La banda I
clara está dividida en dos por una línea densa, la línea Z, también llamada disco Z ,estos
forma un andamiaje sarcomérico transversal garantiza la transmisión eficiente de la fuerza así
producida[ CITATION Kie16 \l 10250 ]. La banda A oscura está dividida por una región
menos densa, o clara, denominada banda H. Además, en la mitad de la banda H clara se
observa una fina línea densa denominada línea M. La línea M se evidencia mejor en las
fotomicrografías electrónicas, aunque en preparados óptimos teñidos con H&E se puede
detectar con el microscopio óptico. La disposición de filamentos gruesos y delgados origina
las diferencias de densidad que producen las estriaciones transversales de las
miofibrillas[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Los filamentos delgados que contienen actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la
línea A hacia el borde de la banda H. Las porciones de dos sarcómeros, en cada lado de la
línea Z, constituyen la banda I (miofilamentos delgados miden 7 nm de anchura y 1 µm de
longitud)[ CITATION Kie16 \l 10250 ] y contienen sólo filamentos delgados. En un corte
longitudinal de un sarcómero, la línea Z aparece como una estructura de zigzag, con material
de matriz, llamado matriz del disco Z, que divide a la mitad la línea zigzagueante. La línea Z
y su material de matriz sujetan los filamentos delgados de sarcómeros contiguos a los ángulos
del zigzag a través de la α-actinina, una proteína fijadora de actina. La matriz Z incluye una
gran cantidad de proteínas (teletonina, talina, desmina, miotilina, filamina que sujetan las
líneas Z a las miofibrillas vecinas y a la membrana celular contigua[ CITATION Ros19 \l
10250 ].
Por consiguiente, la unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, el segmento de la
miofibrilla ubicado entre dos líneas Z adyacentes[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Un filamento delgado normal tiene un diámetro de 5 nm a 6 nm y consiste en una hélice de
doble hebra de monómeros de actina polimerizada. Cada filamento delgado está calibrado a
aproximadamente 1,0 mm a 1,3 mm de longitud, según el tipo muscular. Las dos proteínas
reguladoras más importantes en los músculos estriados, la tropomiosina y la troponina, se
enroscan con dos hebras de actina. Otras proteínas asociadas al filamento delgado incluyen la
tropomodulina y la nebulina[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Contracción
La parte fundamental del citoesqueleto muscular está constituida por miofibrillas que son los
elementos contráctiles de las células de los músculos esqueléticos. Cada miofibrilla está
formada por una cadena de unidades contráctiles repetitivas, los sarcómeros[ CITATION
Les02 \l 10250 ].
En las moléculas, las estrías de las miofibrillas están formadas por una disposición ordenada
de dos tipos de filamentos de proteína o miofilamentos en el sarcómero. Los filamentos
gruesos están formados por moléculas de miosina. Los filamentos delgados están formados
principalmente por actina; que se asocian en sarcomeros en una trama hexagonal. El
deslizamiento de unos filamentos sobre otros provoca la contracción de las
miofibrillas[ CITATION Kie16 \l 10250 ].
Tipos de fibras de musculo esquelético
Filamento delgado:
La actina G es una molécula pequeña de 42 kDa que se polimeriza para formar una
hélice de doble hebra, llamado filamento de actina F. La actina F, el filamento
delgado del sarcómero, es bicatenario y está enrollado. La actina F consta de
monómeros globulares, estos monómeros se unen entre sí en disposición cabeza-cola,
lo que confiere polaridad al filamento, con extremos romo (positivo) y afilado
(negativo)[ CITATION Kie16 \l 10250 ]. El romo de los filamentos de actina se
inserta en el disco Z. Estos filamentos de actina son polares. Todas las moléculas de
actina G están orientadas en la misma dirección. El extremo positivo (barbado) de
cada filamento está unido a la línea Z por la a-actinina con la asistencia de la
nebulina. El extremo negativo (puntiagudo) se extiende hacia la línea M y está
protegido por la tropomodulina, una proteína formadora de casquetes. Cada molécula
de actina G del filamento delgado tiene un sitio de unión para la miosina, la cual en
una etapa de reposo está protegida por la molécula de tropomiosina[ CITATION
Ros19 \l 10250 ].
La tropomiosina es una proteína de 64 kDa en forma de doble hélice de dos
polipéptidos casi idénticos que se enrollan entre sí[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las moléculas de actina F en
el filamento delgado. En el músculo en reposo, la tropomiosina y su proteína
reguladora. El complejo de troponina, oculta el sitio de unión a la miosina que hay en
la molécula de actina. Cada molécula de tropomiosina se extiende sobre siete
monómeros de actina y se une al complejo de la troponina[ CITATION Kie16 \l
10250 ].
La troponina es un complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de
tropomiosina contiene un complejo de troponina. La troponina C (TnC) es la
subunidad más pequeña del complejo de troponina de 18 kDa, fija Ca 2+, un fenómeno
esencial para el inicio de la contracción. La troponina T (TnT), una subunidad de 30
kDa, se une a la tropomiosina, que fija el complejo de troponina. La troponina I (TnI),
también una subunidad de 30 kDa, se fija a la actina e inhibe, así, la interacción entre
la miosina y la actina. Las subunidades TnT y TnI se unen para formar un brazo IT
asimétrico, que es visible en una reconstrucción tridimensional del complejo de
troponina[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
La tropomodulina es una proteína de fijadora de actina de 40 kDa que se une al
extremo libre (negativo) del filamento delgado. Esta proteína formadora de casquetes
de actina, mantiene y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero. Las
variaciones en la longitud del filamento delgado (como aquellas en las fibras
musculares tipo I y tipo IIb) afectan la relación tensión- longitud durante la
contracción muscular y, por lo tanto, influye sobre las propiedades fisiológicas del
músculo[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
La nebulina es una proteína alargada, no elástica, de 600 kDa que se une a las líneas
Z, que abarca la mayor parte del filamento delgado, menos en su extremo negativo
puntiagudo. Esta actúa como una “regla molecular” para la longitud del filamento
delgado debido a que el peso molecular de las diferentes isoformas de nebulina se
correlaciona con la longitud de los filamentos delgados durante el desarrollo
muscular. Además, añade estabilidad a los filamentos delgados sujetos por la a-
actinina a las líneas[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Filamento grueso:
La miosina II consta de dos cadenas pesadas idénticas y de dos pares de cadenas
ligeras. Cada cadena pesada forma una cabeza globular en uno de sus extremos. Dos
cadenas ligeras distintas se asocian a cada cabeza: la cadena ligera esencial y la
cadena ligera reguladora[ CITATION Ros19 \l 10250 ]. La cabeza globular presenta
tres regiones definidas: una región de unión a la actina, una región de unión a ATP y
una región de unión a las cadenas ligeras. La miosina II, al igual que los otros motores
moleculares, como las cinesinas y las dineínas, aprovecha la energía química del ATP
para inducir cambios de confirmación que generan la fuerza motriz[ CITATION
Kie16 \l 10250 ].
Para mantener la eficiencia y la velocidad de la contracción muscular, tanto los filamentos
delgados como los gruesos en cada miofibrilla, deben estar alineados en forma precisa y
mantener una distancia óptima unos de otros. Las proteínas conocidas como proteínas
accesorias son imprescindibles para la regulación del espaciado, la fijación y el alineamiento
de los miofilamento[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
La titina es una proteína de gran tamaño con una masa molecular del orden de varios
millones. Cada molécula se asocia a miofilamentos gruesos (miosina) y se inserta en
el disco Z, se extiende hacia la zona desnuda de los filamentos de miosina, en las
proximidades de la línea Z. La titina modula el ensamblaje del miofílamento de
miosina al actuar como molde. Interviene en la elasticidad de los sarcómeros debido a
que forma una conexión semejante a un muelle entre el extremo del miofilamento
grueso y el disco Z[ CITATION Kie16 \l 10250 ].
La α-actinina es una proteína fijadora de actina, bipolar, corta, con forma de varilla,
que organiza los filamentos delgados en disposiciones paralelas y los fija en la línea
Z, esta forma enlaces transversales con la terminal N de la titina incluida en la línea Z.
La desmina es una proteína que forma filamentos intermedios. Los filamentos de
desmina rodean los discos Z de las miofibrillas y se conectan al disco Z y entre sí a
través de filamentos de plectina. Los filamentos de desmina se extienden desde el
disco Z de una miofibrilla a otra adyacente para formar un soporte a través de la unión
con la anquirina[ CITATION Ros19 \l 10250 ]. Los filamentos de desmina se
extienden desde el sarcolema hasta la envoltura nuclear. La desmina se inserta en unas
placas asociadas al sarcolema, llamadas costámeros. Estos, que actúan de manera
coordinada con el complejo proteico asociado a la distrofina, transmiten la fuerza
contráctil del disco Z a la lámina basal, conservan la integridad estructural del
sarcolema y estabilizan la posición de las miofibrillas en el sarcoplasma[ CITATION
Kie16 \l 10250 ].
La proteína de choque térmico αB-cristalina confiere protección a los filamentos de
desmina frente a los daños por estrés. La desmina, la plectina y la αB-cristalina
forman una red protectora frente a la sobrecarga mecánica en el disco Z[ CITATION
Kie16 \l 10250 ].
Proteínas de la línea M, son varias proteínas fijadoras de miosina que mantienen los
filamentos gruesos en registro en la línea M y adhieren las moléculas de titina a los
filamentos gruesos. Las proteínas de la línea M incluyen miomesina , proteína M,
oscurina y una creatina fosfatasa muscular (MM-CK)[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Proteína C fijadora de miosina, una proteína que contribuye al armado y
estabilización normales de los filamentos gruesos. Forma varias rayas transversales
bien definidas en ambos lados de la línea M, que interacciona con las moléculas de
titina[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Distrofina, se cree que esta proteína grande vincula a la laminina, que reside en la
lámina externa de la célula muscular, con los filamentos de actina[ CITATION Ros19
\l 10250 ].
Uniones miotendinosas
Son regiones especializadas donde las fibras musculares se unen a las fibras de colágeno del
tendón, el extremo de la fibra muscular muestra evaginaciones e invaginaciones digitiformes
de la membrana plasmática a las que se adapta la membrana basal configurando un aspecto
irregular. En la cara interna de la membrana plasmática de la fibra muscular se observan las
placas de adhesión en las que se insertan los filamentos de actina de la primera sarcomera de
las miofibrillas[ CITATION Jos \l 3082 ].
Transmisión de impulsos
Las fibras nerviosas se caracterizan por presentar en sus extremos una serie de ramificaciones
que constituyen la placa terminal
Esta se invagina sobre la fibra muscular y queda fuera de su membrana. La invaginación de la
membrana se conoce como canal sináptico, y el espacio que queda entre la placa terminal y la
membrana muscular, se llama hendidura sináptica
El conjunto formado por la fibra nerviosa (membrana presináptica), la hendidura sináptica y
la fibra muscular (membrana postsináptica) constituye la unión neuromuscular o placa
motora
Cuando un impulso nervioso llega a la placa terminal, se produce la liberación de las
vesículas de acetilcolina, que se dirigen, a través de la hendidura sináptica, hacia la fibra
muscular, donde son destruidas por la enzima acetilcolinesterasa, haciendo que el impulso
nervioso llegue hasta la membrana muscular y, de este modo, se inicie la contracción
El impulso nervioso hace que los iones de calcio se muevan desde el líquido extracelular
hacia la placa terminal, colaborando así en la liberación de la acetilcolina.
Husos Musculares
Cada musculo esquelético recibe al menos dos tipos de fibras nerviosas: motora y sensitiva.
La función del primer tipo es provocar la contracción, y el segundo tipo llegan a los husos
musculares y órganos tendinosos de Golgi. La inervación depende del musculo, por ejemplo,
los músculos del ojo tienen que ser precisos, entonces una neurona motora inervará entre 5
a10 fibras musculares esqueléticas; mientras que un músculo del abdomen puede tener hasta
1000 fibras musculares asociadas a una sola neurona motora. Cada neurona motora y fibras
musculares ,forman una unidad motora, y estas obedecen a la ley del todo o
nada[ CITATION Les02 \l 10250 ].
La unión neuromuscular es el contacto que se da entra las ramificaciones terminales del axón
y la fibra muscular. Al nivel de la unión neuromuscular termina la vaina de mielina del axón,
y el segmento terminal permanece cubierto sólo por una delgada porción de la célula del
neurilema (célula de Schwann). El extremo del axón se ramifica en varias terminaciones,
cada una de las cuales termina en una depresión poca profunda en la superficie de la fibra
muscular, llamada región receptora. La terminación del axón contiene muchas mitocondrias y
vesículas sinápticas que tienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh)[ CITATION Ros19 \l
10250 ].
“La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la
membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular”[ CITATION
Ros19 \l 10250 ].
Los receptores colinérgicos específicos para la ACh están limitados a la membrana
plasmática que bordea inmediatamente la hendidura. Primero un estímulo nervioso viaja a lo
largo del axón, abriendo así los canales de calcio dependientes de voltaje, lo cual genera que
las vesículas sinápticas de la terminal axónica liberen ACh hacia la hendidura, que entonces
se une a los receptores de ACh nicotínicos (nAChR) en el sarcolema del músculo estriado.
Luego estos receptores en los músculos estriados que son canales de Na+, son activados por el
neurotransmisor. Esta unión de la ACh abre los conductos de Na+, lo que se produce la
entrada de Na+ en la célula muscular estriada. Finalmente esta entrada causa una
despolarización localizada de la membrana, generando la contracción, y para lo cual una
enzima denominada acetilcolinesterasa (AChE) degrada la acetilcolina con rapidez para
impedir la estimulación y contracción continua[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Respecto a la inervación sensitiva, “los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y
los tendones son ejemplos de propiorreceptores. Estos son parte del sistema sensitivo
somático que provee información acerca del grado de estiramiento y de tensión en un
músculo. Los propiorreceptores informan al sistema nervioso central acerca de la posición y
el movimiento del cuerpo en el espacio”[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Regulación De La Contracción Muscular
Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular, se libera acetil colina lo cual
produce entrada de Na+, produciendo una despolarización generalizada. Cuando la
despolarización encuentra con la abertura del túbulo T, los cambios eléctricos activan las
proteínas sensoras de voltaje (DHSR) ubicadas en la membrana del túbulo T. Estas proteínas
tienen las propiedades estructurales y funcionales de los conductos de Ca 2+ [ CITATION
Ros19 \l 10250 ].
La activación de estos sensores abre los conductos con compuerta para la liberación Ca 2+
(receptores de rianodina) en los sacos terminales contiguos del retículo sarcoplásmico, que
causan la liberación rápida de Ca2+ en el sarcoplasma, iniciando la contracción de la
miofibrilla al unirse a la porción TnC del complejo de troponina en los filamentos delgados.
Este cambio de conformación permite que el complejo de troponina deje al descubierto los
sitios de unión a miosina en las moléculas de actina. Las cabezas de miosina ahora tienen
libertad para interactuar con las moléculas de actina para iniciar el ciclo de contracción
muscular[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
En la relajación muscular es el resultado de la disminución de la concentración de Ca 2+ libre
en el citosol. Al mismo tiempo, una bomba ATPasa activada por Ca 2+ en la membrana del
retículo sarcoplásmico lo transporta de retorno al sitio de almacenamiento sarcoplásmico. La
baja concentración de Ca2+ libre dentro del retículo sarcoplásmico es mantenida por la
calsecuestrina, una proteína fijadora de calcio. La unión del Ca2+ a la calsecuestrina dentro del
retículo sarcoplásmico reduce el gradiente de concentración de Ca2+ libre contra el cual debe
funcionar la bomba de ATPasa activada por Ca 2+. Esta restauración de la concentración de
Ca2+ de reposo cerca de los miofilamentos normalmente relaja el músculo y provoca que la
contracción se detenga [ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Regeneración Muscular
Musculo cardiaco
La célula presenta un núcleo central y las miofibrillas se separan para rodear al núcleo, de
esta manera se delimita una región bicónica cerca del núcleo. En esta región se concentran los
organelos celulares como las mitocondrias, el aparato de Golgi, gránulos del pigmento
lipofuccina y glucógeno. Gran parte del volumen de la célula lo constituyen las
mitocondrias, lo que indica el gran consumo energético, la principal fuente de energía del
corazón son los triglicéridos. También hay gran cantidad de mioglobina [ CITATION
Ros19 \l 10250 ].
Las células de los ventrículos son más grandes que las células auriculares, estas últimas
presentan los gránulos atriales que se ubican cerca del núcleo. Estos gránulos secretan ANF y
BNF ambos son hormonas diuréticas, inhiben la secreción de renina y
aldosterona[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Discos intercalados
Son estructuras escaleriformes, representan puntos de unión entre una célula cardiaca y otra,
está orientada en forma trasversal respecto a la fibra muscular. Presenta dos porciones: una
Porción lateral y otra porción trasversal. La porción lateral es paralela a las miofibrillas y la
porción trasversal cruza las fibras en ángulo recto con respecto a las miofibrillas[ CITATION
Ros19 \l 10250 ]. Consisten en 3 uniones.
La unión adherente. Se ubica en la porción transversal del disco intercalar, une las células
cardiacas por sus extremos. Se encarga de unir filamentos de actina a la membrana
plasmática y también une las membranas de dos células contiguas [ CITATION Ros19 \l
10250 ].
Mácula adherente. Se localizan en la porción trasversal y en la porción lateral, su función
es reforzar la unión adherente. Impide la separación de las células cuando se contraen
[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Uniones de hendidura. Se ubica en la porción lateral del disco, se encarga del intercambio
de moléculas entre dos células vecinas. Esto permite que las células se contraigan
coordinadamente.
Lesión y reparación
Cuando se produce una lesión, en la zona dañada ocurre una invasión de fibroblasto, estos se
dividen para formar tejido conjuntivo fibroso y de esta manera se repara el daño [ CITATION
Les02 \l 10250 ].
Sin embargo, estudios recientes señalan que en algunos corazones extraídos de los pacientes
que recibieron trasplante, se encontraron núcleos en mitosis, pero muy escasos (0,1%)
[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Músculo liso
La célula muscular lisa presenta orgánulos como las mitocondrias, REL, gránulos de
glucógeno y aparato de Golgi. La mayor parte de ellos se encuentran en cada extremo del
núcleo. La membrana celular presenta invaginaciones (caveolas) su función es similar a los
túbulos T[ CITATION Les02 \l 10250 ].
En el sarcoplasma están contenidos los componentes del aparato contráctil. Filamentos
delgados, contienen actina, tropomiosina “sin troponina”, caldesmona y calponina, estos
últimos se encargan de bloquear la unión entre la actina y misiona. Los filamentos delgados
de actina están unidos a unos cuerpos densos, estos son conglomerados de α-actinina que se
encargan de fijar y anclar a los filamentos de actina y también a los filamentos intermedios
[ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Filamentos gruesos. Contienen misiona II, cadenas pesadas de polipeptidos y cuatro cadenas
ligeras. La miosina está dispuesta en forma de filamento grueso polar lateral [ CITATION
Ros19 \l 10250 ].Los filamentos intermedios contienen desmina y vimentina.
Control de la contracción
La contracción puede ser desencadenada por una variedad de impulsos, todos ellos destinados
a incrementar la concentración intracelular del calcio. La contracción es regulada por el
calcio, este puede provenir del exterior mediante la despolarización de la membrana o por la
activación directa de los conductos con compuerta en el REL [ CITATION Ros19 \l 10250 ].
En el sarcolema el Ca+2 se une con la calmodulina y se forma el complejo Ca +2 calmodulina,
este complejo fosforila a la LCMK, ya activa esta enzima fosforila a las cadenas ligeras
reguladoras, lo que ocasiona que la miosina cambie su configuración de un estado inactivo
(plegado) hacia un estado activo (desplegado), de esta forma la miosina se puede unir con los
filamentos polares laterales. Esta fosforilación ocasiona que las cabezas de misiona se activen
en el sitio de la fijación para la actina. En presencia de ATP las cabezas de miosina se
flexionan y producen la contracción. Al terminar este proceso es calcio vuelve al exterior o al
REL [ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Inervación
Las fibras nerviosas transcurren por el tejido conjuntivo de los haces de las células. El
componente neural de la sinapsis es de tipo “en passant”, estos son conglomerados de axones
que contienen vesículas sinápticas y alojan noradrenalina para la inervación simpática y
acetil-colina para la inervación parasimpática [ CITATION Les02 \l 10250 ].
El músculo liso se puede dividir de dos maneras: por un lado, está el músculo liso unitario y
por otro el músculo liso multiunitario. En el primer caso solo algunas células tienen unión
neuromuscular y la transmisión al resto es mediante las uniones de hendidura, este tipo de
músculo se encuentra en la pared del intestino y en el útero. En el segundo caso todas las
células presentan uniones neuromusculares, los impulsos llegan a todas las fibras
simultáneamente, este tipo de músculo se encuentra en el iris y en la pared del conducto
deferente [ CITATION Les02 \l 10250 ].
Regeneración
Las células del músculo liso conservan su capacidad mitótica. Cuando ocurre una lesión, en
la zona dañada comienzan a proliferar y a diferenciarse pequeñas células fusiformes para
convertirse después en células musculares lisas. Hay algunas células que se dividen con
regularidad por ejemplo en el útero. Las células del músculo liso de la pared de los vasos se
diferencian a partir de los pericitos. El factor de respuesta sérico (SFR) regula la mayor parte
de los genes de la diferenciación muscular lisa [ CITATION Ros19 \l 10250 ].
Células mioepiteliales
Los tres tipos de tejido muscular presentes en nuestro organismo tienes muchas cosas en
común, mediante las cuales los podemos estudiar y entender mejor, primeramente, entre los
tres tipos comparten una función muy importante, la cual es la de tener actividad contráctil,
para generar movimiento y realizar funciones vitales; los tres tipos de tejido están formados
por miocitos, además de otras cuatro propiedades importantísimas como la excitabilidad, la
propiedad por la cual son capaces de responder a diferentes tipos de estímulos, como
químicos, mecánicos, eléctricos; la contractibilidad, la capacidad de producir una fuerza de
contracción; la extensibilidad, propiedad por la cual son capaces de cambiar y variar sus
dimensiones; y la elasticidad, propiedad por la cual pueden regresar a su estado normal
posterior a un contracción.
Podemos empezar hablando del tejido muscular cardiaco, presente en el corazón y en algunas
porciones de los grandes vasos, que comparte características funcionales y estructurales con
el tejido muscular esquelético y liso; entre estos tejidos tienen casi los mismos elementos
contráctiles, como lo son los filamentos delgados (compuestos por actina y otras proteínas) y
los filamentos gruesos (compuestos por miosina y otras proteínas), solamente que varían para
adaptarse a la función específica de cada tipo de tejido.
Una similaridad entre las células del tejido muscular esquelético, cardiaco y liso es que cada
uno de estos tipos de tejido siempre tratan de mantener una individualidad, por más que sean
varias células individuales (en el caso del cardiaco y liso), tratan de funcionar como una sola
fibra, como lo es en el esquelético; y esto se logra gracias a las uniones, como la fascia
adherens, maculae adherens y la más importantes las uniones de adherencia; todo esto para
que exista un movimiento coordinado de todo el músculo.
También podemos hablar del mecanismo que tiene cada tipo de tejido muscular para iniciar la
contracción, por ejemplo, las células musculares y cardiacas, tienen a regular su contracción e
manera espontánea, son involuntarias; por otro lado, las células musculares esqueléticas
requieren un estímulo, por lo general hormonal (principalmente la acetilcolina), el cual se da
en las placas motoras o uniones neuromusculares.
Inicialmente vemos que el musculo esquelético y cardiaco, histológicamente comparten una
característica muy notoria al microscopio, el cual les da un aspecto estriado, porque la unidad
funcional que comparten “la sarcómera”, están alineadas, la banda anisotrópica (A), y la
banda isotrópica (I), cada una con la de la sarcómera contigua y así sucesivamente; sin
embargo en el musculo liso estas estrías no se observan debido a que este tipo de tejido no
posee la sarcómera, sus fibras contráctiles tienen otra configuración, pero de igual manera no
pierden la propiedad de la contractibilidad.
En su localización el cuerpo humano las células musculares esqueléticas, se ubican en los
músculos, cuyos orígenes o inserciones se dan en huesos, como por ejemplo la lengua, la cual
está formada por músculos intrínsecos y extrínsecos, los cuales provienen de estructuras
oseas del cráneo, cara y cuello, también podemos mencionar al esófago, diafragma, bíceps,
tríceps, sartorio, vasto interno y externo y muchísimos más, existen alrededor de 600
músculos esqueléticos; por otro lado las células musculares cardiacas se localizan en el
corazón, la vena cava superior e inferior, así como también en las venas pulmonares que
desembocan en la aurícula izquierda transportando sangre oxigenada; por su lado las células
musculares lisas se encuentran en el resto de vasos sanguíneos, órganos y demás vísceras.
Los tres tipos de tejido muscular están en interacción con tejido conectivo, en las células
musculares esqueléticas encontramos de adentro para afuera al endomisio, perimiso y
epimisio; en las células musculares cardiacas encontramos también un endomisio, el cual se
divide en un tejido conectivo subendocardico y subpericárdico; y las células musculares lisas
también poseen endomisio, vainas y fascículos.
Las disposiciones de los núcleos celulares en las células musculares esqueléticas son de
manera periférica; el único núcleo tanto de las células musculares cardiacas y lisas es central.
Otra comparación que podemos hacer es en relación a los túbulos T, las invaginaciones del
sarcolema, estructuras muy importantes para el inicio de la contracción muscular; las células
musculares esqueléticas las tienen en forma de triadas, a la altura de la separación de las
bandas A e I de la sarcómera, las células musculares cardiacas también las tienen en forma de
diadas, pero esta vez están a la altura de las líneas Z de sus sarcómeras; y por otro lado las
células musculares lisas carecen de este sistema de túbulos T.
Funcionalmente hablando el tipo de inervación que tienen las células musculares esqueléticas
es de tipo voluntaria, en contraposición los tipos cardiaca y lisa tienen un tipo de inervación
involuntaria; la inervación eferente que recibe el musculo esquelético es de tipo somático, y
los músculos cardiacos y lisos son de tipo autónomo. En el tipo de contracción de cada tipo
de tejido muscular, en el esquelético poseemos un tipo denominado “todo o nada”, además de
que es rápida; en el cardiaco tenemos un tipo “rítmico”, debido a que el órgano en el que
están, el corazón requiere de este tipo de contracciones para una correcta distribución de los
nutrientes a través de la sangre al cuerpo; finalmente el liso tiene contracciones lentas, de
igual manera adaptándose a la funciones de los órganos que rodean, como en el caso de los
músculos de los intestinos para realizar el movimiento del peristaltismo.
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