al protozoologia TEA CONTRAL José Antonio Martinez Perez Manuel Elfas Gutiérrez aan NX i Rs Maestra: Movias Azucena Arellone Avelor.Catalogacién en la fuente ‘Martinez Pérez, José Antonio TIntroducc6 a fa protazoologta. ~ México : Titles, 1985 (relmp. 1991). 207 p. fl: 25am. Incluye fodces |sBrY 968-24.1688-4 pe Potvooat |. Gute, Manuel Efe, Lt B-S9I7MSSa 1404 1G QLS66M5. ln eseracin ypc contd | RSE ke eS Fee ne nex ob Caer ee Se ee enn Bo Sain es tite o ap | oe ee Me erasers en ee as Se eee Derechos reservados © 1985, Editorial Talss, 5. £. de CV, ‘Av. Rio Churubusco 388, Co! Pedro Maria Anaya, CP. 03540, México, D. F. u 4 & 8 fy X a 5, fa uembro de la Cémare Hacicnal de fo Industria Gator. Reg. nim. 158 Primera edikién, 1985 (SSN 968-24-1686-4) Primera reimpresi6n, noviembre 1991 es Impreso en México . Printed in Mexico Prefacio Con el término “protozoario” se denomina a un gran niimero de animales microscépicos, en su mayorfa con una morfologia y fisiolo- gia sumamente diversa, Algunos de ellos son de una belleza muy especial e interesantes desde cualquier punto de vista en que se estu- ien; pero sobre todo por su gran variabilidad adaptativa que les ha permitido sobrevivir en medios tan diversos como son los ooéanos, Jagunas costeras, rf0s, lagos, estangues y aun en los charcos formados durante los periodos de Tluvia. Por tanto, siempre que nosotros ob- Servemos al microscopio una muestra de agua, veremos los caracteris- tioos animalillos que se desplezan tan activamente de un Jado a otro de nuestra preparacion y que Tueron observados desile épocas muy remotas por investigadores como Leeuwenhoek, quien los denomind infusorios” y que més tarde fueron denominados “protozoarios”, En la actualidad un estudio més profundo de ellos ha mostrado la ‘necesidad de tratatlos en phyla separados, tanto en el caso.de los de vida libre como en los pardsitos. Es entonces de gran utilidad pare los estudiantes que cursan la carrera de Biologia, y dentro de éstz la materia de Protozoologia, Contar con un libro de texto con/la in‘ormacion bisica acerca de este grupo. Informacion que no estaba al alcance de la mayoria de los estudiantes de México. En esta publicacién se tocan diversos aspectos del conocimiento de los protozoarios, como son: morfologia general, fisiologia, ecolo- gia y, sobre todo, taxonom‘a. Sobre este Gitimo punto se presenta una de las clasificaciones mis modemas del grupo. Dicha clasificacion ayudard a los estudian- tes interesados 2 identificar los géneros de protozoarios més fre- ‘cuentes en los depésitos de agua existentes en su entorno. Como es sabido, la taxonomia Je este grupo asi como la del resto de los grupos Zool6gicos representa a su vez la base de todoestudio ecologico que el estudiante y posteriormente el cientéfico realicen, Asi mismo podrd iniciarse en el conocimiento de las relaciones de estos individuos con otros 2on los que conviven y las condiciones am- bientales que han propiciaco su desarrollo en esos medio. A medida que se publique un mayor niimero de libros de consult ta basica, con las experiencias de nuestros investigadores obtenidas en nuestro propio pais, se clevara el nivel de enseflanza de los estu- diantes. Es por eso encomiable y de gran importancia el profundo interés que mostraron los autores de este libro, profesores Martinez y Elias, por poner al alcance de los estudiantes un texto que les brindard lz informacién bésica acerca de este grupo zoolégico, la cual ha sido enriquecida con observaciones personales realizadas en varios aflos de experiencia docente. SILVIA Rosa MILLE PAGAZA Parie uno Caracteristicas generales de los protozoariosIndice : de contenido Prefacio Parte 1 Caracteristicas generales de los protozoarios Cap. 1. Introduccién Cap. 2. Caracteristicas estructurales Diagnosis del grupo, 14 Forma y tamaiio, 14 Constitucién de los protezoarios, 15 Organelos embebidos en el citoplasma, 18 (Organelos locomotores, 22 Organelos de sostén y proteccién, 31 Organelos estructurales y de contraccién, 41 | Cap. 3. Fisiologia de Tos protozoarios Nutricién, 42 Sustancias de reserva, 46 # Respiracion, 46 + Reaccion a estimulos, 47 Reproduccién, 49 Locomocién, 55 42Cap. Cap. Cap. Cap. Cap. Cap. Parte 2 ‘Taxonomia del subreino protozoa 4..Phylum I. Sarcomastigophora Honigherg & Balamuth 1963 +Subphylum I. Mastigophora Diesing, 1866, 59 Subphylum Il, Opaiinata Corlis y Balamuth, 1963. 85 Subphylum HI. Sarcodina Schmarda, 1871. 86 5. Phylum Il, Labyrinthomorpha Page. 1976 6. Phylum III. Apicomplexa Levine, 1970 7. Phylum IV. Microspora Sprague, 1977 8. Phylum V. Ascetospora Sprague, 1978 9, Phylum VI. Myxozoa Grassé, 1970 Cap. 10. Phylum VIL. Ciliophora Doflein, 1901 Apéndice Indice analitico 39 123 125 136 139 141 146 189 194 Introduccién Clasificados como protozoarios se encuentran aproximadamente 65 000 diferentes organismos, cuya ceracteristica fundamental es ia de estar formados por una sola célula; la gran mayoria son microsc6picos. ‘Al parecer este grupo evolucioné por diversos caminos y ademds tuvo un origen polifilético, por lo que incluye una extensa variedad de se- res vivos, totalmente distintos entre si. Los protozoarios han logrado explotar una gran diversidad de ambieates, principalmente lugares don= de hay humedad o una pelicula de agua presente, Muchas especies presentan diversos grados de asociacién (simbiosis) con otros organis- mos que pueden ser desde otros protozoos hasta vertebrados, La importancia de los protozoarios es enorme y por citar algunos ‘ejemplos, los de vida libre son habitantes comunes de agua dulce, ma- sina 0, bien, terrestres; su distribuci¢n abarca desde los polos (donde incluso pueden vivir en la fina capa de agua que forma la nieve al fun- dirse parcialmente, como Chlamydomonas nivalis), hasta los trépicos y existen algunas especies capaces ce sobrevivir en aguas termales, donde la temperatura sobrepasa los 60° C. ‘Muchos de estos organismos son eutotrofos y su verdadera impor- tancia radica en ser productores prinarios, por lo que forman parte de la base de Ia cadena alimenticia. Algunos poseen cubiertas protectoras que, al morir el organismo, sedimentan y pasan a formar parte delos lechos marinos; éstos Giltimos, pueden utilizarse como indices estratigréficos para conocer, de acuer- do con la especie que se trate, Ia antigtiedad de los fondos e incluso detectar posibles yac Itimamente se ha descu- bierto que algunos eiliados se pueden emplear como indices bioldgi- cos en la lucha contra la contaminacién del medio ambiente. Desde cl punto de vista exciusivamente biolégico, puede considerarse que los protozoos de vida libre son una parte integrante de cualquier eco- sistema, que tiene claras repercusiones en el delicado equilibrio que12 PARTE 1, CARACTERISTICAS DF LOS PROTOZOARIOS existe entre todos los seres vivos que conforman la biosfera de nues- tro planeta. Dentro de las diversas asociaciones (simbiosis) que se presentan entre los organismos, pueds afirmarse que los protozoarios han teni- do un éxito bastante notable, ya que presentan desde el mutualismo, como la relacion entre las zooxanthelas y los corales, o de los hiper- ‘mastigidos con las termitas, hasta el parasitismo neto; pueden alojarse en células, tejidos 0 cavidedes de invertebrados de otros protozoos, anélidos, moluscos, equinodermos, artrépodos, efc., hasta vertebrados superiores, atravesando toda la escala zool6gica; no existe de hecho, ninguna especie que no presente protozoos como pardsitos. Al hom- bre le han causado algunas de las enfermedades més serias y con las mas altas mortalidades, ain en lz actualidad, como el paludismo, la disenterfa amebiana, la enfermedad de Chagas, etc. En contraste con to anterior, ¢s bastante raro encontrar protozoa- rios como parisitos verdaderos de plantas; s6lo uno o dos grupos han ltevado a cabo adaptaciones en este sentido (algunos kinetoplastidos como Phy'tomonas y los preteomixidos). Finalmente cabe mencionar ta importancia de los protozoos desde cl punto de vista filogenético. ya que algunos se presentan como gru- pos intermedios entre plantas u hongos y animales inferiores (como Jos fitoflagelados o los acrasiales) 0 como eslabones entre protozoos ¥ metazoos; éstos se utilizan para tratar de explicar la evolucién hacia los metazoarios. La forma de organizacén dol cuerpo de los protezons ha sida objeto de muchas discusiones seménticas; Hyman (1940) y Meglitsch (1966) consideran que Ios protozoarios son organismos acelulares, ya que aunque algunos de e los son mis complicados que los metazoos inferiores, su cuerpono se ercuentra dividido en células. Otros autores como Hall (1953). Rudo (1969), Sleigh (1973), Barnes (1974) y Barth (1982) los considésan organismos unicelulares, ya que aun las formas mis complejas s6lb son productos especializados de la evolu- cién de individuos organizados en una célula Como puede apreciarse, los protozoarios son un grupo bastante heterogéneo que ha causadc una gran probleméticaen su clasificacién, Pues comprende organismos que poseen caracteristicas tanto vegeta Ics como animales; por tal motivo el criterio que dividia 2 los seres vivos en animales y vegetales ha quedado en desuso y en consecuen- cia se han creado diversas clasificaciones. Una de ellas, que ha tenido ran aceptacin, considera cinco Reinos: Monera, Protista, Fungi, Vegetal y Animal; de acuerdo con esta clasificacién, los protozoarios se consideran Subreino del Reino Protista sin embargo, muchos 20610- 05 los siguen incluyendo dentro del Reino Animal y éste es el crite- io adoptado en este libro. cart, intropuccién 13 El esquema taxonémico clisico de los protozoarios se comenz6 2 desarrollar a principios de este siglo, cuando se consideraron dos Subphyla, con base en el tipo de organelos locomotores: Plasmo- roma, que agrupaba a las clases Mastigophora, Sarcodina y Sporozoa y el suephylum Ciliophora. : EI esquema clésico permanecié pricticamente sin modificacio~ es hasta 1964, en que Honigberg ¢t. al. propuso @ la Sociedad de Protozoologia una nueva clasificaciéa que agrupa a todos los proto- zoos dentro de cuatro subphyla: Sescomastigophora, Sporozoa, Chidosphora y Ciliophora : 'A partir de esta fecha, con el uso de técnicas més sofisticadas y del mieroscopio electrénico, surgieron muchos datos nuevos de gran icancia texonmica, por Jo que se hizo necesaria una nueva re vision de la sistemaética del grupo. : 7 Fue por esto, que en 1980, el Comité de Sistematica y Bvolucion de la Sociedad de Protozoologla propuso una nueva clasificacion en Ja que eleva el nivel taxonémico de algunos subphyla ya existentes, desaparecen otros y en su lugar efean tres nuevos phyla. : En el presente trabajo se tomard como base esta nueva clasifica- cién, por Jo que es importante aclarar que en muchos casos no coin- cide con la mayoria de las clasificaciones que se encuentran en Ios libros de zoologia. Cabe hacer notar que este nueve esquema, al igual que los ante- riores, no considera las relaciones evolutivas que existen entre los organismos, sino que obedece ptincipalmente a motivos de convenien- ig, cou el propésito de fecilitar su estudio,Caracteristicas estructurales DIAGNOSIS DEL GRUPO Los protozoarios son animales constituidos por una sola célula, gue no forman érganos ni tejidos, con formas sumamente veriadas y 1m tamafio que oscila entre 10 1 y 3 mm de longitud; solitarios © coloniales (dentro de la colonia los organismos conservan su indivi- dualidad); cosmopolitas en aguas dulces, marinas o terrestres; varios grupos son parisitos de invertebrados y de vertebrados superiores, pa sando por todos los constituyentes de la escala zoolégica. Jamas pre- sentan desarrollo embrionario. FORMA Y TAMANIO Los protozoos varfan en tamaiio, desde los submicrosc6picos ‘como Anaplasma, pardsito ce la sangre, tan pequefio que solo ocupa de 1/6 a 1/10 del eritrocito (cayo didmetro es de 3.2). En general las formas parisitas, especialmente los pardsitos citozoicos, son extrema damente pequefias, en tant> que los protozoos libres son frecuente- meénte mucho mis grandes. Como ejemplos de lo anterior se encuentra Spirostomum, ciliado de agua dulce que llega a medir hasta 3 mm por To que e& visible a simple vista; Nummnulites, foraminifero f6sil de prin- cipias ‘de Ja era Cenozoica que media hasta 19 cm, que es quizé el tamafo mas grade alcanzatio por un protozoario. Los protozoos co- loniales, como Volvox, Corchesium, Zoothamnium, etc., son mas grandes ain que las formas solitarias. En cuanto a la forma los protozoarios son un grupo con una va- riabilidad inmensa; se presentan en todas las formas posibles, desde. una masa esferoidal simple y pequeiia hasta organismos totalmente amorfos. Aunque la gran mayorfa de los protozoarios carecen de si cap. 2, caRACTERIsTICNS ESTRUCTURALES 15 snetrfa se pueden encontrar formas con simetrfa bilateral, radial, etc. (fig. 2.1). CONSTITUCION DE LOS PROTOZOARIOS El principal constituyente del cuerpo de un protozoario es el pro- toplasma, que se diferencia en niicleo y citoplasma. Nacleo El niicleo es sumamente variado en cuanto a forma, tamafio y constitucién, lo que responde principalmente a la gran variedad en forma del cuerpo y organizaci6n del individuo. La mayorfa de los protozoos poseen wn solo micleo, aunque mu- chos tienen dos 0 mas durante la mayor parte de su ciclo biolégico. Al- gunos presentan dos niicleos iguales en forma, funcion y tamafio (por ejemplo, Hexamita) o desiguales, como en los ciliados, en los que macrondcleo contzola las actividades troficas y los procesos de roze- heracién del organismo en tanto qu2 el micronéicleo controla la acti: vidad reproductora. Otros protozoos poseen numerosos micleos de estructura similar, por ejemplo, los cpalinidos (fig. 2.2). En cuanto a gu estructura, los micleos s¢ clasifican en vesicular y compacto. E] nucleo vesicular tient una membrana delgada y una gran cantidad de nucleoplasma homogéneo que, cuando se observa fi- Jado, se presenta como una scric de filamentos acromations o redes que conectan al endosoma, o nuicleolo, con la membrana nuclear. El endosoma es un cuerpo intranuclear mas 0 menos esférico compuesto probablemente de cromatina, plastina o una mezcla de ambas, La cromatina se encuentra distribuida en forma de grénulos pequefios en el nucleoplasma. Finalmente so encuentra la acroma- tina que forma granulos en ia periferia interior de la membrana nu- clear. El micleo compacto contiene una mayor cantidad de cromatina y poco nucleoplasina, por Jo tanto es masivo; no siempre existe una It mitacién clara entre los micleos vesicular y compacto. Citoplasma El citoplasma esta compuesto Je un sistema coloidal que puede ser homogéneo, granulado, reticulado, vacuolado o de textura éptica fibrilar y que casi siempre es incoloro. En Ja mayoria de los pro- tozoos se encuentra diferenciado,en ectoplasma y endoplasma. ElFiguea2.2. Algunos tines de icleos, a) Sten {a coeraleus con nicleo en forma ce rosario: 5) Explotes patti con nacieo en forma de he: Fredura; ch Arcola sp con ncleo esterics Figura 2.1, Diverse de formas. de los ia; e) Dendrocometer (270x); Covers [680s Cert {80005 A Actin Figura 2.3. Esquema de Amacts s> enol ve mucetran setoplasma y endopiar- ‘ma ldo uns fotogratia de Small y arate, tomada de Barth).18 PARTE 1, CARACTERISTICAS DE LOS PROTOZOARIOS ectoplasma es la zona de la corteza, que es hialina y homogénea en ely caso de sarcodinos y esporczoarios. El endoplasma es més volumino- ~ 50 y fluido; puede ser gramulado 0 alveolado y contiene varios organc- los (fig. 2.3). ‘Al citoplasma Io contiere la membrana celular, que cubre el cuer- po del protozoo; estd constituida de manera tipica, es decir una doble capa lipoproteica y puede sresentar varias salientes, surcos 0 arrugas que se acomodan en forma oblicua o espiralada. ORGANELOS EMBEBIDOS EN EL CITOPLASMA Vacuolas Contractiles Las vacuolas contréctiles se localizan en todos los sarcodinos, -mastig6foros y ciliéforos que habitan aguas dulces, marinas y en algu- nas formas pardsitas; estar totalmente ausentes en los esporozoos. Su funcién es la de realizar #1 equilibrio hidrico de los organismos. Estas yacuolas se encuentran junto a la membrana plasmatica y puede observarse como se dilatan lentamente (didstole) antes de co- lapsarse stibitamente (sistole) y expulsar al medio ambiente externo el liquido que contienén (fg. 2.4). En muchos protozoos, particular. mente en Jos que tienen usa superficie corporal especializada, las var cuolas adoptan posiciones fijas, se Ienan por medio de sistemas de conductos colectores y s¢ abren al exterior mediante poros permanen- tes. En otros protozoarios menos especializados, la vacuola auments de tamafio por Ja coalescencia de otras més pequefias y pueden trans- portarse 0 no poF el titSrlasma,-antes de evacuarse en la superficie del cuerpo (por ejemplo Arioeba). En cuanto a la operacibn de la vacuola contréctil de posicion fija es importante destacar las observaciones de King (1935) para Parame- cium; en la parte superior de cada vacuola, cuyo_niimero varia entre dos y siete, hay un poro permanente; en direccién al poro'se encuen- tra una invaginacién de la membrana en forma de tubo corto, cuyo extremo interior esté en contacto con la membrana temporal de la vacuola. Cada vacuola tiene de cinco a 10 canales colectores largos con paredes fuertemente osmiofilicas en las que Gelei (1939) demos {16 las fibrillas longitudinales; cada canal colector esta formado de porcién terminal, canal proximal inyector y una vejiga entre estos tl timos. El canal inyector se extiende haste gl poro. Primero se dilata a vejiga con el L{quido transportado discontinuamente en el canal y { después éste se mueve hacia el canal invest sr. Finalmente el liquido ‘se expulsa al citoplasma precisamente debajo del poro formando una vesicula cuya membrana s> deriva de la que cierra el extremo del ca- 19 Figura 24, Vecvole contrdetil de Paramecium, a) distoe; 6) sietle (de Jurand y Selman, ar. nal inyector. Estas vesioulas de quido coalescen para formar la vacuola contrdctil en didstole completa y el Liquido se descarga al ex- terior a través del poro, que se clerra con los restos de la membrana de la vacuola que se descargé (fig. 2.4). Rudzinska (1958) encontré que la vacuola contréctil de Toko- phiya esta unida al poro excretor por medio de un tibulo, éste se Fore dentro de la vacuola a través de una papile y su didmetro varia, én la distole es angosto (de 25 a 30 nm) y en la sistole esté abierto ampliamente. Se supone que el cembio en el diémetro del tibulo se debe a la contraccién de muchas finas fibsillas (de 180 angstr5ms de frueso), que estén acomodadas racialmente alrededor del canal y que conectan a éste con la membrana vacuolar. ‘Vacuolas alimenticias Las vacuolas alimenticias se presentan frecuentemente en proto 200s holozeicos; son espacios del citoplasma que contiene el medio Hguido en el que estdn suspendidas las part{culas alimenticias (fig. 2.5). Convencionalmente se clasifica a las vacuolas digestivas en fago- citicas, que incluyen particulas climenticias grandes y en vesiculas pinocilicas, que inchayon materiales alimenticios en disolucién 0 ab- sorbidos en la membrana superficial. ‘Cuando el alimento se ingiers a través de un citostoma o boca (por ejemplo, en 10s, ciliados), las vacuolas digestivas por lo comin son esféricas, aproximnadamente del mismo tamafio dentso.de-un solo protoz00 y, casi siempre de tipo fagocitico. En los amoebidas, las vacuoles fagociticas se forman a partir de tuna depresién que se origina de prolongaciones pseudopodiales del cuerpo, que se extienden alrededor de la presa o de la particule ali- menticia y que acaban por incluirla (fig. 2.6).20 Figura 2.5. Formacién y evolueion de una vacuolaalimentica, 2) ingstin: b) 2) Proceso afpestve; vacuola ce desecho con reste no digeridos tommods 3 see gers ttomsdo Figura 2.6, Fogocitosis en Amoebe sp, 2) captura del alimento; 5) vacuole faeitice formed, ~ Cromatéforos Los cromat6foros son organclos exclusivos de los flagelados aut6- trofos formados de tilacoides limitados por dos membranas unitarias. Cominmente, los tilacoides se agrupan de dos en dos y de tres en tres y forman las laminillas dentro de Tas que se encuentran los pigmentos . fotosintéticos principales y accesorios, que pueden ser clorofila, xan- tofila, carotina, filoxantina y peridina, 2 Figure 2.7. Diversdod de eromatdforoe en algunoe tagolados, 3) Chlamydomonas «9: 5) Euglena wiidiese) Trachelomanas 5. La morfologia de los cromiatéforos varia de acuerdo con le espe- cie en cuestion; pueden ser discoifaies, ovoides, en forma de bastén, red 0 copa; pueden estar difundidos irregularmente o tener una pos- ci6n fija (fig. 2.7). Su coloracién también es variada y se encuentra en funcién del pigmento o pigmentos accesorios presentes; pueden ser anaranjados (algunos crisomonédidos), amarilios-(dinoflagelados), cafés (cripto- ‘monadidos) o verdes (euglénidos)..22 PARTE 1. CARACTERISTICAS DE LOS PROTOZOARIOS “Asociados con los cromataforos, algunos flagelados presentan un pirenoide, que es una region en la que se elaboran sustancias de reser- Va, pineipalmente hidratos de carbono y que puede o no estar cubier- to por una envoltura de almidén; puede constituir una proyeccion {del cromat6foro unida a él por un pedineulo o encontrarse embe! do on este organo. ‘Los protozoos que tienen cromatéforos presentan cominmente tuna estructura fotorreceptora, el estigma, que consiste en un aciimulo de pismento rojizo o castafio inerustado en la capa cortical del cito- plasma (fig. 2.7). El color del estigma parece que se debe a la presen- Gia del pigmento carotenoide astaxantina, en una red citoplésmica, ‘sin embargo se desconoce su naturaleza exacta. Puede afirmarse que el estigma determina el fototropismo posi tivo de la gran mayorfa de les flagelados pigmentados, con el fin de llevar a buen término la fotosintesis. gy En ciertos dinoflagelados existe un ocelo, compuesto de lentes amiloides y de una masa de pigmento oscuro (melanosoma) que al- unas veces es responsable del cambio ameboide de forma. Otros Organelos En el citoplasma de Ios protozoos también se encuentran todas Jas estructuras tipicas de una célula como mitocondrias, aparato de Golgi, reticulo endoplasmico liso y rugoso, lisosomas,ete. La morfologia y funcion de estos organelos sunt las mismas que tas de cualquier célula vegetal o animal por lo que no se profundizaré mis en su estudio. ORGANELOS LOCOMOTORES Cilios Los cilios son organelos earacteristicos de los integrantes del Sub- phylum Ciliophora. Consisten en estructuras cilindrices de aproxima: Gemente 0,25u de, diémetro que-se-componen.deun-hazlongitudinal’ Ge fibras microtubulares.Caxonema) incluidas en una membrana uni- tarla que se continda con le membrana plasmética de la o¢iula.! EI ‘axonemia se prolonga hacia la regi6n superficial de la célula; formando tun corpisculo basal denominado cinetosoma, organelo que lo origina. ‘Las fibras microtubulares del axonema estén dispuestas segin una ordenacién particular, que en un corte transversal se representan por un par de microtébulos centrales de 24 nm de diémetro, los cua 4 2B gun 2, Diagram de a wlrasstivtire deun eo, Dy €) son cores ansrarses FIRST2S: 150 tos incicados (ean Seren) jes tienen una pared de un espesor de unos 4 nanémetros y cuyos cen Los distan 30 nm; estos dos microtiibulos estin rodeados por nueve Abrillas microtubulares dobles, dispuestas en una circunferencia que tiene un diémetro de 0.2u (fig. 2.8). ‘Todas lae fibras disrnrren zectas a 10 largo del cilio, sin espiralarse ni retorcerse, Los microtéibulos centrales estén compuestos de una proteina globular del.tipo de-la actina;latubulina. Los dobletes per Fives del axonema se componen de moléculas mucho més grandes de una proteina llamada dineina, que tiene un tamafio semejante pero una forma muy diferente a lade la miosina del misculo; ademas Poste actividad de ATPase que se activa tanto por los iones de mag- nesio como por los de calcio. ‘Como ya se mencion6, un cifo se origina de un cinetosoma, el cual esta embebido en el citoplasma. Los cinetosomas se comunt- can entre si mediante finas fibrillas denominadas cinetodesmas, que Gowen hacia un lado de cada uno de los cinetosomas. La asociacion Size cinetosomas, cinetodesmas y fibrillas accesorias constituye I Cinetia, que es el complejo que esti conectado intimamente con 1a ci [atura externa, Se encuentra presente atin en los estados aciliados de fos eiliéforos; Chaton y Lwoff lz lamaron infraciliatura (fig. 2.9). {a funcion fundamental de los eilios es la locomoci6n pero.oca- sionaimente-intervienen.en.la_ingéstion de. alimentos-o. funciona. ‘comaorganelos téctiles.24 inraclaty: micrescopie ‘loctbnigo fromado de Sherman Figura 2.10, Disgrams de un ciro, tl ome so observe eon el socroncepig elec: frontea Uocaitieado de Shorasnh Modifizaciones de los cilios En Jos hipotriquidos los cilios estén reemplazados por los cisros, aunque en algunas especies pueden presentarse ambos. Un cirro est compuesto por una serie de cilios arreglados en dos © tres hileras. que se funden completamente en una sola estructura. Los cirros, a diferencia de los cilios, pueden moverse en cualquier reccién (fig. 2.10). ‘Una membranela es una hilera ciliar doble, fvadida completamén- te en una placa. Varias de éstas se encuentran a lo largo del peristo- ma formando la zona adoral de membranelas, que sirve para atraer particulas alimenticias al citostoma. Cuando se encuentran en disposicién frontal, intervienen princi palmente en la locomocién (fig. 2.12). 2s Figura. 2.11. Stylanychia «0, 31 Aista ventral que muest'a el nore. Toy daposielén de los cvros ‘ies lateral donde se apraci eo {2 utllzan toe sieos par la loro ‘moctSora}seatn Lang, b) do Bute his tomados de Grass) figura 2.12, Errore {Sein Sherman Flagelos Los flagelos presentan una ultraestructura andloga a la de Jos ci- lios pero con las siguientes modificaciones: en el extremo del flagelo las fibrillas centrales pueden ser més largas que las periféricas, de ma- nera que el flagelo ostenta una regién terminal afilada; en otros casos son casi de la misma longitud (fig. 2.13). E] flagelo se origina del blefarorlasto, que tiene Ja misma estructu- rr fina que el centriolo de las células animales, En algunos flagelados, el blefaroplasto acta como centro organizador del huso mitético de] niicleo en divisién, funcionandc asi como centriolo y como base de los flagelos. Otra diferencia es que el mimero de flagelos por individuo es pequefio, generalmente varia en:re uno y ocho; una excepcién la constituyen los organismos del orden Hypermastigida que pueden presentar varios cientos26 fun 212, sue on 6 gu m me Suatth siiane eoesee | L—— Ay SSS Sicteaet ioe’ oe veles indicados (segun Sieigt). ft igure 2.14. Distintat posciones de los Mags con respecto al arganizme y. su movie ‘ano llechas gnterai; ls flechar con guionesIndican el sentido de propesesion ae ‘nds Hapelaros (sgn Sleigh. 27 Figura 2.18. Thypancsoma lewis! adulto, mostrendo lo membrana ondulante Figura 2.16, Estructura do un haptonems (de Intzopraties de Manton era. tomaco de Stet) wy El flagelo est frecuentemente insertado cerca de la extremidad antenior del cuerpo y ditigide hacia adelante de manera que stt movi- miento “Jala” al organismo; combinedo con éste puede haber un fla- gelo en la parte posterior orientado hacia atrds, que sirve para dirisir el curso del movimiento o para empujar el cuerpo hacia adelante (en ta figura 13 se aprecia un breve resumen de las diversas combinacio- nee de flagelos y ef movimiento que desempefian en los casos més conacidos dentro de los flagelados). En ciertos miastigéforos pardsitos, como Trypanosoma, Trichomo- nas, etc., existe una membrana muy delicada que se extiende hacia ‘fuera del cuerpo y un flagelo que bordea su margen exterior; cuando esta membrana vibra. muestra un movimiento ondulante caracter 0, por lo que se Je ha denominado membrana ondulante (fig. 2.15). Ciertos Mlagelados poseen un organelo denominado haptonema, de dimensiones semejantes 2 las de un flagelo, pero que ostenta una estructura interna y un movimiento distintos. EI haptonema en Ia secoidn transversal de su extremided inferior se presenta como un grupo de nueve microttibulos en cisposicién hexagonal localizado tentre las dos bases flagelares. A medida que se acerca ala superficie28 igus 2.417. Esauomes que mueiran alguns vriantes en la iposicin dls Helos v de SEEN Etzoeas 2) Gryptomonacac 6} Prmnesia:e) Chiviomerads ah Bea, sae} Kinetopineis: N Lesionide Figura 2.18. Exquema de Amoco sp en e! que se musstran los puntos de conversién sae Bf. 28 como ay empleo en fe focorncetén, lan del tujo eitoptasmice: Is fecha or fa 1s flachas en el seudsodo indica Ia eee era dal opanisme moreno! zti6a de! mont CAP. 2. CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES 29. el cuerpo, el ntimero de fibrillas se reduce a ocho y después @ siete: rodeando a las fibrillas se encuentran tres membranas concéntricas, la exterior se continéa con la membranz plasmitica, mientras que las dos interiores engloban una cavidad vesicular que s¢ extiende alrededor del haptonema en toda su longitud, penetrando algo en el cuerpo del Algelado. Mientras se estd formando esta vesfoula se continia con el reticulo endoplasmatico de la eélula (fig. 2.16). Los haptonemas se mueven enroliindose y desenrolldndose conti- nuamente. El nombre de haptonema (que significa filamento adhesi- ‘Yo) describe la caracteristica de estos crganclos de adherir el organismo 2 los objetos extrafios, aunque se deconoce el significado de esta pro. Piedad en la vida de los flagelados.. En una gran cantidad de mastig¢foros, el flagelo o flagelos pre- sentan une serie de cerdas (denominadas mastigonemas) 0 escamas, cuye posicién y mosfologia son sumamente variables (sus principales tipos se encuentran resumidos en la fig. 2.17). En ciertos organismos, independientemente de su morfologia, el Alagelo se une al nticleo por medio de un conjunto de fibrillas deno- minadas tizoplasto. Ai conjunto de flagelo, biefaroplasto, rizoplasto ¥ niicleo se le denomina cariomastigonte. Seudépodos Los seudopodos son proyecciones temporales del citoplasma de los. Protozoos que no poseen una membrana exterior rigida; de acuerdo con su forma y estructura; se distinguen comiinmente cuatro tipos: Lobépodes Los lobépodos se asemejan en su forma a un dedo cuyo extremo distal comtinmente es redondeado y que algunas veces se ramifica ‘““PEstas proyecciones son temporales y se forman y se retractin répi. damente, En ellos ocurre una interconversion citoplasmdtica entre cl gel més denso del ectoplasma y el sol mds fluido del endoplasma, que se traduce en 1a formacién de sol en los puntos de retraccion y de gel en Tos de extensi6n (fig. 2.18). En un gran mimero de sarcodinos hay muchos lobépodos que cubren la superficie completa del cuerpo, en los que el més grande inhibe alos ms pequefios y el organismo se mue- Ye en una sola direccién, mientras que en otros puede existir un solo seudépodo. Sus funciones son atrapar el alimento por fagocitosis y la locomocién (fig. 2.19).e CAP. 2, CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES 31 red es de una milimiora 0 menos y atin asf parece que se produce en fllos un doble flujo citoplasmético, que leva gran cantidad de grinu- fos intracitopldsmicos, dentro de los que predominan las mitoconérias, aunque también hay bacterias capturadas que sirven de alimento. Axéposos Los ax6podos son seudépodos finos y rectos: poseen un eje cen tral fibroso que se continda por el interior del cuerpo del organismo hasta la membrana del nécleo tinico 0 de uno de los numerosos nti cleos (fig. 2.19). En un corte transversal el eje se presenta como una Goble espiral de fibrillas microtubvlares, cuya exacta ordenaci6n se mantiene mediante conexiones transversales entre elles. ‘Los ax dpodos son estructuras mas 0 menos semmipermanentes carac” teristicas de la clase Heliozoea. Aunque el filamento axial es semnip. Tnanente se bsorbe y se reforma féciimente. Ademds de los cambios tn la longitud de los axépodos, hay en éstos un flujo citoplasmatico Gecendente y descendente a lo large del eje fibrilar, que se traduce en ‘omrientes longitudinales que arrastran grénulos y pequefias part culas slimenticias, haciéndose asi visibles. Todo organismo pequeno que pase corea es atrapado por los ax6pados pegajosos, que se retraen para | Transportar la presa hasta la superficie del cuerpo ¢ incluirla en una gua 219, Tipos ce seupados, lobed: 2) vacuole digestiva, ‘lgpode;} ravevlpacia xdpnce ‘Puede afirmarse que no existe u1a distinci6n clara entre los cuatro tipos de seudopodus y que existen ceudépodos transicionales entre os de cualesquiera de ellos. Filépodos ~ ORGANELOS DE SOSTEN Y PROTECCION Los filopodos son proyecciones filamentosas compuestas casi Pelicula exclusivamente por ectoplasma. Algunas veces presentan ramifica- ciones, pero éstas no se anastomosan (fig. 2.19). ‘Algunos organismos, como los ciliados, tienen una gruesa corteza que los rodea y que contiene grénulos basales,fibrillas, mionemas, mitocondrias, tricocistos y otras jnclusiones. La funcién de esta capa Rizépodos o reticulopodios ts la de dar rigidez y mantener la forma del cuerpo, sobre todo de los. ‘liados libre nadadores. En flagelados las capas superficiales pueden Los riz6podes o reticulopodios sirven para atrapar el] alimento, | sex desde un delgado periplesto, semejante al plasmagel de Jos amoe- se erator formar una red compuesta por unos filamentos | bidos, hasta una capa sumamente gruesa Con wet Seo de fibrillas que Fe sceecternamente anzstomosados y de movimiento més o menos, le dan mayor consistencia a /s Sorma del organismo (por ejemplo, Independiente (fig. 2.19%. El diametro de las ramas ms finas de esta | Phacus y Trypanosoma is, 2.20). ET32 Figura 2.20, Corte treneviest de Trypanosoma leis en el que se muesran ta ps- Fieun'y ige merowibolor otegata Ge H. Fuge, comade de Sherman) Figura 2.21, Céoaula contrat de Thsfosiclla pllucds. Capsula central La cipsula central es una estructura caracteristica de los radio- Jarios, que divide su cuerpo en una secci6n central y en una periféri ca. L2 zona o porcién intracapsular contiene ef niicleo o nicleos y so] lugar en el que se Hevan a cabo los procesos reproductores; una capa asimiladore delgada, > matriz, rodea a la cépsula central; mas externamente existe una region muy alveolada lamada calima, en le que los alveolos estén Henos aparentemente de una secrecion mucila- ginosa de! citoplasma. La capsula central consiste en una membrana perforada, sencilla o doble y de naturaleza seudoguitinosa 0 mu: noide; aunque su grosor varfa mucho, ordinariamente la cépsula es tan delgada que se hace visible tinicamente después de la adicion de colorantes; su forma varia de acuerdo con la del organismo (fig. 2.21). 33 I NN spqar epee igus 2.23, Enquens de un rgprasantantd dl género Teishamanas en donde se eprecian Boma yet exoetto eomado de Resd). Axostilo El axostilo es una estructura filamentosa en forma de baston- cillo, cuyo extremo anterior est may cerca de la extremidad anterior del cuerpo y se extiende a lo largo del citoplasma; termina cerca del extremo posterior o se prolonga més alld de Ia superficie del cuerpo. En algunos organismos existe un haz de filamentos axostilares conec- * tados con el flagelo, en lugar del axostilo. Costa La costa es una estructura en forma de bastén que sirve de sostén ala membrana ondulante. Es caracteristica de kinetopldstidos y Tri: ‘comonddidos (por ejemplo, Trychamonas, fig. 2.23).34 Aparato citofaringeal El aparato citofaringeal consiste en una serie de filamentos, los nematodesmata, que son paquetes de microtibulos paralelos que a menudo muestran un arreglo hexagonal paracristalino en corte trans versal; se sumergen en el citoplasma a éngulos rectos y constituyen asf el mayor refuerzo de las paredes del aparato citofaringeal. Los nematodesmata comprenden la armadura del drea oral de los kineto- fragmindforos, antiguamente identificada con el microscopio Optic como triquites, varillas citofaringeales 0 canasta faringea. De acuerdo con Corliss se distinguen dos tipos de aparato citofe- ringeal: Rhabdos Rhabdos es un nuevo término propuesto para deseribir el aparato citofaringeal cuyas paredes estin reforzadas externamente por paque- tes de nematodesmata y a menudo alineadas longitudinalmente por microtibulos transversiles derivados de cinetosomas circumorales formando una palizada recta no curvada, Contiene un fagoplasma (que es una porci6n de citoplasma especializado en llevar a cabo fun- ciones de tipo digestivo), algunas veces con toxicistos; puede estar li gado cerca de su lado proximal externo por un anulus filamentoso expansible. Evolutivamenite, este tipo de aparato citofaringeal se con- sidera més primitivo que el otro (tipo cyrtos). Cyrtos Cyrtos es un aparato sitofaringeal tubular frecuentemente cur- vado, cuyas paredes estén reforzadas por nemiatodesmata arreglados Iongitudinalmente y derivados de cinetosomas localizados apicalmen- te y alineados con extensiones de microtibulos postciliares. Los nematodesmata pueden estar interconectados y/o envueltos circun- ferencialmente por vainas anulares de material fibroso difuso y por ‘una sustancia amorfa; ésta iltima puede formar una estructura deno- tminada capitulum, cuya morfologia semeja maxilas o dientecillos, algunas veces muy prominentes en apariencia. Este tipo de aparato citofaringeal no posee toxicistos, septos, ni fagoplasma especializado (fig, 2.22). 35 Figura 224. Estructura fin de fe expors de un smicrorporiie Figura 2.25, Deri de opieritos presente on Sirti Decorate 8) Soadenbo 3) Coy Bot Viscose 0 burbocarine: net Emote Se Gregan Que moss la ocalzacon det comer ymento polar EI filamento polar es una estructura de fijacién que consiste en ‘un hilo delicado més o menos largo y enrollado en forma de espiral. Se encuentra dentro de la cdpsula polar de la mayoria de los esporo- ‘zoarios y se le considera un organelo temporal, ya que fija o detiene ala espora hasta el momento de su germinaciOn, después de que ha entrado en e] tracto digestivo del hospedero adecuado (fig. 2.24). Epimerito El epimerito es una estructura de fijacion, que algunas veces pre- F senta ganchos y otros tipos de organelos adherentes. Es caracteristi- cd de esporozoos como las gregariras (fig. 2.25).36 Extrusomas El término oxtrusoma s refiere a lo que antiguamente se cono- cia como tricocisto. La palabra extrusoma indica cualquier tipo de cuerpo extrusible localizado subpelicularmente y es un término genc- ralizado que incluye varios tipos estructurales no homélogos que a continacion se describen Mucocisto El mucocisto ks un orgarelo sacular o en forma de barra localizado subpelicularmente, que puede ser expulsado a través de una abertura en la pelicula como una masa mucosa amorfa.| Probablemente inter- viene en la formacién del quiste, en la adheSién a cuerpos extrafios (alimento) y en ef anclaje,jAntes se le conocia como protricocisto, Itricocisto mucoso 0 cuerpo micigénico. Toxicisto El toxicisto es un organelo tubular muy delgado localizado sub- pelicularmente en cl citoplasma de muchos gimnostométidos, como Didinium y Dileptus, A menudo se concentran en grandes nimeros hacia 0 cerca del dpice del o:ganismo y en el citopiasma oral; pueden salir expelidos portando, el parccer, enzimas que pavalizan y vstsisnus proteoliticas, que penetran, inmovilizan y comienzan a lisar ala presa. Antiguamente se le conoefa como cnidotricocisto o tricocisto tubular, Haptocisto Los haptocistos son pequeftos organelos extrusivos presentes'en Jos tentécuios de los suctorios. Se cree que contienen enzimas Iiticas gue utilizan en la captura de las presas. Alganas veces se les denomi- xa microtricocistos, cuerpos misiles 0 phialocistos. Tricocisto Los tricocistos son unos pequefios organelos localizados subpeli- cularmente con forma de huso, no téxicos y que poseen un cuerpo que se hincha y se dispara. Dichos tricocistos consisten en el estado ‘maduro de una punta apical con forma de tachuela y en una columna CAP.2, CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES 37 —. La fun- fusiforme muy larga y fibrosa —una ver que se ha disparado cién de estas estructuras se considera defensiva, pero esto nunca se ha establecido adecuadamente y se han sugerido también otros usos. Fibrocisto El fibrocisto,es un tipo de extrusama caracteristico de hipostoms- tidos microtoracinos, fusiforme y que también se dispara; presentan una punta conspicua en forma de sombrilla 0 paracaidas después de la descarga, | Recientemente se les ha llamado tricocistos compuestos. Clathrocisto El clathrocisto fs un organelo citoplismico extrusivo presente en Didinium, involucrado en la producci6n de la capa mesoquistica de la pared del guiste,} Rhabdosisto El rhabdocisto pg un pequefio extrusoma en forma de barra que se encuentra subpelicularmente cn ciertos gimnostométidos kariore- Tietidos,} Cyrtocisto: El cyrtocisto es un pequefio extrusoma recurvado que se encuen- tra subpelicularmente en Didinium. Pexicisto El pexicisto es un extrusoma semejante a los toxicistos de Didi nium y tal vez de ciertos gimnostoraatidos haptoridos, que en la des- carga se adhieren a Ja pelfcula de la presa pero sin penetracion subso- cuente. Cnidocisto El cnidocisto constituye un tipo especial de extrusoma presente ‘en ciertos dinoflagelados y en algunas especies de gimnostométidos Kariorelictidos.38 Figura 2.28. Diversos tipos de extromee, a) muco- ito en fapoao: ) el miamo musaeisto ue ver Joe ard; o)toxicist si descargar, al dl oxicito une ‘ez teparadoye) trieoesto en rpeso? f triocitta dar: carsido; gh fibrocista sin dissara, A] et mismo fe breciso ya descargado: 1! clathrotsa:/)rbdocisto (oatteadis de aiferenter store Conocisto El conocisto es un tipo de extrusoma que recientemente fue des- crito en Ia corteza del pleurostomatido Loxophyllum. Cristalocisto Es un cuerpo pequefio, probablemente extrusible, presente en grandes cantidades en la corteza del tigmotriquido Conchophthirus. 39 Figura 227, Tivos de cublerta protectors, a} Cyrtocalins urcsotus:b} Dug, c} Ar eal. Concha o testa La conicha o testa es una cubierta exterior rigida que protege el cuerpo del protozoo. Generalmente est4 formada de celulosa, que puede encontrarse en una o varias capes. También existen conchas de quitina (por ejemplo, Arceila), carbonato de calcio (por ejemplo, Co- colithus), sflice (por ejemplo, Euglypha) o aglutinadas (por ejemplo, gan cantidad de foraminiferos). Independientemente del material con gue esté fabricada la concha, puede presentar omamentaciones sumamente variadas como espinas, piiss, escamas y placas (fig. 2.27).Figura 2.28, Exquema de Dinobryonsertuai eMlomotadido coonal, ev 6 aoesw mown lrg ate protege cade componsnts ot co ie § op 8) a Ha Figura 229. 2) dot mionamae sista de Stentor: 6) allo de Voriaa contraféo, evan Tniongéra a sears fa Tomado dh Kudo, 6 sn Jann, Figura 230. Sistema do Ines de plata fegy- ‘val de nituma mts Womade deK ace. 4 Lorica la Iorica es una cubierta exterior flexible compuesta principal: mente de quitina, gelatina y algunas veces de aglutinantes y que siem- pre presenta ura scorecion quitinosa como cementante (fig. 2.28). ORGANELOS ESTRUCTURALES Y DE CONTRACCION Morfonemas El morfonema es un sistema de fibrillas que se origina en el cine- tosoma, sigue un curso transversal u oblicuo a través del endoplasma y termina en un cinetosoma del otro lado del cuerpo. Estas estructur ras mantienen la forma de los organismos. Mionemas Los mionemas son organclos de contracci6n que consisten on fila~ mentos contractiles estriados transversalmente que miden de 3 a7 # de didmetro, Muchos ciliados peritricos que poseen tallo, tienen mio ‘mas bien desarrollados, no solamente en el propio cuerpo sino tam hen el tallo; éstos permiten que el organismo se retraiga cuando es molestado o quo ce extienda y pumda atrapar particulas alimenticias Rercanas. Los mionemas presentes en ciliados intervienen en la con: fraccion del cuerpo; los que se excuentran en muchos gregarinidos intervienen aparentemente en 1a Iccomoci6n y se acomodan transver- salmente, longitudinalmente y es muy probable también que en forma de espiral (fig. 2.29). Otros sistemas fibrilares Kicin (1927) mediante un método de impregnacion con plata descubsid un sistema fibrilar en forma de red, sumamente complejo, fi que denomin6 sistema de Ifneas de plata. Actualmente se Je cone: ae ton el nombre de argynoma y a menudo indica puntos o Iineas de Contacto de membranas alveolares internas y extemas. Este sistema Se traslapa coméinmente con la infraciliatura, en algunos de sus com- Ponentes (por ejemplo, los cinetosomas son parte de ambos sistemas). Pl argynoma se utiliza frecuentemente como cardcter en taxonomia, gn morfologia comparada y en estudios morfogenétices (fig. 2.30).Fisiologia de los protozoarios NUTRICION Los protozoos presentan w i ina gran variedad de tipos de nutrici6; ‘ue se resumen en dos catepoctas: autOtrofe y heterétrota, Nutricion autotrofa La nutricion autétrofa es aquella en I in la que los protozoos - paces de clborer matena orgnice como carbohidratos simples par fir de compucstos inorgfnices com bidxido de carbono, agua y sales incrales, siempre en presencia de luz soar, fe tipo de nutricién se denomina holofitica i de los fitomastig6foros pigmenta sr de los que presentan ce oF tions Pi idos, es decir, de los que presentan Una gran cantidad de px protozoos fotosintéticos presentan ies es oe | t ip de nutricién cuando las condiciones son desfavorables (por jem. Blo en : oscurided) o bien, como un complemento, cuando el pro~ ducto de i Gagetned es aparentemente inadecuado y esté suple- nt la oxidacion de sustancias orgéni feo as orgdnicas como fuente de Nutricion heterdtrofa La nutrici6n heter6trofa consist I heterdtrofa fe en 1a incorporacién de material orginico alimenticio al protozoo y puede ser de dos tipos comstrofs e seprozoica, cuando las particuias alimenticias se encuentran disue!- s en el medio ambiente y pasan por ésmosis a través de la membrana: 42 RUSH CRAIL 45 ftador de Introduccion del slimento de algunos sarcodinos, a} helioz00s; 6) ‘oebidos. estas sustancias son compuestos simpies derivados de ia descomposi- cion de materia vegetal o animal o parte de los fluidos internos del hospedero, en el caso de los protozoos parésitos (por ejemplo, Try- panosoma), El otro tipo de nutrici6n es la holozoica, que consiste en {a ingestion de alimentos s6lidos y que se lleva 2 cabo por fagocitosis, (Gs. 3.1). ‘La mayor parte de los orgunisius fag6trofos poscen mecanismos muy especializados para atraer ¢ ingerir el alimento. Por ejempio, los sarcodinos utilizan sus sendépodos para atrapar el alimento; otra ma~ nera de hacerlo es por medio de la filtracién, que consiste en que los cilios o los flagelos produzcan una corriente de agua y se separen 0 seleccionen las particulas alimenticias, para su inclusién en el cito- plasma del protozoo (ig. 3.2). ‘Algunos mastig6foros ai entrar en contacto con Ta presa, aumen- tan el tamafio de su citostoma para roder engolfara sus victimas. | Algunos ciliados més especializados presentan adaptaciones'ca~ racteristicas; por ejemplo el Didinivm, que es un gimnostométido ‘que se alimenta casi exclusivamente de Paramecium: el depredador persigue al otro organismo dandole punzadas con su proboscis pro- yectada hacia adelante, hasta que entran en contacto; en ese momen- to el depredador dispara un gran mimero de toxicistos y perfora la presa. Posteriormente se dilata el tubo fibrilar de la proboscis y el Paramecium entero es tragado a través de ésta (fig. 3.3). Otros organismos como los helioz00s, 10s radiolarios y los fora~ minfferos, atrapan el alimento por medio de proyecciones filamento-Figura 3.2, Diagrames en los que se masstran [as corrients de limentacién en algunos pro. olsen, ab Qenvomonas, un erizomanseiso: 6) Cadonosigs. un coanofiaelada; 2) Stentor, Un heteretrasidor ad) Eupiorer, un Mpoerquigo [tomas de Siegh) sas de sus cuerpos, como ‘os tentéculos suctores 0 los seudépodos Gaxdpados, filépodos o reticulopodios). Las partfculas de alimento se adhieren a los seudopodos debido a la naturaleza viscosa de éstes. En los suctorios existen unos pequeiios compisculos denominados haptocistos (Rudzinska, 1965) que impiden que la presa se escape. Los haptocistos se desarrollan en el cucrpo del ciliado y se desplazan por el tenticulo hasta su extremo, donde la membrana celular es em- pujada hacia afuera (fig. 3.4). Cuando un organismo se pone en con- tacto con el extremo del tentéculo, el haptocisto se dispara y perfora la membrana de la presa, sujeténdola al tentéculo (Bardele y Grell, 1967); inmediatamente después el contenido del cuerpo de la victima se succiona hacia el interior y forma una o varias vacuolas digestivas (fig. 3.4). Todavia no se sebe en dénde se genera la energfa necesaria para succionar el citoplasma de la presa (Bardele, 1972). Existen protozoos que son capaces de utilizar al mismo tiempo o en ocasiones diferentes més de un tipo de nutricin, denominandose a este fendmeno nutricién mixotrofica, Independientemente de cual sea el mecanismo para captar el ali mento, éste siempre queda incluido dentro deuna vacuola alimenti- cia, que consiste de una pequefia vesfcula de la inembrana celular que | 4s Figur 3.2, Didinivm ingtlendo 2 un Pare Tretorn La proboscis del deprodeder 22d {har oncememente con ol finde derle rabid STayerpe, dala witima (de una microfote- ‘ofia de Small y Morszalel contiene al alimento, junto con una pequefia cantidad del liquido en el que se encontraba, E] tamafio de la vacuola aliment.cia es sumamente variable y de~ pende de la particula alimenticia ingerida E] liquido del endoplasma de los ciliados con frecuencia muestra un movimiento de rotacién definido, por lo que el patrén de circula~ cion de una vacuola alimenticia siempre es constante. Al fenémeno de circulacién intracitoplismica se le denomina ciclosis. Fl contenido de las vacuolas digestivas se digiere por la actividad de las enzimas vertidas por los lisosomas. Todas estas enzimas actéan fun pH dcido Optimo y son capaces de degradar las moléculas orgdni- cas complejas hasta sustancias sencillss solubles en agua, comoamino- Gcidos y monosacdridos# Posteriormente, el contenido de Ts vacuola se alcaliniza y el citoplasma absorbe los materiales solubles. sf, a Yacuola se reduce @ un pequefio saco con sustancizs no digeribles que posteriormente se expulsan del cuerpo. Esta expulsién puede reali- Zarse por cualquier parte del cuergo del protozoo o a través de un conducto especializado que desemboca en un poro al que se le de- nomina citopigio; éste, goneralmente, es de cardcter permanente en los ciliados.46 Figura 34, Funcionamiento de un tentéoulo esetor, a) y 6) haptocsto y su poscién Enel Hise 3 of acon ce is press por lor haptocstos; dh penexracién ol citoplasma Ge la frase al terior ee clindra de mexotibules del tentzcvlo (tomado de Sieg). SUSTANCIAS DE RESERVA Las sustancias de reserva se depositan en el citoplasma con el fin de utilizarse postcriormente para el crecimiento o para [a reproducci6n. El material de reserva varia con el tipo de nutricién; en protozoos ho- Jozoicos y saprozoicos este material es comtinmente glic6geno, sus- tancias glicogenadas 0 paraglicégeno, mientras que en los holofiticos es almidén, paramilo aceites y grasas. El almidén se almacena dentro de los cromat6foros, entre las mem branas del cromatéforo y del reticulo endoplismico o en forma de ‘grinulos, en el citoplasma. El paramilo forma cuerpos que man- ° tienen. una forma caracteristica dentro de una especie y esto puede utilizarse como un cardcter taxonémico. El aceite y Tas grasas se en- cuentran en forma de gotitas distribuidas por todo el citoplasma. El slicogeno se almacena en un solo lugar o bien en numerosos grinulos dispersos en el citoplasma. L RESPIRACION Los protozoos obtienen el oxigeno necesario para sus acti metabélicas de dos maneras, la mayorfa de las formas bres y unos cuantos parésitos, absorben oxigeno libre del medio quelosrodea por cap. FISoLoGia 47 €1 fendmeno de difusién, a través ce Ja superficie general del cuer- po, ¢s decir, son aerébicos. La mayorla de los protozvarios parésitos y polisaprébicos obtienen oxigeno por descomposicién de otras sustan- tias, como el Bioxido de carbono, y por lo tanto son aneaerobios. REACCION A ESTIMULOS En general, puede decirse que un protozoo que se encuentra en cualquier medio ambiente interac:ta con una gran cantidad de factores y puede dar una respuesta favorable o desfavorable, ‘La respuesta de un protozoo a cualquier estimulo externo consis- te bésicamente en el movimiento que realiza acercéndose 0 alejéndo- se del estimulo y depende fundamentalmente de la intensidad de éste. El sitio de recepcion de los estfmulos es la superficie general del cuerpé, como en el caso de las amibas; puede residir en ciertos orga~ nelos que funcionen como érganos sensoriales, como flagelos y cilios. En .olgos protozoarios existen orginelos sensoriales especializados como el estigma de los fitomastig6foros y.las vacuolas de concrecion co vesiculas de Muller de algunos ciliedos. Reaccién a estimutos mecénicos Es comin que un prntozoo en su medio ambiente encuentre obsticulos que es capaz de eludir, una vez que entra en contacto con ellos. Por ejemplo, un paramecio que se coloca en medio de una malla de fibra de vidrio, en el momento que entra en contacto con un filamento, retrocede y cambia de direccién; este proceso se repite tantas veces como sea necesario para el despiazamiento del organismo. De acuerdo con Jennings (1906) es probable que el extremo anterior del Paramecium sea més sensible que cualquier otra parte de su cuer- poa este tipo de estitmulos (fig. 3.5). ‘Otro ejemplo caracteristico es el de las amibas; cuando se toca sit cuerpo con una punta de vidrio, el organismo se retira del lado toca- do y cambia su corriente endoplasmica, formando seudépodos nue- vos (fig. 3.5). Reaccién a la corriente de agua La gran mayoria de las formas nadadoras se mueven en contra de la corriente de agua.Figura 2. 4) y b} Paramecium en tl momento de chocary cambiar de direcion al toparse ah Ura male bra devise) Amosba i reayandoae a er toad cof pura Ge Reaccion a estimulos quimicos La reacci6n a estimulos quimicos es de fundamental importancia para la existencia de los protozoos, sean de vida libre 0 pardsitos. Cuando un organismo se coloca frente a una gota de dcido concentra- do, éste se aleja del acido. Si se coloca al protoz00 frente a cualquier sustancia que le pueda servic de alimento se dirige hacia ella y la in- iere. En el caso de los parisitos el protozoo debe “saber” si se en- Cuentra en el hospedero adecuado, 0 no, y es probable que esto se relacione con el tipo de reacciones que se llevan a cabo en el interior del mismo. Reaccién a estimulos luminosos Este caso es de fundamental importancia para las formas pigmen- tadas con nutricién holofitisa, ya que dependen de la luz para llevar a cabo la fotosintesis. Si se elimina completamente Ia luz, los organis- mos se distribuyen en todo el medio, se inactivan y algunas veces se enquistan. La reaccién positiva, ala luz, de los organismos que po- caP.3, FisioLocia 49 seen cromatéforos los capacita para encontrar lugares donde la fotosintesis pueda verificarse con le maxima eficiencia. Los protozoos son muy sensibles a los rayos ultravioleta, presen- ‘tan siempre una respuesta negativa y mueren si se someten a exposi- ciones prolongadas (Wilber y Slane, 1931). Reaccién a la temperatura Al parecer- existe un rango de temperatura dptimo para cada pro- tozoo. En general, si un protozoo se somete a temperaturasextremas, “se dirize hacia donde ésia es mds tolerable para él. Se piensa también que el cambio a las diferentes fases en el ciolo biol6gico de un proto- 200 esté en relacién con los cambios de temperatura del medio am- Diente durante los ciclos estacionales. Reaccién a estimulos eléctricos Los protozoos son sensible’ a los efectos de la corriente eléctrica que pasa por el agua en que se encuentran, Las amibas muestran una reaceién negativa al anodo y se mueven hacia el cétodo; algunas espe- cies de ciliados se mueven hacia el edtodo y otras hacia el dnodo. La natuialeza de la respuesta (galvanotropismo positivo o negativo) to davia no se conoce. REPRODUCCION La reproduccién de los protoz00s es sumamente variada, pero puede resumirse en dos formas generales: asexual y sexual. Reproduccién asexual Dentro de ésta se encuentran presentes las cuatro modalidades. Es Ia division del cuerpo por la parte media, que da origen a dos individuos hijos y puiede ser de tres tipos: longitudinal o simetrogéni- ‘ca, én la que la divisi6y’ Corre alo largo del eje anteroposterior del otganismo, dando origen a dos irdividuos casi iguales; es caracte-igure 3.6, Esquemas que muestran la fisibn bing fara) fon Binatia longitudinal en Copromonas: £2) fst binaralongitucinal en Peranemase) Fon Bineriacbiious en Coram, 0) fon tarsver ‘run hipetriquge (tomeco de Hyman). ristica de la mayoria de los flagelados como Euglena, sarcodinos como Arcella, Diffiugia, etc.-Fa' algunas dinoflagelados (por eiemplo, Ceratium), el plano de division es oblicuo (fig. 3.6). En algunos cili6foros y flagelados el plano-de division es trans- * versal; en este caso puede ocurtir un fenémeno muy curioso, ya que la polaridad de uno de los individuos hijos se invierte, de tal manera que el extremo posterior del organismo progenitor se convierte en el extremo anterior del individuo hijo (por ejemplo, Bursaria). En otros protozoos la polaridad se canserva. Es importante aclarar que en los ciliados, Ia fision transversal es homotetogénica, o sea que corta transversalmente los sistemas cin¢ti- cos. Implica ademas un feaémeno caracteristico, la estomatogénesis, que és la formacién de una nueva drea oral (este fendmeno sera mis ampliamente tratado en el capitulo referente a estos organismos). in miltiple En la fisién multiple el cuerpo del protozoo se divide en un gran; niimero de individuos hijes, que pueden presentar o no masas cito- plismicas residuales del cuerpo del progenitor. Este proceso de re- 51 Figura 3.7. 2) Eaquizonts meduro do Schizecysti, 6) el mismo exquizonte 16 produciéndose por esauizogonie Rome Soe Hyman) Figura 3.8, Gamscién en algunos suctorio, 2} gemacién exégona on Ephelocs gemeciin erddgena on Dendrocometes (tomados de Sic produccién puede efectuarse de dos maneras, el micleo sufre una fisién multiple simultdnea, o bien una fision binaria repetida, seguida de tn citocinesis La fision miltiple, también conocida como esquizogonia, es tipi- ca de muchos protozoos parasitos somo gregarinidos y coccidios, asi ‘como de algunos protozoarios de vida libre como radiolarios y fora miniferos (fig. 3.7). Normalmente la esquizogonia se lleva a cabo después de realizada la reproducci6n sexual. Gemecion La gemacién consiste en la formacién de uno 0 més individuos mucho més pequefios, 0 morfologicamente diferentes que el organis- mo progenitor. Fa-semacion puede ser de dos tpos, endgena, can. do la formacién del hijo se leva a cabo dentro del individuo parental (por ejemplo, algunos gregarinidos y suctorios) y exégena, que se caracteriza por la formacién de las yemas j6venes en la superficie del cuerpo del progenitor (por ejemplo, dinoflagelados, mixosporidios y algunos suctorios, fig. 3.8).ra 3.9, Exquema on ol quo 2 muestra la svslbn por plasmotomis en Opating, 2) ora: inicio dela divisiense)organismos hes. Plasmotomia La plasmotom{a es la division de un protozoo multinucleado en dos 0 més individuos multinucleados pequefios siendo la divisién ci- toplasmitica independiente de la nuclear. Se presenta en opalinidos (fis. 3.9). ‘Algunes protozoos se rearoducen solo asexualmente, sin embargo la gran mayoria se reproducen tanto sexual como asexualmente; 2 este fendmeno se le conoce como altemancia de generacionés o metagéne- sis (por ejemplo, foraminifezos y esporoz00s). Reproduceién sexual La reproduccién sexual de los protozoarios se realiza de manera andloga a la de los metazoarios. En la. mayoria de los casos, los protozoos producen gametos me-. diante el proceso de fision multiple de tipo meistico, llamado gamogo- nia, Los gametos pueden ser de dos tipos, isogametos o anisogametos (células haptoides). ‘Los isogametos se caracterizan por ser ffsicamente iguales y los presentan foraminiferos, fitamastig6foros y gregarinidos. ‘Los anisogametos son células que fisiol6gica y fisicamente son di ferentes. La célula “masculina” o “positiva” es pequefia, sumament’ cap.3, FistoLosia 53 mévil y presenta uno o varios flagelos que le sirven para desplazarse: cominmente se Je llama microgame:o. La célula “femenina” o “ne- gativa”’ es més grande e inmévil, gencralmente de forma esférica y se Je denomina macrogameto. De [a fusién de un macrogameto con un microgameto (anisoga- mia) 0 de isogametos (isogamia) se forma una célula hija diploide o cigoto. En algunos casos, dos protozoos adultos se unen espontineamente para actuar como gametos (gamontogamia u hologamia) y forman tun cigoto; este fendmeno se ha observado principalmente en parési- tos del phylum Apicomplexa, asi como en algunos fitomastig6foros y sarcodinos. Conjugacion Una variante de la reproduccién sexual es Ja conjugacion que con- siste en la unién temporal de dos individuos de la misma especie, con el objeto de intercambiar parte de su material nuclear. Este proceso es caracteristico y exclusivo de los siliados y un ejemplo tipico es el de Paramecium gurelia, que a continuacién se describe: a) Dos individuos similares se unen por medio de su superficie oral y fusionan sus membranas externas; estos organismos s¢ denominan conjugantes. b) Blo los macronticleos se reabsorben. c) En cada conjugante, el micronticleo se divide meiéticamente dos veces, formando cuatro micromicleos. d) Tres de los cuatro micromicleos formados, degeneran y se Teabsorben. e) El micromiicleo remanente se divide una vez més por mitosis y origina un pronticleo errante y uno estacionario. ‘f) El proniicleo errante penetra al otro individuo y se fusiona con su pronticleo estacionario. ‘Al separarse los dos conjugantes se denominan exconjugantes. “hy En cada exconjugante, el niicleo que quedé (denominado sin- carién) se divide tres veces sucesivas, originando ocho niicleos, de los cuales ouatro se transforman en micromicleos y cuatro en macronticleos. 1) El individuo se divide citop'asméticamente produciendo dos individuos con cuatro nticlecs cada uno. D Por iiltimo, estos dos individuos se dividen, a su vez, quedando al final cuatro individdos més pequefios, cada uno con un ma- cromiicleo y un micromicleo (figura 3.10).54 99 0. pea Figura 3.10. 2)-1) Proceso de conjgscin en Premacivm: potterlores en Paramecium. wk SY cA Exconfusants y dvstones | 55 Automixis 0 autogamia En algunos protozoos se fusioran dos micleos que se originan de una sola célula parental. Hartmann (1917) denomind a este proceso automixis, en contraste con la anfimixis, que consiste en la fusion completa de dos células originadas a partir de dos individuos diferen- tes. Es posible que dentro del ciclo de vida de un protozoo se lleve a cabo la reproduccién asexual de una 0 varias maneras antes o después de la reproduccién sexual. A este fendmeno se le Hama alternancia de generaciones y es caracteristico de muchos organismos euyo ciclo de vida es bastante complejo. (Posteriormente, en la seccién de sistemé- tica se trataré con més detalle el ciclo de vida de ciertos protozoos cuya importancia es bastante grande, como son los foraminiferos, ki- netopléstidos, cnidosporidios, etc.). LOcOMOCION Movimiento flagelar La mayoria de los flagelos'se mueven de un modo ondulante, el cual puede ser en uno o en varios planos resultando de la combina cién de ambos movimientos un batimiento helicoidal. Es frecuente que las ondas de movimiento se criginen en Ja base del flagelo y se desplacen hacia el extromo o viceversa. ‘Los mastigonemas presentes en muchos flagelados determinan una inversién del flujo del agua producido por la ondulacién del fla- gelo (fig. 2.17) Batimiento ciliar El movimiento ciliar se produce aproximadamente en un solo pla- no y se compone de dos fases: en Ja primera el cilio se mueve hacia un lado curvandose en su porci6n 3asal; en Ja segunda fase la flexion se va desplazando hacia el extreme del cilio mientras éste recupera su antigua posicidn (fig. 3.11). Esta segunda fase es mucho mds larga ‘que la anterior y se le denomina movimiento de recuperaci6n, siendo su movimiento eficaz el golpe rigido. El movimiento de coordinacién entre los cilios se denomina coor- dinaci6n metacronica y al paiecer se logra por medio de un acopla- miento viscoso-mecdnico entre lcs cilios actives adyacentes, cuya interaccién mutua mantiene una ciferencia de fase entre los cilios en56 Figura 3.11, Movimiento clara] movimiento efieaz y de recuperai ‘inacion mtacronie (tomas 8e Sesh 39: eoor- 1a direcei6n dé la propagaviGu de la onda, de acuerdo con la asimetria del batimiento ciliar (Sleigh, 1979). Parece ser que en muchos ciliados el sentido del batimiento ciliar se invierte por un cambio en la concentracion de los iones de calcio en el citoplasma superficial (Grebecki, 1965). Es probable que los ones de calcio estén relacionados con alguna actividad contréctil que altera la orientacién del batimiento ciliar. A un cambio en el sentido del batimiento ciliar sigue un cambio en el movimiento de las ondas metacrénicas, Eckert (1972) y Naitoh, ef al. (1969) han aportado pruebas sustanciales en el seatido de que ni la coordinacién del bati- miento invertido ni el metrazronismo ciliar dependen de sistemas de fibras asociadas con las bases de los cilios. Parte dos Taxonomia del subreino protozoa Von Siebold, 1845Phylum I. Sarcomastigophora Honigherg & Balarnuth, 1963 EI phylum Sarcomastigophora comprende todos los protozoos que'poseen flagelos y seud6podos. Generalmente poseen uno o més niicleos iguales y nunca forman esporas. Pueden ser organismos de vida libre o parésitos; os de vida libre pueden explotar todos los habitat po- bles, La mayorfa se reproduce asexualmente. Este phylum se divi- deen tres subphyla: Mastigophorea, Sarcodina y Opalinatea. _. SUBPHYLUM I, MASTIGOPHORA DIESING, 1866 El subphylum Mastigophora comprende todos los onganismos que se desplazan mediante uno 0 varios flagelos, aunyuc algunos mastigé- Foros presentan seudopodes en cierta parte de su ciclo de vida, Pue- den ser de vida libre o pardsitos, solitarios o coleniales. Generalmente se reproducen asexualmente; de hecho en muchos grupos se descono- ce la reproduccion sexual. Este subphylum se divide en dos clases: Phytomastigophorea y Zoomastigopaorea. Clase |. Phytofastigophorea Calkins, 1909 Los organismos de la clase Phytomastigophorea tipicamente pre- sentan cromatoforos verdes, por lo que su importancia radica en ser Ia base de la cadena alimenticia; aunque algunos pierden los cromaté- foros secundariamente, su relaci6n con las formas pigmentadas es cla- ramente evidente. Generalmente poseen uno o dos flagelos salientes, aunque las formas ameboides son frecuentes en algunos grupos. La reproduccién sexual se conoce en muy pocos grupos. Pueden ser so- litarios o-coloniales. Esta clase comprende 10 drdenes que se descri- ben a continuacién. 5960 Figura 4.1. 9) Vacuotsrie;B) Genyestomum, Figure 42. neotrootort, 2 vita te Orden 1. Chioromonadida Klebs, 1892 Los representantes del orden Chloromonadida son organismos dul- eeacufcolas poco conocios. Poseen uno o dos flagelos, uno de los cuales es rastrero. Su cucrpo generalmente es ovalado y mide de 18 a 60x, Presentan una gran cantidad de cromatéforos color verde zacate; no tienen estigma. Son solitarios y su nutricién es holofitica; forman grdnulos de aceite como ststancia de reserva, Como caracteristica istintiva presentan un anillo formado por cuerpos de Golgi en el Jado anterior. La reproduccién asexual es por fisién longitudinal; la sexual consiste en la fusion ie dos flagelados; pasan por etapa quisti- ©2 (Por ejemplo, Gonyostomum y Vacuolaria, fig. 4.1). 61 Orden 2. Heterochlorida Pascher, 1912 Los representantes del orden Heterochtorida son otganismosmari- nos, pequefios (7 a 10 2) y de cuerpo ovoide; poseen tipicamente dos flagelos de longitud desigual y en posicién anterior. Tienen de dos a varios cromatéforos amarillo-verdcsos; almacenan principalmente If pidos. Pasan frecuentemente por etapas ameboides; sufren enquista- miento, y la pared del quiste es de constitucién silicea (de los organis- mos del orden mencionado, se puede citar por ejemplo, a Nephro- chioris y Heterochloris, fig. 4.2). Orden 3. Cryptomonadide Senn, 1900 Los miembros del orden Cryptomonadida son organismos tanto dulceacufcolas como marinos, pequefios (de 10 2 20 4); su cuerpo es aplanado y de forma constante debido a la presencia de una cuticula. Poseen uno 0 dos flagelos de diferente tamafio que se originan de una depresién longitudinal (citofaringe) y que pueden estar dirigidos an- teriormente, o uno posteriormente. Su nutricién puede serholozoica, saprozoica tt holofitica; los holofiticos presentan cromatoforos color amarillo, café, rojo, verde o azul; el estigma se encuentra cerca de la base de los flagelos. Almacenan acsites, grasas y almidones. una o varias vacuolas contréctiles cerca de Ja citofaringe. Su nécleo es central Pucden ser solitarios o formar agregados gelatinosos. Su repro- duccién es exclusivamente asexual, por fisién longitudinal. Algunos pasan por la etapa de pamella y pueden estar asociados, como el caso de las zooxantelas, con foraminiferos, radiolarios o muchos metazoa- ios. Forman quistes de pared celulésica (por ejemplo, Chrysidella, Chilomonas y Cryptomonas, fig. 4.3). Orden 4, Silicoflagellide Borgert, 1891 Los representantes del orden Silicoflagellida son organismos exclu- sivamente marinos, cuyo tamafio es de aproximadamente 50 u. Se caracterizan por estar provistos de un exo o de un endoesqueleto silico frecuentemente perforado y con espinas. Poseen uno o dos flagelos. Sus cromatéforos son color pardo amarillento 0 verdosos; con un es- tigma. En ocasiones pasan por tna etapa ameboide. En este grupo se ha observado tinicamente la reprodaccién asexual, que se realiza por fision longitudinal (por ejemplo, Distephanus y Ebria, que se muestran enla fig. 4.4),62 Figura 4.3. 2) Cryptomanas; b) Caifor $2y ©* 7] b Figuea 44, 2) Ebro; 6) Distepnancs. Orden 5. Prasinamonadida Christensen, 1962 Los miembros del orden Prasinomonadida son organismos que presentan uno, dos, cuatro 2 ocho flagelos. Posen cromat6foros co- lor verde zacate. Almacenan almidén. Su cuerpo esta cubierto con una o mds capas de escamas derivadas de los cuerpos de Golgi, que tie nen un arreglo intrincado (por ejemplo, Mesostigma y Prasinomonas). Orden 6. Prymnesiida Hibberd, 1976 Los representantes del orden Prymnesiida son organismos princi- palmente marinos que Hlegan a medir de 20 a 30 u; su cuerpo es esfé- rico y se cazacteriza por tener una cubierta gelatinosa en la que estén embebidas places calcéreas en forma de disco o plaqueta, que pueden ono estar perforadas. Poseen uno o dos flagelos. Tienen dnicamente Figura 45. 2) Coccolithophora: 6) Cocoocheysn. Floura 48, 2] Chvomuling; 6} Dinobryen. dos cromat6foros voluminosos y amarillentos situados lateralmente; ‘con un estigma. Presentan un solo mticleo. Almacenan aceite y leucosi- na, Su nutricién puede ser holofitica 0 saprofitica. Su reproduccién es asexual por fisién longitudinal, aunque algu- nos grupos la realizan transversalmente; presentan etapa de palmella y sufren enquistamiento (por ejemplo, Coccolithophora, Discoaster, Pontosphaera y Discosphaera, fig. 43). Orden 7. Chrysomonadida Engler, 1898 Los representantes del orden Chrysomonadida son tanto dulcea- cufcolas como marinos, pequefios (de 3 a 30 n) y de forma oval. Pue- Gen ser solitarios o coloniales. Preseatan uno 0 dos flagelos desiguales, uno dirigido anteriormente y soportando dos hileras opuestas de mastigonemas, el otro colgante y liso. Generalmente tienen uno 0 dos cromatoforos discoides color64 Figura 4.7. Rhizochryait. amarillo pardo y un estigma en posicién anterior. Predomina la nutri: cién holofitica, aunque muchos crisomonddidos son capaces de formar seudépodos de diversos tipos para obtener material alimenti- cio: Ja sustancia de reserva es principalmente la leucosina, ‘Se desconoce Ja reproducci6n sexual en oste grupo y Ta asexual se realiza comanmente por fision longitudinal. Con frecuencia pasan por el estadio de palmelia y se caracterizan por secretar un quiste en- dégeno siliceo que puede estar omamentado con espinas. El orden se divide en tres sub6rdenes que son: ‘Suborden 1, Euchtysumoiuive Pescher, 1972 Los miembros det suborden Euchrysomonadida pueden ser solic tarios 0 coloniales. Poseen uno © dos flagelos; predomina fa etapa flagelada. Presentan una concha silfcea (por ejemplo, Chromulina, Dinobryon, Synura y Ochromonas, fig. 4.6). ‘Suborden 2. Rhizochrysdine Pescher, 1912 Los representantes del suborden Rhizochrysidina carecen de flage- los, predomina la etapa ameboide. Pueden carecer de cromatoforos. Se presentan desnudos o con testa (por ejemplo, Chrysarachnion y Rhizochrysis, fig. 4.7). Suborden 3. Chrysocapsina Pascher, 1912 Los miembros del suborden Chrysocapsina tienen uno o dos fla- gelos y un solo cromatéforo. La etapa de palmella es dominante (por ejemplo, Hydrurus y Chrysocapsa, fig. 4.8). 65 Figura 48. Chrysocaps, a) etapa do palmelle; hears agetar. 2 ‘Orden 8. Dinoflagellida Butschli, 1885 ‘Los representantes del orden Dinoflagellida o dinofiagelados, cons tituyen uno de los grupos mis notables ¢ interesantes de los mastigg foros. La gran mayorfa habita aguas marinas, aunque varias especie son comunes en aguas dulces y salobres. Su forma es muy variada su tamafio relativamente grande, ya que aléanzan tallashasta de 2 mm Pueden ser solitarios 0 coloniales, de vida libre, parisitos o cc mensales, Su cuerpo puede estar desnudo (atecado), protegido sol por una simple membrana, o estar cubierto de celulosa (tecados); 1 Cabierta puede estar constituida por una sola pieza y ser lisa, com puesta por dos valvas o per numerosas placas esculpidas de diverse formas ¥ que poseen muchas proyeccionss. * ‘Su eardcter distintivo zs el de poscer dos surcos o canales, un transversal y otro longitudinal, cada uno de ellos con un flagelo. F sureo transversal conocide como cinturén, cingulo o anulus, genera mente se localiza en la parte media del cuerpo y en ocasiones se dirie hacia uno de los extremos del cuerpo; este cinto puede estar compl to, incoripleto o presentarse como un anillo en espiral, y divide onganismo en una parte an‘erior conocida como epiteca y en una Po terior denominada hipoteca. El surco longitudinal o sulcus corre desde el cingulo hasta el e: tremo posterior del organismo y st flagelo casi siempre se proyec’ mas allé del cuerpo. El movimiento coordinado de los dos flagel produce movimientos giratorios. Poseen muchos crometoforos pequefios color amarillo, castaf ocasionalmente verdes y algunas veces ligeramente grisiceos, ubicadt en la periferia del cuerpo. Los dinoflagelados pardsitos son incolore Gnicamente las especies dulceacuicolas poseen estigma. Su nutricié ‘puede ser holofitica, holozoica, saprozoica o mixotrofica. Almacent almid6n, aceites y grasas.66 Figura 4. 0] vista lateral y frontal de Exuviaello; b) Prorocentrum. ___Estos onginismos poseen una vacuola que contiene un liquide ro- sdceo, que se conecta hacia el exterior mediante un canal que tiene entrada hacia un poro flagelar que recibe el nombre de pisula. Esta vacuola posiblemente desempeiia una funcién digestiva. Normalmente tienen un solo niicleo masivo y con varios endoso- mas, Su reproduecién asexual es por fisién binaria o maltiple y por gomacién; la sexual es por con/ugacion u hologimica. En los organis- ‘mos dulceacuicolas es comin la formacién de quistes. ‘Los dinoflagelados abundan en el plancton marino y constituyen una parte primordial en Ia economia del mar. Algunos parasitan dia tomeas, protozoarios, diversos invertebrados y algunos peces. Ciertas especies, en estado de palmella, se encuentran en simbiosis con cora- les. Algunos dinoflagelados que habitan diversos mares se-multiplt can tanto dentro de ciertas regiones que producen una coloracion notable det agua, conocida como marea roja; tal coloracién se debe a una toxina rica en fosforo producida por Gymnodinium Brevis, y ‘causa Ia muerte de varios invertebrados y de gran nimero de peces. ‘Ademés, algunos otros dinoflagelados como Noctiluca miliaris produ- cen fosforescencia. Los dinoflagelados estin swbdivididos en dos sub6rdenes. Suborden 1. Adinina Butschli, 1885 Los representantes del suborden Adinina son organismos dulcea- cufcolas 0 marinos. Su cuerpo est4 desnudo 0 cubierto por una membrana de celulosa o por una concha celulosica de dos valvas. No presentan cfngulo ni sulcus. Poseen dos flagelos insertados en el pi- ce, uno anterior y otro latera.. Sus cromatoforos son amarillos (por ejemplo, Prorocentrum y Exuriaella, fig. 4.9). 67 Suborden 2. Diniferina Gutschli, 1885 Los miembros del suborden Diniferina tienen su cuerpo desnudo o protegido por una concha de cehulosa, con uno 0 varios surcos y cingulos en anillo. Presentan dos flagelos, uno transversal y otro pos- fenlor (por ejemplo, Peridinium, Ceraiium, Gynmodinium, Noetiiuea, Cystodinium y Dinophysis, fig. 4.10). Orden 9. Euglenida Butschli, 1884“ ‘Los organismos del orden Euglenida comprenden uno de los gru- pos més conocidos e importantes de los protozoarios. Son predomi Rantemente. duleeacuicolas, algunos son marinos y unos cuantos Pa- Riaitos. Su tamafio oscila entre 25 y 500 yu; gencralmente son solita ios, muy pocos son coloniales. ‘Se caracterizan por poseer uno ¢ dos flagelos que se originan de tuna invaginacién anterior conocida como citofaringe, que posee une yacuola contrictil asociada con ella; 2ercana a ésta se localiza el estig- ja. Generalmente poseen cromat6foros verdes que pueden presentar Giversas formas; algunos organismos son incolores. ‘Ta nutricion es holofitica o saprezoica en los individuos pigmenta- gos y holozoica en los incoloros; almacenan paramilo, aceites y grasas. $a cuerpo esti revestido por una pelicula de constitucién rigida 0 dlistica, y conforme 2 ello los organismos pueden o no cambiar de forms; la pelicula puede ser lise © poscer estriaciones espirales 0 ban- das espirales de tubéreulos. Su reproduccién asexual es por ‘isin binaria; 1a sexual es de tipo hologimica y s6lo Ia presentan algunos organismos; es comtin la eta pa de palmella y la formacién de quistes. El orden Euglenida se sub- divide en seis subordenes. Suborden 1. Eutreptiina Leeda, 1987 Los representantes del suborden Eutreptiina poseen dos flagelos emergentes sumamente méviles, uno dirigido lateralmente y el otro ‘anteriormente (por ejemplo, Distigmna y Eutreptia, fig. 4.11). Suborden 2. Eugtenina Butschli, 1864 {Los organismos miembros de] suborden Buglenina tienen dos fla~ gelos, uno emergente de la invaginacién celular que es altamente m6-Figura 4:11, Distime proteus, 0) sean ‘Kudo; regan Jahn). Figura 4.12, «) Euglens gracile; b) & acute) £. rubra; E Figura 4.10, 2} Nocttvc; b) Coraium; €} Gymnodinium: c) Omithocercus; &) Glenodk tyurtse) Phacue plewronectes (tomados de Jah). ‘ium: Paiykrtos.70 vil y el otro corto y no emzrgente. Solamente un género es colonial, Varios presentan cubiertas de celulosa (por ejemplo, Astasia, Euglena y Phacus, fig. 4.12). Suborden 3. Rhabdomonading zeedale, 1967 Los representantes del suborden Rhabdomonadina tienen dos flagclos, uno de ellos es emergente y altamente mévil durante la na- tacién. Son organismos incoloros. Los cubre una pelfcula compues- ta de tiras fundidas dentro de una estructura continua (por ejemplo, Menoidium, fig. 4.13). ‘Suborden 4. Sphenomonadina Leedale, 1987 Los miembros det suborden Sphenomonadina poseen uno o dos flagelos emergentes, uno casi siempre dirigido anteriormente, recto y no movil. Estos organismos carecen de pigmento. Usualmente pre-~ | | n Figura 4.16. Evglenamorohe. sentan quillas pronunciadas o:caniles (por ejemplo, Sphenomonas, fig. 4.14). ‘Suborden §. Heteronematina Leedele, 1667 Los organismos-comprendidos en el suborden Heteronematina presentan uno o dos flagelos emergentes, uno de ellos dirigido ante- riormente, recto y con un movimento en espiral solo en la punta, que produce una locomocién caracteristica de deslizamiento (por ejemplo, Peranema, fig. 4.15). Suorden 8. Euglenamorphine Leeda, 1967 ‘Los representantes del suborden Euglenamorphina tienen tres 0 més flagelos emergentes homodinmicos. Son endozoicos en tracto digestivo de renacuajog|(por ejemplo, Euglenamorpna, fig. 4.16).72 -Orden 10. Volvocida Francé, 1604 ~~ Los miembros del orden Volvocida son organismos predominan- temente dulceacuicolas y tienen muy pocos representantes marinos. ‘Su cuerpo es de forma oval o elongada y pueden ser solitarios, cuyo tamafio es menor de 25 4, 0 coloniales, que alcanzan a medir més de 500 u. Se caracterizan por estar encerrados en una membrana de ce~ iulosa, Posen generalmente de dos a cuatro flagelos, aunque algunos tienen ocho o més. Poseen uno 0 varios cromatéforos verdes en for- ‘ma de copa, cada uno con uno o més pirenoides; con un estigma. Cada organismo posee dos vacuolas contréctiles pequefias y un nicleo vesioular simple. Su mutricién es generalmente holofitica, aun- que en algunos es saprozoica 0 mixotréfica; almacenan almidén y aceites. ‘La reproduccién asexual es por fision longitudinal y se leva a cabo dentro de la membrana celulésica; la sexual presenta una serie de variantes entre la isogamia y la anisogamia; presentan estadios de palmella y forman quistes. Dentro de las formas coloniales, 10s volvécidos representan un paso muy importante desde el punto de vista evolutivo; esto se repre- senta por la division del trabajo que existe entre los integrantes de una colonia, ya que unos realizan funciones estrictamente metabslicas como nutricién, almacenamiento, asimilacién, etc., otros se dedican a la reproduccién y finalmente otros se encargan de la locomocion de la colonia. Esta forma de orgamzacion colonial puede considerarse come punto intermedio entre las formas estrictamente unicelulares, y los, metazoarios inferiores como las esponjas; otro aspecto que refuerza ei vinculo existente entre estas formas coloniales y Tas esponjas es el fendmeno de involucién, presente en la reproduccién asexual de los volvécidos y en uno de los estadios del desarrolio embrionario de las, esponjas caledreas, en dond2 se le conoce como inversién (por ejem- plo, Chlamydomonas, Trichioris, Phacorus, Pleodorina, Eudorina, Ha- ematococeus y Volvox, figs.4.17¥ 4.18). * Clase 2. Zoomastigophorea Calkins, 1909 * Los organismos representantes de la clase Zoomastigophorea ca- recen de cromatéforos. Son predominantemente pardsites, aunque existen algunos de vide libre, comensales o simbiontes. Posen uno 0 varios flagelos; algunas especies presentan formas ameboides con 0 sin flagelo. Su estructura varia desde un tipo muy sencillo hasta una sumamente compleja; alauros integrantes de esta clase tienen organe- B Figura 4.17, 2) Peadorine:b) Chlamydomonas; €) Haems- foeacus; oh Eudesina Ry a eo gue) ols et a Sere atte weucee vo are ro ce tcotom ae Ere ceca eee Shore74 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA los adicionales como costa y axostilo. La reproduccién asexual es por fisién logitudinal; la sexual se conoce en muy Pocos grupos; & muy comin que formen quistes, sobre todo las formas pardsitas. Esta clase se divide en ocho érdenes. +Orden 1, Choanoflagellida Kent, 1880 ¢ Los organismos del oréen Choanoflagellida son de vida libre y ex- clusivamente dulceacuicolas. Se caracterizan por poseer un flagelo anterior rodeado porun delicado collar gelatinoso. Pueden ser solita- rios o coloniales, y pueden o no presentar un tallo de fijacion. Su cuerpo puede ser desnudo o estar protegido por una lérica. Su nutri- cidn ¢s holozoica 0 saprozoica, Se reproducen asexualmente por fision longitudinal o por gemacion. Revisten una importarcia evolutiva bastante grande, ya que el gé- nero colonial Protospongiz s¢ considera un eslabén entre los proto- ‘zoarios y las esponjas, debido a que en la cavidad interna de estas ti timas (el espongocele) se localizan los coanocitos que son eélulas muy similares morfoldgicemente a los coanoflagelados (por ejemplo, Protospongia, Monosiga, Codosiga y Phalasterium, fig. 4.19). “Orden 2. Kinetoplastide Honigberg, 1963 * La mayoria de especies.comprendidas en el orden Kinetoplastida son pardsitas. Posen uno o dos flagetos desiguales que se originart de tina depresion. La forma del cuerpo varia de oval a alargada en for- ma de hoja; en algunos omganismos existe un polimorfismo marcado, Tionen un nécleo central y una o varias vacuolas contréctiles. El ct netoplasto se localiza cerca del cinetosoma flagelar (blefaroplasto). En las formas de vida libre la alimentacién es holozoica 0 coprozoica, mientras que en los pardsitos es saprozoica. Se reproducen asexual- mente por fisién binaria o multiple; en algunos de ellos es comtin el enquistamiento. Este grupo comprende dos subérdenes. Suborden 1, Bodonina Vickerman, 1978 Los organismos del suborden Bodonina son de vida libre o parisi- tos. Tienen dos flagelos, uno dirigido anteriormente y el otro hacia atras; éste queda colgando o arrastrandose y en ocasiones forma una membrana ondulante, Estos individuos miden de 5 a 15 u y poseen Figura 4.19. 0} y ) roprosetantes del géne- {0 Codorga: 2 Protesponais. 1516 Figura 4.20. 2} Bodo: b) Peuromanss. una o varias vacuolas contrictiles (por ejemplo, Rhynchomonas, Bo- do y Cryptobia, fig. 4.20). -Suborden 2, Trypanasomatina Kent, 1880 + Los represensantes del suborden Trypanosomatina tienen una gran importancia debido a que scn parésitos tanto del hombre como de animales domésticos. La forma de su cuerpo se asemeja al de una hoja y se caracteriza por poseer un flagelo que bordea la membrana ondu- ante. El ciclo biol6gico de la mayoria de los tripanosométidos es poli- mérfico, es decir que sufren transformaciones morfoldgicas en varias fases de'su ciclo, En la actualidad se conocen siete formas diferentes, de las que se reconocen cuatzo tipos principales; dependiendo del lu gar de origen del flageto, los tipos morfologicos de los tripanosomati- dos son los siguientes: Amastigota, Presenta un cuerpo redondeado u oval con un gré- nulo basal y un flagelo corto; esta forma también se conoce como Ieishménica’ Promastigota, Este tipo presenta un cuerpo alargado o piriforme; al nticleo es central; el flagelo es anterior y no exhibe membrana ori- dulante; esta forma también s2 conoce como leptomonédica. Epimastigota. En la formia cpimastigota el flagelo parte de un granulo’ basal situado en la proximidad del nticleo, y se dirige hacia 7 Figura 4.21, Tot morfolégios principales de Tripanocométidos (sein YSne2 tig adelante bordeando a una membrana ondulante corta, antes de quedar libre; también se denomina critidial. Tripomastigota, En la forma tripomastigota el cinetoplasto y el grémulo basal se localizan en el extremo posterior del cuerpo, por lo que el flagelo que se dirige hacia adelante bordea a una larga mem- Brana ondulante, que recorre tado el enerpo y qneda libre en el exe tremo anterior; esta forma se conoce también como tripanosoma. Cada género del suborden puede asumir dos o més de estas formas. Los organismos del género Trypanosoma son pardsitos en el sistema circulatorio de vertebrados, pero requieren de hospederos intermedia- ros (generalmente insectos) que acitian como vectores trasmitiendo al parésito. La especie Trypanosoma gambignse es Ta causante de la enferme- dad del stieflo que es endémica en Africa Central; se tresmite por la mosca tsétsé Glossina palpalis 0 G. techinoides. Le especie Trypanosoma cruzi se encuentra distribuida desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamérica; causa la enfermedad de Chagas y se trasmite principalmente por una chinche “besadora”” del género Triatom Debido a la importancia que revisten estos organismos es necesa- rio conocer sus ciclos de vida para poder combatirlos. (Como el espa- cio disponible en este trabajo es red.cido s6lo se analizard el ciclo de vida de T. gambiense.) Cuando una mosca tsétsé succiona sangre de unia persona parasi- tada, los tripanosomas permanecen en el estémago de la mosca du-Fiaura 4.22. 2) Trypanosoma gamblen- 52:0) 7. olemectyin, tomedos Se lh} fants unos dias y se multiplican, produciendo flagelados de forma y {amano diversos; det séptimo al décimo dia el organismo muestra uy Mosca pica @ una persona, los tripanosomas entran en la viowne ‘completéndose de esta manera el ciclo. : Otros géneros importantes dentro de este suborden son Leptomo- nas que parasitan elintestino de la pulga de los perros: Ctenocephaie ganis que ocasiona el kala-azar en el hombre en diversas regleres de Europa y Africa y Paytomonas, uno de los pocos protozoatios parks tos de plantas (principalmente de Euphorbiaceae). Orden 3. Proteromonadide Vickerman, 1976 Los organismos representantes del orden Proteromonadida son arisitos que viven en el intestino de varias especies de lagartiias, ‘Su GRerPo es piriforme, alarzado y alcanza tallas hasta de 30u. Poseen uno o dos pares de flagelos keterodindmicos; cuando existe un solo | | | 79 Figuea 4.23, Proteromenae. Orden 4. Retortamonadida Grassé, 1952 Los representantes del orden Retortamonadida son parisitos in- testinales de varios animales. Son o:ganismos de cuctpo eléstico, ge~ neralmente piriforme o fusiforme. Miden de cuatro a 14 uw. Posen de dos a cuatro flagelos, uno salido posteriormente y asociado con el fea citostomal Ia cual se localiza ventralmente y se encuentra bor- deada por fibrillas. Su niicleo es anterior; los quistes son piriformes ¥ ovoides (por ejemplo, Chilomastix y Retortamonas, fig. 4.24), Orden 5. Diplomonsdida Brugerolle, 1975 El orden Diplomonadida comprende un curioso grupo de flagela- dos bilateralmente simétricos que se caractesiza por presentar estruc- turas dobles como son dos axostilos, dos grupos de flagelos y uno 0 dos cariomastigontes; cada mastigonte tiene de uno a cuatro flagelos; tipicamente, uno de ellos es recurrente y se encuentra asociado con el citostoma. Posen quistes ovales Se reproducen asexualmente Por fisién binaria. El grupo se divide en dos subérdenes. Suborden 1. Enteromonadina Kulda y Nohynkove, 1978 Los representantes del suborden Enteromonadina son organismos parisitos de mamiferos . Poseen un solo cariomastigonte que contie- ne de uno a cuatro flagelos; cuando paseen més de un flagelo, uno de ellos es recurrente. La forma del cuerpo es esférica o piriforme (por ejemplo, Enteromonas y Trimitus, fig. 4.25).80 Figura 4.26. Rerortamenae, Figura 4.25, Enterormonas; 2) vista lteral; 6) views 6 frontal. Subarden 2. Diplomonadina Brugerolle, 1975 Los organismos del suborden Diplomonadina son tanto de vide li bre como pardsitos. La forma del cuerpo es piriforme o elipsoide; presentan una simetria bila‘eral bien marcada. Poseen dos cariomas- tigontes y cada mastigonte presenta cuatro flagelos, uno de los cuales, es recurrente, Sufren enguistamiento (por ejemplo, Giardia, Hexamt tay Trepomonas, fig. 4.26). Desde el punto de vista médico, ta especie mis importante de es- te grupo es Giardia intestinalis ya que parasita al humano y se locali- 2a tanto en el lumen del ducdeno, en otras partes del intestino delgado y on el colon, Los trofozoitos y los quistes de este organismo se en- cuentran ordinariamente en heces diarreicas. 81 Figure 4.27. Oxymanoe Orden 6. Oxymonadida Gressé, 1952 Los organismos del orden Oxymonadida son exclusivamente pa- résitos. Poseen uno o muchos cariomastigontes, cada uno con cus- tro flagelos arreglados tipicamente en dos pares, en su etapa movil. Los flagelos pueden ser recurrentes, y se adhieren a la superficie del cuerpo a grandes o a cortas disiancias. Cada organismo tiene uno 0 varios axostilos, los cuales son contrictiles ex muchos géneros. Tie- nen un solo niicleo. La reproduccién asexual se realiza por fision bi- naria; la sexual la presentan s6lo algunos géneros. El género Oxymonas es uno de los representantes de este orden y vive en termitas y cucarachas; se caracteriza por tener un rostelo evidente, cuyo extremo anterior forma una copa succionadora que83 82 PARTE 2. SUBREINO PROTOZOA utilizan para adherirse. Su cuerpo es piriforme y miden desde 20 has ta 160 u (fig. 4.27). Orden 7. Trichomonadide Kirby, 1947 Casi todos los representantes del orden Trichomonadida son paré- sitos 0 simbiontes en tractos digestivo o genital de metazoarios. Po- seen cariomastigontes tipicos con cuatro a seis flagelos. Existe un ‘género con un solo flagelo y otro género carente de flagelos. En mas tigontes de géneros comunes, el flagelo puede ser recurrente libre, 0 bien con un extremo, o en toda su longitud, adherido a la superficie del cuerpo; si existe membrana ondulante, esté asociada con el fiagelo recurrente. El axostilo presente en cada mastigonte frecuentemente se proyecta mas alld de Ia superficie corporal. Su nutricién es holo- | zoica 0 saprozoica. Solo se cor oce la reproducci6n asexual en estos | organismos y se realiza por fision binaria longitudinal; el estadio de quiste se conoce en muy pozos organismos (por ejemplo, Histomonas, Hexamastix y Trichomonas, fig. 4.28). El género Trichomonas, con numerosas especies, es uno de los prov tozoarios més comunes que habitan el intestino de todos los grupos de vertebrados y de algunos invertebrados. En el hombre se localizan tres especies principales, 7. vaginalis en la vagina, T. hominis en el colon y T. bucalis en ta cavidad ducal. | ‘Ninguna de las tricomonas se sabe que atraviese por un ciclo de vide 0 que viva en hospederos intermediarios, por lo que su trasmisién es directa, incluyendo la via venérea. Orden 8. Hypermastigida G-assi y Fod, 1911 ese El orden Hypermastigida incluye a los flagelados més complejos que habitan el intestino de termitas y cucarachas. Se caracterizan por presentar um sistema de mastigontes, cada uno con numerosos flagelos; Jos flagelos pueden ocurrir en un penacho terminal, en dos 0 cuatro smupos dirigidos hacia el exiremo anterior y bordean todo el cuerpo sobre canales longitudinales o sobre tas bandas espirales que presenta Ja pelicula. La forma del cuerpo es oval a alargada. Posen un solo niicleo, ubicado en el centro o en el extremo anterior del organismo, Su extremo anterior frecuentemente forma una proyeccién conocida como rostrum. Se reproducen asexualmente por fision binaria 0 por fisién miltiple. Muchos grupos presentan reproduccién sexual; hay formacién de quistes. La relaci6n de estos flagelados con sus hospederos que .» alimen- | Figura 4.28. 2) Hlstomonas; b) Hoxernntx; &) Devescovig: &) Trichomonas va. |84 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA tan de madera (termitas y cucarachas), ha sido extensamente estudia- da y se ha demostrado que son los hipermastigidos quienes evan 2 cabo la degradacién de Ta celulosa de la madera que no es asimilada por él insecto, en carbohidratos simples; por lo tanto, estos flagelados son simbiontes vitales para la supervivencia de sus hospederos. Este ‘grupo se divide en dos subérdenes. Suborden 1. Lophomonadina Light, 1927 Los representantes del suborden Lophomonadina, caracteristica- mente poseen un penacho flagelar anterior. Tipicamente, todas las estructuras Viejas se reabsorben durante la division y se forman orga- nelos nuevos en Jas células hijas (por ejemplo, Joenia, Torquenympha xy Lophomonas, fig. 4.29). Suborden 2. Trichonymphina Poche, 1913 La organizacién de los miembros del suborden Trichonymphina es bdsicamente bilateral, con dos u ocasionalmente cuatro sistemas de mastigontes. Tipicamente hay una separacién igual de los sistemas durante la division y una retenci6n total o parcial de las estructuras an- tiguas cuando se forman los nuevos sistemas (por ejemplo, Barbunym- pha, Trichonympha y Mixotricha, fig. 4.30). hone eae 85 SUBPHYLUM II. OPALINATA CORLIS Y BALAMUTH, 1963 Todos los representantes del subphylum Opalinata son endoco- mensales del intestino grueso de ranas y sapos principalmente; se han encontrado solamente unos pocos 2n urodelos, reptiles y en peces. Son organismos muy aplanados cuya forma puede ser de oval a alar- gada; el cuerpo esta uniformements cubierto por cilios distribuidos en hileras longitudinales. En la mayorfa de los opalinidos hay un gran mimero de nticleos iguales, aunque existen algunos géneros que silo poseen dos micleos. Todos los opal‘nidos carecen de boca. Su nutri- cion es saprozoica. Se reproducen asexualmente por fision binaria longitudinal o transversa; algunos suren plasmotomfa. Las formas tr5ficas de Opalina se pueden encontrar en el hospe- deré adulto durante la mayor parte del afio, pero durante la época en que él anfibio se reproduce, los opal{nidos se dividen por una serie de rapidas divisiones longitudinales y transversales para producir muchas pequefias hijas que poseen pocos micleos y escasas filas ciliares; se free que estas divisiones estin reguladas por secreciones hormonales del hospedero. Las pequefias hijas ce tres a seis micleos forman unos quistes casi esféricos de unas 30 de diémetro, que salen al exterior junto con las heces del anfibio, y sobreviven durante algunas semanas ‘en el agua; si son ingeridos por los renacuajos, exquistan répidamen- te enel intestino de éstos. ‘Los protozoos que salen del quiste son gamontes que se multipli- can por una serie de esci longitudinales hasta producir gametos uninucleados fusiformes, entre los que se pueden revonuver lus mix crogametos, més delgados, y los macrogametos, més gruesos. La fe- cundacién se leva a cabo en el intestino posterior de los renacuajos; después de la singamia, el cigoto se redondea, segrega una pared quis- tica y permanece en estado uninucleedo. Los quistes cigéticos se abandonan en el agua con las heces del renacuajo, y si los ingiere otro renacuajo, pueden exquistar y dar o-igen a otra generacién de gamon- tes y gametos, o desarrollar formas tr6ficas plurinucleadas; el destino del potozoario que sale del quiste parece estar determinado por el es- tadio de desarrollo del renacuajo que lo ingiere. Este subphylum comprende finicamente una clase y un orden. Clase Opalinatea Wenyon, 1926 Los representantes de la clase Opalinatea presentan las caracteris- ticas generales del subphyium.86 Figuea.31. a} Opolna:b) Opaics hylaxena;e) £9: 2) Protoopolina mi totes (a tomedo de Barner), hy ¢} tomades de saho] Orden Opalinida Poche, 1913 Los miembros del orden Opalinida muestran las caracteristicas co- munes de la clase (por ejemplo, Opalina, Cepedea y Protoopalina, fig. 4.31). -@ SUBPHYLUM III. SARCODINA SCHMARDA, 1871“ Dentro del subphylum Sarcodina se encuentran ubicados todos os protozoarios que poseen seudépodos como caricter distintivo, aungue algunos presentan etapas flageladas, pero restringidas a esta- dios de desarrollo de su ciclc de vida. Su cuerpo tiene forma irregu- Jar, puede estar desnudo 0 protegido por conchas extemas o intemnas as{_ como por esqueletos de varios tipos y de diferente composicién ‘quimica. Su citoplasma esté diferenciado generalmente en ectoplas- ma y endoplasma. La mayorfa de los sarcodinos son uninucleados, sin embargo existen muchas especies multinucleadas. La reproduccién asexual puede realizarse por fisién binaria o multiple, por gemacién CAP.4, PHYLUM ISARCOMASTIGOPHORA 87 por plasmotomia. La reproducci6n sexual, si existe, se realiza me- diante gametos flagelados, raramente ameboides. ‘Los sarcodinos son organismos principalmente solitarios y de vida libre, aunque ocurren algunas formes pardsitas y coloniales. El sub- phylum se divide en dos supercleses. @ Superciase 1. Rhizopoda Von Siebold, 1845 Lasuperclase Rhizopoda comprerde la gran mayorfa de los sarcodi- nos y se caracteriza porque stis miembfos poseen lob6podos, fil6po~ dos 0 reticulopodios pero nunca axépodos, como érganos locomoto- res, El grupo se divide en ocho clases, @ Clase 1. Lobosea Carpenter, 1861 La clase Lobosea comprende las formas ameboides tipicas, princi- palmente con seudépodos de tipo lob6podo, en algunos de ellos de tipo filpodo. El cuerpo puede estar protegido o ser desnudo. Las amibas de agua dulce poseen una o varias vacuolas contrictiles, pero estén ausentes en las formas marinas y parisitas. La clase se divide en dos subclases. Subclase 1. Gymnamoebia Haeckel; 1862 La subclase Gymnamoebia comprende tres 6rdenes, con represen- tantes de vida libre asi como pardsitos. Se caracterizan por ser orza- nismos desnudos; es importante destacar en ellos la forma en que se dividen el o ios micleos, ya que esto se utiliza para la sistemtica del grupo. gordon 1. Amosbids Ehrenberg, 1662 Los miembros del orden Amoebida habitan en toda clase de agua dulce, salobre y salada; se encuentran también en suelos hiimedos cu- biertos por hojas en descomposicién. Muchos habitan en el tubo di- gestivo de diversos animales y algunos son patogenosa sus hospederos. ‘Tipicamente poseen un solo micleo y se caracterizan por carecer de etapas flageladas y por estar desprovistos de cubierta protectora. El ‘grupo se divide en cinco subérdenes.88 Figura 4.33. Endoroebe blatze, ) wofezoite; quite. ‘@ Suborden 1. Tubulina Bovee y.ahn, 1966 y Los organismos del subarden Tubulina tienen el cuerpo en forma de cilindro, que puede o no estar ramificado y cuyo flujo citoplasmé- tico no es bidireccional; su division nuclear es mesomitotica. En este grupo se ubican las amibas acudticas dei género Amoeba que com prende gran cantidad de especies dulceacuicolas y de agua salada que Hlegan a medir hasta 600 a En este grupo se encuentran amibas parisitas como Endamoeba blattae, pardsita de cucarachas; Entamoeba gedoelsti, pardsita de ca- ballos y Entamoeba histolytica, pardsita dél hombre; otras muchas ee CAP.4, PHYLUM ISARCOMASTIGOPHORA 89 especies parasitan reptiles, aves, mamiferos, asi como diversos inver- tebrados (fig. 4.32). Desde el punto de vista médico, Entamoeba histolytica, reviste ‘una gran importancia, ya que vive en el lumen y en los tefides de la pared del colon del hombre, y produce una ulceracion caracteristica, Acompafiada por sintomas de disenterfa amibiana. A través de la ve- za porta, la amiba puede invadir el hfgado, en el cual produce absceso, y # otros érganos como puimdn, cerebro, testiculos, etc.; en algunos casos llega a producir la muerte. En el ciclo de vida de £. histolytica el trofozoito, bajo diversas con- diciones, seoreta una pared resistente y se enquista, El quiste es esfé- feo y mide de 5 a 20 n; al principio posee un solo niicleo, el cual se divide dos veces, por lo tue el quiste maduro posee cuatro nticleos. El ‘quiste sale al exterior con las heces fecales y permanece viable durante mucho tiempo; constituye la etapa infectante y penetra por via oral, generalmente con los alimentos. Et. el estémago del nuevo hospede~ 0 el quiste se rompe y se libera la miba tetranucleada, que produce tuna generacién nueva de trofozoitos mediante una serie de divisiones nucleares y citoplésmicas, que dan origen a ocho amibas uninuclea~ das (fig. 4.34). Suborden 2, Thecins Bovee y Jahn, 1986 Los organismos del suborden Thecina presentan un cuerpo plano, con un contorno mas 0 menos regular, frecuentemente oblongo o flabelado; muchas veces existe una capa discernible semejante a una pelicula, Estos organismos presentan diversos patrones de division nuclear, Todos los representantes del grupo son de vida libre; entre cllos se encuentra Vannella micra que habita aguas dulces, tiene for- ma de abanico, con la parte anterior delgada y clara y Ia posterior, re- dondeada y granular; mide de 15 a 25 » (fig. 4.35). Suborden 3. Flabellina page, 1976 Los miembros del suborden Flabellina tienen un cuerpo aplanado, ancho, discoide y con una extensa zona hialina. Sus seudépodos son conicos, transparentes y con los bordes redondeados; la division nu- clear es mesomitética; la mayoria de las especies son marinas aunque existen especies dulceacuicolas y algunas pardsitas. Miden de 5 a 60 y tipicamente poseen una porci6n anterolateral delgada mientras que Ja posterior es granular y redondezda (por ejemplo, Flabellula y Ros- culus, fig. 4.36).90 Figura 4.34, 01 y 8) vofozoito y cuits do Enuumocbs histalytiea;e)y d)trofo- zolto'y uiste de E hartmani (tomados de Read Figura 43s. Vana, Figure 4.36. Flabetua a1 Suborden 4. Conopodina Bovee y Jahn, 1986, Los oxganismos del suborden Conopodina se caracterizan por emitir seudépodos digitiformes o maniliformes, usualmente romos y no ramificados; hay especies marinas y dulceacuscolas. Su division es tipicamente mesomit6tica. El género Mayorella comprende espe- cies cuya forma puede ser cilindrica, triangular, cénica o de abanico, y su tamafio varia desde 20 hasta 300 (fig. 4.37). Suboréen 5, Acanthopodina Page, 1978 Los organismos incluidos en el suborden Acanthopodina habitan aguas dulces, suelos hiimedos 0 coprozoicos. Su cuerpo puede ser re- dondo, irregular o elongado y tiene una zona anterior clara; sus seud6- podos son redondeados o puntiagudos. Miden de 10a 40. Poseen quistes que miden de 10 2 20u. Su division nuclear es mesomitética (0 metamit6tica (por ejemplo, Acanthanoeba y Echinamoeba). ‘La especie Acanthamoeba culbertsoni es usualmente de vida libro, sin embargo se le ha legado a encontrar como parisito en ratas, mo- nos y en el hombre; invade la mucosa nasal y puede serletal (fig. 4.38). Figura 4.98, 0) Echinamoete; 6) Acanthamoebs.92 Figure 4.39, 2} trofazoite de Vehikampfia ruse: b) estado tlagetado de Nzegle via gruber. Orden 2. Schizopyrenida Singh, 1952 Los miembros del orden Schizopyrenida tienen un cuerpo cilin- rico y se desplazan por medio de ondas mas 0 menos répidas; miden de 10a 40 4; normalmente poseen un solo niicleo que sufre una divi- si6n promitética. Todos los representantes de este orden son de vida libre, y se localizan generalmente en aguas estaricadas. Muchas espe- cies se consideran difasioas, ya que pasan por la etapa flagelada y la ameboide, siendo predominaate esta Uitima. El género Vahikampfia carece de estadio flagelado; Naegleria en su fase flagelada es muy pe- quefia y posee dos flagelos; 1. fowlieri causa una meningoencefalitis, Ictal en el humano, generalmente en los nadadores (fig. 4.39). Orden 3. Pelabiontida Page, 1976 Los organismos del orden Pelobiontida se distinguen por ser for- mas gigantes (4-5 mm) y multinucleadas. Su cuerpo es cilindrico y presentan un flujo citoplasmético bidireccional; no se conoce en ellos estadio flagelado. -El orden estd representado tnicamente por el género Pelomyxa el cual vive en agua dulce. Sus integrantes son holozoicos en organismos vegetales, animales o en detritus; son muy voraces y legan a presen- tar de 20 a 30 vacuolas alimenticias. Pelomyxa pakustris mide de dos a tres mm y raramente forma scud6podos; presenta una coloracién coscura debido a cientos de bacterias asociadas en su citoplasma (fig. 4.40). Figura 4.40, Polomysa polutrit. Subclae 2, Testacsslobosia de Saedsleer, 1934 © Los miembros de la subclase Testacealobosia son organismos ameboides que se encuentran cubiertos por una concha simple o testa, © por una membrana externa compleja; tales cubiertas pueden tener forma y estructura variada; en algunos pueden estar engrosadas 0 compuestas de particulas extraflas, como granos de arena, y en otros, se pueden apreciar plaquitas silfceas o escamas. La subclase com- prende dos ordenes. Orden 1. Arcellinida Kent, 1880 Los organismos del orden Arcellinida son dulceacucolas; poseen una concha o membrana externa rigida que puede ser lisa o esculpida y que se caracteriza por tener una sola abertura por donde se emiten los seudépodos. El género Arcelia es uno de los representantes tipicos del orden y se caracteriza por fener una concha plano convexa o semicirenlar, de constitucién quitinosa y que puede terer una omamentacién muy va- rada; su coloracién puede ser amarillenta, café oscura 0 incluso inco- lora; su abertura es central y circular. Miden de 20 2 260 #; pueden tener dos o mas nécleos. La mencionada amiba no lena la concha pero se encuentra fija a la misma por medio de muchos filamentos (fig. 4.41). La concha de los representantes del género Difflugia es general- mente ovoide o redondeada y estd constituida por grénulos de arena; su citoplgsma liena toda la concha; miden de 50 a 600 x (fig. 4.42).94 Figura 41. Arcola 2) vist lateral; viata superior. Figura44.43, Trichosohaerium. 95 Orden 2. Trichosida Mobius, 1899 El orden Trichosida esta representado por organismos marinos que presentan un armazén gelatinoso blando con espiculas calcéreas iradiantes y varias aberturas de donde se emiten seudépodos conicos. Los gametos ameboides de estos omanismos crecen dentro de una vaina gelatinosa que esporuia en isoganetos biflagelados; éstos copulan en pares para formar un cigoto que se desarrolla directamente en el adulto, y que alcanza hasta los 2 mm de didmetro (fig. 4.43). Clase 2. Acarpomyxea Page, 1976 La clase Acarpomyxea comprende organismos de vida libre cuyo cuerpo 0 talo lo forma un plasmodio pequefio o uno muy ramificado; en el tiltimo caso, simulténeamente forma un reticulo de brazos grue- 508. Son individuos desnudos de los que nunca se han observado cuer- pos fructiferos o esporocarpos. Esta clase se divide en dos drdenes. Orden 1. Leptomyxida Pussard, 1973 Los representantes del orden Leptomyxida habitan aguas dulces y suelos htimedos; se caracterizan por tener el cuerpo cubierto por luna lémina delgada frecuentemente poliaxial. Su forma es algo cilin- drica, parecida a la de Limax. ‘Los organismos del género Lepfomy-xa son muitinucleados y for- man quistes, también multinucleades, mediante la condensacién del citoplasma (fg. 4.44). Orden 2. Stereomyxida Grell, 1966 Los miembros del orden Stereomyxida son organismos ameboides marinos con seud6podos més 0 metos ramificados, los cuales tienen ‘muy poca movilidad; en algunos organismos los seudépodos se util zan como érganos de flotacién (por ejemplo, Corallomyxa y Stereo- myxa). Clase 3. Acrasea Schroter, 1886 Los miembros de la clase Acrasea son amibas uninucleadas peque-. fias (10 2 20 4) que se agrupan para constituir un seudoplasmodi96 Figura 4.04. Leptomyaa cetcuia,s) wotozeit; b) formacién de quist;c) qui teltomado de Kudo! (egregado en el que las células conservan su individualidad); se carac- terizan por formar un cuerpo fructifero con tallo de fijacién al que se. Ie denomina sorocarpo, y qve tiene una gran semejanza con los es- orangios de los hongos. Forman quistes que dan origen a pequefias amibas que completan el ciclo, Las células flageladas solo se conocen en una especie. Comprende un solo orden de organismos que se encuentran restringidos a suelos muy himedos. Orden 1. Acrasida Schroter, 1886 Los miembros del orden Acrasida presentan las caracteristicas ge~ nerales de la clase (por ejemplo, Acrasis y Polysphondylium, fig. 4.45). Clase 4. Eurrycetozoea Zopf, 1884 Dentro de la clase Eumycetozoea se encuentran les mixamibas con seudépodos filiformes que se fusionan para constituir un plasmo- dio © seudoplasmodio similar al de los hongos. Cuando presentan flagelos, éstos son pareados y se localizan en Ia regi apical; pueden ser iguales 0 desiguales y no forman mastigontes. Producen cuerpos fructiferos aéreos. La clase comprende tres subclases y en las dos pri- meras (Protosteltia y Dictyosteliia) existe siempre un tallo de fija- 97 4 J 5 7 Figura 448. 2) Sorocarpo de Acrasis: 6} Sorocarpo de Polysshondyiium {oto mado de Alexopoulos, 6) romedo de Gress) cion; mientras que s6lo algunos de los miembros de la tercera (Myxo- gastria), lo presentan. Subclase 1. Protosteliia Olive y Stoianovitch, 1966 Los estadios tr6ficos de los organismos representantes de Ia sub- clase Protosteliia, varian de una simple amiba a un plasmodio carente de corrientes de movimiento. Las células flageladas pueden o no ¢s- tar presentes, Los cuerpos fructiferos consisten de una a varias espo- ras sobre estrechos tallos huecos. La sexualidad s6lo se conoce en una especie. Comprende un solo orden. Orden 1. Protosteliida Olive y Stoianavitch, 1966 ‘Los miembros del orden Protostel.ida presentan las caracterfsticas generales de la subclase (por ejemplo, Ceratiomyxa y Protostelium, fig. 4.46). Subclase 2, Dictyasteliia Lister, 1908 Los miembros de la subclase Dictyosteliia son amibas que se agre- gan para formar seudoplasmodios mmulticetulares, que dan origen a cuerpos fructiferos con muchas esporas (similares a los.esporangios98 CAP.4, PHYLUM ISARCOMASTIGOPHORA 99 fungales). El cuerpo fructifero presenta un tallo de fijacién. Algunas especies presentan sexualidad, En la subclase esté comprendido un | solo orden, Orden 1. Dictyosteliida Lister, 1999 Los miembros del orden Dictyosteliida presentan los mismos ca- racteres de la subclase (por ejemplo, Dictyostelium, que se muestra cna fig. 4.47). Fiqura 4.46. Ceratiomyxa, a} cuerpo fructificante; 6) detalle de una columns en Subclase 3. Myxogastria Fries, 1829 elique se muestran or eperas En los organismos de la subclase Myxogastria el estado tréfico estd representado por un plasmodio muy grande, multinuclear y con cotrientes citoplésmicas. Posen cuerpos fructfferos con muchas es- poras. Presentan etapa de células flageladas. Durante su ciclo de vida se presentan singamia y meiosis. La subclase comprende cinco 6r- denes. Orden 1. Echinosteliida Martin, 1661 Dentro del orden Echinosteliida se incluye 4] aénero Echinoste- lium, con cuatro especies, que posee esporangios bequetios con tallo; el plasmodio es pequefio y no reticulado. E, minutum presenta en la punta del tallo un esporangio globoso de color rosa o blanco que mide de 40 a 50 x de diémetro. El peridio o membrana del esporan- gio generalmente desaparece durante la formacién del euerpo fructi- ficante. El capilicio est ausente en dos de las especies, rudimentario en otra y bien desarrollado en una delgada red en la cuarta especie (fig. 4.48), Figura 4.47. Dieeyocttium, a} sorocaro0; b} espo- raze] amibo; 2) plosmodio, Orden 2. Liceida Lister, 1909 Los miembros del orden Liceida son organismos cuya masa de es- poras es generalmente incolora; usualmente el cuerpo fructifero no tiene cal. Carecen de un verdaderc capilicio aunque frecuentemente poseen un seudocapilicio. Dictydium cancellatum pose numerosos ‘esporangios subesféticos de color Este orden comprende tres familias con 10 géneros y 43 especies (por ejemplo, Licea y Dicty- Figura 4.48. Echinertalien minuti, dium, fig, 4.49).100 Figura 4.43, Esporangio ce Diceycium. Figura 4.52. Cuerpo frutifero de Physirum. 101 Orden 3. Trichiida Masse, 1892 Los organismos del orden Trichiida poseen una masa de esporas incoloras y no existe cal en su cuerpo fructifero; se diferencian del orden Liceida en que poseen un capilicio verdadero (por ejemplo, Trt chia, fig. 4.50) Orden 4, Stemonitida Masse, 1892 Los representantes del orden Stemonitida poseen una masa de es- poras generalmente de color oscuro;es el primer orden en el que apa~ recen este tipo de esporas. ‘Se pueden encontrar formaciones de CaCO, pero restringidas a la base del hipotalo, al épice y a la columella. Este orden comprende tres familias, con 12 géneros y aproximadamente 64 especies. Stemonitis pose numerosos esporangios cuyo tamafio oscila en- tre 5 y 20 wy son color café oscuro (fig, 4.51). Orden 5. Physarida Masse, 1892 En los miembros del orden Physarida Ja masa de esporas es usual- mente de color oscuro; poseen el peridio y/o capilicio de constitucién caledrea. El orden comprende dos familias y 12 géneros con aproxiuira- damente 142 especies encontradas en el continente americano. Physarum viride presenta esporengios bastante grandes, de 0.3 4 0.5 mm; el peridio es amarillento o anaranjado y después de que se rompe, expone la masa de esporas color café o violeta oscuro (fig. 4.52). Clase 5. Plasmodiophorea Cook, 1928 Los miembros de la clase Plasmodiophorea son pardsitos intrace- ulares de las raices de la col y de otras plantas cmuciferas, que presen- ‘tan pequefios plasmodios intracelulares. Las zoosporas se producen en zoosporangios y soportan un par de flagetos anteriores desiguales; Jas esporas se localizan formadas en racimos compactos dentro de las células del hospedero. Producen Ja llamada hemia radical que consiste en una serie de dilataciones nudosas del sistema radicular de la planta. Se ha reporta- do sexualidad en algunas especies. La clase incluye un solo orden.102 Orden 1. Plasmodiophorida Cook, 1928 Los representantes del orden Plasmodiophorida presentan los ca- racteres generales de la clase (por ejemplo, Plasmodiophora y Soros- phaera, fig. 4.53) Clase 6. Filosea Leidy, 1879 Los organismos que constituyen Ia clase Filosea som hialinos y se caracterizan por poseer filopodos, que frecuentemente se ramifican y al mismo tiempo se anastomosan formando una fina red. No forman esporas y no se conocen estadios flagelados. La clase comprende dos ‘ordenes. Orden 1. Aconchulinida De Seedeleer, 1934 Los representantes del orden Aconchulinida son organismos de vida libre que viven comiinmente en agua dulce y se alimentan prin- cipalmente de algas, ya que son capaces de perforar su membrana ce- lulésica y se alimentan de su contenido protoplismico. Carecen de cubierta protectora alguna. Los filpodos se originan de la masa prin- cipal de la célula e irradian en todas direcciones. El cuerpo del orga~ nismo “s generalmente redondeado y presenta una coloracién rojiza 0 naranya debido a la presencia de carotina, Su endoplasma es vacuolado © granulado y tiene numerosos nticleos (por ejemplo, Vampyrella y Nuclearia, fig. 4.54), Orden 2. Gromiida Claparede y Lackmann, 1859 Los representantes del orden Gromiida son organismos de agua dulce en su mayorfa, unos pocos son marinos. Su cuerpo se encuen- tra cubierto por una testa delgada, rigida o flexible, lisa o cubierta con particulas. Presentan uno 0 varios nticleos. Estos organismos forman principalmente filépodos que se pueden anastomosar; su cito- plasma es amarillento; su tamafio varia desde 20 hasta 560 2 (por ciemplo, Gromia, Microcometes y Myxotheca, fig. 4.55). Clase 7. Granuloreticulosea De Saedeleer, 1934 Todos los representantes de Ia clase Granuloreticulosea son de vida libre y en su mayorfa son marinos; muy pocos grupos son dub évene:(temados de Kuso). Figura 4.54, Vampyre. Figure 4.55. Gronis 103 2) hernia raieal de 19 col; 9) expora:e} mika:104 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA ceacufcolas. Muchos de estos organismos forman una concha o testa perforada; a través de estos peros salen los reticulopodios, que son muy finos y pueden ser hialinos o estar finamente granulados; los re- ticulopodios se ramifican y forman una red alrededor del cuerpo. La clase comprende tres 6rdenss. Orden 1. Athalamide Haeccei, 1862 Los representantes del Orden Athalamida son organismos desnu- dos; existen especies tanto dulceacucolas como marinas. Su cuerpo generalmente no tiene una forma constante, aunque inicialmente es esférico. Presentan reticulopodios que se forman.en cualquier direc. cidn, Su tamafto es muy variable, oscila entre 30 u y 5 cm; el cito- plasma es generalmente inzoloro, finamente granulado y capaz de expandirse 0 extenderse, Poseen uno 0 més nuicleos (por ejemplo, Biomyxa, fig. 4.56). Orden 2. Monothalamida Haeckel, 1862 Los organismos del orden Monothalamida poseen una concha de ‘materia orginica o calcdrea con una sola cémara; la concha es ovoide © esférica y puede o no tener particulas extrafias adheridas; presenta generalmente una sola abertara, lateral o subterminal. Los seudépo dos se originan de un pediincuio largo y reticulado que frecuente- mente envuelve a la concha. Estos organismos presentan uno o més nicleos Y viven en agua dulce 0 salada (por ejemplo, Lieberkuehnia, fig. 4.57) Figura 4.56, Biomyxe, Orden 3. Foreminiferide D‘Orbigny, 1826 Los miembros del orden Foramin‘ferida o foraminiferos son proto- 2008 acudticos, en su mayorfa marinos, que se caracterizan por po- seer una concha con una o muchas cémaras; casi todos son organis- mos benténicos que viven desplazéndose sobre el fondo con gran len- titud 0 adheridos a un sustrato duro, aunque también existen especies plancténicas Este grupo reviste gran importancia desde varios puntos de vista: en primer lugar, son formadores de suelos; como consecuencia se pueden utilizar como indicadores de eras geoi6gicas y algunas especies sirven de indices en la localizacion de pozos petroleros. La concha es segregada por el ectoplasma y esté compuesta de una a varias cémaras que pueden estar perforadas y es por donde se emi- ten una serie de seudépodos filamentosos largos y delgados que se di- viden y anastomosan formando una red (reticulopodios). La constitucion del esqueleto puede ser quitinosa, calcérea, silfcea © de una sustancia cuya naturaleza quimica es desconocida, la tecti- na, y en otros casos de materiales extrafios (azlutinantes), que se pue- den agregar formando una, dos o més ldminas. Su coloracién puede ser roja, café, naranja, blanca o amarilenta. ‘Al morir estos organismos, sus esqueletos pasan a formar parte de los lechos marinos y con el tiempo forman estratos. EI tamafio de los foraminfferos oscila entre unas cuantas micras hasta algunos milimetros; cxisten alguaes casos excepcivuales, ent que sobrepasan los 10 cm o més (fosiles principalmente, como Nizmmu- lites). La concha se encuentra dividida en su parte interna por una serie Figura 4.57. Lieberkuohni,106 Figura 4.58, Estructura de la conche er foraminifera, o) Pafocotaxtuloria mor trondo.un eatata interna florasa y Ome fronuler. 2) concha morotar de tabiques 0 septos, entre los cuales quedan espacios libres denomi- nados cémaras; estas dltimas van aumentando en miimero conforme crece el organismo (fig. 4.58), La primera cémara que se forma recibe el nombre de proléculo y es seguida por una o més cémaras. Cuando Ia concha est formada por una cémara se les denomina uniloculados, por dos biloculados y de tres en adelante, muitiloculados. La forma de agregacion de las cdmaras se dispone conforme a un Plan definite para cada especie o familia y esto permite distinguilas entre si. ___Por lo general, el tamafio de las cémaras aumenta con la edad del individuo; los tabiques 0 septos de separacién de las cAmaras se pueden, grggntrar pevforads;a estos erificis se lx denomina foraminas (fi La abertura es una perforasién mayor de la concha, a través de la 107 de abertura de foreminifees,) Epietomina:D) No- ‘isdeearia;8) Glomosoirase) Lagena: N Clobigerie. Figura 4.58, Diversidad on Ios ipos cual emerge gran cantidad de masa protoplésmica, asi como los ele- mentos relacionados con la reprodueci6n. Es recomendable restringir el témmino abertura 2 Ja perforacion existente en la cara apertural de la Gltima edmara y emplear la pala- bra foramina para los pasajes interiores entre las cémaras sucesivas. Las aberturas pueden ser circulares, ovaladas, en forma de ranura, , ojaliformes, etc. (fg. 4.59). En algunas especies le abertura aparece. al final de una extensidn tubular de le pared de la concha, denomina~ da cuello y puede estar acompafiada periféricamente por un reborde denominado labio. Es frecuente encontrar en la abertura una exten- sion de la pared de la cémara, a la quese le conoce como diente. ‘La superficie extema de la concha cuando no es lise eva peque~ fos hoyuelos, protuberancias de diversos tamafios, o biert numerosas y pequefias espinas distribuidas por todas partes; en ocasiones s6lo sobresale de cada cémara una espina cuyo grosor y tamayio son consi-103 PARTE? SuBREINO PROTOZOA derables. También es frecuente la presencia de costillas y este care: ter también se debe al engrosamiento vertical de las suturas El ciclo de vida de los foraminiferos se caracteriza por presentar una altemancia de generaciones representada por una generacién me-_ galosférica y por una microsférica (fig. 4.60). La reproduccién sexual o gamogonia da lugar a individuos age montes o esquizontes multirucleados o diploides (generacién micro férica), que al aleanzar el estadio adulto, por fisién miltiple, se dividen en numerosas fracciones citoplésmicas dotadas cada una de ellas de sul correspondiente micleo, Dichas fracciones abandonan la concha y constituyeni ‘séiidos individuos gamontes, con un proléculo mayor que recibe ef nombre de generacién megalosférica y al alcanzar stima- durez, sexual su micleo se fragmenta en otros menores, cada uno de los cuales origina un gamets ameboideo 0 flagelado. Por la unién de gametos procedentes de individuos distintos (gamogonia) se forma un huevo o cigoto que desarrolla una forma microsférica, y asf se cierra el ciclo reproductive. Independientemente de que el organismo se encuentre en la for- ma megalosférica o microsférica, la forma y agregacién de las cémaras, sigue un patron definido: en Jos uniloculados la concha es subesfética, discoidal o formada por un tubo o una serie de tubos que irradian desde un cuerpo globoso central. En los biloculados sigue al proléculo una cémara tubular simple, ramificada, enroscada en un plano o for mando una espiral. En Jos multiloculados las cémaras se disponen siguiendo diversos estilos, los més comunes son ‘0s siguientes: Uniserial. En este arreglo las cdmaras se disponen en una hilere rectilinea o ligeramente curveda (fig. 4.61). Biserial. En este tipo las cdmaras estén dispuestas altemadamente en dos series rectilineas; a veces terminan en uniseriales (fig. 4.62). Triserial. En este tipo de arregio las cémaras se disponen en tres series rectilineas; a veces terminan en biserial o en uniserial (fig. 4.63). Planoespiral. En este tipo las cémaras presentan un arreglo esp ral en un solo plano. La concha se denomina evoluta si las vueltas se Tocan sin cubrirse e involuta si cada vuelta cubre total o parciaimente ala anterior (fig. 4.64). Trocospiral. En este estilo las cémaras se disponen espiralmente formando una espira poco dexarrollada (Big, 4.65). Trocoserial. En el estilo trocoserial las edimaras presentan tun arre- glo triserial espiralado, que en ocasiones puede tornarse biserial 0 uni serial (fg. 6.66). Milidlido. En el estilo milidtido las cémaras presentan una dis posicién’en espiral, de dos ror vuelta y situadas en planos distintos (ig, 4.67) 109 Figura 4.60, Nedossra, a] forma microstria; 6) fo rmamegalosiria. eee 4 ( Figura 4.61. Conchat unisersis, a) Siphonod fib) Becruvigrina 2) Ampnicoryna: 2) Pet frodecoro:e) Martinetiell,) Nodosara.110 Figura 4,62. Conchas Sicersles, 2) Bovina: b) Loxostomun. Figura 4.64. Conches planoemirales, 6) Cyclemmins (involuta}: 6} Citrestomoides (evalua) Figuia 4.66. Concha tososrial, 3} Roo: tobosving;b) Angulogerine. Figura 467. Concha con arreslo milisido, Quin Rr Figura 4.59. Concha aberrente de Remoting. 1112 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA Conchas aberrantes. Las conchas aberrantes son aguellas que presentan un crecimiento irregular desde el principio de su desarrollo (fig. 4.68). : El orden, de acuerdo con las caracteristicas conchulares, se divide en cinco subdrdenes: Suborden 1. Allogremiina Hertog, 1908 Los organismos pertenecientes al suborden Allogromiina presen- tan una concha membranosa o tectina, en ocasiones con pequefias cantidades de material aglutinado (por ejemplo, Allogromia, Iridia y Myxotheca). Suborden 2, Textulariine Lankester, 1885 Los organismos del suborden Textulariina tienen una concha aglu- tinada con partfculas extrafias unidas por diversas sustancias cemen- tuntes (de estos organismos pueden mencionarse, por ejemplo, Saccam- maina y Textularia). Suborden 3, Fusulinina Wedekind, 1937 Los organismos del suborien Fusulinina poseen conchas primiti- vas de calcita depositada en granulos pequefos; presentan dos o mas capas diferenciadas en la pared de la concha (por ejemplo, Fusulina y Schnagerina).. Suborden 4, Miliolina Lankester, 1885 La concha de los organismos del suborden Miliolina es de porcela- na; puede presentarse perforada o sin perforaciones (por ejemplo, Quinqueloculina y Triloculina, entre otros organismos pertenecientes a este suborden). Suborden §. Rotaliina Lankester, 1885 Los miembros del suborden Rotaliina poscen una concha hialina y caledrea (entre ellos se pueden citar, por ejemplo, Ammonia, Elphi- dium y Rosalina). 113 Clase 8. Xenophyophcrea Schulze, 1904 Los representantes de Ia clase Xenophyophorea son organismos marinos que tienen un plasmodio multinucleado encerrado en un sis- tema de tubos ramificados compuestos de sustancia organica transpa- rente; a este sistema tubular lo rodean conchas de materia extrafia. En su citoplasma oxisten numerosos cristales de baritina. La clase com- prende dos éndenes. Orden 1. Psamminida Poche, 1913 Los representantes del orden Psamminida son organismos que tienen el cuerpo més 0 menos rigido (por ejemplo, Psammetia y Psa- mmina). Orden 2, Stannomida Tendal, 1972 Los organismos del orden Stannomida se caracterizan por tener un cuerpo flexible (por ejemplo, Stannophylum).. Superclase 2. Actinopoda Calkins, 1909 Los organismos que pertenecen a le superclase Actinopoda tienen frecuentemente forma esférica y son generalmente plancténicos, tan- to de agua dulce como marina. Los seudépodos dominantes son los ax6podos, aunque se pueden encontrar de otros tipos. Todos los seu- dépodos tipicamente se encuentran inradiando a partir del centro del organismo. La superclase comprende organismos desnudos con esqueleto; el esqueleto puede ser de materia orgénica, de silice o de silicatos de calcio y magnesio (0 de sulfato de estroncio, segtin algunos autores). Presentan reproduccion asexual y sexual, presenténdose en esta tlti- ‘ma gametos que son generalmente flazelados. Clase Acantharea Haeckel, 1881 Todos los representantes de Ia clase Acantharea son marinos y usualmente planctonicos. Poseen un esqueleto de silicatos de calcio, y magnesio (sulfato de estroncio, segin algunos), el cual normalmen- te presenta una cantidad variable de sspinas radiaies y simétricas que114 paRTE 2, SuBREINO PROTOZOA pueden tener diversos arreglos; algunas especies presentan gran canti- dad de espinas sin ningin orden definido; todas las espinas se unen més 0 menos en el centro de la célula. El ectoplasma es vacuolado y esta separado del endoplasma granular por una c4psula central, la cual se caracteriza por carecer de poros especiales. Este grupo com- prende cinco érdenes. Orden 1. Holacanthida Schewiakoff, 1926 Los representantes del orden Holacanthida presentan uswalmente diez espinas diametrales, aunque algunas especies presentan 16: as es- nas se cruzan en el centro. En el caso de que posean edpsula cen- tral, ésta se loceliza en Ia periferia, EI enquistamiento se realiza antes de la esporogénesis, al menos en varias especies (por ejemplo, Acan- thochiasma, Acanthocolla y Acanthoplegma, fig. 4.69). Orden 2. Symphyacanthida Schewiakoff, 1926 Los organismos represeatantes del orden Symphyacanthida tie- nen 20 espinas totalmente fundidas en el centro celular o formando pequefias esferas por aposicién de sus pirdmides basales. En algunas especies el enquistamiento se lleva a cabo antes de que se realice la es- porogénesis (por ejemplo, Acantholithiam y Amphilithium. fig. 4.70). Orden 3. Chaunacanthida Schewiakoff, 1926 Los organismos del orden Chaunacanthida poscen 20 espinas con bases mds 0 menos articuladas flojamente. El envolvimiento interno se encuentra a una distancia corta de la masa celular central o puede estar ausente. El enquistamiento es antes de la esporogénesis en muchas o quizas en todas las especies (por ejemplo, Conacon, Giga tacon y Stauracon, fig. 4.71). Orden 4, Arthracanthida Schewiakoff, 1926 Los miembros del orden Arthracanthida usualmente presentan 20 espinas radiales unidas en el centro celular por aposicién de sus bases. El envolvimiento interno generalmente se encuentra revistiendo estre- chamente la masa central. Estos organismos no forman quistes y se dividen en dos subérdenes. 15 Figura 4.71. a) Conécon;b) Stauracon.116 ‘Suborden 1. Sphaenecanthina Schewiakaff, 1925 Los miembros del suboxden Sphaenacanthina se ceracterizan por- que las bases de sus espinac no presentan proyecciones laterales (por ejemplo, Acanthometra y Dorataspis, fig. 4.72). ‘Suborden 2. Phyllacanthine Schewiskoff, 1921 Los representantes del suborden Phyllacanthina se caracterizan porque las bases de sus espinas presentan alas laterales. Orden 5. Actinelida Haeckel, 1885 Los organismos del orden Actinelida poseen un niimero variable de espinas radiales, las cuaks irradian irregularmente. En este orden existe un género que es benténico (por ejemplo, Actinelius y Astrolo- hus, fig. 4.73). Figura 4.72, Doratosis Figura 4.78. Accivelivs. 7 Clase 2. Polycystines Ehrenberg, 1838 Los representantes de la clase Polyeystinea, asi como los de la si- guiente (Phaeodorea), son més cominmente conocidos como radiola- rios. Son organismos marinos y muchas de estas especies poseen un esqueleto siliceo, formado de una o més conchas entrelazadas me- Giante espinas radiales y con espfculas aisladas. La capsula central estd compuesta usualmente de placas poligonales y contiene mas de tres poros; los axonemas frecuentemente se originan del axoplasma, en el endoplasma. En la mencionada clase estén comprendidos dos, Srdenes. Orden 1. Spumeliarida Ehrenberg, 1875 La cépsula central de los orgarismos del orden Spumellarida se caracteriza por tener los poros uniformemente distribuidos. Este gru- o se divide en dos subérdenes, Suborden 1. Sphaerocolline Brandt, 1802 Los individuos del suborden Sphaerocollina pueden ser solitarios © encontrarsé formando grandes colonias. Su esqueleto, si existe, consiste en espiculas mds o menos aisladas (por ejemplo, Collosphaera. Oroscena y Thalassicolla, fig. 4.74). Suborden 2. Sphaerellarine Haeckel, 1881 Los organismos del suborden Sp’aerellarina son solitarios, peque- fios, casi siempre, con un esqueleto que consiste en una piezaenrejada; pueden presentar o no espinas radiales (por ejeraplo, Coccodiscus, Li- thelius y Octodendron). Orden 2, Nassellarida Ehrenberg, 1875 Los organismos representantes del orden Nassellarida poseen una cépsula central con poros reunidos s6lo hacia un polo. Su esqueleto esta constituido de una sola pieza y tiene frecuentemente, forma de canasta (por ejemplo, Eucoronis, Plagiacantha y Plagonium, mostra- dos en Is fig, 4.75).ns Figure 4.74. Thoesscoia. Figura 4.75, Esqueleto de Eucaronis: Clase 3. Phacodarea Haeckel, 1879 ~” Los organismos de la clase Phaeodarea poseen un esqueleto cons- tituido de una mezcla de materia organica y stlice que consiste en es- pinas huecas 0 en conchas; algunas especies carecen de esqueleto. Su cépsula central es muy gruesa. La clase comprende seis 6rdenes. Orden 1. Phagocystida Haeckel, 1879 Los representantes del orden Phaeocystida, si presentan esqueleto, est4 constituido de espiculas libres o que irradian desde un punto co- miin de unién (por ejemplo, Astracantha, Aulacantha y Phaeodina, fig. 4.76). Orden 2. Phaeosphaerida Haezkel, 1879 El esqueleto de los representantes del orden Phacosphaeriéa con- siste principalmente en conchas muy grandes entrelazadas mediante prolongaciones de las conchas, en arreglo poligonal (por ejemplo, Au- losphaera, Cannosphaera y Sagosphaera, fg. 4.77). 19 Figura 4.76, Aulbeantha Figure 4.77, Avlospmera Orden 3. Phaeocalpida Haeckel, 1837 EL esqueleto de los organismos del orden Phacocalpida consiste principalmente en pequefiae conchés, usualmente con numerasas pa- ros y en ocasiones con una gran abertura; la textura de la conchas es generalmente de porcelana y al mismo tiempo alveolar; casi siempre poseen espinas radiales (por ejemplo, Castanella, Circoporus y Tusca- rora, fig. 4.78). Orden 4. Phaeogromida Haeckel, 1879 ‘Los organismos representantes del orden Phaeogromida poseen ‘un esqueleto constituido en el mayor mimero de casos por pequefias diatomedceas o conchas alveolares con una larga abertura; este esque- Jeto puede sostener numerosas espinas (por ejemplo, Atlanticelia, Challengeron y Medusetta, fig. 4.79). Orden 5. Phaeoconchida Haeckel, 1879 El esqueleto de los organismos del orden Phacoconchida consiste120 PARTE. suaREINO PROTOZOA en dos gruesas valvas generalmente hemisféricas, que se presionan una con otra (por ejemplo, Concharium y Conchopsis) Orden 6, Phacodendrida Heeckel, 1908 ‘Los onganismos representantes del orden Phaeodendrida poseen un esqueleto constituido por dos valvas no contiguas de las que se Originan grandes espinas que se ramifican y que pueden formar enor “Bes Conchas enrejadas (por ejemplo, Coelodendrum, Coelographis y Coelothamnus, fig. 4.80). Clase 4. Heliozoea Haeckel, 1866 Los representantes de la clase Heliozoea o heliozoarios, conoci- Gos antignamente como animéiculos del sol, tienen generalmente fon ma esférica y presentan muchos axépodos radiales. Su citoplasma est diferenciado en un ectoplasma toseamente vacuolado y en endoples ma, menos transparente y vacuolado; carecen de cépsula central. El Cuerpo puede ser desnudo, 0 estar cubierto por una capa gelatinosa o Por un esqueleto sil{ceo o de materia orginica. La gran mayoria son organismos dulccacuicolas, Este grupo comprende cuatro ordence Orden 1. Desmothoracida Hartwig y Lesser, 1874 Tos organismos del orden Desmothoracida generalmente tienen el coreean eotrado en una edpsula orginica enrejada de forma esférica; carecen de centroplasma. Presentan elementos microtubulares endu. Teeidos, no discernibles como axonemas, en los axdpodos de alguns gibedies. Sus zoosporas son uni o biflageladas (por ejemplo, Clarina lina, fig. 4.81), Orden 2. Actinophryida Hartnan, 1913 {Los miembros del orden Actinophryida se caracterizan por care- Ger de esqueleto. No hay centroplasma ni axoplasma, El exonons ds Jos axopodos sélo es discemible empleando el microscopic Sption Algunas especies exhiben estedios flagelados. La sexvalited solo ce Sonoce en algunos géneros (por ejemplo, Actinophrys, Actinosphac. rium y Ciliophrys, fig. 4.82) 121 Figura 4.20. Coetocendrum. Figura 4.82. 3) Acvinophnys:b) Actinoiaheerivmn.122 Orden 3. Taxopodida Fol, 1883 Los organismos del orden Taxopodida son bilateralmente simétri- Cos y su cuerpo posee esp:nas siliceas. La natacién la llevan a cabo por accién de los axépodos que se encuentran dispuestos en bandas paralelas longitudinales (por ejemplo, Sticholonche, fig. 4.83). Orden 4, Centrohelida Kutn, 1926 Los organismos representantes del orden, Centrohelida presentan frecuentemente un esqueleto de placas siliceas y/o espinas de espicu- las orgénicas. Poseen un centroplasma o axoplasma en el que se in. sertan los axonemas; si el centroplasma estd ausente, posee un gran niicleo excéntrico. Algunas especies presentan flagelos o estadios flax gelados (Por ejemplo, Acarshocystis, Raphidiophrys, fig. 4.84), Figura 4.83. Sticholonshe, Phylum Il. Labyrinthomoroha Page, 1976 El phylum Labyrinthomorpha se creé recientemente. Los organis- mos que Jo constituyen habitan aguas marinas y estuarinas y se les encuentra como saprofitos y parisitos de algas. En estado trofico, forman masas protoplésmicas pequefias agru- padas en una red como células esfSricas o en forma de aguja, pero casi nunca de forma ameboide; en aigunos géneros las células ameboi- des se desplazan por deslizamiento. Muchas especies producen espo- ras “heterocontas”. El phylum comprende solamente una clase. Clase 1. Labyrinthutea Levine y Corliss, 1963 Los integrantes de Ja clase Labysinthulea presentan las caracteris- ticas generales del phylum. La clase somprende un solo orden, Orden 1. Labyrinthulida Lankester, ‘877 Los organismos que constituyen el orden Labyrinthulida exhiben Jas caracteristicas gonerales de la clase. Uno de los géneros represen antes de este orden es Labyrinthula, constituido por especies peque- Has como L. sauvageaui que mide de 7 2 11 4 y que vive en el interior de las plantas. Al formar colonias, estos organismos se conectan entre si por medio ae filépodos radiales (fig. 5.1),124 Figura 8.1. Labyrinthutacauvogeoui (sein Oubesca). Phylum Ill. Apicomplexa ~ Levine, 1970 Todas las especies comprendidas en el phylum Apicomplexa son Pardsitas de vertebrados y de invertebrados. Se caracterizan por pre~ sentar, por lo menos en un estadio de su ciclo de vida, un complelo de organelos polares (que se observan tnicamente con el microscopic slectr6nico) que comprende un conoitie, unos anillos apicales, #s/ como unos corplisculos alargados, al que se le ha llamado toxonema, sarconema, roptr{a, micronema. y orginulos polares; la mayoria de estas estructuras se localizan on los esporozoitos. Ademés de estas estructuras presentan frecuentemente microporos distribuidos por toda la superficie celular, que se ubservan debajo de ésta como unos Gilindros cortos y densos. Tienen un ciclo biolégico complejo en el que existe altemancia de generaciones. El phylum se divide en dos clases. Clase 1. Perkinsea Levine, 1978 La clase Perkinsea se creé recientemente y comprende organismos en Jos que el conoide esta formado por un cono incompleto. Sus z00e- oras'son flageladas y poseen una vacuola en la parte anterior. No se conoce en ellos reproduccién sexual. Estos organismos estin muy Poco estudiados, por lo que todavie se sabe poco de ellos. El grupo est constituido por un solo orden, Orden 1. Perkinsida Levine, 1978 Los integrantes del orden Perkinsida muestran caracteristicas ge- nerales de la clase (por ejemplo, Perkinsus).126 Clase 2. Sporozoea Leuckart, 1879“ Los organismos de la clase Sporozoea presentan cominmente un conoide formado por un cono completo. Se reproducen tanto sexual como asexualmente; los ooquistes generalmente contienen 2 los esporozoitos, que son la forma infectiva. Sélo los microgametos de algunos grupos tienen flagelos; la locomocién de los trofozoitos se realiza por medio de flexiones del cuerpo, por deslizamiento o por ondulacién de pliegues lositudinales. Ordinariamente no existen seudépodos, pero si estdn presentes se utilizan para la alimentacién, nunca para la locomocién, La clase se divide en tres subclases. Como el ciclo de vida de estos organismos es muy complejo y va- riado en los diversos grupos, se esquematizard un ciclo de vida general, y cuando se describan los gripos se mencionarén las modificaciones ‘que presenta cada uno. El pardsito ingresa al hospedero como esporozoito (etapa infecti- va) dentro de un esporoguiste, el cual se rompe en el tracto digestivo del hospedero y libera a los esporozoitos; éstos entran a las cétulas tisulares, posibiemente con la ayuda de sus organelos polares; en el interior de las células, los esporozoitos crecen y maduran transfor- mandose asi en trofozoitos. Todavia dentro de ias células, los trofo- zoitos se reproducen por esquizogonia (fisién miiltiple) una o més veces, dando origen a numerosos merozoitos, que penetran en otras células en kas que maduran, transforméndose nuevemente en trofozoi- tos. Estos trofozoitos pueden originar otros merozoites o transfor- se cn zamontes Jos cualesse diferencian en gaiuetus, estus dIGai0s se fusionan y originan un cigoto que segrega una cubierta protectora (quiste). EI cigoto sufre une serie de divisiones que da origen a los, esporozoitos, concluyendo de esta manera el ciclo. En muchas especies, los esporozoitos se trasmiten de un hospede- ro a otro en el interior de una espora (esporoquiste), mediante dife- rentes mecanismos; los esporozoitos desnudos sc trasmiten por medio de hospederos intermediarios. lamados rectores. Subclase 1. Gregarinia Dufour, 1828 Los representantes de la sbclase Gregarinia son pardsitos de inver- tebrados, como anélidos e insectos, asf como de cordados inferiores y se alojan en tracto digestivo y cavidades corporales. Los gamontes, son extracelulares y bastante grandes, generalmente mayores de un mm. Los organismos madures presentan mucron o epimerito; el mu- cron esté formado por el conoide. El cuerpo de los gregarinidos consta de tres partes, el epimerito, 127 Figura 6.1. Merogregorino. con el cual el pardsito joven se adhiere a la o¢lula hospedera; una re- gién transhicida, el protomerito, y uma region mas densa en la que se encuentra el niicleo, llamado deuteromerito. Generalmente, los gamontes entran en sicigia (apareamiento) y producen un niimero similar de gametos masculinos y femeninos muy parecidos entre sf; los cigotos forman ooquistes dentro de ios gametoquistes, Caracteristicamente su ciclo de vida consiste en ga- metogonia y esporozonia. La subclase comprende tres Ordencs. Orden 1, Archigregarinida Grassé, 1953 Dentro del orden Archigregarinida existen muchas especies que parasitan anélidos, sipurtcdilidos, hemicordados y ascidias. Su cardcter distintivo es que el cuerpo del gamoate no esti dividido. Su ciclo de vida se considera primitivo, ya que pasa por las tres etapas del ciclo general de los esporozoarios (esporogonia, esquizogonia v gameto- gonia). Merogregarina qmaroucii se adhiere al epitelio intestinal de los tunicados; el cuerpo del trofozoito es lanceolado y tiene un epimerito delgado; mide de 27 a 31 u (fig. 6.1). Orden 2. Eugregarinida Lager, 1900 Los organismos incluidos en el o-den Eugregarinida son parisitos comunes de anélidos, de artrépodos y de diversos invertebrados. La1B PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA modificacion de su ciclo de vida, en relacién con el descrito es que no existe esquizogonia, Los esporozoitos maduzan y producen trofozoitos grandes y ver- miformes; 6stos se asocian (aparean) por el fenémeno conocido como sicigia (fig. 6.2) y se convierten en gamontes; éstos segregan una cu bierta quistica x su alrededor y formaan asf el gamontoquiste. Cada samonte produce una gran cantidad de gametos ameboides que se nen por parejas en el interior del gamontoquiste. Cada cigoto secre- ta una cubierta esporoquistica y 2 continuaci6n los cigotos diploides se dividen tres veces, dando origen a ocho esporozoitos haploides. El orden comprende tres subérdenes, Suborden 1. Blestogregarinina Catton y Villeneuve, 1938 Los organismos del suborden Blastogregarinina son pardsitos de poliquetos marinos. Se distinguen porque los gamontes estin consti- tuidos por un solo compartirtiento con mucron; carecen de protome: to y de deutomerito definide. Los gamontes llevan 2 cabo la gameto- gonia mientras se encuentran fijos al intestino y forman anisogametos or gemacion, En este grupo no se presenta la sicigia y por eso no forman gemetoquistes. Los esporoquistes poseen de 10a 16 esporo- zoitos desnudos (por ejemplo, Siedleckia, fig. 6.3). Figura 62. Gregarina on siciia, Figura 6-3. Trofozoito de Siedlaoka (de Chattony Villeneuvel. Suborden 2. Aseptatine Chakravarty, 1960 Los integrantes del suborden Aceptatina son pardsitos, principal- mente de anélidos, aunque también es comin encontrarlos en algunos insectos y crusticeos. Los gamontzs de este grupo se componen de un solo compartimiento con mucron, sin protomerito ni deuterome- to definidos. Los integrantes de este grupo si entran en sicigia, por lo que hay presencia de gametoquistes (por ejemplo, Rhynchocystis Monocystis, Lecudina, Selenidium y Urospora, fig. 6.4). Suborden 3. Septatina Lenkester, 1885 El suborden Septatina constituye el grupo més numeroso de gre- garinas. Los gamontes de todas las especies incluidas en el suborden se ca- racterizan por tener el cuerpo dividido por un septo, en protomerito y deuteromerito, Todos los representantes entran en sicigia, por lo que presentan gametoquistes. Se les encuentra en el canal alimenti- sio de todos los grupos de invertebrados; son muy comunes en anéli- dos, miridpodos, crustéceos, insectos y moluscos (por ejemplo, Acti- nocephalus, Stenophora, Cephaloidsphora, Gregarina y Stylocepha- Jus, fig. 6.5). Urden 3. Neogregarinida Grassé, 1963 Los representantes del orden Neogregarinida parasitan exclusiva- mente a insectos y se localizan en e! intestino, en el hemocele, en los tubos de Malpighi y en algunos otros tejidos. El trofozoito tiene fo: ma vermicular y durante su ciclo de vida se presenta la esquizogoni kz cual presumiblemente se adquiri6 secundariamente de dos tipos. Los gamontes estén divididos por un septo (por ejemplo, Caulleryella, Gigaductus y Mattesia, fig. 6.6) Los representantes del género Caulleryella viven en el intestino de las Jarvas de los’ dipteros; realizan la esquizogonia extracelularmente; cada gametocito produce ocho gametos, por lo que el quiste pose ‘ocho esporas y cada espora, ocho esporozoitos. Subclase 2. Coceidia Leuckart, 1879 — Todos los miembros de la subclase Coccidia son pequefios y viven en el interior de las células, es decir que son citozoicos; algunos viven en130 Figura 6.4, 8) Ahynchocysel:b) Monocysti, Figura 6.5, 0} Stylocaphalut b) Gregorna Figura 6.6. 2) Corte wrensversal de intstin de Culex con wotozoftos de Caviorylla pi ‘ents: 6}espora del mismo (sign Reicnenove, tomado de Rude) CAP. 6. PHYLUM APICOMPLEXA 131 Jas células tisulares y otros, en las células sanguineas; parasitan tanto a vertebrados como a invertebredos. Nunca presentan epimerito. Generalmente no entran en sicigia y en los pocos casos en los que se presenta, involucra gametos que son marcadamente desiguaies (aniso- gametos). De manera caracteristica el ciclo de vida pasa por las tres etapas del ciclo general de los esporozoarios (esquizogonia, gamogo- nia y esporogonia). Esta subclase se divide en tres Ordenes. Orden 1. Agamococe! iida Levine, 1979 El orden Agamococcidiida se creé recientemente y por eso se sabe muy poco de sus integrantes. Se ha observado que durante su ciclo de vida no realizan esquizogonia ni zamogonia. Comprende al género Rhytidocytis. Orden 2. Protococcidiide Kheisin, 1956 EI orden Protococcidiida Jo forman exclusivamente dos géneros Parisitos de anélidos marinos que se caracterizan porque durante su ciclo de vida no existe la esquizogonia (por ejemplo, Bleutheroschizon y Grellia), Orden 3. Eucoceidiids Leger y Duboseq, 1910 Dentro del orden Eucoccidiida figuran las especies masimportantes de coccidios que parasitan vertebrados y/o invertebrados. Duran- te su ciclo de vida presentan esquizogonia. El orden comprende tres subérdenes. Suborden 1. Adeleina Léger, 1911 Los representantes del suborden Adeleina se encuentran normal mente como pardsitos en los tejidos de invertebrados. Se caracteri zan porque el macrogameto ¥ el microgamonte se asocian en sicigia durante el desarrollo; los microgamontes producen de uno a cuatro microgametos: 10s esporozoitos estin encerrados en una envoltura (or ejemplo, de este suborden, se pueden mencionar Adelea, Haemo- sregarina y Kiossiella, fig. 6.7).132 Figura 8.7. a] Oocuiste de Acifea 6) sxporozaito de Hsemosresaina: el tormacién de exporoblastos do Klocsioa murs (romadee ds Ceased, Figura 6.8. Coguises, ) Eimeria bl tsospors Suborden 2, Eimeriing Léger, 1917 Los organismos del subarden Eimeriina se encuentran en el tracto digestivo de'vertebrados y de invertebrados. No presentan si- Cigia, por lo tanto, los microgamontes forman microgametos biflage- Jados que fertilizan directamente a los macrogametos. El cigoto no €s mévil; los esporozoitos tipicamente estin encerrados en esporo- quistes dentro de los ooquistes. Sus géneros se distinguen por la cantidad de esporoquistes por ooquiste y por el numero de esporozoi- fos por esporoquiste (por ejemplo, Aggregata, Eimeria, Isospora, Toxoplasma y Sarcocystis, fig. 5.8). CAP.6. PHYLUMII APICOMPLEXA 133, Eimeria stiedae se localiza ea los conductos biliares intrahepdti- cos de los conejos, causindoles una hepatitis frecuentemente mortal. Su cicio de vida comienza cuando el conejo ingiere un ooquiste: ei Ooquiste se rompe en el intestino delgado del hospedero y se liberan Jos esporozoitos que atraviesan la pared del intestino, llegan al hizado @ través de los capilares del sistema porta y entra a las oélulas epitelia- les de los conductos biliares; en el interior de éstas, el pardsito crece ¥ se transforma en trofozoito, el cual realiza la esquizogonia y da lu- gar aun gran ntimero de merozcitos que salen rompiendo la célula hospedadora, y se alojan en otras células, en las que se efectitan otros ciolos esquizogénicos, Después de varios ciclos esquizagénicos, los trofozoitos se transfor- man 0 én macrogamontes, que forman un solo macrogameto, oen mi= crogamontes, que originan gran mimero de microgametos biflagela- dos; el macrogameto permanece en el interior de la célula hospedadora y alli se realiza la fecundaci6n; el cigoto secreta una gruesa pared coquistice y se divide para forma: cuatro esporoblastos: cada uno de 4stos secreta una cubierta esporoquistica y se divide una vez mds para originar dos esporozoitos. Los ooquistes salen de las células del hos- pedero cuando comienza la esporogonia, proceso que se completa fuera del hospedero, a los pocos dias de que los ooquistes se expulsan. Entre otras especies pardsitas se encuentran Isospora hominis pa- risito del hombre; J bigemina en el intestino del gato, Eimeria zurnit en el del ganado vacuno y E, ranarum en el intestine de ranas. Suborden 3. Haemosporina Danilawsky, 1885 El suborden Haemosporina comprende organismos parisitos de cé- lulas sanguineas que se transmiten mediante insectos chupadores de sangre, Se distinguen por formar un cigoto mévil que origina unos es. Porozoitos desmudos que tienen tres paredes membranosas. No existe sicigia y los macrogametos y los microgamontes se desarrollan inde pendientemente; los microgamontes producen ocho microgametos flagelados. Su ciclo de vida es muy complejo y requiere de dos ho» ederos; realizan la esquizogonia en los vertebrados y la esporogonia en los invertebrados (por ejemplo, Haemoproteus, Leucocytozoon y Plasmodium). De este suborden, el género Plasmodium es el més importante, ya que produce el paludismo. Existen mds de 50 especies de Plasmo- dium y todas requieren de un mosquito como uno de los hospederos, ¥ diversos vertebrados, en su mayorfa aves, como el otro, EL hombre es el hospedero vertebrado para cuatro especies; Flas- ‘modium falciparum, que es la especie mas patogena, se localiza en las134 PARTE2, SUBREINO PROTOZOA zonas tropicales; probablements ha causado mayor mortalidad huma- na que cualquier otro pardsito; P. vivex causa la malaria terciaria be- nigna; P. malariae provoca la malaria cuartana y P. ovale causa la fiebre terciaria suave, Todas estas especies tienen un ciclo de vida pe- recido. Los esporozoitos desnudos los transmite un mosquito del género Anopheles, a través de la saliva, cuando pica; los esporozoitos viajan por la sangre y Megan al higado, en donde penetran en las células pa- renquimatosas y crecen en ellas hasta transformarse en trofozoitos (en un periodo que oscila entre cinco y 15 dias); los trofozoitos reali- zan la esquizogonia, conocida como preeritrocitica, que origina de 10 230 merozoitos. Los merozoites pueden penetrar en los eritrocitos © invadir nuevamente las eélulas hepéticas y suftir en ellas uno o més Ciclos esquizogénicos exoeritrositicos. Los merozoitos que entran a los eritrocitos crecen y al transforma se en trofozoitos llenan casi por completo la eélula y posteriormente realizan la esquizogonia/ Cuando el eritrocito se rompe se liberan de seis « 24 merozoitos, que entran en otros eritrocitos y repiten el ciclo de maduracion y la’ esquizogonia/ Algunos trofozcitos, en lugar de originar nuevos merozoitos se transforman en gamontes. Los gamon- tes quedan diferenciados en el interior del eritrocito para formar mi- crozamontes ¥ macrogamontes, estos gamontes permanecen en estado fatente en los eritrocitos hasta que son ingeridos por un mosquito. Los gamontes salen de los eritrocitos en el estomago del mosquito. El macrogamonte se transforma en macrogameto sin sufrir ninguna division, mientras que el microgunonte sufre tres divisiones nucleares ‘que dan origen a ocho microgemetos flagelados méviless la fecunda- cién se lleva a cato en el intes:ino del mosquito y el cigoto se vuelve activa (mOvit), atraviesa las paredes del est6mago y lega a la superficie ‘terior en donde searega una delicads cubjeria membranosa. El ci- goto crece y experimenta una esporogonia, proceso que da como re- sultado gran niimsro de esporozoitos en cada ooquiste. Cuando el ooquiste se rompt, los esporozoitos caen a la cavidad hemocélica del insecto y muchos de ellos pasan al interior de las glndulas salivales, desde donde pueden ser inyectedas a un nuevo hospedero. La mayoria de las especiesno producen ordinariamente enferme- dades mortales, sin embargo, originan fiebres recurrentes extenuantes cuando los eritrocitos se rompen y se liberan los merozoitos; este fe- n6meno presenta una marcada sincronizacion, generalmente cada 48 horas. Existe la creencia de que cuando se liberan los merozoitos, és- tos vierten en la sangre sustanciaé tOxicas que son las causantes de la fiebre. 135 Subelase 3. Piroplasmia Levine, 1961 La subclase Piroplasmia esté constituida por pequeftos parisitos que pueden ser piriformes, redondeados, en forma de bastén o ame~ boides; se encuentran principalmente en los eritrocitos de todas las clases de vertebrados, aunque algunas especies se localizan en otras células circulatorias o en ostulas fijas. Se distinguen por no formar ooguistes, esporas ni seudoquistes, por lo que los esporozoitos estén rodeados tinicamente por una mem- raua, Realizan la locomoci6n por flexiones del cuerpo o por desliza- miento. En su ciclo de vida requicren de dos hospederos; (inicamente se conoce a las garrapatas como sus vectores. En el hombre se han encontrado estos organismos, pero se cree que su presencia es meramente ocasional; sin embargo, muchosanima- es domésticos como el perro y el cabalio, asi como el ganado bovino, sufren graves enfermedades 4 causa de estos pardsitos. La subslase comprende un solo orden. Orden 1. Piroplasmida Wenyon, 1926 Los miembros del orden Pifopksmida presentan las caracteristi- cas generales de la subclase. Los géneros més importantes de este orden son Babesia, que causa la fiebre del agua roja y Theileria, que produce la fiebre costera africana; estas enfermedades son posible- mente las mds graves que padecen los animalos doméaticos en gran parte del mundo, Todavia no se conoce con detalle el ciclo de vida de estos organis- ‘mos, pues no se ha logrado observar la reproduecion soxual Babesia se encuentra en los eritrocitos de los vertebrados; dentro de los eritrocites, los trofozoitos se dividen y dan origen a dos o cua~ ‘tro merozoitos que rompen a los eritrocitos y liberan productos tOxi- cos que son los causantes de Ia ficbre; la hemélisis provoca que se tifia la orina y de ahf el nombre de febre del agua roja. Las garrapatas se alimentan de sangre deste su etapa larval (ninfa) y adquieren los pardsitos, que maduran y se reproducen en la garrapa- ta adulta; en ocasiones los pardsitos penetran Jos huevecillos de la ga- rrapata, sobreviven durante todo el desarrollo larval y llegan, ya en etapa infectiva, a las glindulas salivales de la larva; penetran al nuevo hospedero cuando Is larva se alimenta.Phylum IV, Microspora Sprague, 1977 Los organismos integrantes del phylum Microspora son pardsitos intracelulares obligados de muchos animales superiores. Se caracteri- zan por tener una espora unicelular que contiene un solo esporoplasma uninucleado o biaucleado y tn complejo aparato extrusivo (filamen- to polar) con un tubo polar y una cépsula polar. El filamento no se enrolia en el interior de la cépsula. El phylum se divide en dos clases. Clese 1. Rudimicrosporea Sprague, 1977 Los organismos que constituyen Ja clase Rudimicrosporea son hipeipardsituy de gregurinidos aunque también parasitan aneuidos. Se distinguen porque sus esporas poseen un aparato de extrusi6n sim- ple que consiste en una cépsula polar y un delgado tilamento curvo, que se ensancha en su extreme y se extiende hacia atrds de la cépsula; carecen de polaroplasto y de vacuola posterior. Su espora es esférica o subestérica, La clase comprende un solo orden Orden 1. Metchnikovellida Vivier, 1975 Los organismos comprendidos dentro del orden Metchnikovellida prosentan las caracteristicas generales de Ia clase (por ejemplo, Am= phiacantha y Metchnikovella, fig. 7.1). Clase 2. Micrasporea Delphy, 1963 Los representantes de la clase Microsporea se caracterizan por tener una espora con un aparato extrusivo complejo, que se origina 136 137 Figura 7.1, Quiste de Amahiacaneha (omado de Grass del aparato de Golgi; frecuentements, el polaroplasto y la vacuola pos terior se encuentran en adicién.al tabo polar y a la cépsula polar; el tubo polar es tipicamente filamentoso y se extiende hacia atras de Ja cépsula polar, enrollandose internemente alrededor de la pared dela es- pora. Las esporas presentan difereates formas dependiendo princi- palmente de cmo estd estructurado el aparato extrusivo. La pared de la espora presenta tres capas de diferente composicién: 1a més ex tema es proteica, la interna es quitinosa y la intermedia, membranosa. Pueden o no presentar esporoquistes. Con frecuencia se observa do- morfismo en la,esporulacion. Esta clase comprende dos ordenes. Orden 1. Minisporida Sprague, 1972 El orden Minisporida se ore6 recientemente. Se distingue por mostrar una tendencia general fiaciz un minimo desarrollo de los or- ganelos accesorios de la espora (pared y aparato extrusivo), acompa- fiado de una tendencia hacia un desarrollo méximo del esporoquiste. La espora tiene forma esférica o ligeramente ovoide, presenta un po- leroplasto bien desarrollado y usualmente un filamento polar relativa- mente corto. Normalmente, la merogonia est presente, aunque en algunos organismos no se ha observado; los estudios de esporulacion generalmente estn separados del citoplasma de Ia célula hospedadora por esporoquistes intracelulares. Algunos géneros son dimérficos en Ja secuencia de su esporulacién (por ejemplo, Burkes, Chyzridiopsis y Hessea), Orden 2. Micresporida Balbiani, 18€2 Los representantes del orden Microsporida parasitan a invertebra- dos (principalmente insectos) y a vertebrados incluyendo al hombre y causan enfermedades que repercuten econémicamente; normaimen- te invaden misculo, epitelio intestinal, linfocitos y tejido adiposo. Se distinguen por su tendencia general hacia el desarrollo maximo del organismo y wna variada especializacion de los organelos accesorios de la espora, acompafiado de la recuccién en el tamafto del esporo- ‘quiste; los esporoquistes pueden o no estar presentes en el interior de138 PARTE 2, SUBREINO PROTCZOA la célula hospedera. La forma de la espora es variable y mide de 3 a 6p. Presentan merogonia. Este orden comprende dos subérdenes. Suborder 1. Pansporoblasting Tuzet et af., 1971 Los organismos del suborden Pansporoblastina son dimérficos. Cuando la esporulacién se reaiza en el interior de la célula hospede- ra, el esporoquiste presenta una membrana caracteristica, conocida como membrana pansporoblistica; ademds ocurre otra secuencia de esporulacién en la cual no existe tal membrana. Los esporoblastos y las esporas usualmente son uninucleados cuando la membrana esté presente y binucleados cuande estd ausente (por ejemplo, Amblyos- ora y Pleistophora). Suborden 2, Apansgoroblesting Tuzet et af., 1971 En los organismos del subcrden Apansporoblastina 1a membrana pansporoblastica estd generalmente ausente, pero cuando esta presen- fe es vestigial. El esporoblastc muy frecuentemente es binucleado. Varias especies del género Glugea parasitan peces de agua dulce, y les producen unos quistes blancos de mas de 5 mm de didmetro en la piel o en los muisculos; otras especies de este género parasitan anfibios y reptiles, El género mas importante 4¢ este grupo es Nosema (fig. 7.2) ya que sus especies causan serias enfermedades. ‘Nosema apis provoca una seria disenteria en las abejas productoras de miel y N, bombycis parasita al gusano de seda en todos sus esta~ dios (arva, pupa y adulto). Estas dos especies han tenido gran reper- cusin econdmica, pues han afectado a la industria dela seda asi como a Ja de produccién de miel. Nosema cuniculi se ha encontrado en el cerebro de ratones y en el liquido cefalorraquideo del hombre. Figur 7.2. Espore mata se Nocera cone peropiasms. Phylum V. Ascetospora Sprague, 1978 EI phylum Ascetospora se cred recientemente, ya que con ayuda del microscopio electrénica se observé lo raro y complejo desu espora, Ja cual posee un recubrimiento “labrado”. La espora generalmente es multicelular, aunque posiblemente en algunas especies sea unicelular. Posen uno o mas esporoplasmas, Nunca presentan capsulas ni fila- mentos polares. Todos los representantes son parisitos. El phylum comprende dos clases. Clase 1. Stellatosporea Sprague, 1978 Los organismos de a clase Stellatosporea presentan esporus que poseen uno o varios esporoplasmas ameboides y sin filamento polar; cl esporoplasma se desarrolla en un plasmodio, dentro del cual se diferencian las esporas; aunque estas esporas nunca poseen un fila mento, en ocasiones presentan un opérculo y también espinas rigidas que se forman a partir de la cubierta. La clase comprende dos Grdenes. Orden 1, Occlusosporida Perkins en Sprague, 1978 Dentro del orden Occlusosporida se incluye a Marteilia, un orga~ nismo que Desportes y Ginsburger-Vogel clasificaron primero dentro de los Cnidosporidios y después dentro de los Myxozoa, Posterior- mente el Comité de Sistematica y Evolucién de la Sociedad de Pro- tozodlogos Jo ubicé dentro del nuevo phylum Ascetospora; éste esquema se seguird en el presente libro, pero no es definitivo. Son or- ganismos que se caracterizan por poseer esporas con paredes comple- tas y con mds de un esporoplasma. La esporulacién involucra una 139140 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA serie de gemaciones endégenas que producen esporoplasmas dentro de otros esporoplasmas. Orden 2. Balanosporide Spraque, 1978 El orden Balanosporida comprende organismos que en un estadio de la esporogénesis forman una estructura semejante a una bellota en ‘su cipula. La espora presenta un esporoplasma y su pared se inte- rrumpe anteriommente por un orificio; este orificio estd cubierto, ex- ternamente por un opérculo o internamente por un diaftagma (por ejemplo, Haplosporidium, Minchinia y Urosporidium). Los represen- tuntes del género Haplosporidium parasitan anélidos y moluscos (fig. 8.1). Clase 2, Paramyxza Levine en Sprague, 1979 Los representantes de la clase Paramyxea poseen una espora bice lular y sin orificio que consist: en una célula parietal y un esporoplas- ma, Comprende dnicamente un orden Orden 1. Paremyxida Chattor, 1917 Los integrantes del orden Pasay sida exhiben las caracleristicas comunes a la clase (por ejemplo, Paramy.xa), Figura 8.1, 0) Espora de Hoplosseriaivm;b) exporoplasma emersend on Maelo poriatwm itomace de Kudol, Phylum VI. Myxozoa Grassé, 1970 Todos los representantes del phylum Myxozoa son pardsitos de vertebrados de sangre irfa, principalménte de peces; cominmente se localizan en piel, misculos, branquias, higado, intestino y vejiga uri- naria; también atacan a diversos invertebrados. Caracteristicamente forman esporas recubiertas por unas estructuras tipicas conocidas como valvas; en el interior de las esporas existen una o varias cipsulas polares que contienen a los filamentos polares. Presenten uno o varios esporoplasmas. El phylum comprende dos clases. Clase 1. Myxosporea Butschli, 1881 Los miembros de la clase Myxosrorea son parisitos celozoicos 0 histozoicos de vertebrados de sangre fria, Posen esporas protegidas generalmente por dos valvas aunque algunas especies presentan hasta seis, Se distinguen por tener uno o dos esporoplasmas. Presentan de una a seis cépsulas polares, aunque el mtimero comin es dos. Esta clase se divide en dos drdenes. Orden 1. Bivalvulida Shulman, 1969 Los representantes del orden Bivalvulida se distinguen porque la pared de su espora est constituida por dos valvas. El grupo se divide en tres subérdenes, Suborden 1. Bipolarine Tripathi, 1948 Los organismos del suborden Bipolarina se caracterizan por tener una espora alargada a lo largo de su p'ano sutural, Posen dos capsu- 141142 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA las polares muy separadas una de otra que se localizan cerca de cada extremo; una de ellas se encuentra abierta en su punta (por ejemplo, Myxidium, Sinuolinea y Sphaeromyxa, fig. 9.1). Suborden 2, Eurysporina Shulmen, 1962 Los miembros del suborden Eurysporina se caracterizan por po- seer esporas con dos a cuatro cépsulas polares dirigidas hacia un polo y en un plano perpendicular con respecto al sutural. En algunas es- pecies las capsulas polares estén muy separadas unas de otras, y en otras se localizan en la parte central de la espora: los filamentos pola- res siempre estén adheridos a la punta o cercana a ella (por ejemplo, Ceratomyxa Chloromyxum y Sphaerospora, fig. 9.2) Suborden 3, Platysgorina Shulman, 1962 Las esporas de los representantes del suborden Platysporina son bilateraimente simétricas y presentan dos eépsulas polares dirigidas hacia un polo en el plano sutural. En este grupo se encuentran los gé- neros Henneguya, Thelohanellus y Myxobolus. El género Myxobolus (fig. 9.3) encierra gran interés porque para- peces dulceacuicolas y marinos de importancia comercial. Myxo- bolus pfeifferi produce la erfermedad eruptiva en los ciprinidos y su ‘ciclo de vida se realiza de la siguiente manera: cuando un pez mgrere una espora, ésta llega al estmago y libera las edpsulas polares, las cuales “disparan” sus filamentos después, el esporoplasma sale como una pequefia amiba que atraviesa el intestino y probablemente por medio del torrente sanguineo llega hasta los tejidos musculares y conjuntivos de las paredes del cuerpo. Allf, el pardsito crece y divide su niicleo, hasta formar una masa sincisial que se fragmenta y se dis- srega. Los niicleos del sincisio se rodean de citoplasma y se convierten asi en esporontes; cada esporonte crece y se divide dos veces dando origen a dos células grandes y a dos pequefias; estas tiltimas recubren a las grandes que se diferencian para formar una espora completa. EI niicleo de las oélulas grandes se divide y forma un sincisio de seis nlicleos: dos de las células resultantes forman las vaivas, otras dos las cépsulas polares y los dos nbcleas restantes quedan en un esporoplas- ma central. Cuando alcanza la madurez, la espora permanece en esta- do latente. Los tejidos del hospedero que rodean al pardsito se modifican y forman una envoltura gruesa, constituyendo un quiste que puede observarse a simple vista. 143 Figura 9.1. Espore de yin, Figura 92. Espora de Craromyxs, Figura 9.2. Esoorss, 8) Myxobolu: (ipical:b] M. akobojiens.144 Flgua 08. Epor tres de Herscepaletomado de ‘aco. Orden 2. Multivalvulida Shulman, 1959 ‘Todos los representantes del orden Multivaivulida se caracterizan or poseer esporas con paredes constituidas por tres o mas valvas (por sjemplo, Hexacapsula, Kudos y Trilospora, fig. 9.4). Clase 2, Acti josporea Stole, 1899 Los miembros de la clase Actinosporea son parisitos de inverte- brados, principalmente de arélidos oligoquetos y de sipunciilides; se Jocalizan en el celoma y en el epitelio intestinal. Se caracterizan por tener esporas con tres capsulas polares, cada una de las cuales encierra un filamento polar enroscado, Las esporas se distinguen por poscer una membrana de recubrimiento formada por tres valvas y de unos cuantos a muchos esporoplasmas. Comprende una subelase y un solo orden. Subelase 1. Actinomyxia Stols, 1899 Los organismos integrantes de la subclase Actinomyxia exhiben las caracteristicas comunes a la clase, Orden 1. Actinomyxida Stole, 1899 Los miembros del orden Actinomyxida presentan las caracteristi- ‘cas generales de la subclase (por ejemplo, Triactinomyxon, fig. 9.5) Figura 9.8. Espora de Triactinomyxon ignotum, del epitelio intestinsl de susan Tabiton 145Phylum VII. Ciliophora Dojlein, 1901 Los integrantes del phylum Ciliophora.se consideran los proto- zoos mas complejos, tanto por su estructura como por su fisiologiz. EI phylum comprende aproximadamente 7 200 especies que se carac- terizan por la presencia de cilios u organelos ciliares més complejos; aunque en el estado adulto pueden carecer de cilios, siempre persiste la infraciliatura y ademds, normalmente existe una etapa ciliada. Otra caracteristica distintiva del phylum es la de poseer uno 0 més micro- niicleos (diploide, ocasionalmente poliploide) y uno o mas macront cleos (generalmente poliploide). Hay que hacer notar la existencia de un gimnostomatido, Stephanopogon, de ubicacién incierta por la condici6n de ser un organismo ‘iomocari6tico (homos-igual; karyon- niicleo). 1La reproduccién asexual se lleva a cabo por gemacién, por fisién miltiple o por fisién binaria homotetogénica. En la fision binaria ho- motetogénica el plano de citorinesis es perpendicular al eje antero- posterior del cuerpo y tiene como resultado una fisin pericinetal (la divisién corta las hileras de ciliatura somatica a angulos rectos). Lare- produccién sexual siempre se lleva a cabo por conjugacién y autoga- ‘mia; una verdadera singamia esti ausente. ‘Comiinmente, estos protozoarios presentan una boca bien defini- da, el citostoma, que conduce ala citofaringe (estructura especializada en forma de tubo) que dirige el alimento hacia el interior del organis- mo. El citostoma puede ser desde una estructura sumamente simple hasta una zona especializada del cuerpo del protozoo asociada con una cavidad atrial, vestibular 0 bucal que contiene cilios u organelos ciliares complejos, representados generalmente por Una 0 por varias membranelas. Asociado con la presencia d> la boca existe un proceso denomina- do estomatogénesis, que implica la formacién o reemplaxo de todas, Jas estructuras e infraestructuras orales y de las aberturas, depresiones CAP.10, PHYLUM VILCILIOPHORA 147 © cavidades en los individuos hijos, durante Ia fisién binaria, Los in- dividuos hijos se denominan proter y opisthe; el primero es el que se forma de la parte anterior y casi siempre conserva las partes bucales Gel progenitor; e1 segundo s¢ desartolla de la parte posterior del pro- genitor. A veces la estomatogénesis comienza un poco antes que Ia fision o bien continda después de que ésta se levd a cabo. La estomatogénesis incluye una serie de procesos morfogenéticos cuyos patrones son discemibles para los diferentes grupos taxonémi- cos de ciliados; desde un punto de vista cineto-cortical se consideran cuatro tipos fundamentales de estomatogénesis, que abarcan una se- cuencia evolutiva, del mas primitivo al mas avanzado: Telocinetal, en este tipo de estomatogénesis la formacién de la neva drea oral ocurre a partir de cualquiera de los cinetosomas en la parte anterior de todas 0 de algunas de las cinetias somaticas envol- ventes 0 de los cinetosomas, inclayendo los pequefios cinetofragmen- tos que los rodean. Paracinetal, en este tipo de estomatogénesis, los cinetosomas in- voluicrados en él opisthe en desarrollo se derivan directamente de una © mas cinetias somaticas postorales del organismo parental; esto suce- de en una zona ligeramente posteror al surco de fisién eventual; el campo (cinetia estomatogénica) para la formacién del aparato oral del opisthe aparece subecuatorialmente en la superficie ventral, con una localizacién difereinte a la de las partes bucales parentales. En el proter se lleva a cabo un reemplazo parcial o completo o bien, una reesinucturacién de los organelos bucales parentales; el proceso invo- ura a los cinctosomas orales y a Ios cinctosomas de la terminaoién anterior de la cinetia estomatogénica Bucocinetal, en este tipo de estomatogénesis, antiguamente cono- cida como estomatogénesis aut6noma o semiauténoma, los campos de cinetosomas involucrados tienen aparentemente un origen en las bases de los organelos del aparato bucal parental, Apocinetal, en este tipo de estomatogénesis, los cinetosomas de aparicion repentina involucrados no tienen una preasociacion aparen- te con ninguna de las cinetias somiticas ni con el aparato bucal pa- rental. Antiguamente se conocia como estomatogénesis cinetosomal de novo. Es muy frecuente encontrar une porcién especializada del cuerpo que sirve para eliminar los desechos no digeriéos, el citopigio 0 cito- procto, que se localiza en la porcién posterior del cuerpo. Los cilios presentan una gran d-versidad de arreglos y se utilizan en Ia locomocién (nadando o “caminando”), en la alimentacién (ge- neralmente en la filtracién); de manera tdctil, representados por la liatura tigmotéctica que es un mechén, penacho o porcién de ciliatura somética mas 0 menos especializaca en esa funcién, aunque es més148 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA, frecuente que la ciliatura tigmotéctica se utilice para adherirse tem- poralmente al sustrato. EI habitat abarca una amplia variedad de nichos ecolégicos para las formas de vida libre asi como diversas asociaciones con hospederos en que estén comprendidos invertebrados, vertebrados e incluso algu- nas especies de ciliados se encuentran como hospederos de otros or- ganismos. Los ciliados de vida libre son formas predominantemente librena- dadoras; las especies sedentarias 0 sésiles ocupan habitats dulceacui- colas como lagos, estanques, rfos, charcas temporales, y corrientes subterrdneas; las formas terresires viven sobre suelos, arena de los de- siertos, musgos, ets., 0 bien, nabitan aguas salobres o marinas y se pueden encontrar desde zonas costeras de diversos tipos hasta grandes profundidades inclayendo el fondo de los lechos ocednicos. Las formas que viven en simbiosis con otros organismos son menos abundantes que las de vida libre; algunos viven como ectocomensales epibiontes o simphoriontes fijes en el integumento prineipalmente de invertebrados; otros se encuertran como endocomensales de verte- brados y de invertebrados y s2 localizan generalmente en cavidades del cuempo o en el tracto digestivo. Relativamente pocos ciliados se consideran verdaderos pardsitos y un solo género (Balantidium) se co- noce como parisito del hombre. Todos los miembros del phylum muestran una nutricién heteré~ trofa; pueden ser herbivoros, cirm{voros, omnivoros, micréfagos, his- t6fagos, canfbales, bactivoros, algivoros, osmétrofos, pinocitéticos. filtradores o detritofagos. Aleunos organismos, de acuerdo con sus habitos, preferencias ali- menticias y rangos de tolerancia a diversos factores se utilizan como indicadores biol6gicos. Clase |. Kinetofragminophorea de Puytorac, et a/. En los organismos integrantes de la clase Kinetofragminophorea, Ja intiaciliatura oral es ligeramente distinta de la somitica y se dife- rencia de las partes anteriores, de todas o de algunas cinetias somati- cas, Generalmente presentan una estomatogénesis de tipo telocinetal su citostoma a menudo es apical, subapical o medio-ventral y se loca- liza sobre la superficie del cuerpo oen el fondo deunatrioovestibulo. Poseen un aparato citofaringeal tipicamente conspicuo. La ciliatura compuesta, ya sea oral o somé-ica, casi siempre esta ausente. Se en~ ‘cuentran ampliamente distribuidos en diversos habitats tanto los de vida libre como los endoparisitas; la mayorfa son camivoros. La cla- se comprende cuatro subclases. 149 Subelase I. Gymnostomatia Butschii, 1889 Los representantes de la subclise Gymnostomatia se caracterizan Porque su citostoma se abze directamente al exterior y se encuentra en posicién apical o subapical, algunas veces lateralmente. La infr: liatura circumoral no tiene més diferenciacién cinetosomal que un agrupamiento més estrecho de los cinetosomas; la ciliatura somatica zeneralmente es uniforme. Presentan un aparato citofaringeal tipo rabdoide. Comiinmente tienen toxicistos. Muchas especies son car- nivoras, La subclase comprende cuatro érdenes; dos de ellos estén acomodados provisionalmente en esta subclase, ya que son de posi- cién incierta (Primociliatida y Karyorelictida), Orden |. Prostamatida Schewizkoff, 1896 El orden Prostomatida estd representado por onganismos general- mente grandes y que presentan el citostoma en posicién apical o sub- 1. Presentan una infraciliatura circumoral sin especializaci6n que envuelve Ja parte anterior de todas las cinetias somdticas. Tipicamen- te el macronticleo es poliploide ¢ independiente. La mayoria son camivoros. Comprende cuatro subsrdenes. Subordan 1. Archistamatina de Puytorse ot al, 1874 En Jos organismos del suborden Archistomatina, el citostoma se encuentra en, 0 cerca de su extremo anterior. Poseen el tipo mis simple de infraciliatura circumoral; 1a ciliatura es uniforme y comin- mente forma bandas o penachos. Contienen una vacuola con una particula refringente; no tienen toxicistos. Todas las especies son comensales en el canal alimenticio de herbivoros, principalmaente de équidos, aunque también se encuentran en camellos, roedores, ¢ hi- popotamos (por ejemplo, Alloizona, Blepharoprosthium, Bundieia y Didesmis, fig. 10.1). Suborden 2, Prostomatina Schewiakoft, 1896 El citostoma de los organismos del suborden Prostomatina es redondeado y se localiza en, o cerce de su extremo anterior. La cilia- tura del cuerpo es uniforme y completa; la ciliatura circumoral no presenta especializacién; sus cinetias son bipolares. Los organismos exhiben una simetria axial-radial. No poseen toxicistos. Algunas es-150 Figura 10.1 2) Allozona; 6} Blepharoprosthiv: el Didesmis. ely ay os sl lly ae sly heh oe Figura 10.2.2) Meaysts spb) Mofophnya nigricans (seas Bick). Figura 10.3, a} Coles: 6) Urotih: €) Prorodon, caP.10, PHYLUM vITcIOPHORA —-15T pecies presentan I6rica (por ejemplo, Holophrya, Metacystis y Pela- tractus, fig. 10.2) Suborden 3. Proradontina Corliss, 1974 Los representantes del subordenProrodontina tienen un citostoma, apical 0 subapical, redondeado u oval que algunas veces se localiza en un atrio poco profundo; tipicamente presentan un anillo de cilios mis largos y gruesos cerca del rea oral. Es comtin encontrar toxicis- tos somiticos. La mayor parte de estos organismos son carnivoros 0 catrofieros, de agua dulce o marin, Coleps es el tinico género que presenta placas esqueletales (por ejemplo, Prorodon y Urotricha, fig. 10.3). Suborden 4. Haptorina Corliss, 1974 Los representantes del suborden Haptorina tienen el citostoma en posicion apical o subapical, oval o en forma de hendidura; algunas veces no esté abierto permanentemente; presentan rabdoides citofa- ringeales complejos y un campo de cilios sensoriales cerca del lado anterior del cuerpo. Tienen toxicistos en el drea oral 0 circumoral, en Ia proboscis o en los tentdculos (no suctoriales) que se forman en el lado anterior. Son carnivoros sumamente rapaces en agua dulce 0 salada (por ejemplo, Didinium, Dileptus, Lacrymaria y Spathidium, hg. 10.4). Orden 2. Pleurostomatida Schewiakoff, 1896 Los representantes del orden Pleurostomatida tienen un citosto- ma en forma de hendidura que se localiza anteriormente, pero no en la punta, La infraciliatura circumoral incluye partes anteriores de solo unas cuantas cinetias somaticas y muestra una diferenciacién en componentes derecho a izquierdo; la ciliatura es uniforme. Son car- nivoros duleeacuicolas 0 marinos y se encuentran ampliamente distri- buidos; son intersticiales facultativos. Algunos, como Amphileptus branchiarum viven en el integumento de las branquias de los renacua- jos (por ejemplo, Amphileptus, Litonotus y Loxophyltum, fig. 10.5). Los dos érdenes siguientes se consideran de afinidad incierta por ser ciliados homocaridticos y por presentar una ultraestructura andlo- ga a la de los flagelados (Stephanoz0gon). A los karyorelictidos, los franceses los incluyen en el orden Pleurostomatida, aunque la locali-My TS Figura 10. 2) Litonows;e) Loxophyitum:d] Amphileotus, CAP.10, PHYLUM VILCICLIOPHORA 153 zacion de Geleia es en especial controvertida; Nouzarede cre6 recien- temente un nuevo orden para ellcs, los Protoheterotrichida (no in- cluido en el presente esquema), dentro de la clase Polyhymenophora Orden Primociliatide Corliss, 1974 El orden Primociliatida esté representado por organismospequetios (50 @ 70 u). Su citostoma tiene forma de hendidura y esta parcial- mente rodeado de protuberancias c toplasmicas lobuladas. La ciliatu- ra somatica es poco densa y estd restringida a la regién ventral. Pre sentan un micleo homocariético que tiene un nucleolo muy promi- nente. El orden incliye organismos marinos benténicos que a menu- do viven sobre las algas de las que & alimentan (por ejemplo, Stepha- nopogon, fig. 10.6). Orden Karyorelictide Corliss, 1974 Los representantes del orden Karyorelictida presentan un aparato nuclear dual, pero con ef macrontidleo diploide (con algunas posibles excepciones) ¢ indivisible, frégil y a.tamente tigmotéctico. Posen un rea oral o apical o bien una hendidura ventral. Los toxicistos estén distribuides por todo el cuerpo. No presentan vacuolas contrictiles. Viven en agua marina con excepcidn de un género (Loxodes), que es duiceacuicola. Muchos son carniveros (por ejemplo, eleia, Kentro~ phoros, Loxodes, Trachelocerca y Remanella, fig. 10.7) Subclase 2. Vestibuliferia de Puytorac et al., 1974 Los representantes de la subclase Vestibuliferia tienen el citosto- ma precedido por un vestibulo (cominmente presente en posicién apical o subapical, ocasionalmente en el polo posterior) equipado nozmalmente con cilios, derivados de las partes anteriores de las cine- tias sométicas (normales o reorganizadas). La estomatogénesis es bi- sicamente de tipo telocinetal. Sus representantes son de vida libre 0 endocomensales especialmente en el tracto digestivo de vertebrados e invertebrados. La subclase comprende tres érdenes. Orden 1. Trichostomatida Butschli, 1889 Los representantes del orden Trichostomatida son formas con ci- iatura vestibular simple, sin més reorganizacién de las cinetias som-ura 10.9. 2} Blepharosorys b) Ochoterensi;c} Raabena. CAPLIO, PHYLUM VHICILIOPHORA 155. ticas al nivel del vestfbulo que un alineamiento de los cinetosomas 0 una adicion de segmentos supernumerarios de cinetias, Muchas espe- cies son endocomensales en hospederos vertebrados. El orden incluye dos sub6rdenes. Subarden 1. Trichostomatina Butschii, 1689 Los organismos del suborden Trichostomatina estén constitui- dos por una ciliatura uniforme que rodea todo su cuerpo. Se encuen- io tanto de vertebrados como de invertebra- Una de las especies més importantes dentro de este grupo es Ba- lantidium coli, organismo de cuerpo ovoide con una longitud de 40a 150 ; vive en el colon y en el intestino ciego del hombre y causa la balantidiasis 0 disenteria balantidiena. De acuerdo con las observa- ciones de Strong (1904) los organismos invaden los tejidos y los vasos sanguineos de la mucosa y la submucosa. Al principio de la infeccién ccurre hiperemia con hemorragias puntiformes y posteriormente ocu- rre en el area infectada una dilatacion vascular, infiltracién de macré- fagos y eosinofilia; finalmente se producen las tilceras profundas. La balantidiasis es generaimente del tipo eronico y presenta una distribu cion gcogrdfica muy amplia, sienco las Filipinas donde el mayor niimero de casos se presenta.” Sucede muy cominmente que Balanti- dium coli parasite otros mamiferos como el cerdo, el chimpancé y el orangutin. i Este suborden comprende también géneros como Jsozricha, orga- rnismos que son comensales del estimago de bovinos y ovinos y a Sonderia que tiene su medio de vida en agua salada o salobre (fig. 10.8). Suborden 2. Blepharocorythina Wolska, 1971 Los organismos representantes del suborden Blepharocorythina tienen una ciliatura somética marcadamente reducida; su érca oral apical, y su posicién est marcada por un prominente Idbulo frontal. Usualmente presentan cuatro o cinco penachos de cilios, dos o tres en la region anterior y uno 0 dos cerca del Iobulo posterior del cuer- po. Viven en el tracto digestivo de mamiferos herbivoros, especial- mente Squides (por ejemplo Blephaocorys, Ochoterenalay Raabena, fig. 10.9).156 Figura 10.10, 8) Cyctoposthium: b) Entodinium. Orden 2. Entodiniomorphide Reichenow, en Doflein & Reichenow, 1929 La caracteristica de fos miembros del orden Entodiniomorphida €s poseer una zona adoral de -membranelas muy conspicua y desarro- ada; normalmente también se presenta una zona dorsal dé membra- nelas, y en algunas especies, penachos de membranelas. El rea oral algunas veces es retréctil y presenta una pelicula generalmente firme, que en algunas especies forma una serie de proyecciones o placas es- queletales. Son organismos anaerobios que viven como comensales en el tracto digestivo de mamiferos herbivores, incluidos monos an- tropoides (por ejemplo, Gycloposthium, Entodinium, Ophryoscolex y Troglodytella, fig. 10.10), Orden 3. Colpodida de Puytorac et al., 1974 Los miembros del orden Colpodida presentan el citostoma en po- sicidn ventral en la mitad anterior del cuerpo y en la base del vestibulo ciliado. La ciliatura vestibular y Ia infraciliatura se encuentran alta- mente organizadss, por reorganizacién de partes de las cinetias somd- ticas en el vestibulo; las cinatias somaticas presentan tipicamente cinetosomas en pares, Es comtn encontrar quistes dentro de los cuales se leva a cabo la reproducci6n asexual; el cuerpo frecuente~ mente es reniforme, con hileras ciliares formando diseflosasimétricos. La mayor parte de los representantes son de vida libre en agua dulce y a menudo viven en habitats 2daficos (por ejemplo Colpoda, Platyo- phrya, Tillina y Woodruffia, fig. 10.11). 137 SAWy, 3 Figura 10.1%, a) Colpedo: b) Woodruia:el Trilins. Subclase 3. Hypostomatia Schewiakorf, 1896 Los representantes de la subclase Hypostomatia tienen el citosto~ ma localizado en la superficie ventral, aunque algunas especies eare- con de él. No exhiben ciliatura ni irfraciliatura complejas, a menudo con una escasa ciliatura somética; al rea oral se puede invaginar y formar un atrio con ciliatura, La estomatogénesis ¢s de tipo telocine- tal o incluso para o bucocinetal. Los organismos tienen un cuerpo cilindrico aplanado dorsoventralmente; pueden ser de vida libre 0 Dien, ecto o endocomensales, pnneipalmente de invertebrados. La subelase comprende tres superdrdenes. Superorden 1. Nassulidea Jankowski, 1967 Los miembros del superorden Nassulidea se caracterizan por presentar una ciliatura perioral (conocida en inglés como hypostomial frange) constituida de muchas partes, que corren oblicuamente @ través del lado anterior de la superficie ventral o bien, formando tres seudomembranelas adorales (algunas veces en el atrio oral), Su cuer- po a menudo es cilindrico y presenta ciliatura somética completa, Su cyrtos citofaringeal es diferente del -{pico. Sus representantes son de vida libre y frecuentemente viven en habitats de agua dulce. El super- orden incluye dos ordenes. Orden 1. Synhymeniida de Puytorac.et a/., 1974 En los representantes del orden Synhymeniida la ciliatura perio-158 PARTE 2, SUBREINO PROTOZOA ral es més densa en lz zona hipdstomial, se fusiona més 0 menos en una sola banda, que envuelve helicoidalmente parte de la superfici dorsal del cuerpo y atraviesa completa o casi completamente la super- ficie ventral, a un nivel ligeremente posterior al area oral. Los com- ponentes individuales de su banda cinetofragmental no estén clara- mente diferenciados. Su cuerpo a menudo es cilindrico y presenta ciliacién completa (por ejemalo, Nassulopsis, Orthodonella y Seaphi- diodon, fig. 10.12). Orden 2. Nassulida Jankowsk , 1967 En los miembros de] orden Nassulida, partes de la ciliatura perio- ral estan individualizadas o limitadas al lado izquierdo de la superficie ventral y algunas veces reduc'das a unas cuantas soudomembranclas. El orden incluye dos subdrdenes joorden 1, Nassulina Jankawski, 1967 Los representantes del suborden Nassulina tienen una ciliatura perioral de composicién variable y siempre distinta de la linea de su- tura. Su cuerpo es a menudo grande, cilindrico y totalmente ciliado; presentan una vacuola contréctil generalmente grande y con vacuolas accesorias. La mayoria de los representantes viven en agua dulce y se alimentan de algos filamentocas; unas cuantas capecies son marinas (por ejemplo, Furgasonia, Nasula y Paranassula, fig. 10.13). Suborden 2. Microtharacina Jankowski, 1967 Los organismos del suborden Microthoracina tienen la ciliatura perioral cominmente reducida a tres seudomembranelas en uno de Jos lados; la ciliatura somatice tipicamente se reduce 2 unas cuantas hileras de cilios. Su cuerpo a menudo es pequefio y lateralmente apla- nado. Bs comin que formen quistes. Principalmente viven en agua dulce 0 son edaficos sobre musgos y materia vogetal en descomposi- cion (por ejemplo, Leptopharyax, Microthorax, Pseudomicrothorax, fiz. 10.14). Superorden 2. Phyllopharyngidea de Puytorac et al., 1974 Los organismos representantes del superorden Phyllopharyngidea tienen un aparato citofaringea: tubular complejo (tipo cyrtos), embe- VM, Four 10.18. »)Lentapharynxsohanetare 8) Misothorox puss made de Bick). He : ee cae160 PARTE2. sUBREINO PROTOZOA bido en un fagoptasma (citoplasma especializado, altamente vacuola- do y rico en enzimas digestivas), que puede ser foliado o laminado. Coméinmente hay pocos pero conspicuos nematodesmata, a menudo parcialmente recurvados, con capitula (material amorfo que cubre el lado proximal de los nematodssmata; estas maxilias o dientes, algunas veces con una apariencia prominente, pueden encerrar cinetosomes responsables de la produccién de los nematodesmata) semejantes a dientes; la ciliatura circumorel estd restringida a tres pequefias hileras de cinetosomas que se localizan cerca de 1a abertura oral; Ie ciliatura somética s6lo est presente en la superficie ventral, en dos campos asimétricos; su macromticieo cominmente es heterémero, El super- orden incluye dos ordenes. Orden 1. Cyrtophorida Fauré-Fremiet, en Corliss, 1956 En Jos organismos del orden Cyrtophorida existen tres hileras de la ciliatura oral que sobresalen de las cinetias de uno de los lados y gue se componen de pares ce cinetosomas con polaridad invertida, Estos organismos tienen un cuerpo dorsoventralmente aplanado o le- teralmente comprimido y la ciliatura esté restringida a la superficie ventral, a menudo tigmotéctica. Muchas especies presentan un orga- nelo “glandular” adhesivo cerca del lado posterior, que se conoce como estilete o podito. Comprende tres subérdenes. Subgrden 1. Chiamydodontina Leroux, 1876 Los organismes del subcrden Chlamydodontina presentan una ciliatura ventral tigmotactica y sin organelo glandular especializado. Su aparato citofaringeal estd ligeramente recurvado, como si se hun- diera en el citoplasma. Su cuerpo es rigido, aplanado dorsoventral- mente y con la superficie ventral en contacto con et sustrato. Presen- tan un macroniicleo heterémero. Los representantes son de vida libre en agua dulce 0 salada, alguaos son ectocomensales en peces y de anfipodos y unos pocos parasitan las branquias de peces de agua dulee (de estos organismos pueden mencionarse por ejemplo, Chilodonella, Chiamydodon y Lynchelia, fig. 10.15). Suborden 2, Dysteriina Deroux, 1976 Los organismos del suborden Dysteriina se caracterizan por poseer la ciliatura gencralmente reducida y el cuerpo relativamente estrecho. 161 Figura 10.15. 2) Chilodonele b) hlemydodon:e) Lynchele El aparato citofaringeal tiene pocos y muy conspicuos nematodesma- ta. Algunas veces su podito es muy prominente y se encuentra en posiciOn posterior. Su macronticleo es heterémero. La ciliatura tni- camente sé encuentra confinada a la superficie ventral. Viven en agua dulce 0 marina; unas pocas especiesse conocen por sus efeatos perit- diciales en los hospederos que parssitan (branguias y piel de peces marinos); o:ros viven sobre tas branquias y e! carapacho de anfipodos (por ejemplo, Dysteria, Hartmannula y Plesiotrichopus, fig. 10.16). Suborden 3, Hypocometina Oeroux, 1976 Los miembros del suborden Hypocomatina son organismos de cuerpo aplanado, con el lado ventral densamente ciliado y la super! cie dorsal convexa, El tubo citofaringeal no esta rodeado por los nematodesmata y es protusible det cuerpo. Estos organismos tienen un organelo adhesivo inconspicuo e1 la hendidura del lado derecho- ventral 0 foseta. Su macromticleo no es heterémero. Presentan un tentaculo succionador cerca del extremo anterior o en la regién ante- ro-dorsal. Viven como ecto o endocomensales y parésitos de otros protozoos, o de salpas y ascidias. Hypocoma vive sobre peritricos so- litarios © coloniales como Vorticelia y Zoothamnium: Heterocoma vive en la cavidad branquial de Salpa, y Parahypocoma es parasito de Ascidia (fig. 10.17).162 Figura 10.16, Dystova eegin Corts) Figura 10.18. 2) Spicehona: 0) Hetiochone 163 Orden 2. Chonotrichida Wallengren, 1895 Los miembros del orden Chonowrichida tienen el cuerpo en forma de florero o vaso; son tipicamente sésiles; son desnudos a excepcién de Ja presencia de un collar o embudo con ciliatura que se deriva de los cilios ventrales de las larvas nadadoras. La citofaringe no presenta nematodesmata. Pueden o no tenes un organelo adhesivo que inter viene en la formacién de] tallo, Su macromticleo es heterémero. La reproduccién asexual se leva a cabo por gemacin; la conjugacion se conoce s6lo en algunas formas. Viven como ectocomensales en crus- ticeos dulceacuicolas y marinos. Elorden incluye dos subérdenes. Suborden 1. Exogemmins Jankowski, 1972 Los representantes del suborden Exogemmina se caracterizan por presentar una gemacién exdgena, 1 menudo con una simple yema cada vez. Su cuerpo es relativamente grande (de 60-180 u, a menudo sobrepasan las 360 u de longitud) largo, cilindrico, con un collar bien desarrollado; gencralmente no presentan el tallo. Viven sobre hospe- deros dulceacuicolas, salobres y marinos, incluidas algunas algas. He- Hiochona y Spirochona viven sobre los apéndices de Gammarus, la primera sobre especies marinas y la segunda en organismos duloeacui- colas (fig. 10.18). Suborden 2. Cryptogemmina Jankowski, 1975 Los organismos del suborden C:yptogemmina se caracterizan por presentar una gemacién enddgena, 2on més de ocho yemaas presentes en una cémara incubadora. Su cuerpo es pequefio (longitud maxima, 110 x), aplanado, angular, con espinas, pero con el collar reducido. Pueden’ no presentar talio. Estos crganismos viven sobre crustaceos marinos (Stylockona e Isochona, Chonosauras, fig. 10.19). Superorden 3. Rhynchodea Chattor. & Lwoff, 1939 Los organismos del superorden Rhynchodea presentan formas muy extrafias; son Bequefios (20 a $0 n de longitud); no tienen citos toma pero si un tentéculo succionador anterior o en la superficie ven- tral. La ciliatura somética se encuentra muy reducida en su mayor parte, y en algunas especies s6lo est presente la tigmotéctica. Sus164 Figura 10.19. 8) Seyfochona;) Iochnona;e) Chonossurus (tornados de Corliss ) Figura 10.20. 2) Ancistrocom Gargorus:€ Sohenophry2 (aegin Cori). yemas son tipicamente ciliadas. (Viven como pardsitos 0 comensales en branquias o palpos de bivalvos marinos. Con un solo orden. Orden 1. Rhynchodida Chatton y Lwoff, 1939 Los miembros del orden Rhynchodida presentan los caracteres | el superorden (por ejemplo, Ancistrocoma, Gargarius y Spheno- | phrya, fig. 10.20). | 165 Superorden 4. Apostomatidea Chatton y Lwoff, 1928 Los organismos del superorden Apostomatidea se caracterizan por presentar formas asimétricas. Su citostoma es inconspicuo ya veces est ausente en ciertos estadias de su ciclo de vida, que es alta mente complejo, polimérfico y ademés presenta altemmancia de hos- pederos (caso nico en el phylum). Estos organismos tienen un complejo glandular en forma de roseta cerca o alrededor del drea oral. En las formas maduras la ciliature somética es espiralada y forma siempre menos de 22 hileras, a menudo ampliamente espaciadas; co- minmente tiene un campo ciliar tigmotéctico anterior. Llevan a cabo la palintomia que es la reproduccién en el interior de un quiste. La mayor parte de las especies estin asociadas con crustéceos mari- nos y dulceacuicolas, aunque también se encuentran en cefal6podos, celenterados, ofiuros, ctendforos, anélidos poliquetos y posiblemente en Acaros terrestres; en estos dltimos se suceden varias fases de su des- arrollo, que de acuerdo con Chatton y Lwoff son: a) Trofonte, fase vegetativa 0 adulta que se caracteriza por pre- sentar hileras ciliares espirales hacia uno de los lados; el macroniicleo es orillado hacia un lado por los cuerpos alimenticios y es de tipo ho- mémero (sin diferenciacién de zonas con contenido de RNA y DNA); el cuerpo crece pero no se divide; es un estadio intermedio entre to- mito y protomonte. 5) Protomont2, que es un estado transitoric en- Ug el bofonte y el tomonte, es of cual el urganisiay produce placas viteloides de reserva: presenta un nacleo central condensado. ¢) To- monte, el cuerpo se divide generalnente en Ia condiciOn enquistada, en uno 0 varios ciliados mas peque‘os (palintom‘a). d) Tomito, son pequefios organismos libres nadadares, producto de la fsiOn del to- monte en el quiste; estas formas no se alimentan y son las que llevan a cabo Ie dispersion. El estadio posterior a éste es el teronte o foron- te 0 trofonte, dependiendo de la especie que se trate. ¢) Foronte, es el estado producido por un tomito cuando éste se adhiere a un crus- tceo y enquista; dentro del quiste se transforma el trofonte, y asi se ciema el circulo, También puede existir el terontz, que es un estadio “cazador” en el ciclo plimérfico de estos ciliados; consiste esencialmente en un tomito que busca a un nuevo hospedero o un recurso de comida fres- a (una vez que lo encuentra se transforma en trofonte). Estos organismos también poseen una vacuola contrdctil con un oro. La alimentaci6n es tipicamente por osmotrofi’. o pinocitosis de los fluidos corporales de los hospederos. La estomatogénesis, de acuerdo con Corliss, es telocinetal. La citocinesis, la estomatogénesis