METABOLISMO

DE LA ENERGIA

SANDRA LUCIA POSADA OCHOA

Nutrición de Rumiantes
Posgrado en Ciencias Animales
 INTERCAMBIO GASEOSO Y PRODUCCIÓN DE CALOR
ü En los procesos completos de oxidación de un alimento en el
organismo, parte de la energía química del alimento es uElizada
para formar trifosfato de adenosina

Alimento + O2 + ADP + P CO2 + H2O + ATP

La energía aportada por los carbohidratos, Menor eficiencia de uElización se
grasas y proteínas es converEda en ATP con 75, traduce en mayor producción de calor
90 y 45% de eficiencia
La fermentación anaeróbica
representa una pérdida de calor

Todos los procesos metabólicos

pueden ser cuan3ficados sobre la base
de producción de calor (Chwalibog, 2004)
 DESARROLLO DEL TEMA

1.  PRODUCCION DE ENERGIA A PARTIR DE LAS RUTAS METABOLICAS

2.  PARTICIÓN DE LA ENERGIA

3.  METABOLICIDAD Y EFICIENCIA DE UTILIZACION

4.  TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO DEL METABOLISMO ENERGÉTICO

PRODUCCION DE ENERGIA A PARTIR
DE LAS RUTAS METABOLICAS
CICLO DE KREBS

•  Etapa final del metabolismo común a

todos los alimentos: Ace2l-CoA, ácido
oxaloace2co, otros intermediarios
 PRODUCCION DE ENERGIA DURANTE LA
FERMENTACION RUMINAL
GAS DIRECTO

1 hexosa + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 4H2

1 hexosa + 2H2 2 propionato + 2H2O

1 hexosa + 2H2O 1 butirato + 2CO2 + 2H2

CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

GAS INDIRECTO

HCO3 + H H2CO3 CO2 + H2O

Producción de metano por mol de hexosa fermentada es

variable, dependiendo del Epo de AGV producido

 PRODUCCION DE ENERGIA DURANTE LA
FERMENTACION RUMINAL
•  AGV: Proveen mínimo el 50% del total de ED.
1 hexosa 1 hexosa 1 hexosa
(672 kcal/mol) (672 kcal/mol) (672 kcal/mol)
- 252 kcal +62 kcal

-148 kcal

2CH3COOH 2CH3CH2COOH CH3CH2CH2COOH
(420 kcal/2 moles de (734 kcal/2 moles de (524 kcal/mol de buErato)
acetato) propionato)

58 hexosas 62 acéEco + 22 propiónico + 16 buhrico + 33.5 CH4 + 60.5 CO2

38976 kcal 13000 kcal 8070 kcal 8340 kcal 7030 kcal

CALOR: 6.5%
PARTICION DE LA ENERGIA
 Energía del Alimento (EB)

Energía fecal

Energía DigesEble (ED) Energía de los gases

PRODUCCIÓN DE CALOR (PC)
a.  Metabolismo basal
Energía urinaria
b.  AcEvidad voluntaria
c.  Formación de productos Energía Metabolizable (EM)
d.  Diges4ón y absorción
e.  Regulación térmica
f.  Calor de fermentación
g.  Formación de residuos y Energía Neta (EN) ENERGIA RETENIDA
excreción Tejido, lactancia, gestación, lana

Figura 1. Partición de la energía en el animal

EM: Unidad de referencia para los sistemas basados en el concepto de EN

•  EM = ENr + ENm + IT.
•  EM = ER + PC
•  Animal joven lactante y gestante: Resende et al., 2006
EM = ENl + ENg + ENm + IT
 Tabla 5. Balance energéEco de ganado Nellore alimentado ad libitum
Ítem1 Período
1 2 3 4
2 2
Prom DE Prom DE Prom DE Prom DE

Energía consumida (EB) 21,81a 3.17 31,60b 2.51 34,12c 4.22 33,88c 2.25
Mcal/d

Energía digestible
Mcal/d 14,31a 1.77 21,37b 1.43 23,04c 2.82 22,37bc 0.77
% de la energía consumida 65,80a 2.68 67,68b 1.70 67,55bc 2.59 66,16ac 3.41
Energía urinaria
Mcal/d 0,74a 0.12 1,33b 0.55 1,10ab 0.44 1,06ab 0.56
% de la energía consumida 3,46a 0.81 4,18a 1.61 3,25a 1.30 3,12a 1.66
Energía del metano
Mcal/d 1,42a 0.17 1,67ab 0.16 2,00b 0.44 1,93b 0.42
% de la energía consumida 6,54a 0.66 5,32b 0.82 5,83ab 0.95 5,73ab 1.34
Energía metabolizable
Mcal/d 12,15a 1.69 18,37b 1.33 19,94b 2.56 19,37b 0.83
% de la energía consumida3 55,80a 3.01 58,18b 2.03 58,47b 2.81 57,31ab 3.30
% de la ED 84,79a 2.19 85,96a 1.72 86,57a 2.74 86,66a 3.64
Producción de calor
Mcal/d 11,53a 1.36 16,41b 1.61 16,53b 2.04 16,74b 1.24
% de la energía consumida 53,06a 2.06 52,04ab 4.67 48,49b 2.22 49,47b 3.33
% de la EM 95,26a 5.45 89,32ab 5.41 83,13b 6.43 86,43b 5.80
Balance energético
Mcal/d 0,62a 0.69 1,96ab 0.99 3,41b 1.43 2,64b 1.14

Promedio=6.7% 2.84 6.21 9.99 7.79

1Dentro de una fila, promedios sin letra común presentan diferencia estadísEca (p<0.05)
El suministro de energía a un animal resulta más costoso tanto biológica como
2Prom=promedio, DE=desviación estándar
económicamente que el aporte de cualquier otro nutriente
3Corresponde a la metabolicidad al nivel de alimentación de producción (Ferrell,1993)
ENERGIA BRUTA. Energía liberada en forma de calor cuando una
sustancia orgánica es oxidada completamente hasta CO2 y H2O
10
9
8
7
6
5 9,3 9,4
4
3 5,6
2 3,7 4,2 4,2 4,1
1
0

VARIABILIDAD EN DIGESTIBILIDAD Y METABOLISMO ENTRE

ALIMENTOS
ü  Comparación de alimentos
ü Formulación de raciones
ENERGIA DIGESTIBLE

ü  POSEE CIERTO VALOR PARA DETERMINAR LAS NECESIDADES DE UN ANIMAL Y

PARA LA VALORACION DE UN ALIMENTO

ü Las pérdidas fecales representan un porcentaje importante de la energía consumida

ü La canEdad de energía fecal es función de las caracterísEcas nsicas y químicas del
alimento consumido y en menor cuanha del nivel de consumo
 TOTAL DE NUTRIENTES DIGESTIBLES (TND)

IMPORTANCIA

Como unidad de expresión del contenido energéEco de los alimentos, representa

una medida aproximada de su digesEbilidad (BrauEgan IM, 2007)

Ampliamente adoptado en circunstancias prácEcas de alimentación

Permite calcular otras expresiones de energía mediante el uso de ecuaciones
apropiadas (Weiss, 1993).
The T D N expressed on the dry basis amounted to 67.6 percent. The
relationship between 20.1 or 67.6 percent T D N and 59.9 percent

TOTAL DE NUTRIENTES DIGESTIBLES (TND)

digestible energy must be clarified before the digestible energy deter-
mination would be of much value in evaluating the silage according to
our present methods.
The calculation of the percent T D N from the data obtained in
digestion trials can be represented as follows:
(DCP) + (DCF) + (DNFE) + (DEE X 2.25)
(1) TDN ~ 100 X (CP) + (CF) + (NFE) + (EE) + (ash) + (moisture)
where CP, CF, N F E and EE represent the total amounts and DCP,
DCF, D N F E and D E E the digestible amounts of crude protein, crude
fiber, nitrogen free extract and ether extract in the feed.
Similarly the percent of digestible energy ( D E ) can be represented as:
energy .2- energy _31_ energy _3i_ energy
in DCP l in DCF in DNFE in DEE
(2) D E ~ 100 X
energy energy-I- energy energy --l- energy --1-energy/n
in CP ~ in CF - - in NFE ~ in EE ~ in ash - - moisture
From the data presented in table 1 it is possible to calculate the T D N
content of a sample of alfalfa hay by the use of formula (1) :
Calcular el % de TND y el %ED
8.6 + 12.7 + 30.8 + (0.6 x 2.25)
TDN ~ 100 X = 53.5
13.0 + 26.0 + 41.2 + 1.8 + 9.9 + 8.1
By use of average heats of combustion values for proteins, carbohy-
which must be made in order to express digestible energy on the same
basis as TDN. In the determination of digestible energy heats of com-
bustion are determined on the feeds and feces and the energy digested

TOTAL DE NUTRIENTES DIGESTIBLES (TND)

is obtained by difference. Since the bomb calorimeter automatically

TABLE 1. T H E D I G E S T I B L E N U T R I E N T S AND T H E O R E T I C A L
DIGESTIBLE ENERGY OBTAINED IN A DIGESTION
T R I A L ON ALFALFA H A Y

Nitrogen
Crude Crude free Ether
Item protein fiber extract extract Ash Moisture

Nutrient content
per 100 grams of
feed, grams 13.0 26.0 41.2 1.8 9.9 8.1

Heat of Combus-
tion, Kilocalories
per gram 1 5.65 4.25 4.15 9.40 0 0

Energy consumed
per 100 grams of
feed, Kilocalories 73.4 110.5 171.0 16.9 0 0
Nutrients digested
per 100 grams of
feed, grams 8.6 12.7 30.8 0.6 - -
Energy digested
per 100 grams of
feed, Kilocalories 48.6 54.0 127.8 5.6 - -
XThe figures 5.65 for protein, 4.15 for nitrogen free extract, and 9.40 for ether extract are
average heats of combustion values reported by Atwater (1899) for proteins, carbohydrates and
fats in.a mixture of foods. The value of 4.25 is the heat of combustion of cellulose.
 DETERMINACIÓN DEL TND

•  Modelo mul3compar3mental (NRC, 2001)

TND1x (%) = dvCNE + dvPB + (dvAG*2,25) + dvFDN – 7

dvCNE = 0,98*[100 – (FDN- PIDN)-PB-MI-EE] * PAF

dvPB para forrajes = PB * exp [-1,2 * (PIDA/PB)]

dvPB para concentrados = [1 – (0,4 * (PIDA/PB))] * PB

dvAG = AG, determinados como (EE-1)

dvFDN = 0,75 * (FDNN-Lignina) * (1-(lignina/FDNN)0,667)

7 = Pérdidas metabólicas fecales
 DETERMINACIÓN DEL TND

•  Modelo mul3compar3mental (NRC, 2001)

ENERGIA METABOLIZABLE. Energía dieté3ca disponible para el animal

Ítem1 Período
La pérdida porcentual de energía vía metano se aproxima al 8% cuando el consumo está al
1 2 3 4
nivel de mantenimiento, y decrece al 6%, aproximadamente, con el aumento en el nivel de
Prom DE 2
Prom 2
DE Prom DE Prom DE
ingesEón (Resende et al., 2006)
Energía consumida (EB) 21,81a 3.17 31,60b 2.51 34,12c 4.22 33,88c 2.25
Las pérdidas urinarias de energía son relaEvamente constantes (Van Soest, 1994)
Mcal/d

Energía digestible
Mcal/d 14,31a 1.77 21,37b 1.43 23,04c 2.82 22,37bc 0.77
% de la energía consumida 65,80a 2.68 67,68b 1.70 67,55bc 2.59 66,16ac 3.41
Energía urinaria
Mcal/d 0,74a 0.12 1,33b 0.55 1,10ab 0.44 1,06ab 0.56
% de la energía consumida 3,46a 0.81 4,18a 1.61 3,25a 1.30 3,12a 1.66
Energía del metano
Mcal/d 1,42a 0.17 1,67ab 0.16 2,00b 0.44 1,93b 0.42
% de la energía consumida 6,54a 0.66 5,32b 0.82 5,83ab 0.95 5,73ab 1.34
Energía metabolizable
Mcal/d 12,15a 1.69 18,37b 1.33 19,94b 2.56 19,37b 0.83
% de la energía consumida3 55,80a 3.01 58,18b 2.03 58,47b 2.81 57,31ab 3.30
% de la ED 84,79a 2.19 85,96a 1.72 86,57a 2.74 86,66a 3.64
Producción de calor
Las pérdidas
Mcal/d de ED promedian 11,53a
alrededor
1.36 de 5-12%
16,41b en
1.61metano
16,53by 3-5%
2.04 en orina (Van
16,74b 1.24 Soest,
1994) % de la energía consumida 53,06a 2.06 52,04ab 4.67 48,49b 2.22 49,47b 3.33
% de la EM 95,26a 5.45 89,32ab 5.41 83,13b 6.43 86,43b 5.80

La EM representa el 80
Balance energético (NRC,1996), 81 (CSIRO, 1990), 82 % de la ED (ARC, 1980)
Mcal/d 0,62a 0.69 1,96ab 0.99 3,41b 1.43 2,64b 1.14

Entre 81 y 86 % de la ED (AFRC, 1993)

1Dentro de una fila, promedios sin letra común presentan diferencia estadísEca (p<0.05)
2Prom=promedio, DE=desviación estándar
La ED y la EM están altamente correlacionadas, razón por la cual las pérdidas de energía en
3Corresponde a la metabolicidad al nivel de alimentación de producción
la orina y los gases pueden ser altamente predecibles desde la ED (NRC,1996)
Capacidad del alimento para cubrir el requerimiento de ENm = PCmb/Cm
Cm: ER=0
Capacidad del alimento para cubrir el requerimiento de ENr = ER/C-Cm
C-Cm: Can2dad consumida por encima de las necesidades de mantenimiento

Mantenimiento
Cantidad de energía necesaria para mantener en situación de equilibrio
+ energético a un animal adulto no gestante ni lactante (IMPRODUCTIVO). No
modificaciones en peso y composición corporal.
Energía retenida
ENr
0

-
Producción de calor de metabolismo basal (PCmb) = ENm
Mínima cantidad de energía necesaria para que ocurran los procesos
vitales de un animal saludable, en ayuno y en reposo. Medición:
ambiente termoneutro,

Energía consumida
 No es posible asignar un valor único de ENr a un
alimento para todas las funciones producEvas
porque la EM puede ser uElizada con diferentes
eficiencias

Figura 2. Balance energético del animal con cambio en su consumo de

EM (CSIRO, 1990)

Necesidades de EM para mantenimiento (EMm): Consumo de EM en el cual la ER=0

En este punto EMm = ENm (PCmb) + IT
EM=PC
EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
METABOLIZABLE Y METABOLICIDAD
ES POSIBLE CONVERTIR LOS VALORES
DE ENERGIA METABOLIZABLE EN
VALORES DE ENERGIA NETA SI ES
CONOCIDA LA EFICIENCIA DE USO DE
LA ENERGIA METABOLIZABLE (K)
PARA UNA DETERMINADA FUNCION
 EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
METABOLIZABLE (Km,KP)

•  La EM es utilizada por los tejidos con una eficiencia (k) inferior a 1,

resultante de la producción de calor.

•  Eficiencia de utilización de la EM (k) = Aumento en la retención de

energía que ocurre por unidad de aumento de la ingestión de EM (CSIRO, 1990).

km+p = (ENm + ENp)/EMm+p

km = ENm/EMm kg = ENp/EM- EMm

 METABOLICIDAD (qm, qL)

Relación entre la EM y la EB de la dieta

Algunos sistemas utilizan la metabolicidad en el cálculo de la

eficiencia de utilización de la energía (AFRC, 1993):

ü  Mantenimiento (km) = 0.35 qm + 0.503

ü  Lactancia (kl) = 0.35 qm + 0.420
ü  Crecimiento (kf) = 0.78 qm + 0.006
 EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
METABOLIZABLE (Km,KP)

NRC (1984):
Raciones con diferentes proporciones
forraje:concentrado y valores de EM de 2,0 a 3,2
Mcal/kg MS
km = 57,6 - 68,6%
kg = 29,6 - 47,3%

ARC (1980):.
qm no es constante, disminuye conforme el nivel
km= 0,30 qm + 0,546 de alimentación aumenta

kg= 0,81 qm + 0,030

 RELACION ENTRE CONSUMO, DIGESTIBILIDAD Y
METABOLICIDAD

ARC (1980): El descenso de la digestibilidad aparente depende de la

digestibilidad de la dieta determinada al nivel de
mantenimiento

Δ Dig/ΔL = Digm - (0.107 – 0.113 Digm)

Las pérdidas proporcionales de energía en forma de metano o

con la orina disminuyen al aumentar el consumo

Dieta con digestibilidad del 70% al nivel de mantenimiento.

DIGESTIBILIDAD L1= 70% L2 = 67.2% L5= 56.1%

METABOLICIDAD L1= 57% L2 = 56.0% L3= 53.0%
EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA
ENERGIA METABOLIZABLE (Km,KP)

LA ENERGIA RETENIDA
AUMENTA EN EL ANIMAL
SEGUN SE INCREMENTA LA
CANTIDAD DE ALIMENTO
CONSUMIDO, SIN EMBARGO
ESTA RELACION VARIA CON
EL TIPO DE DIETA

1.  Diferencias en la rapidez e

intensidad de la digestión
2.  Cantidad y proporción de
productos energéticos que
se derivan de la digestión
 REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA METABOLIZABLE
FUNCION DEL ANIMAL Y DEL ALIMENTO

La EMm puede variar 20-25% dependiendo de los nutrientes disponibles para el

animal
 FACTORES QUE AFECTAN k

1.  Concentración de EM y metabolicidad

2.  Actividad digestiva
3.  Proporción forraje:concentrado
4.  Tejido depositado
5.  Crecimiento compensatorio
 1. CONCENTRACION DE EM Y
METABOLICIDAD

•  kg< km

•  La concentración de
EM afecta en mayor
medida kg Vs. Km
 1. CONCENTRACION DE EM Y METABOLICIDAD

Um novilho de 450 kg com umas necessidades diárias de 13

Mcal de EMm quando recebe uma dieta que contem 2 Mcal
de EM/Kg, pode precisar só umas 11 Mcal quando consuma
una dieta com 3 Mcal de EM/Kg.

Un novillo que deposita 5 Mcal de E/día deberá consumir

15.6 Mcal de EM sobre las necesidades de mantenimiento
con una dieta de 2 Mcal de EM/Kg, frente a 10.2 Mcal
cuando consume una dieta con 3 Mcal de EM/Kg.
 1. CONCENTRACION DE EM Y
METABOLICIDAD

•  Reducción de la concentración de EM de los alimentos

de 3,2 para 2,1 Mcal/kg de MS redujo km de 70% para
58% y kg de 50 a 25% (NRC, 1981)

•  Para el mismo consumo de EM, dietas conteniendo

mayores valores de q proporcionan mayor eficiencia de
utilización de la EM
 2. ACTIVIDAD DIGESTIVA

•  km: Diferencias en la intensidad de trabajo necesaria para la captura,

masticación, rumia e impulso del alimento.

•  Dietas forrajeras originan menor eficiencia de utilización de la EM

(Susenbeth et al., 1998)

•  Comer y rumiar: 20-25% del IT

Trabajo de digestión: 10% del IT
Ineficiencias en el metabolismo de los nutrientes: 65-70% del IT (Church,
1993)

•  Reducción en la cantidad de EM disponible para la producción

•  Tan sólo una pequeña proporción de las diferencias en kg pueden

atribuirse al trabajo derivado de la ingestión y la digestión.
 3. PROPORCION FORRAJE: CONCENTRADO

•  La adición de concentrado a dietas forrajeras aumenta parcialmente

k, en virtud de la depresión en la producción de metano, reducción
de la rumia y disminución del incremento calórico.

Veloso et al.(2002): kg de
0.37, 0.36, 0.41, 0.45 e 0.39
para niveles de concentrado
de 25, 37.5, 50, 62.5 e 75%
 4. TEJIDO DEPOSITADO

•  kg teórica máxima: 70-80%; kg real: 30-60% (Ineficiencia de

las reacciones bioquímicas, involucradas en el crecimiento de
un tejido) (Baldwin et al., 1980)

•  Diferentes porcentajes de proteína o grasa en la energía

retenida corresponden a diferentes eficiencias de utilización
de la energía (Ferrell & Jenkins, 1998).

•  kptn: 12-40%; kgord: 60-80% (Church, 1993)

–  Eficiencia relativamente alta de síntesis a partir de los
nutrientes disponibles: Menor cantidad de calor generada.
–  Tasas relativamente bajas de intercambio
–  Empleo de aminoácidos como fuente de energía
 4. TEJIDO DEPOSITADO
•  Freitas et al. (2006) afirmaron que durante la fase final de
crecimiento ocurre mayor kg respecto a la fase inicial

Las ganancias de peso asociadas con alta deposición de grasa son

energéticamente más eficientes, sin embargo menos eficientes en relación a la
conversión de alimentos en peso vivo

Tejido adiposo contiene porcentajes más

elevados de materia seca que los
músculos (80 vs. 30%, aproximadamente)
 5. CRECIMIENTO COMPENSATORIO

•  Implica redución de las necesidad de energía neta para el

mantenimiento e incremento en la utilización de la energía
metabolizable, resultando en mayor disponibilidad de energía
neta para ganancia (Almeida et al., 2001)

•  Está asociado a la mayor deposición de proteína y a la menor

deposición de grasa al inicio de la recuperación; sin embargo,
en una segunda fase da recuperación, esta relación se
invierte (Rompala et al.,1985)
 EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
PARA LA LACTANCIA (kl)
El animal lactante produce leche con independencia de que pierda, mantenga
o gane energía Esular.
•  Eficiencia de la uElización de los componentes corporales para producir
leche cuando el consumo de EM es inferior al necesario para el
mantenimiento de los tejidos corporales: 84%
•  Eficiencia en la uElización de la EM para producir leche cuando el animal
no uEliza los tejidos corporales: 62%
•  Eficiencia de uElización de la EM para ganancia de energía Esular y
producción de leche simultáneamente: La deposición concomitante de
energía en los tejidos corporales es más eficiente que la que Eene lugar en
el animal no lactante: 95% de kl.
 EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
PARA EL TRABAJO MUSCULAR(kt)
CanEdad de energía que
consume el animal para
mover su cuerpo.
Kt= 30%
•  Masa corporal

•  Distancia verEcal
•  Aceleración

Los costos energéEcos de la acEvidad muscular afectan de manera
considerable la economía energéEca del animal

Vaca de 500 Kg caminando 5 km horizontalmente y ascendiendo 500 m
durante el día: Su requerimiento de EM se incrementa 23% respecto a un
animal estabulado
EFICIENCIA DE UTILIZACION DE LA ENERGIA
PARA LA GESTACIÓN

•  La eficiencia de utilización de la energía para el

crecimiento de los tejidos del útero grávido (Kgestación)
presenta un valor entre 10-20%

•  Kgestación está relacionada con la concentración de EM

de la dieta de una manera similar a como lo están kg o
km
TECNICAS PARA EL ESTUDIO DEL
METABOLISMO ENERGETICO
 CALORIMETRIA

CALORIMETRIA DIRECTA CALORIMETRIA INDIRECTA

CALORIMETRO ADIABATICO: Calor medido La vida es un proceso de oxidación

por el aumento de la temperatura de un mantenida por la respiración (Lavoisier,
volumen conocido de agua 1743-1794)

CALORIMETRO DE GRADIENTE TERMICO: Intercambio gaseosos asociado con la
Corriente eléctrica generada por el calor oxidación de los sustratos energéEcos
que pasa a través de pares termoeléctricos

CIRCUITO CIRCUITO
ABIERTO CERRADO
 SACRIFICIO COMPARATIVO

–  Garrey y colaboradores (1959)

–  C o n s E t u y e l a b a s e d e l a s
recomendaciones del NaEonal Research
Council (NRC, 1984, 1996).

ER = CEM-(ENm + Incremento térmico)

En contraste a la calorimetría, en la cual la ER se determina por

diferencia entre el consumo de EM y la produción de calor, los
procedimentos de sacrificio comparativo cuantifican directamente la
ER, y por diferencia obtienen la producción de calor
 SACRIFICIO COMPARATIVO
Un grupo uniforme de animales son alimentados con una
ración común durante un mínimo de dos semanas

Al final del período de adaptación, se sacrifica una muestra de

los animales y se determina el contenido de energía corporal

Los animales restantes son someEdos a tratamientos predeterminados durante un

período de Eempo, siendo sacrificados posteriormente y determinado el contenido de
energía de sus cuerpos

ER = Diferencia entre los contenidos corporales de energía entre los grupos someEdos a
sacrificio inicial y final

CONDICIONES LARGOS PERIODOS DE COSTOSA, LABORIOSA Y

DE CAMPO TIEMPO DESTRUCTIVA