Rev. Salud Anim. Vol. 25 No.

1 (2003): 13-19

Artículo reseña
LA PUBERTAD DE LA HEMBRA BOVINA: I. ASPECTOS FISIOLÓGICOS

R. Faure y C. Morales
Grupo de Química-Farmacología y Reproducción, División de Producción y Salud Animal.
Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), Apartado 10, San José de las Lajas, La Habana, Cuba.
Correo electrónico: faure@censa.edu.cu

RESUMEN: Se discuten los principales factores que influyen sobre la aparición de la pubertad y se
enriquecen con experiencias propias de trabajo en el tema. Principal atención reciben, por su importancia
en las condiciones subtropicales, el sistema de alimentación y manejo como variables claves que
condicionan este evento. Se tratan los aspectos neuroendocrinos reguladores y se enfatiza en el mecanismo
fisiológico que explica la aparición de la pubertad en una determinada etapa del desarrollo somático,
como consecuencias de interacciones metabólicas del individuo con el medio, este condiciona la puesta en
marcha del generador de pulsos de la GnRH a nivel hipotalámico; que da lugar a la secuencia de eventos
neurohormonales, que posibilitan la aparición del estro y la ovulación.
(Palabras clave: pubertad; regulación neuroendocrina; factores influyentes)

PUBERTY IN BOVINE FEMALE: I. PHYSIOLOGIC ASPECTS

ABSTRACT: The main factors that influence on puberty appearance are discussed and enriched with
our work experiences in the topic. Feeding and handling systems, functioning as key variables that
condition this event, are of great attention due to their importance in sub-tropical conditions. Regulator
neuroendocrine aspects are approached. The physiologic mechanism that explains puberty appearance
in a certain stage of somatic development is emphasized as consequences of the individual’s metabolic
interactions with the environment that conditions the activation of the GnRH pulses generator at
hipotalamic level; giving place to the sequence of neurohormonal events that make possible the presentation
of estrous and ovulation.
(Key words: puberty; neuroendocrine regulation; influent factors)

INTRODUCCIÓN tos zootécnicos y económicos, la pubertad define la

La aparición de la pubertad constituye un evento
trascendental dentro de la vida reproductiva de la hem-
bra bovina. Su singularidad está dada por los comple-
jos mecanismos fisiológicos que determinan su inicio
y por las implicaciones zootécnicas y económicas que
este fenómeno acarrea. Desde el punto de vista fisio-
lógico, hoy día se le ha prestado particular interés a
este evento y se ha enriquecido el concepto del con-
trol central de la pubertad en la hembra. En los aspec-
longitud del periodo improductivo del animal y la efi-
ciencia reproductiva de los rebaños bovinos, por lo que
debe tenerse en cuenta para la planificación de los
sistemas de manejo del reemplazo de las vacas. Es-
tos aspectos son de importancia en el trópico, ya que
las características propias del ambiente condicionan
que se alcance tardíamente la pubertad, lo que se re-
fleja en una baja eficiencia reproductiva caracterizada
por altas edades de la incorporación a la reproducción
y al primer parto.
14
Desde el punto de vista conceptual, la pubertad “es
un proceso gradual que aparece en la etapa de desa-
rrollo somático de un individuo, donde por primera vez
se hace posible la reproducción, y finaliza con la ma-
durez sexual; este proceso se caracteriza por la pre-
sencia de un marcado incremento de la frecuencia de
pulsos de la secreción de gonadotropinas (especial-
mente LH), desarrollo de los genitales y los caracteres
sexuales secundarios; dicho proceso puede ser es-
pontáneo o inducido” (12). Con este trabajo pretende-
mos delinear los aspectos más relevantes que influ-
yen sobre el inicio de la pubertad y el mecanismo de
su aparición.
DESARROLLO
1. Factores que influyen sobre la aparición de la pu-
bertad
La pubertad en la hembra bovina está determinada
por una serie de factores que se pueden dividir en in-
trínsecos y extrínsecos. Entre los primeros se encuen-
tran la edad, el peso y el genotipo, mientras que los
extrínsecos son la nutrición, el clima, el manejo, los
aspectos sociales, la presencia del sexo opuesto y las
enfermedades.
Edad y peso: En general, en todas las especies
de animales, la pubertad se adelanta al desarrollo cor-
poral, esto significa que las hembras pueden multipli-
carse antes de que sus órganos estén en plenitud de
su capacidad para la producción y la reproducción. La
capacidad reproductora aparece cuando el animal al-
canza un peso determinado, este peso es aproxima-
damente el 45% del peso del adulto en el ganado eu-
ropeo (23, 37), el 60% en novillas Brahman y del 64 al
67% en novillas mestizas (15). Además, el peso es
más importante que la edad, ya que determina el mo-
mento de arribo a la pubertad, aunque siempre es ne-
cesaria una edad mínima (3).
Existen otros indicadores estrechamente relaciona-
dos con el peso corporal que constituyen expresión
del estado fisiológico y metabólico del animal, y de cuya
interpretación puede estimarse el potencial
reproductivo a corto plazo. Estos son la Condición
Corporal (CC), que estima las reservas energéticas, y
la Calificación del Tracto Reproductivo (CTR), que es
un indicador del desarrollo genital del animal. Para que
las novillas incorporadas a la reproducción tengan un
comportamiento reproductivo adecuado es necesario
que, además de un peso mínimo, posean una condi-
ción corporal mayor de 2.5, preferiblemente entre 3 y
4, y una CTR de 4 ó más.
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Factores Genéticos
La influencia genética sobre la edad de aparición
de la pubertad se ha demostrado en numerosos expe-
rimentos, donde se observan, para las razas Jersey,
Guernsey, Friesian y Ayrshire, edades promedios de
8, 11, 11 y 13 meses, respectivamente. El ganado Bos
indicus presenta la pubertad y el primer parto a eda-
des más avanzadas que en el ganado Bos taurus. En
este sentido, Holy y Martínez (19) puntualizaron que
en el Cebú la pubertad aparece de 6 a 12 meses más
tarde que en el ganado europeo, independientemente
del sistema de alimentación (29). Por tanto, la causa
inmediata radica en el aparato neurofisiológico que
controla el ciclo reproductivo; existe así una diferencia
racial en el tamaño del cuerpo lúteo, la secreción de
progesterona y la liberación de LH en respuesta a las
altas concentraciones de estradiol, lo que habla de un
mecanismo de retroalimentación del eje hipotálamo –
hipófisis-gonodal inherente a estos dos genotipos.
Nutrición y Manejo
El efecto de la nutrición sobre la pubertad es am-
pliamente conocido. La subalimentación produce el
retraso de la pubertad en el ganado (26, 38), mientras
que un plano nutricional alto la acelera (5, 30) (Figura
1). Perón y Terrero (28) en novillas mestizas Holstein x
Cebú, alimentadas con dos dietas, una normal y otra
por debajo de las necesidades, encontraron una dife-
rencia de 4,7 meses entre las edades al primer celo
entre ambos grupos, favorable al grupo que consumió
una dieta normal.
La sobrealimentación, por su parte, aunque acele-
ra el crecimiento y esta ganancia de peso obtenida
favorece la actividad cíclica, tiene efectos desfavora-
bles sobre el comportamiento reproductivo subsiguien-
te. Referente a esto hay que enfatizar el concepto de
Lamond relativo al «peso diana». Este autor consideró
que cada vaca tiene un peso óptimo para lograr una
concepción exitosa, por debajo de este peso la capa-
cidad reproductiva disminuye, y por encima, el animal
tiende a ser infértil. Otra idea interesante es la surgida
del trabajo de Hale (17) conocida como «corolario del
concepto de Lamond», en el cual se expresa: si una
vaca cesa su actividad sexual debido a una
subalimentación, ella no recuperará dicha actividad,
en tanto no alcance un peso superior al peso en el
cual dejó de ciclar. Imakawa et al., (20) inducen el
anestro en novillas alimentándolas con un 50% de los
requerimientos energéticos en un período de tiempo
de 6.2 meses; de este modo se detiene la ciclicidad

1250 TND
60%
950
Peso (lb.)
100%
650 140%
350
50
0 2 4 6 8 10
FIGURA 1. Influencia de la velocidad de crecimiento sobre la edad de la pubertad en novillas Holstein. Tomado de Reid et
al. (31)./ Influence of growth speed on puberty age in Holstein heifers. Taken from Reid et al. (31).
cuando los animales perdieron 70.8 Kg. de P.V. como
promedio; y fue posible reanudar la actividad sexual
en 1.6 meses, proporcionando a las novillas una ra-
ción que les permitiera una ganancia diaria de 1.4 Kg.,
lo cual ha quedado establecido como metodología para
provocar anestro en novillas (35). Hay que tener en
cuenta que no solo el nivel cuantitativo de la alimenta-
ción influye sobre la reproducción, sino que igualmen-
te, existen componentes específicos en ella (Ej. P, Mg,
vitaminas A, E, etc.) que producen alteraciones impor-
tantes.
El mecanismo que se propone para explicar cómo
la hipoalimentación produce el retardo en el inicio de
la pubertad, plantea que esta (dependiendo si es cró-
nica o aguda, si es energética o proteica, etc.) produ-
ce un aumento en la sensibilidad al mecanismo de re-
troalimentación negativo de los estrógenos. Ello a su
vez implica una disminución en la liberación
hipotalámica de GnRH con el consiguiente cuadro de
baja frecuencia en la secreción pulsátil de
gonadotropinas (particularmente LH) y la falta de
estimulación ovárica. En este sentido, Schillo (34) pro-
puso que metabolitos combustibles oxidables, como
la glucosa y los ácidos grasos no esterificados y/u hor-
monas metabólicas que reflejan el estado nutricional,
influyen en la actividad de las neuronas que controlan
la liberación de GnRH. Con relación a este aspecto,
hemos encontrado, en novillas mestizas (Holstein x
Cebú), con pubertad retarda debido a la sub-alimenta-
15
Pubertad
12 14 16 18 20 22 24
Meses
ción, que poseen una reserva adecuada de LH
hipofisaria y liberación de la misma, posterior al estí-
mulo con GnRH o estradiol (12).
El manejo es otro aspecto importante a tener en
cuenta, cuando se trabajan animales en desarrollo.
Según Webb (39), un buen manejo es necesario des-
de el nacimiento hasta el momento del primer parto.
Factores tales como el medio donde se deben desa-
rrollar las novillas, el traslado frecuente, suministro de
agua, carga/ha de los pastos, frecuencia de baños
acaricidas, etc, son muy influyentes en la aparición de
una pubertad temprana.
Factores Climáticos
Las altas temperaturas provocan un retardo de la
pubertad que se relaciona con un bajo consumo de
alimento y un retraso del crecimiento, lo que posible-
mente esté vinculado a la elevación de la tasa de
glucocorticoides en sangre, (13, 16) y a la disminución
de la secreción de hormonas tiroideas, que se presen-
ta en el estrés de calor (27)
El fotoperíodo no es un factor de gran importancia
para la vaca, que es considerada como una especie
que tiene reproducción no estacionaria. Se han publi-
cado muchos trabajos donde aparece una relación
entre la edad de la pubertad y la época en que nacen
las terneras (18, 21). Fauconneau y Gauthier (11) tra-
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16
bajando en el trópico con hembras criollas prepúberes,
informaron que la adición de 4 horas de luz diaria
incrementaba en un 37.5% el número de animales que
ciclaban, con relación a un grupo que solo recibió luz
natural. Estas observaciones se confirmaron, al notar
que el aporte en una suplementación de luz a un gru-
po de novillas adelantaba la pubertad en 27 días (21).
Otros factores, como la presencia del sexo opues-
to y las enfermedades, pueden influir sobre la presen-
tación de la pubertad acelerando o retardando el inicio
de la misma respectivamente (36). La exposición de
novillas prepúberes a toros, puede tener un efecto be-
neficioso en la edad y peso a la pubertad (40).
1. Actividad ovárica y conducta sexual
El advenimiento de la técnica ecográfica ha permi-
tido determinar la dinámica del desarrollo folicular en
animales pre y peripúberes (1, 4, 6); se ha comproba-
do que la composición de las ondas foliculares es si-
milar a las presentadas en los animales adultos, difi-
riendo solo en su magnitud (Figura 2).
Los mecanismos que controlan el fenómeno de
emergencia de ondas de selección del folículo domi-
nante y regresión folicular, están presentes desde muy
temprano, comenzando desde los dos meses de vida
en la ternera, aunque no se encuentran a plenitud de
15
13
Diametro del folículo (mm)
11
3
-1
FIGURA 2. Diámetro medio del folículo dominante en terneras pre-púberes entre las 2 y las 56 semanas de edad (n=10 en
cada edad). Tomado de Murphy y Pescador (24)./ Dominant follicle half diameter in pre-pubescent calves between 2 and 56
weeks of age (n=10 in each age). Taken from Murphy and Pescador (24).
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su función para el comienzo de la ciclicidad sexual (9).
Por ello, el inicio de la pubertad está asociado con irre-
gularidades de la conducta sexual, como son los ci-
clos sexuales cortos, celos no puberales, celos
anovulatorios, entre otros, que constituyen manifesta-
ciones de un proceso que podemos considerar de
“puesta a punto de la pubertad”.
Dofourt (7) refiere que, aproximadamente el 80%
de las novillas Friesan, ovularon antes de alcanzar la
pubertad sin mostrar signos estrales, y el 33% presen-
taron su primer ciclo estral con una duración menor de
10 días. Por otro lado, Rutter (32) observó que sólo el
48.3% de los animales por él estudiados formaron cuer-
pos lúteos al llegar a su primer ciclo sexual. González-
Stagnaro (14), en su revisión del tema, refiere que los
celos no acompañados de función luteal adecuada
conocidos como no puberales constituyen un evento
frecuente; señala además, que hasta el 62.8% del ga-
nado mestizo manifiesta dicho fenómeno desde 98 días
antes de la pubertad.
2. Regulación Endocrina de la Pubertad
La llegada de la pubertad está asociada a un brus-
co incremento de la frecuencia de dichos pulsos, el
cual se considera un prerrequisito para el inicio de la
actividad sexual (33). Esta liberación de gonadotropinas
está modulada por los centros superiores en el
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Días desde la em ergencia de la onda
2 semanas 8 semanas 14 semanas 24 semanas
34 semanas 36 semanas 42 semanas 56 semanas

-130 días -60 días
Receptores de E2
(Hipotálamo e Hipófisis)
Retroacción del E2
sobre la secreción de LH
Secreción Pulsátil
de LH
Secreción de E2 y
peso uterino
FIGURA 3. Modelo del control endocrino de la pubertad en novillas según Kinder et al. (22)./ Model of puberty endocrine
control in heifers according to Kinder et al. (22).
hipotálamo, por lo cual se piensa que la regulación de
la pubertad tiene un origen central (Generador de Pul-
sos de GnRH), donde el eje hipotálamo - hipófisis -
ovario es fundamental (2). La hipófisis de las terneras
es sensible a la acción gonadotrópica y responden al
feedback positivo del estradiol, excepto la etapa
neonatal temprana (10). Por lo tanto, la hipótesis más
aceptada es que la pubertad comienza cuando decre-
ce la sensibilidad a la retroacción negativa del estradiol
(8). Quedaría por saber qué es lo que conlleva a esa
modificación, para lo cual habría que tener en cuenta
la alimentación, fotoperíodo, ciclo lunar, etc. Todo indi-
ca que el estado metabólico del animal es muy impor-
tante, así como el fotoperíodo en los animales esta-
cionarios. En la actualidad, el mecanismo intrínseco
que conduce a ese proceso está vinculado con
interacciones de estructuras neuronales y células
gliales de la línea astrocítica, las mismas afectan la
función neuronal mediante un mecanismo de señali-
zación célula a célula que involucra a factores de cre-
cimiento y sus receptores, entre los cuales se han iden-
tificado al EGF (Factor de crecimiento epidérmico), al
TGFa (Factor de crecimiento transformante) y al NDF
(Factor de diferenciación neural); ellos se producen en
los astrocitos hipotalámicos y estimulan la liberación
de GnRH, a través de un intermediario glial como es la
Prostaglandina E 2 que activa directamente las
neuronas secretoras de GnRH (25).
17
Primera
-40 días -20 días Ovulación
Variable
Así podríamos hipotetizar que el inicio de la puber-
tad transcurriría de la siguiente forma (Figura 3): Dis-
minución de la sensibilidad del eje hipotálamo - hipófisis
a la retroacción negativa del estradiol, determinado por
señales que provienen del estado metabólico del ani-
mal, aumento de la frecuencia pulsátil de LH con el
consiguiente desarrollo folicular, producción de
estrógenos, aparición del primer celo, descarga
preovulatoria de LH y ovulación; de esta forma apare-
ce la actividad cíclica que caracteriza la etapa
reproductiva.
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