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Degradación de colillas por medio del “hongo ostra” Pleurotus ostreatus var.
crema BPR-1 final

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José de Jesús Ruiz Ramos

Universidad Nacional Autónoma de México
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Degradación de filtros de cigarro por medio de Pleurotus ostreatus var. crema
BPR-1.

Ruiz-Ramos José de Jesús

Centro Comunitario para el Estudio, Desarrollo e Investigación de Recursos Forestales Axochco. Cda. de Tlapexco 33,
Pueblo de San Miguel Ajusco, Comunidad de San Miguel y Santo Tomás Ajusco. Alcaldía de Tlalpan, C.P. 14700 Ciudad
de México, México.

Resumen
Se realizó un estudio para documentar la actividad de crecimiento de Pleurotus ostreatus var.
crema BPR-1 sobre filtros de cigarro comúnmente conocidos como “colillas” con el objetivo
de encontrar nuevas soluciones a las problemáticas que generan como residuos una vez
desechadas, siendo un problema de contaminación tanto en zonas urbanas como en
vegetación natural. El experimento consistió en realizar cinco cultivos con diferentes
proporciones con respecto al sustrato, empleando viruta de pino y colillas recolectadas. Los
cultivos se conformaban de 100% viruta (control), 75% de viruta - 25% de colillas; 50% de
viruta - 50% de colillas; 25% de viruta - 75% de colillas y por último 100% de colillas. El
método se basó en las prácticas tradicionales de la biotecnología de macromicetos y se
estableció un periodo de evaluación mensual por un cuatrimestre. Como resultados, se
observó y determinó crecimiento micelial sobre el sustrato en cada una de las
concentraciones, así como la degradación de los filtros y el crecimiento y desarrollo de
esporomas.

INTRODUCCIÓN

Entre los residuos sólidos generados en las
ciudades aproximadamente el 40% de
estos corresponde a materiales celulósicos
o lignocelulósicos que en su mayoría no
reciben tratamiento alguno, como los
pañales desechables usados, filtros de
cigarro y el pasto cortado de los jardines
(Delfín Alcalá y Durán de Bazúa, 2003)
razón por la cual en 1992 Nava y Espinosa
presentaron una opción de
biorremediación al usar a Pleurotus
ostreatus para degradar pañales
desechables empleándolos como sustrato.
El experimento condujo a resultados
prometedores con respecto a la reducción
de la masa del sustrato y a la producción
de hongos alimenticios, sin embargo, los
autores señalaron la necesidad de realizar
nuevos experimentos modificando las
condiciones de cultivo, para mejorar la
eficiencia del proceso de degradación de la
porción celulósica del pañal desechable
(Delfín Alcalá y Durán de Bazúa, 2003).
La celulosa es uno de los componentes
más abundantes de la biomasa vegetal y se
conforman por cadenas poliméricas que al
ser hidrolizadas liberan unidades de
glucosa. Asociadas a las fibras celulósicas
hay hemicelulosas, que son polímeros de
azúcares distintos a la glucosa,
básicamente xilosas y manosas
(Eyzaguirre, 2000; Delfín Alcalá y Durán
de Bazúa, 2003). La hidrólisis de celulosa
y hemicelulosa dependen de la estructura
de la que forman parte, de los monómeros
que las conforman y del tipo de enlace
entre ellos (Hadar et al., 1992; Delfín
Alcalá y Durán de Bazúa, 2003).
Las hemicelulosas forman uno de los
principales componentes de las células
vegetales y son polisacáridos de la pared
celular. Se distinguen dos tipos de
polisacáridos en las hemicelulosas, unos
con grupos de ácido urónico
(hemicelulosas poliurónicas) y otros que
no contienen característicamente unidades
de ácido urónico, aunque pueden presentar
algunos grupos carboxílicos en esa forma
(celulosanas). La composición química de
las hemicelulosas ha sido elucida
completamente solo en unos pocos casos
(Gascoigne y Gaiscoigne, 1960; Usme W.,
2004). El rompimiento de la celulosa y sus
compuestos asociados se realizan en la
naturaleza por medio de la hidrólisis
catalizada por enzimas como las celulasas,
así como varias enzimas no asociadas en
complejos, las cuales también se pueden
encontrar en actinomicetos, bacterias,
hongos filamentosos y macromicetos
teniendo estos últimos un papel importante
en las redes tróficas así como en los
diferentes ciclos biogeoquímicos y en la
distribución de compuestos tanto
orgánicos como inorgánicos al medio,
razón por la cual se les ha considerado
como una fuente importante para la
biorremediación, además de ser especies
claves para el ambiente.
La biorremediación de acuerdo con Volke
y Velasco (2002) se encuentra dentro de
uno de los tres tipos de tecnologías para la
remediación de suelos contaminados, en
donde consiste emplear a diferentes
organismos donde sus actividades
metabólicas permiten la degradación,
transformación o remoción de los
contaminantes a productos metabólicos
inocuos. La biorremediación puede
emplear organismos autóctonos del sitio
contaminado o de otros sitios (exógenos),
puede realizarse in situ o ex situ, en
condiciones aeróbicas (en presencia de
oxígeno) o anaeróbicas (sin oxígeno).
Aunque no todos los compuestos
orgánicos son susceptibles a la
biodegradación, los procesos de
biorremediación se han usado con éxito
para tratar suelos, lodos y sedimentos
contaminados con hidrocarburos del
petróleo, solventes, explosivos,
clorofenoles, pesticidas, conservadores de
madera e hidrocarburos aromáticos
policíclicos, en procesos aeróbicos y
anaeróbicos (Martínez-Prado et al., 2011)
aunque existen otros residuos de los que
trataremos en esta investigación que están
afectando no solamente a México y que
tiene que ver con los desechos y
desperdicios de uso cotidiano.
En México, cada año los 14 millones de
fumadores consumen un aproximado de 5
mil millones de cigarros con filtro
comúnmente conocidos como “colillas” y
estos a su vez llegan a ser arrojados a la
vía pública, bosques, playas y otros
ambientes naturales como informó la
Secretaría de Salud (SSA) en el 2016,
asimismo, detallaron que los desechos de
cigarros contienen sustancias tóxico-
nocivas para cualquier organismo vivo,
que en contacto con el ambiente generan
una grave contaminación que puede llegar
hasta los mantos acuíferos (Garduño
Roberto y Méndez Enrique, 2016).
El 29 de abril del 2016, la Cámara de
Diputados resaltó que los desechos de
cigarro representan un problema de salud
importante dada su alta concentración de
cadmio, por lo que deberían ser tratados
como residuos peligrosos los cuales
pueden llegar a tardar hasta 25 años en
degradarse. Los legisladores señalaron que
las colillas representan una amenaza para
el medio ambiente, ya que una sola puede
contaminar 50 litros de agua según la
organización Ocean Conservancy
(Garduño Roberto y Méndez Enrique,
2016).
El filtro de los cigarrillos o colillas está
constituido de acetato de celulosa, el cual
se produce al hacer reaccionar la celulosa
con el ácido acético. El acetato de celulosa
es un material termoplástico relativamente
duro y brillante, incoloro, transparente y
amorfo con una buena claridad, estabilidad
a los rayos UV y resistencia química
moderada, por lo que se deben de
encontrar nuevas alternativas que puedan
combatir el problema de contaminación
por estos desechos. Por lo mismo, se
planteó evaluar una alternativa por medio
de la capacidad de degradación de los
hongos, los cuales son reconocidos por ser
organismos quimioheterótrofos. Para el
estudio, se decidió utilizar la especie
Pleurotus ostreatus por ser una especie
con grandes antecedentes biotecnológicos,
su practicidad y su facilidad tanto de
manejo como de obtención.
Las especies pertenecientes al género
Pleurotus han despertado el interés de la
comunidad científica debido a sus
cualidades tanto nutricionales (Ragunathan
y Swaminathan, 2003; Manzi et al., 2004;
Guardia et al., 2005) como medicinales
(Sarangi et al., 2006; Gregori et al., 2007)
así como a la facilidad de su cultivo
(Mandeel et al., 2005; Tisdale et al., 2006)
lo que han incentivado las investigaciones
en diferentes ramas de la ciencia
incluyendo la química, la farmacología, la
nutrición, la medicina y la biotecnología,
llevando un incremento en el número de
publicaciones relacionadas con los
procesos que involucran la obtención de
estas especies de hongos de una forma
fácil, rápida y eficiente.
La especie Pleurotus ostreatus
comúnmente conocida en México como
“seta” u “hongo ostra” es una especie de
gran importancia cultural y económica; en
México ocupa el segundo lugar en cultivo,
después del champiñón (Agaricus
bisporus). Las setas constituyen un
alimento altamente proteico que poseen un
elevado contenido de vitaminas (Tiamina
(B1), Riboflavina (B2), Piridoxina (B6) y
Cobalamina (B12) y actúa como una
fuente importante de calcio y fósforo
(Breene, 1990; T. Varnero et al.; 2010).
Además de su valor nutritivo P. ostreatus
posee enzimas específicas capaces de
degradar lignina, fenoles y polifenoles
hasta en un 60% del contenido original,
por lo que es una de las especies más
utilizadas en la investigación de residuos
aptos para su cultivo (Espinoza, 1997; T.
Varnero et al., 2010). Con respecto a la
composición química de esta especie se
puede observar una alta variabilidad ya
que depende tanto del estado de desarrollo
como de la cepa utilizada, la humedad,
temperatura y la presencia de nutrientes en
su sustrato (Valencia del Toro, 2017; en
conferencia).
Normalmente, el cultivo de Pleurotus se
realiza sobre sustratos preparados con paja
de cereales, como trigo, centeno o cebada,
cortados en trozos de 2 a 4 cm de longitud.
Por ejemplo, se ha observado una
producción de 100 a 200 kg de hongo por
tonelada de paja de trigo (García, 1987;
Yildiz et al., 2002 y Salmones et al., 2005;
T. Varnero et al., 2010) además se ha
observado una elevada producción de P.
ostreatus en residuos derivados de
actividades agroindustriales, como pulpa
de café, hojas usadas en la extracción de
aceites esenciales y bagazo de caña de
azúcar (T. Varnero et al., 2010).
Se considera que los hongos de la
pudrición blanca son indiscutiblemente los
mejores degradadores de lignina; degradan
la madera mediante un ataque simultáneo
de la lignina y el complejo
celulosa/hemicelulosa o degradando
selectivamente la lignina (Kuhad et al.,
1997; Usme W., 2004).
Entre los trabajos sobre actividad
degradativa probando nuevos sustratos
para el género Pleurotus, destacan el
proyecto de Job (2004) que utilizó
desechos de café además de documentar la
capacidad de degradación de P. ostreatus
con respecto a la cafeína o si se acumulan
en sus esporomas concluyendo que al no
encontrar trazas de la cafeína en los
esporomas analizados, el alcaloide ha sido
metabolizado por el micelio y no
simplemente acumulado por lo que esto
puede ocurrir con otros compuestos
químicos como los que se pueden
encontrar en los desechos de las colillas de
cigarro.
En el 2005, Arias-Carbajal y Ajusco en la Ciudad de México lugar
colaboradores estudiaron el
comportamiento de una cepa de Pleurotus
ostreatus con residuos de cosecha de caña
y encontraron que la especie puede
degradar estructuras de la pared celular
como las hemicelulosas, celulosas, y
lignina. Los cambios sufridos en el
proceso degradativo, debido al incremento
de la colonización saprofítica del
microorganismo, llevan a la aparición de
diferentes enzimas. En la degradación de
la celulosa y la hemicelulosa están
presentes los complejos enzimáticos de las
celulasas y xilanasas (Haltrich, 1996;
Arias-Carbajal et al. 2005). Los resultados
que obtuvieron fue que la acción
degradativa alcanzó un valor del 75% para
la lignina, mientras que la hemicelulosa
fue el polímero más degradado en la
fermentación. Este basidiomiceto es capaz
de degradar básicamente la lignina y la
hemicelulosa, afectando en menor grado la
celulosa, por lo que creemos que tiene la
capacidad para eliminar las colillas de
cigarro.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el experimento se empleó la cepa
BPR-1 de Pleurotus ostreatus var. crema
obtenida de la comercializadora de cepas
de hongos PRODISET A.C. localizada en
la Ciudad de México. La investigación se
dividió en dos partes, la primera
corresponde al proceso biotecnológico del
cultivo y la segunda al análisis de los
resultados.
Como sustrato se seleccionó la viruta de
pino, el cual fue utilizado para cada uno de
los cultivos investigados. El sustrato se
recopilo de las madererías de la
Comunidad de San Miguel y Santo Tomás
dónde se efectuó la investigación la cual
tiene como característica el ser una zona
con clima templado subhúmedo hasta el
semifrío húmedo presentando una
temperatura media anual que oscila de 10 a
12°C por lo que se seleccionó una cepa
que se adaptara al frío así como a la
humedad del ambiente. La selección de la
viruta de pino se estableció por previas
investigaciones propias, las cuales han
mostrado tener características ricas en
nutrientes y por su capacidad de favorecer
el crecimiento de especies de este género.
En el caso de las colillas de cigarro, se
obtuvieron de recolectas del suelo en
jardines, camellones y banquetas de las
alcaldías de Coyoacán y Tlalpan.
Para el tratamiento de los sustratos se dejó
remojar la viruta de pino por tres días
anteriores a la esterilización, sin embargo,
para las colillas se les dio un tratamiento
diferente al remojarlas un día antes del
mismo para que el sustrato sea favorable
con respecto a la humedad para el hongo.
Una vez remojada la viruta de pino y las
colillas de cigarro se depositaron en cinco
bolsas de polipapel con distintas
proporciones cerradas con una liga de
hule. Las bolsas a su vez se depositaron en
una olla exprés para su esterilización por
medio de un “baño maría”, una vez
terminado este periodo se sacaron las
bolsas de la olla exprés y se dejaron enfriar
para poder inocular la cepa.
Para poder entender mejor la capacidad de
degradación de las colillas por medio de
los hongos, se realizó cinco cultivos con
diferentes proporciones en el sustrato, la
primera corresponde al control al tener un
100% de viruta de pino, la segunda con
75% de viruta y 25% de colillas, la tercera
con un 50% de viruta y 50% de colillas, la
cuarta con un 25% de viruta y 75% de
colillas y por último 100% de colillas de
cigarro.
La segunda parte del experimento
corresponde a la observación y
documentación de la invasión del micelio
sobre el sustrato, particularmente sobre las
colillas de cigarro, lo cual nos señalaría la
degradación de estas. Asimismo, se
documentó las características de las tres
fases (inicio, durante y final) de los
cultivos, registrando cuestiones fenotípicas
como el olor, color, grosor, opacidad y
textura del micelio, crecimiento e invasión
sobre el sustrato (viruta y colillas) y para
finalizar el tamaño, forma, olor y
consistencia de los esporomas.
El experimento se estuvo revisando cada
semana hasta un mes después de la
obtención de los esporomas, observando y
documentando la invasión y crecimiento
micelial, cambios morfológicos así como
la aparición de primordios y el desarrollo
de los esporomas.
RESULTADOS
Se observó el crecimiento y desarrollo
tanto del micelio como de esporomas en
cada uno de los sustratos como se muestra
en las Figuras 3 y 4 así como en el Cuadro
1, lo que nos demuestra que la cepa BPR-1
de Pleurotus ostreatus var. crema tiene la
capacidad de crecer y degradar filtros de
cigarro lo que puede ser un buen método
de biorremediación para la eliminación de
estos desechos, que como lo mencionamos
en nuestra introducción es un gran
problemática tanto ecológica-ambiental
como para la salud pública.
Aunque no se puede justificar la existencia
de la biotransformación, bioacumulación o
degradación de los residuos de reactivos y
compuestos químicos de las colillas por
falta de un estudio toxicológico del
micelio y los esporomas, se demuestra la
existencia del crecimiento micelial sobre
los filtros de cigarro y que a la vez no
interfiere con el desarrollo del micelio y a
la formación de esporomas por las toxinas
que quedan acumuladas en los filtros de
cigarro. Por otro lado, con respecto a la
degradación de los microfilamentos de
hemicelulosa y celulosa que componen a
la estructura física de las colillas se puede
observar una degradación parcial y
completa, dependiendo de las condiciones
ambientales con las que se les presenta
como se observa en las Figuras 5, 6, 7 y 8.
DISCUSIÓN
Con el presente estudio se puede
comprobar la eficacia de Pleurotus
ostreatus var. crema BPR-1 para degradar
los filtros de cigarro bajo las condiciones
apropiadas para el desarrollo de los
hongos, asimismo, el mezclarlo con la
viruta de pino propicia mejores resultados,
aunque no es necesario para la
degradación de los mismos.
Al analizar la primera fase del crecimiento,
se pudo observar que el hongo se nutría de
la semilla en la que venía inoculada, sin
embargo, empezó a colonizar tanto la
viruta de pino como los filtros de cigarro.
En la etapa media del experimento, se
pudo observar que el hongo comenzaba a
nutrirse ya no de la semilla sino del
sustrato en cada una de las cinco muestras
observando una degradación parcial y
completa tanto de la viruta de pino como
de los filtros de cigarro posiblemente se
estén degradando las fibrillas de celulosa y
hemicelulosa que conforman al filtro ya
que puede observarse que las colillas se
están deshilachando como se documenta
en la Figura 6; asimismo, se puede
observar un cambio en la coloración de los
residuos de las mismas siendo estas más
oscuras que los filtros. En el caso del
micelio se puede registrar que no hay
cambios en la coloración, olor, forma o
tamaño hasta el desarrollo de los
esporomas, sin embargo, lo mismo sucedió
con nuestro control.
Como datos a considerar de la existencia
de la degradación de los filtros de cigarro
tenemos que (1) hay un crecimiento sobre
el sustrato, (2) el crecimiento es constante,
(3) no hay cambios aparentes en los
caracteres morfológicos, (4) el desarrollo
de esporomas y por último (5) la aparición
de residuos dejando a las colillas
deshilachadas. Al contrario de las
características mencionadas, se podría
considerar que los filtros de cigarro no se
degradan (1) si es que el hongo sigue
nutriéndose de la semilla o del otro
sustrato y no de las colillas, (2) que
encontremos que hay un momento donde
se inhiba el crecimiento micelial y por
último, (3) con el paso del tiempo aunque
tenga las condiciones de humedad,
temperatura e incidencia de luz adecuadas
este muera por algún agente tóxico de las
colillas, por lo mismo, nuestro cultivo más
importante para entender la actividad de
nuestra cepa fue en el sustrato de 100%
colillas donde se aprecia notoriamente los
datos mencionados previamente.
La obtención de esporomas en los cultivos
con filtros de cigarro demostró que las
toxinas localizadas en las mismas no
interfieren con el desarrollo del hongo en
su fase sexual.
Por la degradación parcial de los filtros de
cigarro, se puede considerar que es un
método de biorremediación para combatir
ciertos problemas de contaminación
ambiental tanto en zonas urbanas como en
ecosistemas. Lo que proponemos es
continuar con el experimento,
principalmente estudios toxicológicos para
poder determinar la existencia de
degradación o transformación de los
compuestos químicos o la bioacumulación
en el micelio o esporoma del hongo lo que
dictaminaría su aprovechamiento como
recurso ya sea como alimento humano o
rastrojo sino para encontrar un fin para los
productos finales, ya sea como materia
prima para biodigestores o para la
fabricación de algún producto.
CONCLUSIÓN
Teniendo un análisis comparativo con
otros trabajos se puede concluir que el
género Pleurotus además de tener una gran
plasticidad para su cultivo, así como sus
propiedades para el consumo alimenticio,
tienen propiedades para la biorremediación
de problemas tanto para desechos
orgánicos como para desechos inorgánicos
y tóxico-inorgánicos lo que puede ser una
alternativa ante el combate de diferentes
problemas socio ambientales
contrarrestando el impacto negativo que se
encuentra en nuestros ecosistemas.
En especial la cepa BPR-1 de Pleurotus
ostreatus var. crema muestra una
capacidad biodegradativa de los filtros de
cigarro ante las condiciones adecuadas,
asimismo, se puede comprobar que el
impacto tóxico de las colillas no interfiere
con el desarrollo del micelio sobre estás y
de la obtención y formación de esporomas.
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ANEXO I. Figuras del desarrollo del experimento, así como de la obtención de los esporomas.

Figura 1. Tratamiento previo a la esterilización del sustrato, en el apartado a y b se puede observar lo relacionado con las
colillas y en los apartados c y d lo referente a la viruta de pino.

Figura 2. Bolsas de polipapel en las que se señalan cada una de las proporciones seleccionadas para la investigación de
degradación de filtro de cigarro.

Figura 3. Se puede observar el crecimiento micelial expandiendose sobre el sustrato.

Figura 4. Se puede observar que la invasión del micelio se encuentra en la totalidad del cultivo o “pastel”, asimismo, se
puede recalcar que la inexistencia de algún cambio en el micelio al crecer sobre las colillas de cigarro.

Figura 5. Filtros de cigarro una vez desarrollado los esporomas, mostrando una degradación de parcial a completa
mostrando el avance que tiene el hongo sobre las colillas, de izquierda a derecha se puede observar todavía la presencia del
hongo, mientras que en la derecha se puede observar donde se comenzó la formación de los esporomas.

Figura 6. Colillas parcialmente degradas por Pleurotus ostreatus var. crema BPR-1
Figura 7. Se puede observar la formación de esporomas sobre el cultivo 100% de colillas de cigarro, así como una
degradación parcial de las mismas.

Figura 8. Esporomas en fresco obtenidos del cultivo con sustrato del 100% de colillas de cigarro
 ANEXO II:

Cuadro 1. Tabla de referencias cualitativas con respecto a cada uno de los cultivos del hongo.

Cultivo “Pasteles” de Pleurotus ostreatus var. crema BPR-1

CONTROL 100%
75% VP – 25% P 50% VP – 50% P 25% VP – 75% P 100% P
VP
El crecimiento del El crecimiento del El crecimiento del El crecimiento del El crecimiento del
micelio se micelio se micelio se micelio se micelio se
desarrolló de desarrolló de desarrolló de desarrolló de desarrolló de
FORMA
MICELIO

forma radial hasta forma radial hasta forma radial hasta forma radial hasta forma radial hasta
cubrir todo el cubrir todo el cubrir todo el cubrir todo el cubrir todo el
sustrato formando sustrato formando sustrato formando sustrato formando sustrato formando
una capa una capa una capa una capa una capa
esponjosa. esponjosa. esponjosa. esponjosa. esponjosa.
Al principio el color Al principio el color Al principio el color
Al principio el color
COLOR MICELIO

Al principio el color del micelio tiene un del micelio tiene un del micelio tiene un
del micelio tiene un
Caracteres morfológicos

del micelio tiene un color blanquecino y color blanquecino y color blanquecino y

color blanquecino y
color blanquecino y con el tiempo se con el tiempo se con el tiempo se
con el tiempo se
con el tiempo se convierte en color convierte en color convierte en color
convierte en color
convierte en color crema y algunas crema y algunas crema y algunas
crema a
crema. partes de color partes de color partes de color
amarillento pálido.
amarillento ocre. amarillento ocre. amarillento ocre.
Píleo ancho en Píleo ancho en Píleo ancho en Píleo ancho en Píleo ancho en
forma de ostra con forma de ostra con forma de ostra con forma de ostra con forma de ostra con
FORMA ESPOR OMA

borde lobulado de borde lobulado de borde lobulado de borde lobulado de borde lobulado de
color crema. color crema. color crema. color crema. color crema.
Estípite: Corto de Estípite: Corto de Estípite: Corto de Estípite: Corto de Estípite: Corto de
base angosta en base angosta en base angosta en base angosta en base angosta en
comparación con la comparación con la comparación con la comparación con la comparación con la
unión al píleo; unión al píleo; unión al píleo; unión al píleo; unión al píleo;
color crema como color crema como color crema como color crema como color crema como
el píleo y las el píleo y las el píleo y las el píleo y las el píleo y las
láminas. láminas. láminas. láminas. láminas.
El olor del cultivo El olor del cultivo El olor del cultivo El olor del cultivo
es dulce, similar al es dulce, similar al es dulce, similar al es dulce, similar al
El olor del cultivo
OLOR

anís con pino. Se anís con pino. Se anís con pino. Se anís con pino. Se
es dulce, similar al
eliminó cualquier eliminó cualquier eliminó cualquier eliminó cualquier
anís con pino.
rastro de olor a rastro de olor a rastro de olor a rastro de olor a
cigarro cigarro cigarro cigarro
La obtención de los
La obtención de los La obtención de los La obtención de los La obtención de los
esporomas se tuvo
esporomas se tuvo esporomas se tuvo esporomas se tuvo esporomas se tuvo
EXTRAS
NOTAS

a partir de los dos

a partir del mes y a partir de los dos a partir de los dos a partir de los dos
meses y medio
medio posterior a meses posteriores meses posteriores meses posteriores
posterior a la
la inoculación. a la inoculación. a la inoculación. a la inoculación.
inoculación.

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